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Darwiniana, nueva serie

Print version ISSN 0011-6793On-line version ISSN 1850-1699

Darwiniana vol.43 no.1-4 San Isidro Jan./Dec. 2005

 

Estudios cromosómicos en especies de Asplenium (Aspleniaceae) de la Argentina

Roque H. Guillén & Julio R. Daviña

Programa de Estudios Florísticos y Genética Vegetal, Facultad de Ciencias Exactas Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Misiones, Rivadavia 2370, 3300 Posadas, Misiones. E-Mail: Julio@invs.unam.edu.ar  

RESUMEN: Guillén, R. H. & Daviña, J. R. 2005. Estudios cromosómicos en especies de Asplenium (Aspleniaceae) de la Argentina. Darwiniana 43(1-4): 44-51.
     Documentamos los números cromosómicos meióticos y somáticos de 6 especies del género Asplenium. Se presentan por primera vez los números cromosómicos de A. ulbrichtii var. serrato-dentatum, 2n=2x=72, y A. triquetrum, 2n=4x=144. Reconfirmamos los números cromosómicos de A. auritum, n=72; A. claussenii, 2n=2x=72; A. formosum, n=36; y A. serratum, 2n=8x=288.

Palabras clave: Argentina, Asplenium, Números cromosómicos, Helechos, Meiosis, Pteridophyta.

ABSTRACT: Guillén, R. H. & Daviña, J. R. 2005. Chromosome studies in species of Asplenium (Aspleniaceae) from Argentina. Darwiniana 43(1-4): 44-51.
     We documented somatic and meiotic chromosome numbers of 6 species of Asplenium from Argentina. We present for the first time chromosome numbers of A. ulbrichtii var. serrato-dentatum, 2n=2x=72, and A. triquetrum, 2n=4x=144. Previously reported counts of n=72 for A. auritum, 2n=2x=72 for A. claussenii, n=36 for A. formosum, and 2n=8x=288 for A. serratum, were confirmed.

Keywords: Argentina, Asplenium, Chromosome numbers, Ferns, Meiosis, Pteridophyta.

Original recibido el 30 de julio de 2002;
aceptado el 8 de marzo de 2005.

INTRODUCCIÓN

     Asplenium L. es uno de los géneros más grandes dentro de los helechos y comprende cerca de 600-700 especies (de la Sota, 1977; Tryon & Tryon, 1982; Mickel & Beitel, 1988; Proctor, 1989; Tryon & Stolze, 1993) de distribución mundial. Sin embargo, la mayoría de sus especies habitan en regiones tropicales (de la Sota, 1977; Tryon & Stolze, 1993). Para la Argentina se han citado 32 especies (Ponce, 1996) que se encuentran principalmente en las selvas del Nordeste y Noroeste (Capurro, 1938; de la Sota, 1977; Ponce, 1996).
     Desde el punto de vista citológico, se conocen los números cromosómicos de aproximadamente 200 taxones, y los números más comúnmente registrados han sido 2n=72, 80, 108, 144, 180, 216 y 288 cromosomas (Britton, 1953; Wagner, 1954; Lovis, 1977; Smith & Mickel, 1977; Bouharmount, 1977a; Löve et al., 1977). Las especies estudiadas son principalmente diploides y tetraploides cuyo número cromosómico básico más frecuente es x= 36 (Manton, 1950; Wagner, 1954; Bouharmount, 1977 a y b). En las especies tropicales estudiadas son frecuentes los altos niveles de ploidía, hasta alcanzar 12x (Bir, 1972) y 16x (Tryon & Tryon, 1982). Los estudios cromosómicos en especies de Asplenium fueron realizados en su mayor parte en ejemplares de regiones templadas de América y Europa (Tryon & Tryon, 1982). Sin embargo, son escasos los recuentos cromosómicos para los taxones de América Subtropical (Smith & Foster, 1984) y no se conocen referencias del género para colecciones argentinas.
     En el presente trabajo se estudia la citogenética de 6 taxones del género Asplenium de la provincia de Misiones, Argentina: A. ulbrichtii Rosenst. var. serrato-dentatum Rosenst., A. triquetrum N. Murak. & R. C. Moran, A. auritum Sw., A. claussenii Hieron., A. serratum L. y A. formosum Willd.

