Interpretación sintaxonómica de los humedales del noroeste de la provincia de Neuquén, Argentina

Ricardo Gandullo¹ & Ana M. Faggi ^2,3

¹ Departamento de Biología Aplicada, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Comahue, Casilla de correo 85, CP 8303, Cinco Saltos, Río Negro, Argentina. E-mail: rgandullo@ciudad.com.ar

^2,3 Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Angel Gallardo 470, 1407 Buenos Aires. Argentina. ¹ Universidad de Flores, Facultad de Ingeniería en Ecología, Nazca 274, 1406 Buenos Aires, Argentina.

RESUMEN: Gandullo, R. & Faggi, A. M. 2005. Interpretación sintaxonómica de los humedales del noroeste de la provincia de Neuquén, Argentina. Darwiniana 43(1-4): 10-29.
     Se describe la estructura y composicion florística de cuatro comunidades vegetales de los humedales del Parque Provincial Copahue (provincia de Neuquén, Argentina).El estudio se realizó de acuerdo con la metodología de la escuela fitosociológica de Zürich-Montpellier. Los humedales estudiados se distribuyen a lo largo de un gradiente altitudinal entre los 1.400 a 1.800 m s.m. (piso montano inferior). Se establece la relación de estas nuevas comunidades vegetales con los humedales del piso montano superior (1.800 a 2.300 m s.m.) sobre la base de su composición florística. De la interpretación cenosistemática resultaron cuatro nuevas asociaciones y una subasociación agrupadas en la nueva alianza Juncion leusueurii.

Palabras clave: Humedales, Vegetación, Patagonia, Mallín.

ABSTRACT: Gandullo, R. & Faggi, A. M. 2005. Syntaxonomical interpretation of wetlands from northwestern Neuquén Province, Argentina. Darwiniana 43(1-4): 10-29.
     This work describes the structure and composition of plant communities from four wetland located in the Copahue Provincial Park (Neuquén Province, Argentina). The study was performed according to the method of the Zürich - Montpellier phytosociological School. Plant communities were distributed along an altitudinal gradient within the inferior montane belt, ranging from 1,400 to 1,800 m, and relationships with the superior montane belt wetlands (1,800 to 2,300 m) were established based on their floristic composition. Four new associations and one subassociation, grouped in the new alliance Juncion lesueurii, arise from the analysis of the syntaxonomical interpretation.

Keywords: Wetlands, Vegetation, Patagonia, Mallín.

Original recibido el 23 de junio de 2004;
aceptado el 10 de junio de 2005.

