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Darwiniana

versión On-line ISSN 1850-1699

Darwiniana v.45 n.1 San Isidro ene./jul. 2007

 

Primeras citas del género Xylaria (Ascomycota, Xylariaceae) para la República Argentina

Adriana I. Hladki1 & Andrea I. Romero2

1 Laboratorio de Micología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, San Miguel de Tucumán, 4000 Tucumán, Argentina; hladki@csnat.unt.edu.ar ( autor corresponsal).
2 PHHIDEB-CONICET, Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellón II, 4o. Piso, C1428EHA Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.

Resumen. Hladki, A. I. & A. I. Romero. 2007. Primeras citas del género Xylaria (Ascomycota, Xylariaceae) para la República Argentina.
   Se describen doce especies del género Xylaria que se citan por primera vez para la Argentina: Xylaria adscendens, X. allantoidea, X. coccophora, X. cubensis, X. fissilis, X. gracillima, X. luxurians, X. melanura, X. multiplex, X. myosurus, X. kretschmarioidea y X. pseudoapiculata. El registro de las últimas dos especies es el segundo a nivel mundial. Se describen por primera vez los estromas anamórficos o estériles obtenidos en cultivo de X. kretschmarioidea, X. luxurians y X. melanura, y los cultivos en agar-avena de X. pseudoapiculata. Se sinominiza X. torulosa con X. coccophora, y se citan nuevos sustratos u hospedantes para la mayoría de las especies.

Palabras clave. Argentina; Hongos xilófilos; Xylaria; Xylariaceae.

Abstract. Hladki, A. I. & A. I. Romero. 2007. New records of the genus Xylaria (Ascomycota, Xylariaceae) from the República Argentina.
   Twelve species of Xylaria are cited as new records from Argentina: Xylaria adscendens, X. allantoidea, X. coccophora, X. cubensis, X. fissilis, X. gracillima, X. luxurians, X. melanura, X. multiplex, X. myosurus, X. kretschmarioidea and X. pseudoapiculata. The last two species are reported for the second time globally. We described for the first time the anamorphic or sterile stromata obtained in culture of X. kretschmarioidea, X. luxurians and X. melanura, and cultures in oatmeal-agar of X. pseudoapiculata. X. torulosa is synonymized under X. coccophora, and new substrates and hosts are reported for most species.

Keywords. Argentina; Xylaria; Xylariaceae; Xylophilous fungi.

Original recibido el 5 de marzo de 2007;
aceptado
el 10 de abril de 2007

INTRODUCCIÓN

   Xylaria Hill ex Schrank es un género taxonómicamente complejo en el cual se han descrito aproximadamente 90 especies, con máxima diversidad en zonas tropicales, y cuyas características morfológicas, relación con otros géneros afines y los antecedentes en nuestro país fueron expuestos en una contribución previa (Hladki & Romero, 2005).
   Este trabajo forma parte de un proyecto amplio cuyo objetivo general es el estudio de la familia Xylariaceae en la Argentina (Hladki 1997, 2001, 2004 y Hladki & Romero 2001, 2003, en prensa). En esta oportunidad, nuestro objetivo particular es describir las especies del género Xylaria que se registran por primera vez para el país. Se estudian 12 especies xilófilas, de las que se incluyen descripciones e ilustraciones de los estromas teleomórficos y anamórficos, presentes en la naturaleza o desarrollados en medios de cultivo artificiales. También se revisa el estado nomenclatural de Xylaria torulosa transferida por Spegazzini y se citan nuevos sustratos u hospedantes.

MATERIALES Y MÉTODOS

    Los taxones estudiados fueron coleccionados durante exploraciones fúngicas llevadas a cabo en las provincias del noroeste argentino. Además, se estudiaron especímenes depositados en los herbarios nacionales e internacionales BAFC, LIL, LPS; BPI, ICN, NY, PC y PDD. Los herbarios mencionados se registran de acuerdo con Holmgren et al. (1990). Las preparaciones microscópicas se realizaron con los medios de montaje usuales (Hladki, 2001), y para el microscopio electrónico de barrido (MEB) se montó el material sobre una lámina de aluminio, se colocó sobre el material montado una gota alcohol 50% y se dejó secar al aire. Los cultivos fueron sembrados en agar-avena 2% (OM) siguiendo la técnica detallada en Hladki (2001). Las cepas fueron depositadas en BAFC cult. y en LIL.
   Se examinaron 174 colecciones propias y 15 pertenecientes a otros herbarios. Se brinda para cada especie las características de los estromas teleomórficos (ET) y anamórficos (EA), y de los cultivos, solamente cuando no exista referencia bibliográfica de descripciones previas. Asimismo, se aportan datos sobre sustratos y distribución geográfica; y en observaciones se incluyen las variaciones morfológicas que presentan los materiales argentinos.

RESULTADOS

Tratamiento taxonómico

1. Xylaria adscendens (Fr.) Fr., Nov. Act. Reg. Soc. Sci. Upsal. (ser. 3) 1: 128. 1851. Sphaeria adscendens Fr., Linnaea: 537, 1830. TIPO: Brasil, Tijuca, Majo, Beyrich, Herb. Fries s.n. (UPS, no visto). Fig. 1 A y 2 A-B.