MATERIALES Y MÉTODOS

     Los taxones estudiados fueron coleccionados en la provincia de Misiones, Argentina (Tabla 1). Los ejemplares de herbario se encuentran depositados en el Herbario de la Universidad Nacional de Misiones (MNES), el Instituto Botánico Darwinion (SI) y el Museo de la Plata (LP).

Tabla 1.-Procedencia del material estudiado y resultados obtenidos.

     Para el estudio de los cromosomas meióticos se fijaron frondes con esporangios jóvenes en Carnoy modificado (Wagner, 1954) y conservados en etanol 70 % a 4º C. Los esporangios macerados se tiñeron con carmín acético 2%.
     El análisis de los cromosomas mitóticos se realizó en primordios foliares pretratados con 8 hidroxiquinoleína (0,002 M) durante 4 horas, fijados en Carnoy modificado durante 12 a 24 horas y conservados en etanol 70 % a 4 º C. La coloración se realizó con la técnica de Feulgen y orceína lacto-propiónica.
     Los cromosomas mitóticos se dibujaron bajo microscopio convencional con dispositivo de cámara clara, con un aumento de x2600. Se estimó la longitud cromosómica media, la longitud del complemento cromosómico y se lo expresó en micrómetros.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

     Los recuentos cromosómicos obtenidos se detallan en la Tabla 1 y las longitudes de los cromosomas de las especies analizadas en la Tabla 2.

Tabla 2.- Parámetros morfométricos de algunas especies de Asplenium. LCX, longitud cromosómica media; LTC, longitud total del complemento cromosómico; ±ES, error estándar.

     Se presentan por primera vez los números cromosómicos de A. ulbrichtii var. serrato-dentatum, diploide, con 2n=2x=72 cromosomas en mitosis (Fig. 2 C y D) y con 36 bivalentes en metafase meiótica (Fig. 3 E), como también, de A. triquetrum, tetraploide, con 2n=4x=144 (Fig. 1 A, B, C y D) y meiosis regular con formación de 72 bivalentes en la población (Guillén 473; Fig. 3 C y D).


Fig. 1
.-Asplenium triquetrum. A: metafase mitótica (población Guillén 472) 2n=144. B: dibujo de la metafase mitótica, (población Guillén 472). C: metafase mitótica (población Guillén 473), 2n=144. D: dibujo de la metafase mitótica, (población Guillén 473). La barra representa 5 µm.


Fig. 2
.-Asplenium serratum. A: metafase mitótica 2n=288. B: dibujo de la metafase mitótica de A. serratum. C: A. ulbrichtii var. serrato-dentatum, 2n=72. D: dibujo de la metafase mitótica de A. ulbrichtii var. serrato-dentatum. E: metafase mitótica de A. claussenii, 2n=72. La barra representa 5 µm.


Fig. 3
.- Meiosis, metafase I. A: A. triquetrum (población Guillén 472), 144 I. B: dibujo de la metafase meiótica de la población Guillén 472. C: población Guillén 473, 72 II. D: dibujo de la metafase meiótica de la población Guillén 473. E: A. ulbrichtii var. serrato-dentatum, 36 II. F: A. claussenii, 36 II. G: A. formosum, 36 II. La barra representa 5 µm.