INTRODUCCIÓN

     Entre las definiciones existentes, la de Mitsch & Gosselink (2000) plantea caracterizar los humedales por la presencia de agua en la superficie o en la zona de las raíces de suelos hidromórficos y de vegetación adaptada a condiciones de humedad (hidrófitas y mesófitas).
     La importancia de los humedales queda reflejada en el hecho de constituir la principal fuente de agua para las poblaciones humanas, dependiendo de ellos cerca del 25 % de la productividad neta del planeta (Schnack, 2001).
     En las últimas décadas los humedales están siendo revalorizados, especialmente como núcleos de biodiversidad y reguladores hidrológicos (Malvárez, 1999), lo cual contrasta con el incremento de las presiones que sufren. Malvárez (1999) señala la escasez de material bibliográfico referido a los sistemas de humedales argentinos. Idéntica opinión vierten Iglesias & Pérez (1998), quienes en su análisis de los humedales patagónicos, recomiendan en particular, la necesidad de realizar estudios florísticos en los humedales de ambientes termales, entre los que se encuentra el Parque Provincial Copahue, ubicado en la provincia de Neuquén. El informe Geo Argentina (PNUMA & SAyDS, 2004) recomienda necesario encarar estudios sobre el estado de conservación de los humedales y su biodiversidad, en especial los de alta montaña.
     Diversas propuestas fueron presentadas para caracterizar los humedales o "mallines" patagónicos. Cada una de ellas siguieron criterios que sus autores consideraron relevantes, asociados por ejemplo a ambientes geomorfológicos, suelos, flora, vegetación, dinámica y balance hidrológico, condición y uso para su correcto manejo. La revisión bibliográfica (Thorp & Smith, 1949; Boelcke, 1957; Roquero,1968; Ruíz Leal,1972; Villagrán et al. 1974a, b; Iriondo & Neiff, 1974; Douchaufour, 1975; Marcolin et al., 1978; Ramirez, 1978; Movia et al., 1982; Lipinski, 1985; Paz & Buffoni, 1986; Fioro, 1986; Casamiquela, 1987; Cassolla,1988; Mitsch & Gosselink, 1986; Bran, 1992; del Valle, 1993; Somlo & Siffredi, 1993; Burgos et al., 1996; Cremona et al., 1996; Lanciotti, 1997; Lopez & Bran,1997; Roig,1998; Horne et al., 1998; Bonvissuto & Somlo,1998; Collantes & Faggi, 1999; Gandullo et al., 2000; Gandullo et al., 2001; Gandullo & Schmid, 2001; Gandullo & Faggi, 2003) pone en evidencia que, a pesar de los trabajos existentes relacionados con este tipo de ambientes, se carece de la suficiente información fitosociológica que permita agruparlos en un sistema sintaxonómico que facilite una mayor comprensión de estos frágiles ecosistemas.
     Roig (1998) presentó en forma sintética los sintaxa publicados en la descripción de la vegetación de Patagonia, ubicando a la mayoría de los mallines en las clases Hordeetea pubiflori Roig et al. (1985) y Calthetea Roig et al. (1985), con tres y una alianza respectivamente. Gandullo & Faggi (2003), definieron dentro de esta última clase (Calthetea) tres nuevas asociaciones presentes en un rango altitudinal entre los 1800 a 2400 m (piso montano superior) del Parque Provincial Copahue. Por debajo de este rango altitudinal hasta los 1400 m s.m. se encuentra el piso montano inferior, con amplias superficies ocupadas por humedales (Gandullo et al., 2001).
     Este trabajo tiene por objetivo completar los estudios sintaxonómicos de los humedales del piso montano inferior del Parque Provincial Copahue y establecer su relación con los humedales del piso montano superior.

METODOLOGÍA

     La zona de estudio está comprendida en el Parque Provincial Copahue, ubicada en el noroeste de la Provincia del Neuquén (Departamento Ñorquin), Argentina, encuadrada entre las coordenadas 37º 47’ y 37º 55’ latitud S y 70º 55’ y 71º 10’ longitud O (Fig. 1), con una superficie total de 28.300 ha.

Fig. 1.- Ubicación geográfica del Parque Provincial Copahue. Distribución de humedales "mallines" de agua permanente y de agua temporaria del piso montano inferior. Lagos y lagunas

     Para el estudio de la vegetación, se realizó la fotointerpretación del área (escala 1:50.000). Se efectuaron un total de 87 relevamientos durante los veranos de 1999-2000-2002 de acuerdo a escuela fitosociológica de Zürich Montpellier (Braun-Blanquet, 1950, 1979). Los inventarios se establecieron en parcelas de 50 y 100 m² sobre transectos comprendidos entre los niveles de máximo y mínimo hidromorfismo, en "stands" florística y estructuralmente homogéneos. Para la descripción de las comunidades vegetales se utilizó la escala de abundancia, dominancia y sociabilidad en los cuadros fitosociológicos. Para cada especie se determinó su forma de vida de acuerdo con la tipología de Raunkiaer (1934).
     Con el total de relevamientos efectuados se confeccionó, a modo de matriz de datos (relevamiento/ especies), un cuadro comparativo sintético con valores de grados de presencia.
     Los materiales de herbario se encuentran depositados en el Herbario ARC de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Comahue. La nomenclatura de las plantas está de acuerdo con Zuloaga et al. (1994, 1996, 1999 a, b).
     La nomenclatura sintaxonómica de las nuevas sintaxas propuestas se rige con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Barkman et al., 1986; Weber et al., 2000).
     Los datos de cobertura de los taxas fueron analizados usando el programa P-CORD (Mc Cune & Mefford, 1999), comenzando con una matriz que incluyó el total de relevamientos registrados a campo. Los resultados preliminares de este dendrograma permitieron detectar grupos florísticos. Con estos datos, se elaboró una tabla sintética que incluyó siete comunidades vegetales, donde cada taxa fue ingresada con valores de grado de presencia expresado en porcentaje. Los taxas que no alcanzaron un grado de presencia del 21 %, fueron eliminados. Con esta matriz se somete a una análisis de clasificación numérico mediante el método de la mínima varianza (Ward, 1963; Orloci, 1967), usando la distancia euclídea como parámetro de similitud, se obtuvo el dendrograma final, que sirvio de base para la propuesta cenosistemática.
     Los resultados obtenidos por métodos cuantitativos se compararon con el procedimiento manual (Müeller-Dombois & Ellenberg, 1974).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de clasificación