Fig. 1. A, Xylaria adscendens, estromas teleomórficos. A. Hladki 2708 (LIL). B, X. allantoidea, estroma teleomórfico. A. Digilio-M. Grassi 543 (LIL 5611). C, X. cubensis, estroma teleomórfico. A. Hladki 2731 (LIL). D-E, X. coccophora. D, estromas teleomórficos. E, estromas anamórficos. A. Hladki 745 (LIL). F-H, X. fissilis. F, estromas teleomórficos. G, estromas anamórficos. H, hifas en cultivo. A. Hladki 2600 (LIL). I-K, X. gracillima. I, estromas teleomórficos. J, estromas anamórficos. K, colonia. A. Hladki 2669 (LIL). L-M, X. kretzschmarioidea. L, estromas anamórficos. M, colonia. A. Hladki 2233, cultivo (LIL). Abreviaturas: a, hifas con protuberancias; b, hifas en cordones.


Fig. 2. A-B, Xylaria adscendens. A, superficie estromática. B, ascosporas y aparato apical. A. Hladki 2708 (LIL). CD, X. coccophora. C, superficie estromática. D, ascosporas y aparato apical. A. Hladki 745 (LIL). E-F, X. cubensis. E, superficie estromática. F, ascosporas y aparato apical. A. Hladki 2731 (LIL). G-H, X. fissilis. G, superficie estromática. H, ascosporas y aparato apical. A. Hladki 2600 (LIL). I-K, X. gracillima. I, superficie estromática. J, ascosporas y aparato apical. K, estroma anamórfico, conidióforos y conidios en cultivo. A. Hladki 2669 (LIL). L, X. allantoidea, ascosporas. A. Digilio-M. Grassi 543 (LIL 5611). M-P, X. kretzschmarioidea. M, estroma teleomórfico. N, superficie estromática. O, ascosporas y aparato apical. P, conidióforos y conidios. A. Hladki 2000 (LIL). Abreviaturas: Ec, ectostroma; Ed, endostroma.

Descripción y sinonimia. Rogers (1984a).

Descripción de anamorfo y cultivos. Callan & Rogers (1990), Hamme & Guerrero (2002), Rodríguez et al. (1993).

Sustrato. Crece sobre troncos caídos descortezados de Dicotiledóneas, cubiertos con musgos; a veces junto a Kretzschmaria clavus (Fr.) Sacc.

Distribución geográfica. Regiones tropicales: Brasil, China, Cuba, Filipinas, India, Indonesia, Jamaica, México, Sudáfrica, Trinidad,Uganda y Venezuela (Dennis 1957, 1961; Hamme, 1993; Rogers, 1984a.; San Martín & Rogers, 1989).

Observaciones. Los ET generalmente son solitarios o están en racimo naciendo de una base común, claramente diferenciados en una región fértil y un estípite, siendo aquella, simple, aplanada u ocasionalmente cilíndrica, surcada longitudinalmente, 11-35 x 2-15 mm, ápice estéril en forma de cinta generalmente dividido, 2-15 mm long. Sin embargo, algunos ejemplares tucumanos, presentan ET cilíndricos y pueden identificarse erróneamente como X. multiplex (Kunze) Fr. Esta semejanza también fue indicada por Dennis (1961) en especímenes africanos. X. adscendens se caracteriza por tener ET de mayor diámetro, aplanados, castaños cobrizos con peritecios totalmente inmersos, en contraste, con los estromas delgados, cilíndricos, negros, con contornos ondulados-nodulosos típicos en X. multiplex. Las ascosporas en los materiales tucumanos de X. adscendens miden 10- 13 x 4-5 µm y el aparato apical del asco 2,5 x 1,5 µm. EA ausentes.

Material examinado

   ARGENTINA. Tucumán. Depto. Monteros: Reserva Provincial "La Florida", ruta prov. 325, 700 m s.m., 25-VIII-1999, A. Hladki 2708, 2709 (LIL). Depto. Tafí Viejo: Parque Biológico "Sierra de San Javier", El Balcón, camino a las cumbres del Taficillo, 1090 m s.m., 1-III-1999, A. Hladki 2265 (LIL).

   BRASIL. Rio Grande do Sul. Lajeado, 1921, Rick ex herb. J. R. Weir 19843, (BPI 583563), identificado por Rogers (1984a) como X. adscendens.

2. Xylaria allantoidea (Berk.) Fr., Nov. Act. Reg. Soc. Sci. Upsal. (ser. 3) 1: 127. 1851. Sphaeria allantoidea Berk. Exot. Fungi Hook.: 397. 1839. TIPO: Brasil, ex herbario Hookeri (K, no visto). Fig. 1 B y 2 L.

Descripción. Rogers (1984b).

Descripción de anamorfo y cultivos. Callan & Rogers (1990), Van der Gucht, (1996), Hamme & Guerrero (2002).

Distribución geográfica. Brasil (Lloyd, 1918a; Hamme, 1993) y Estados Unidos de Norteamérica (Dennis, 1956; Rogers, 1984b).

Observaciones. Se estudió únicamente un espécimen depositado en LIL coleccionado en las Yungas salteñas, porque no fue encontrada en los numerosos viajes de exploración realizados en los últimos 10 años a Tucumán y Salta; por lo que podríamos considerarla una especie rara.