     Se confirman los números cromosómicos de: A. auritum, A. claussenii, A. formosum y A. serratum. En A. auritum se observó meiosis regular con 72 bivalentes. En ejemplares de Trinidad se cita un citotipo agamosporo octoploide con 288 univalentes y otro con 2n=144 (Jermy & Walker, 1985) para esta especie, los ejemplares analizados en este trabajo concuerdan con este último citotipo.
     A. claussenii, diploide, presentó 2n=2x=72 (Fig. 2 E) y meiosis regular con 36 bivalentes (Fig. 3 F). En material de El Tirol, Paraguay, Smith & Foster (1984) citaron 2n=72, que coincide con el material analizado.
     En los ejemplares de A. formosum se analizó la meiosis donde se observó un comportamiento regular con 36 bivalentes (Fig. 3 G), este número se corresponde con el recuento realizado por Ghatak (1977), quien cita 2n= 72 para material de la India.
     La población de A. serratum analizada es octoploide, observándose 2n=8x=288 cromosomas en células somáticas (Fig. 2 A y B). En esta especie se han encontrado dos citotipos, n=72 en material de Florida, USA (Wagner, 1963) y n=144 en material de El Tirol, Paraguay (Smith & Foster, 1984) y 2n=c.288 en poblaciones de Trinidad (Jermy & Walker, 1985). Nuestros resultados confirman el citotipo octoploide sugerido por estos últimos autores.
     Debido a que no se ha podido caracterizar la morfología cromosómica, por la dificultad de precisar correctamente la posición del centrómero, se estimaron las longitudes cromosómicas en tres taxones: dos diploides de A. ulbrichtii var. serrato-dentatum, A. claussenii y uno tetraploide de A. triquetrum (Tabla 2). En las dos poblaciones analizadas de A. triquetrum se observó una variación de la longitud cromosómica de 4,39 µm a 1,38 µm y 4,01 µm a 1,38 µm, respectivamente; y 1,38 µm es la longitud más pequeña en ambas poblaciones. La longitud cromosómica media de A. triquetrum, fue 2,62 µm ± 0,515 y 2,56 µm ± 0,586 y existe una diferencia significativa con respecto a la longitud cromosómica media de los diploides, puesto que A. ulbrichtii var. serrato-dentatum presentó 2,99 µm ± 0,527 y A. claussenii 3,11 µm ± 0,607. Las medidas de longitud cromosómica estimada no permiten establecer con certeza los pares cromosómicos.
     Todos los taxones estudiados presentan el número básico x= 36, que es el más comúnmente encontrado en el género (Manton, 1950; Bouharmount, 1977 b; Löve et al., 1977). Otros autores han citado números básicos como x= 38, x= 39 y x= 40 (Smith & Mickel, 1977; Mutui et al., 1989) que no fueron hallados en las poblaciones analizadas en este trabajo.
     Asplenium cuenta con especies bien distinguidas, pequeños grupos de especies y unos complejos poco definidos que agrupan muchas especies que pueden o no estar relacionadas. En consecuencia, las especies nunca han sido asignadas satisfactoriamente en una clasificación infragenérica (Tryon & Tryon, 1982), con excepción de la sección Hymenasplenium (Iwatsuki, 1975). Esta sección está caracterizada citológicamente por el número básico x= 38 y x=39 (Mutui et al., 1989; Murakami & Moran, 1993) y A. triquetrum está incluida en ella. Los ejemplares analizados en este trabajo presentaron un número cromosómico básico de x= 36, de modo que, si esta especie se encuentra bien incluida en esta sección, se propone un nuevo número básico para Hymenasplenium.
     De las 32 especies de Asplenium que se citan para la Argentina (Ponce 1996) solamente se conocían los números cromosómicos de once de ellas, cuyas procedencias no son argentinas (Tabla 3). Los resultados presentados en este trabajo constituyen los primeros datos citológicos para colecciones argentinas del género Asplenium.

Tabla 3. Recuentos cromosómicos previos en especies de Asplenium que se encuentran en Argentina.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los Dres. E. de la Sota de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de La Plata y M. Ponce del Instituto de Botánica Darwinion por las sugerencias y lectura crítica de este trabajo.

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