     El dendrograma de la Fig. 2 permite identificar dos clases los cuales pueden ser caracterizados ecológicamente, climáticamente y fitogeográficamente.

Fig. 2.- Dendrograma de los siete grupos florísticos de la vegetación de humedales del Parque. G1, Mallín de Cortaderia pilosa var. minima; G2, Mallín de Gunnera magellanica y Caltha sagittata; G3, Caltha sagittata y Juncus scheuchzerioides; G4, Mallín de Carex gayana y Eleocharis melanostachys; G5,. Mallín de Carex gayana y Eleocharis albibracteata; G6, Mallín de Festuca scabriuscula; G7, Mallín de Azorella trifoliolata y Plantago uniglumis; N, número de relevamientos de cada grupo florístico.

     La clase I reúne 3 grupos florísticos (G1, G2 y G3) los cuales se corresponden con los humedales altoandinos presentes en el piso montano superior (30 censos), anteriormente caracterizados por Gandullo & Faggi (2003). Mientras que la clase 2 incluye los grupos (G4, G5, G6 y G7), los cuales representan los humedales del piso montano inferior (57 censos), en el rango altitudinal de 1500 a 2000 m s. m. La distribución de estas comunidades se encuentran ubicadas en el Parque en la Provincia Patagónica. Cada grupo florístico de la clase 2 se identifica por una o dos especies características, como sé vera más adelante en el análisis fitosociológico, lo que permite considerarlas independientes.
     Los grupos florísticos 2, 3, 4 y 5 están caracterizados por especies hidrofíticas, son comunidades florísticamente más empobrecidas que los grupos 1, 6 y 7 por las condiciones del hábitat que ocupan, debido a la alta saturación de humedad edáfica. En ellos, Carex gayana adquiere su optimo de abundancia con altos valores de presencia como se puede apreciar en la Tabla 1. Sin bien el dendrograma muestra una alta similitud entre los grupos 2 y 3, se interpretan como comunidades diferentes por presentar especies características y la posición microtopográfica en el terreno (Gandullo & Faggi, 2003). Por el contrario, los grupos florísticos 1, 6 y 7 se sitúan en los lugares de menor humedad edáfica y se caracterizan por vegetación mesofítica, con un importante número de especies. Si bien son comunidades diferentes mantienen una relación florística a través de la presencia de Festuca scabriuscula (Tabla 1), elemento dominante del piso montano inferior, aunque pueden alcanzar en ciertas ocasiones el piso montano superior con bajos valores de presencia.
     Las comunidades vegetales de la clase 1 están caracterizadas por un cortejo florístico particular como: Caltha sagittata, Valeriana macrorhiza, Poa andina, Patosia clandestina entre otras. En el caso de las comunidades vegetales de la clase 2, los principales elementos florísticos que acompañan son Juncus lesueurii var. lesueurii, Olsynium junceum, Azorella trifurcata, Alopecurus magellanicus var. magellanicus, Deschampsia caespitosa var. caespitosa.
     Estos resultados sirvieron de base para la propuesta cenosistemática.

Sintaxonomía

De acuerdo al procesamiento manual tradicional y al análisis estadístico multivariado, se estableció el siguiente esquema sintaxonómico para los humedales del Parque.