   Xylaria allantoidea recuerda a X. cubensis diferenciándose por tener ET claviformes a cilíndricos de mayor tamaño (52 x 14 mm) y ascosporas grandes 12-13 x 5,5-6,5 µm, con surco germinativo recto y conspicuo, ocupando casi toda la longitud de la espora. EA ausentes.

Material examinado

   ARGENTINA. Salta. Depto. Orán: Urundel, 400 m s.m., 13-VII-1946, A. P. L. Digilio & M. Grassi 543 (LIL 5611).

3. Xylaria coccophora Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (ser.4) 3: 109. 1855. TIPO: Guayana Francesa, Cayenne, in ligna putrida, Leprieur 1398 (C, no visto). Fig. 1 D-E y 2 C-D.

Xylaria torulosa (Jungh.) Speg., An. Mus. nac. B. Aires 19 (12): 350. 1909. Xylaria digitata (L.) Grev. var. torulosa Jungh., Praem. Fl. Crypt. Javae: 22, 1838.

Descripciones. Dennis (1956), Hamme & Guerrero (2002), Rogers et al. (1988), San Martín et al. (2001).

Descripción de anamorfo y cultivos. Rodrigues et al. (1993), Rogers et al. (1988).

Distribución geográfica. Habita en bosques tropicales lluviosos: Brasil, Guayana Francesa, Paraguay, Trinidad, México y Venezuela, (Dennis, 1956; Hamme & Guerrero, 2002; Pérez-Silva, 1975; Rogers et al.,1988 y San Martín et al., 2001).

Sustrato. Crece sobre Dicotiledóneas: Sapotaceae (San Martín, 1992) y Myrtaceae (Hamme & Guerrero, 2002); sobre troncos o ramas muy disgregables, tiñendo la superficie de negro, con aspecto de madera quemada.

Observaciones. El holotipo de X. coccophora no pudo ser ubicado en C; para la identificación se siguió a Dennis (1956). Al examinar material de X. torulosa (Jungh.) Speg. (LPS 3238), ya citada para Tucumán por Spegazzini, la consideramos sinónimo de X. coccophora.

   Se observan algunas semejanzas entre X. coccophora y X. gracillima (Fr.) Fr. presentando la primera ET cespitosos de 4-43 x 1-2,5 mm con una región fértil donde la base de los peritecios está cubierta por abundantes restos de ectostroma, ápices estériles cónicos y cortos; estípites glabros con una base discoide y ascosporas de 9-13 x 4-5,5 µm, naviculares, bigutuladas con extremos redondeados anchos con surco germinativo tenue, recto y largo en el lado plano; mientras que X. gracillima posee estromas no cespitosos de 13-40 x 1-1,5 mm con una región fértil con escasos restos de ectostroma, ápices aguzados y largos; estípite piloso con base ancha estrigosa; ascosporas elipsoidales inequiláteras con extremos redondeados angostos, surco germinativo recto y evidente.
   En algunas colecciones se encontraron EA, 16- 50 x 0,2-0,5 mm con ápice fértil amarillento y cónico, compuestos por conidióforos pero sin conidios.
   Es muy común en la localidad tucumana de "La Florida" donde los ET dispuestos como las cerdas de un cepillo, cubren grandes extensiones de troncos caídos generalmente sin corteza y ennegrecidos. De las 22 colecciones estudiadas, una selección se cita a continuación.

Material representativo examinado

   ARGENTINA: Tucumán. Sine locus, ad ramos corticatos putrescentes, IV-1906, Spegazzin s. n. (como Xylaria torulosa (Jungh.) Speg. (LPS 3238). Depto. Burruyacú: Sierra de Medina, finca Mansilla, Aguas Negras, Km 31 de Villa Padre Monti, 1.600 m s.m., ruta prov. 310, 19-V-1999, EA y ET sobre restos de madera, A. Hladki 2452 (LIL). Depto. Chicligasta: Parque Provincial "El Cochuna", ruta prov. 331, 1020 m s.m., camping Samay, 23-IV-1998, A. Hladki 745 (LIL). Depto. Monteros: Reserva Provincial "La Florida", ruta prov. 325, 700 m s.m., 17-II-1999, sobre resto de tocón, viejo, hueco y con musgos, A. Hladki 2176 (LIL). Depto. Tafí Viejo: Parque Biológico "Sierra de San Javier", El Balcón, camino a las cumbres del Taficillo, 1.090 m s.m., 20-VIII-1999, tronco sin corteza, A. Hladki 2660 (LIL). Depto. Yerba Buena: Parque Biológico "Sierra de San Javier", Horco Molle, zona cercana al dispensario, 800 m s.m., 18-III-1998, A. Hladki & A. I. Romero 607 (LIL).

4. Xylaria cubensis (Mont.) Fr., Nov. Act. Reg. Soc. Sci. Upsal. (ser. 3) 1: 126. 1851. Hypoxylon cubensis Mont., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2: 345, 1840. TIPO: Guayana Francesa, 1839, Leprieur 404. (Sintipo PC!). Figs. 1 C y 2 E-F.

Descripción. Rogers (1984b).

Descripción del anamorfo y cultivos. Rogers (1984b), Rogers & Samuels (1986).

Sustrato. Crece sobre ramas muy descompuestas de Dicotiledóneas; posiblemente también endófita de "palmera tropical" (Rodrigues & Samuels, 1990).

Distribución geográfica. Habita regiones subtropicales, tropicales y templadas del mundo (Hamme & Guerrero, 2002; Lloyd, 1918a; Pérez- Silva, 1975; Rogers, 1984b; Rogers et al. 1988).

Observaciones. El material tucumano tiene algunas diferencias con el isotipo que no son de peso taxonómico. Los ET del isotipo son pequeños y claviformes a diferencia del estroma robusto y obclaviforme (22 x 18 mm) coleccionado en Tucumán; además las esporas del tipo tienen extremos redondeados más estrechos. Las ascosporas del presente material son castañas oscuras, elipsoidales- inequiláteras a naviculares con extremos redondeados anchos, lisas, 9,5-10 x 4-5 µm, bigutuladas cuando jóvenes, con surco germinativo tenue. EA ausentes.

Material examinado

   ARGENTINA.Tucumán. Depto. Monteros: Reserva Provincial "La Florida", ruta prov. 325, 700 m s.m., 25-VIII-1999, sobre rama muy deteriorada, A. Hladki 2731 (LIL).

   MÉXICO. Veracruz: Xalapa, Jardín Botánico Clavijero, V-2000, A. B. Biasuso s.n. (LIL).

5. Xylaria fissilis Ces., Atti. Acc. Sci. Fisich. e matem. di Napoli 8: 16. 1879. TIPO: Borneo, Sarawak, ad ligna muscosa putrescentia, herb. Cesati. (RO, no visto). Fig. 1 F-H y 2 G-H.

Descripción. Rogers et al. (1987).

Sustrato. Crece sobre troncos descortezados de Dicotiledóneas, con musgos. Se la cita por primera vez sobre "Laurel".

Distribución geográfica. Indonesia y Borneo (Rogers et al., 1987).

Observaciones. Coincidimos con las descripciones de Saccardo (1882) y de Rogers et al., (1987). Estos últimos la coleccionaron en Indonesia, como X. fissilis, y mencionan que difiere de la descripción de Saccardo en el tamaño de las ascosporas (20 x 5 µm vs. 13,5-14,5 x 4-4,5 µm). Al estudiar el material de Indonesia observamos esporas de 13,5-15,5 x 5-6,5 µm con surco germinativo corto ligeramente oblicuo y restos de estromas similares a nuestras colecciones. Las ascosporas de los materiales argentinos están comprendidos entre ambas medidas (14,5-17,5 x 4-7 µm, con surco germinativo recto a ligeramente oblicuo ocupando casi toda la longitud de la espora); los estromas tienen estípite castaño oscuro a negro, en forma de cinta, con costillas, retorcido, subículo piloso castaño cobrizo, 3-25 x 1-4 mm, con una base común de la cual surgen varios estípites, los peritecios son de tamaño menor (0,5-0,6 mm), las papilas ostiolares conspicuas, fuertemente cónicas y negras.

   Se encontraron EA estériles fasciculados, castaños oscuros, en forma de cinta, pilosos en los 2/3 inferiores, 20-30 x 2-4 mm.
   Es notable la presencia de tejidos castaños oscuros a negros en el interior de los EA y ET; esta característica es poco común en el género y solamente la encontramos en esta especie y en X. luxurians (Rehm) Lloyd.
   Se aisló a partir de ascosporas, obteniéndose colonias en OM que cubrieron la caja de Petri de 9 cm diám. en 5 semanas. Al principio micelio blanquecino, adpreso con margen plumoso, posteriormente gris oliváceo. Hifas superficiales castañas oscuras con pared gruesa repetidamente ramificadas y con cortas protuberancias similares a espinas (Fig. 1 Ha), además de hifas castañas unidas entre sí formando cordones (Fig. 1 Hb). No se forman estroma ni estructura conidiógena. Estas colonias son de crecimiento mas lento, con distinta apariencia y no desarrollaron estromas en cultivo a diferencia de las obtenidas por Rogers et al. (1987).
   De noviembre a mayo en la provincia de Tucumán, encontramos EA, y en invierno se encuentran ET viejos y huecos, es decir que los estromas duran muy poco tiempo en condiciones óptimas. De las 10 colecciones estudiadas, una selección se cita a continuación.

Material representativo examinado

   ARGENTINA. Tucumán. Depto. Chicligasta: Parque Provincial "El Cochuna", ruta prov. 331, 1.020 m s.m., camping Samay, 21-V-2002, cultivo, A. Hladki 2864 (LIL). Depto. Monteros: Reserva Provincial "La Florida", 24-XI-1999, EA sobre Cinnamomum porphyrium (Griseb.) Kosterm. caído, A. Hladki 2780 (LIL). Depto. Tafí Viejo: Parque Biológico "Sierra de San Javier", El Balcón, camino a las cumbres del Taficillo, 1.090 m s.m., ruta prov. 340, 1-III-1999, A. Hladki 2264 (LIL). Depto. Yerba Buena: Parque Biológico "Sierra de San Javier", Horco Molle, 800 m s.m., 17-VIII-1999, sobre un gran tronco caído con musgos, A. Hladki 2600 (LIL).

   INDONESIA. North Sulawesi. Dumoga-Bone National Park, Gn. Muajat, Danau Alia, O° 45' latitud N, 124° 25' longitud E, 1400 m s.m., sobre madera, 26-X-1985, G. Samuels 2383, 2416, (NY).