1. Clase Calthetea sagittatae Roig et al. ‘85

1.1. Ord. Calthetalia sagittatae Roig et al. ’85

1.1.1. All. Calthion sagittatae Roig et al. ‘85

1.1.1.1. Calthetum sagittatae Roig et al. ‘85

1.1.1.2. Gunnero magellanicae-Calthetum sagittatae Gand. & Faggi ‘03

1.1.1.3. Caltho sagittatae - Juncetum scheuchzerioides Gand. & Faggi ‘03

1.1.1.4. Cortaderietum pilosae-minimae Gandullo & Faggi ’03

1.1.2. All. Juncion lesueurii all. nov.

1.1.2.1. Carico gayanae – Eleocharetum melanostachyo ass. nov.

1.1.2.1.1. Alopecuretosum aequalis subass. nov.

1.1.2.2. Carico gayanae – Eleocharetum albibracteatae ass. nov.

1.1.2.3. Festucetum scabriusculae ass. nov.

1.1.2.4. Azorello trifoliolatae – Plantagetum uniglumitis ass. nov.

Relación florística entre los humedales del piso montano inferior y superior

     En la mayoría de los "mallines" de agua permanente como temporaria del piso montano inferior, llama la atención un elemento florístico que salta a la vista tanto en el campo como en los datos analíticos. En todas las comunidades, en menor o mayor grado está presente Juncus lesueurii var. lesueurii. Evidentemente esta especie forma parte de la dinámica de estos mallines en sus etapas serales, como así también presenta una gran plasticidad de adaptación en todo el gradiente hidromórfico del ecosistema. Se ha comprobado en cada una de las calicatas realizadas que sus rizomas, de tamaño medio a grueso, siempre llegan hasta la capa freática (Gandullo & Schmid, 2001). Esto haría suponer que es una de las pioneras en la iniciación de la vegetación del mallín. Movia et al. (1982) distinguen la unidad "praderas de hidrófitas" (mallines) y citan a Juncus lesueurii y Carex gayana como elementos comunes en esta formación, tanto en las zonas húmedas como en las más secas de la provincia de Neuquén.
     Se observa con claridad en la Tabla 1 que en los números de ordenamiento, reunidos a la derecha, tienden a desaparecer los elementos florísticos comunes de la Alianza Calthion sagittatae, como ser Caltha sagittata, Valeriana macrorhiza, Poa andina, Aster glabrifolius, Patosia clandestina, no obstante mantienen su emparentamiento florístico con el Orden y Clase a través de Carex gayana var. gayana, Agrostis imberbis, Phleum alpinum, Geranium sessiliflorum, Ranunuculus peduncularis var. peduncularis, Pratia repens.
     Los humedales del Parque Caviahue tienen la misma fisonomía de praderas herbáceas. Los ubicados en el sector centro occidental (Nº de ordenamiento IV, V, VI y VII) se encuentran en el piso montano inferior cubriendo grandes extensiones. En cambio, los situados en el sector centro oriental (Nº de ordenamiento I, II y III) se desarrollan en el piso montano superior, en áreas de dimensiones reducidas, a modo de islas dentro de la estepa altoandina.
     La pradera herbácea correspondiente a los números de ordenamiento (IV, V, VI, VII) está dominada por Juncus lesueurii var. lesueurii acompañado por Olsynium junceum, Alopecurus magellanicus, Deschampsia caespitosa var. caespitosa entre otras.

Estas características permiten proponer una nueva alianza:

1.1.2. Juncion lesueurii all. nov. (Tabla 1, orden. IV al VII) typus: Festucetum scabriusculae

     Diagnosis. Esta alianza engloba a las comunidades de suelos con agua permanente o temporaria, ubicadas en el piso altimétrico inferior entre los 1400 a 1800 m s.m., las cuales pueden alcanzar, en escasas oportunidades, los 2000 m aproximadamente.
     Especies características de alianza: Juncus lesueurii var. lesueurii, Alopecurus magellanicus var. magellanicus, Deschampsia caespitosa var. caespitosa, Carex fuscula var. fuscula, Cerastium holostioides, Stellaria media, Olsynium junceum, entre otras.
     Juncus lesueurii forma parte de las comunidades serales planteadas para la Provincia Patagónica, Distrito Occidental Cabrera (1976). Varias de las especies citadas que lo acompañan son las mismas que aparecen en esta zona, por ejemplo: Carex gayana, Azorella trifurcata, Hordeum comosum.

1.1.2.1. Carico gayanae – Eleocharetum melanostachyo ass. nov. (Tabla 2 y Tabla 1, orden. IV)

Typus nomenclatorius associationis: Tabla 2, inv.