6. Xylaria gracillima (Fr.) Fr., Nov. Act. Reg. Soc. Sci. Upsal. (ser. 3)1: 128. 1851. Sphaeria gracillima Fr., Linnaea: 538, 1830. TIPO: el espécimen tipo aparentemente está perdido (Dennis, 1961). Fig. 1 I-K y 2 I-K.

Descripción. Dennis (1961) bajo Xylosphaera gracillima (Fr.) Dennis, San Martín (1992).

Sustrato. Crece sobre ramitas caídas de Dicotiledóneas. San Martín (1992) la cita en suelo con abundante madera y hojas en descomposición.

Distribución geográfica. África, Brasil, Guyana y Venezuela (Dennis 1961, 1970), Méjico (San Martín & Rogers, 1989, 1995).

Observaciones. Para la identificación seguimos a Dennis (1961) y a San Martín (1992). Como ya se mencionó, se asemeja a X. coccophora.

   En algunas colecciones se encontraron EA, los cuales son gregarios, 40-50 x 2-3 mm; los dos tercios inferiores pilosos y el ápice en forma de cinta con costillas, simple o ramificado tricotómicamente o en forma de tenedor. Conidióforos en empalizada, no ramificados. Célula conidiógena 8-10 x 2,5-5 µm, con numerosas cicatrices conidiales; conidios 2,5-5 x 1,5-2 µm, con cicatriz basal.
   Cultivo a partir de ascosporas. Colonias en OM cubren la caja de Petri de 9 cm diám en 6 semanas. Al principio blanca aracnoide, pilosa, azonada, luego se torna zonada, blanca y negra, adpresa, márgenes festoneados. Reverso no coloreado. EA a la octava semana, cilíndrico, capitado, 3-3,5 x 0,2-0,3 mm, blanco, ápice fértil amarillento. Conidióforos, célula conidiógena y conidios con las mismas características que en la naturaleza. Estas características coinciden con lo observado por San Martín (1992); excepto por no presentar células conidiógenas palmadas y clamidosporas.
   En primavera encontramos en la provincia de Tucumán, el EA creciendo sobre ramificaciones apicales del ET. De las 8 colecciones estudiadas, una selección se cita a continuación.

Material representativo examinado

   ARGENTINA. Tucumán. Depto. Chicligasta: Parque Provincial "El Cochuna", ruta prov. 331, 1.020 m s.m., camping Samay, 21-V-2002, cultivo, A. Hladki 2859 (LIL). Depto. Monteros: Reserva Provincial "La Florida", ruta prov. 325, 700 m s.m., 24-XI-1999, A. Hladki 2789 (BAFC). Depto. Tafí Viejo: Parque Biológico "Sierra de San Javier", camino al puesto de Nina Velardéz, El Balcón, 1090 m s.m., 20-VIII-1999, sobre restos de rama, A. Hladki 2669 (LIL). Depto. Yerba Buena: San Javier, Aconquija, 1era. Confitería, 9- IV-1970, R. Guerrero-Ruiz 54027 (LIL); Horco Molle, zona cercana al dispensario, 800 m s.m., 17-XI-1999, EA y ET sobre ramitas, A. Hladki 2777 (LIL).

   MÉXICO. Tamaulipas. Sine locus, 2-IX-1988, F. San Martín 1072 (NY); Campeche: Escárcega, Estación Experimental Forestal E. Sagri Serrano, 9-XI-1988, F. San Martín 1216 (NY); Quintana Roo, Athón P. Blanco, San Felipe Bacalar, 16-XI- 1988, F. San Martín 1370 (NY).

7. Xylaria kretzschmarioidea J. D. Rogers & Rossman, Mycotaxon 31: 136. 1988. TIPO: Venezuela, territorio Federal Amazonas, Cerro de la Neblina, 5,1 Km, NE Pico Phelps, 1730- 1850 m s.m., 00º 50' 40" N, 65º 58' 10" W, 11- II-1985, on tree ferm stump, A. Rossman 2010 (Isotipo BPI 585131!). Fig. 1 L-M y 2 M-P.

   ET Región fértil: cerebriforme, superficie convexa a plana, verrugosa y contornos periteciales evidenciándose en los márgenes. Corte transversal: tejido interno blanco amarillento, compacto, consistencia corchosa, tendiendo a desintegrarse en la vejez del estroma, textura intricada. Peritecios globosos a obovoides, 0,4-1,2 x 0,3-1,2 mm. Papila ostiolar hemisférica, negra. Ascos 240-282 x 9 µm, parte esporífera 180-222 µm, pie largo y delgado 60-130 µm, aparato apical IK+, urniforme, azul oscuro, 5-9 x 4,5-6,5 µm. Ascosporas 26- 32,5 x 8-9 µm, con surco germinativo corto y recto o ligeramente oblicuo.
   EA gregario, claviforme, diferenciado en región fértil y estípite corto. Región fértil 1-2 x 0,5-1 mm, superficie plana y márgenes poligonales por presión mutua; superficie castaño oscura, verrugosa. Corte longitudinal: conidióforos y células conidiógenas en empalizada, castaños, 40-44 µm de espesor; a continuación por debajo de esa zona fértil, se distingue un tejido negro, brilloso, consistencia granulosa, 35-37,5 µm de espesor, formado por células globosas, 5-10 µm diám., oscuras y con paredes gruesas; tejido interno blanco, compacto, macizo, consistencia corchosa formado por hifas hialinas, 5 µm diám., textura intricada. Conidióforos en empalizada, erguidos, no ramificados. Célula conidiógena terminal, cilíndrica a claviforme, 10-12 x 3 µm, no se observa cicatriz conidial. Conidios hialinos, elipsoidales a cilíndricos, 7-7,5 x 2,5-3,5 µm.
Colonias en OM, cubriendo la caja de Petri de 9 cm diám en 3 semanas. Al comienzo micelio blanquecino superficial con margen plumoso, luego zonado con áreas castañas-verdosas. Estroma a la cuarta semana sobre la superficie de la colonia, filiforme con base ancha. No se desarrollan estructuras conidiógenas.

Sustrato. Sobre tronco de Dicotiledóneas generalmente cubiertos por rizomas de helechos y musgos. Se la cita por primera vez en Vassobia breviflora (Sendtn.) Hunz.

Observaciones. Se describen sólo aquellos caracteres y/o medidas que no fueron mencionados en la descripción original o que aportan más información sobre esta especie. Esta cita constituye el segundo registro mundial, originalmente descripta (Rogers et al., 1988) solamente en Venezuela, por lo que se amplia su área de distribución mundial (Argentina: Buenos Aires, Salta y Tucumán). Se describen por primera vez el EA y los cultivos.

   De las 28 colecciones estudiadas, se cita una selección en "Material representativo examinado". Solo una colección poseía EA; es común encontrarla junto con Krezstchmaria argentinensis A. I. Hladki & A. I. Romero. Está presente en todas las localidades de la Yungas tucumanas estudiadas, y en otoño e invierno se la encuentra en excelentes condiciones.

Material representativo examinado

   ARGENTINA. Buenos Aires. Lavallol: Santa Catalina, V-1964, C. Zaccaro s.n. (BAFC 50078). Salta. Depto. Santa Victoria: Los Toldos, Finca El Nogalar, 22° 16' 670" latitud S, 74° 42' 735" longitud O, 1600 m s.m., 2-VIII-2001, ET sésiles y estipitados, A. Hladki 2374 (LIL). Tucumán. Depto. Burruyacú: Sierra de Medina, finca Mansilla, Aguas Negras, Km 31 de Villa Padre Monti, 1600 m s.m., ruta prov. 310, 30-X-1998, estromas gregarios sobre tocón semipodrido de Vassobia breviflora (Sendtn.) Hunz. (Solanaceae), A. Hladki 2000 (LIL); 25-II-1999, en la base de un tocón con numerosos musgos, A. Hladki 2233, cultivo (LIL). Depto.Chicligasta: Parque Provincial "El Cochuna", ruta prov. 331, 1.020 m s.m., camping Samay, 14-VI-1997, A. Hladki 474, cultivo (LIL). Depto. Monteros: Reserva Provincial "La Florida", 3-VII-1998, A. Hladki 886 (LIL). Depto. Tafí Viejo, El Siambón, 17-V-2001, A. Hladki 2380 (LIL); Raco, 19-IV-1985, A. Hladki 18 (LIL); Parque Biológico "Sierra de San Javier", El Balcón, camino a las cumbres del Taficillo, 1.090 m s.m., ruta prov. 340, 1-XII-1999, A. Hladki 2397 (LIL). Depto. Trancas: La Higuera, 1.500 m s.m., 19-II- 1999, gregarias sobre rama sin corteza, A. Hladki 2217 (LIL). Depto. Yerba Buena: Parque Biológico Sierra de San Javier, Horco Molle, 800 m s.m., 17-V-2001, A. Hladki 2383 (BAFC).

8. Xylaria luxurians (Rehm) Lloyd, Mycol., Writings V: 29, 1918. Xylaria carpophila var. luxurians Rehm, Hedw.: 147, 1901. TIPO: Brasil, Blumenau, Sta. Catharina, VII-1888, Ule 786. No fue posible localizar el tipo. Fig. 3 A-B y 4 A-E.


Fig. 3. A-B, X. luxurians. A, superficie estromática. B, ascosporas. A. Hladki 546 (LIL). C-F, X. melanura. C, estromas teleomórficos. D, detalle del peritecio desnudo sobre el raquis. E, aparato apical y ascosporas. F, conidióforos y conidios. A. Hladki 903 (LIL). G-I, X. multiplex. G, superficie estromática. H, aparato apical y ascosporas. I, conidióforos y conidios. A. Hladki 2706 (LIL). J-K, X. myosurus. J, superficie estromática. K, aparato apical y ascosporas. A. Hladki 2254 (LIL). L-M, X. pseudoapiculata. L, aparato apical y ascosporas. M, conidióforos y conidios. A. Hladki 2868; cultivo, (LIL).


Fig. 4. A-E, X. luxurians. A, estromas teleomórficos. B, estromas anamórficos. C, colonia con estroma. D, conidióforos. E, conidios. A. Hladki 2872, cultivo (LIL). F-I, X. melanura. F, peritecio. G, papila ostiolar. H, cirro de ascosporas (F, G, H en MEB). I, estromas anamórficos. A. Hladki 903 (LIL). J-L, X. multiplex. J, estromas teleomórficos. K, colonia. L, estromas en cultivo. A. Hladki 2846, cultivo (LIL). M, X. myosurus, estromas teleomórficos. A. Hladki 2254 (LIL). N-R, X. pseudoapiculata. N, estromas teleomórficos. O, superficie estromática. P, estromas anamórficos. Q, colonia. R, hifas en cultivo. A. Hladki 2868; cultivo, (LIL).