     Diagnosis. Vegetación hidrófila perenne y pionera, formada por hidrófitos rizomatosos de talla media (20 - 40 cm) como Eleocharis melanostachys y Carex gayana conjuntamente a Juncus lesueurii. La asociación domina las zonas más bajas de relieve plano cóncavo de escasa pendiente, por encima del nivel del cauce propiamente dicho. Dentro de este ambiente se distingue la subasociación Alopecuretosum aequalis novo, (holotipo: Tabla 2, inv. 226). Ocupa los canales secundarios de desagüe natural o artificial, cenagosos de los mallines de agua permanente, en los cuales se instala Alopecurus aequalis var. aequalis. Esta subasociación puede vivir bajo condiciones de pH 4 con períodos prolongados de inundación y anaerobiosis, lo que hace que sea muy pobre en especies.
     Carex gayana es un elemento florístico integrante de los humedales denominados "juncales" por Roig (1998). Al aumentar la humedad del mismo se vuelven más pantanosos, entonces prospera Eleocharis melanostachys y Carex gayana adquiere su mejor desarrollo.
     Especies características: Eleocharis melanostachys y Carex gayana

1.1.2.2. Carico gayanae – Eleocharetum albibracteatae ass. nov. Gandullo & Faggi 2004 (Tabla 3 y Tabla 1, orden. V)

Typus nomenclatorius associationis: Tabla 3, inv. 238

     Diagnosis. Vegetación perenne con agua permanente gran parte del año en las zonas más altas del terreno, con pendientes predominantemente convexa, con escurrimiento superficial producto de la emergencia de la capa freática. Esta comunidad es estructuralmente semejante a la anterior, pero con Eleocharis albibracteata, la cual presenta altos grados de cobertura con promedios del 98 % sobre suelos muy pobremente drenados y fíbricos.
     Faggi (1995) la cita para los alrededores de Bariloche (Río Negro) en fondos de valle y bordes de arroyos. También se encuentra presente en los mallines de los Parques Nacionales de Lago Puelo y Los Alerces, provincia de Chubut (Faggi, com. pers.). Roig (1998) la clasifica como comunidad de "juncales", no especificando lugar, mencionando que Eleocharis albibracteata posee elevados valores de constancia, conjuntamente con Carex gayana en lugares no demasiados húmedos.
     Especies características: Eleocharis albibracteata, Carex gayana

1.1.2.3.    Festucetum scabriusculae ass. nov. Gandullo & Faggi 2004 (Tabla 4 y Tabla 1, orden. VI)

Typus nomenclatorius associationis: Tabla 4, inv. 156

     Diagnosis. Asociación dominada por hemicriptófitos cespitosos y rosulados, que constituyen la vegetación mesofítica dominante, en las zonas perimetrales más altas del mallín. Los suelos que caracterizan a esta zona son profundos a muy profundos, algo pobremente drenados cuya napa freática oscila entre los 40 a 150 cm de profundidad durante la estación de crecimiento.
     La diversidad florística de esta asociación es notablemente superior a las dos asociaciones anteriores. El mejor estado se presenta a principios de verano, cuando la mayoría de las especies están en floración y mayor crecimiento y abundancia de macollaje, particularmente para el ingreso de veranadores con ganado vacuno.
     Festuca scabriuscula es la especie dominante forma céspedes densos, hasta de 50 cm de altura. Habita las zonas andinas de Neuquén y Río Negro (Parodi, 1953; Nicora, 1978). Su distribución geográfica en Chile abarca la VIII a X Región y crece en la Precordillera andina entre los 700 a 2000 msm (Mathei,1982).
     Especies características: Festuca scabriuscula

1.1.2.4.    Azorello trifoliolatae – Plantagetum uniglumitis ass. nov. Gandullo & Faggi 2003 (Tabla 5 y Tabla 1, orden. VII)

Typus nomenclatorius associationis: Tabla 5, inv. 85

     Diagnosis. Comunidad originada por acumulación estacional del agua de los cauces temporarios, dominada por hemicriptófitos rosulados y caméfitos pulvinados con una talla media de no más de 5 cm de altura. Los suelos son profundos, imperfectamente drenados, típicos de ambiente fluvial, con napa freática no permanente durante la estación de crecimiento.
     Hasta el presente esta comunidad sólo se conoce para el Parque Provincial Copahue, provincia del Neuquén, posiblemente por falta de estudios fitosociológicos de estos ecosistemas.
     Especies características: Plantago uniglumis, Azorella trifoliolata
     Se destacan para las biocenosis planteadas elementos florísticos transgresivos de otras clases sintaxonómicas planteadas para la zona austral patagónica, por ejemplo la Clase Molino Arrhenatheretea (Tûxen, 1937), que indican la alteracion del sistema, y la Clase Nothofagetea pumilionis – antarcticae (Oberdorfer, 1960), por la proximidad con los bosques andino patagónicos.