Descripción. Dennis (1956), Lloyd (1918b).

   ET gregario, simple o ramificado, diferenciados en región fértil y estípite. Región fértil 8-34 x 1,5- 2,5 mm; superficie castaño oscura, cubierta por ectostroma castaño amarillento que se rasga longitudinalmente y cubre totalmente el ápice estéril corto, cónico, tornándose totalmente negra a la madurez. Peritecios esféricos a mamiformes, 0,9- 1,1 x 0,8-1,4 mm. Asco 210-275 x 6-6,5 µm, parte esporífera 140-170 x 6 µm, pie 70-105 µm, aparato apical IK+, celeste brillante, urniforme, 2,5-4 x 2,5 µm. Ascosporas castañas a castañas claras, elipsoidales-inequiláteras, gutuladas cuando jóvenes, 22-26 x 6,5-8 µm, surco germinativo espiralado central y corto.
   EA surgiendo lateralmente en el estípite del ET, castaño oscuro, filiforme, retorcido, 12 x 0,2 mm, con tejido castaño amarillento que cubre totalmente el ápice fértil. Corte transversal del estroma: tejido fértil, castaño amarillento claro, 30 µm de espesor, formado por una capa de conidióforos erguidos, no ramificados, dispuestos en empalizada; tejido externo castaño oscuro, 20-25 µm de espesor, irregular formado células globosas de 4 µm diám. con paredes engrosadas que se agrupan formando estructuras cónicas similares a espinas; tejido interno castaño claro, con células poliédricas de paredes engrosadas. No se observaron conidios.
   Colonia en OM alcanzando 65 mm diám. a la cuarta semana y posteriormente secando el medio de cultivo. Al principio micelio blanquecino, afelpado, zonado, con anillos grisáceos oliváceos oscuros tornándose negro, adpreso con márgenes blanquecinos y ocasionalmente cubriéndose todo el cultivo con un micelio amarillento, aéreo y tenue. Reverso totalmente teñido de negro. Estroma generalmente ausente, cuando presente, naciendo en la periferia de la colonia, filiforme, castaño oscuro, excepto por el ápice blanco donde se encuentra la región conidiógena, 10-13 x 0,4- 0,5 mm. Conidióforos erguidos, en empalizada. Célula conidiógena terminal, cilíndrica, 4,5-6,5 x 1,5-2,5 µm, con numerosas cicatrices conidiales apicales. Conidios holoblásticos en secuencia simpodial, hialinos, lisos, angostamente elipsoidales con una base truncada indicando el punto de unión con la célula conidiógena, 4-4,5 x 1-1,5 µm.

Distribución geográfica. Brasil, Trinidad, Venezuela. (Lloyd, 1918b; Dennis, 1956, Miller, 1934).

Sustrato. Crece sobre restos de madera muy descompuesta sin corteza o en ramitas de Dicotiledóneas. Se la cita por primera vez sobre "Aliso". Dennis (1956) la encontró sobre pecíolos muertos.

Observaciones. Coincidimos con las descripciones de Lloyd (1918b) y Dennis (1956) las que nos permitieron identificarla.

Los ET son semejante a los de X. coccophora, diferenciándose porque X. luxurians tiene ascosporas más grandes con surco germinativo espiralado; a su vez muestra características culturales similares a X. apiculata con la que habitualmente ocupa el mismo sustrato en la naturaleza.
La coloración castaño oscuro del tejido interno del ET es una característica poco habitual en el género Xylaria, también está presente en X. fissilis. El otoño es una época desfavorable para coleccionar porque se encuentran muchos ejemplares en mal estado. De las 9 colecciones estudiadas, una selección se cita a continuación.

Material representativo examinado

   ARGENTINA: Tucumán. Depto. Burruyacú: Sierra de Medina, finca Mansilla, Aguas Negras, km 31 de Villa Padre Monti, 1.600 m s.m., ruta prov. 310, 12-XII-1997, sobre restos de madera junto con X. apiculata, A. Hladki 546 (LIL). Depto. Chicligasta: Parque Provincial "El Cochuna", ruta prov. 331, 1.020 m s.m., zona cercana al camping Samay, 22-V-2002, sobre rama muy descompuesta, A. Hladki 2872, cultivo (LIL). Depto. Tafí del Valle: Las Azucenas, bosque de Alnus acuminata Kunth "Aliso", Tafí del Valle, 23-V- 2002, A. Hladki 2880, cultivo (LIL).

9. Xylaria melanura Lév., Ann. Sci. Nat., Bot., ser 4 (20): 294. 1863. TIPO: Colombia, La Mesa, San Antonio, June, Linding 2597 (K, no visto). Figs. 3 C-F y. 4 F-I.

Descripción. Dennis (1956).