     De los resultados obtenidos, analizados y discutidos se propone incluir estas seis sintaxas nuevas: cuatro asociaciones, una subasociacion y una alianza, en el tipo de vegetación de suelos saturados y no saturados de distribución antártica, en la clase y orden, Calthetea, alia (Roig et al., 1985) de acuerdo con el esquema sintaxonómico planteado. El conocimiento de estas nuevas comunidades vegetales y sus relaciones biogeográficas contribuirá en la toma de decisiones aplicables al manejo de estrategias de conservación del Parque.

APÉNDICE

Tabla 1.- Cuadro comparativo sintético de la vegetación de humedales mallines del Parque Provincial Copahue. Referencias: Los números romanos indican grados de presencia: V= presente en más de 81 % censos, IV=61-80%; III=41-60%; II=21-40%; I=11-20%; + = <10%censos.

Tabla 2.-Carico gayanae - Eleocharetum melanostachyo Gandullo y Faggi '04. Referencias: Formas de vida; Ca, caméfita; He, hemicriptófita; N, nanofanerófita; Te, terófita; Hi, hidrófitas. Localidades: Parque Provincial Copahue: LR, Laguna Rincón; VT, Valle del Trolope; CS, Cercanías Cascada del Agrio; LA, Laguna Achacosa; EA, cercanías del casco de la Estancia Alborada; CP, Base del Cerro Palos parados. Typus nomenclatorius associationis: inventario 146 (Gandullo y Faggi) Prov. del Neuquén: Estancia La Alborada, mallin frente al casco, 05-12-2000. Densidad de especies: 5 (rango: 2 - 10).

Tabla 3.- Carico gayanae - Eleocharetum albibracteatae Gandullo y Faggi '04. Referencias: Formas de vida; Ca, caméfita; He, hemicriptófita; N, nanofanerófita; Te, terófita; Hi, hidrófitas. Localidades: Parque Provincial Copahue: LC, Laguna del Cacique; VT, Valle del Trolope; CA, Cercanías Cascada del Agrio; LA, Laguna Achacosa; LT, Lago Trolope; CP, Base del Cerro Palos parados. Typus nomenclatorius associationis: inventario 238 (Gandullo y Faggi) Prov. del Neuquén: Base del Cerro Palos Parados, 23-01-2001. Densidad de especies: 8 (rango: 5 - 14).

Tabla 4.-Festucetum scabriusculae Gandullo y Faggi '04 . Referencias: Formas de vida; Ca, caméfita; He, hemicriptófita; N, nanofanerófita; Te, terófita; Hi, hidrófitas. Localidades: Parque Provincial Copahue: LR, Laguna Rincón; VT, Valle del Trolope; CA, Cercanías Cascada del Agrio; LA, Laguna Achacosa; CP, Base del Cerro Palos parados; LT, Lago Trolope; RT, Río Trolope; Aereo, cercanías del Aeródromo; ACA, alrededores del pueblo Caviahue. Typus nomenclatorius associationis: inventario 156 (Gandullo y Faggi) Prov. del Neuquén: Laguna Achacosa, 06-12-2000. Densidad de especies: 11 (rango: 7 - 22)

Tabla 5.- Referencias: Formas de vida; Ca, caméfita; He, hemicriptófita; N, nanofanerófita; Te, terófita; Hi, hidrófitas; Localidades: Parque Provincial Copahue: Lca, margen S Lago Caviahue; CP, Base del Cerro Palos parados; Aereo, alrededores de pista del Aeródromo; LC, Laguna del Cacique. Typus nomenclatorius associationis: inventario 85 (Gandullo y Faggi) Prov. del Neuquén:Aeródromo, cercanías a pequeña Laguna,19-12-2000. Densidad de especies: 11 (rango: 4 - 21).

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