   ET gregario, cespitoso, ocasionalmente en ramillete, diferenciado en región fértil y estípite. Región fértil 2-23 x 1-3 mm, consistente de peritecios (2-19) desnudos, castaños oscuros a negros, superficie finamente rugosa, ocasionalmente con restos de tejido amarillento, dispuestos en hileras o alternados, ligeramente fusionados en el tercio superior sobre el estípite erguido, subcilíndrico, delgado, liso, continuándose en un ápice estéril, largo, acicular recubierto por ectostroma castaño amarillento. Peritecios globosos, 0,6-0,7 mm díam. Ascos no persistentes, 270-300 x 9-15 µm, parte esporífera 171-198 µm, pie 81- 144 µm, aparato apical IK +, azul brillante, urniforme, 6,5-8 x 4-5 µm. Ascosporas castañas, naviculares a elipsoidales-inequiláteras, extremos redondeados estrechos, 30-36,5 x 10,5-13 µm, surco germinativo recto a ligeramente oblicuo ocupando toda la longitud de la espora sobre el lado plano.
   EA gregario, erguido, filiforme, castaño oscuro, 9-14 x 0,1-0,3 mm, ápice fértil cónico cubierto por tejido castaño amarillento. Conidióforos hialinos, no ramificados, en empalizada. Célula conidiógena claviforme a cilíndrica, 8 x 5 µm, con tenues cicatrices conidiales. Conidios elipsoidales, hialinos, 4 x 2 µm.
   Colonias en OM alcanzando 80 mm a la cuarta semana. Al principio micelio blanquecino, tornándose gris como resultado de una capa negra inmersa en el agar tapizada por micelio blanco, concéntricamente zonada, alternando anillos blancos con grises. Microscópicamente la zona negra se corresponde con células en forma de rompe cabezas formando una trama muy difícil de separar. La zonas de micelio blanco formada por hifas de paredes delgadas y otras de paredes gruesa, mas otras hifas muy delgadas, onduladas y con ornamentaciones (descriptas como "coiled hyphae" por varios autores para varias especies, ejemplo Van der Gucht, 1996).

Sustrato. Crece sobre ramas de Dicotiledóneas. Es la primera vez que se cita como hospedantes a Psychotria carthagenensis Jacq. (Rubiaceae) y Cinnamomum porphyrium (Griseb.) Kosterm. (Lauraceae).

Distribución geográfica. Brasil, Colombia, Costa Rica, Méjico y Venezuela. (Dennis 1956, 1970). Esta especie parece tener una distribución restringida a las zonas montañosas del Neotrópico según lo observado por San Martín & Rogers (1995).

Observaciones. La identificación se hizo siguiendo a de Dennis (1956) y con la fotografía del sintipo de Leveille aportada por Lloyd (1917). Se describe e ilustra por primera vez el EA con sus respectivas estructuras conidiógenas. En Tucumán es muy común encontrar a finales de primavera y principios de verano ramitas cubiertas por EA y ET jóvenes. De las 28 colecciones estudiadas, una selección se cita a continuación.

Material representativo examinado

   ARGENTINA. Salta. Depto. Orán: San Andrés, 24-XI-1999, sobre rama, A. B. Biasuso s.n. (LIL). Depto. Santa Victoria: Los Toldos, Finca El Nogalar, 22° 16' 670" latitud S, 74° 42' 735" longitud O, 1.600 m s.m., 2-VIII-2001, en ramita caída cubierta con musgos y acompañada de X. kretzschmarioidea, A. Hladki 2389 (LIL). Tucumán. Depto. Chicligasta: Parque Provincial "El Cochuna", ruta prov. 331, zona cercana al camping Samay, 1.020 m s.m., 13-VI-1997, A. I. Romero 504, cultivo (BAFC cult. 177); 21-V-02, ET y EA sobre ramitas, A. Hladki 2875 (LIL). Depto. Famaillá: Quebrada de Lules, 8-IX-1946, Garolera s.n. (LIL 6781). Depto. Monteros: Reserva Provincial "La Florida", 700 m s.m., 3- VII-1998, en Cinnamomum porphyrium (Griseb.) Kosterm. "Laurel", A. Hladki 903 (LIL); Quebrada del Portugués, 30-XI-1999, A. B. Biasuso s.n. (LIL). Depto. Yerba Buena: Parque Biológico "Sierra de San Javier", Horco Molle, 800 m s.m., 17-VIII-1999, en Psychotria carthagenensis Jacq., A. Hladki 2611 (LIL).

10. Xylaria multiplex (Kunze) Fr., Nov. Act. Reg. Soc. Sci. Upsal. (ser. 3) 1: 127. 1851. Sphaeria multiplex Kunze, Linnaea: 532, 1830. TIPO Kew? Este tipo no se ha podido localizar. Fig. 3 G-I y 4 J-L.

Descripción. Dennis (1961), Perez-Silva (1975), San Martín & Rogers (1989).

Colonia. Véase Rodrigues et al. (1993), Van der Gucht (1996).

Sustrato. Crece sobre madera de Dicotiledóneas muy descompuestas. Ha sido citada en plantaciones de bambú, cafetales y en Craterispermum laurinum (Poir.) Benth. (Dennis, 1958a, 1974).

Distribución geográfica. Habita en zonas tropicales y subtropicales del mundo: Bolivia, Brasil, Colombia, Congo Francés, Ghana, Guayana Francesa, India, México, Papua, Paraguay, Sierra Leona, Uganda, Venezuela (Dennis, 1956, 1958 ab, 1961, 1974; Miller, 1942; Pérez-Silva, 1975; San Martín & Rogers 1989; Thind & Waraitch, 1969).

Observaciones. Para la identificación se siguió a San Martín & Rogers (1989). Como ya se mencionó los ET de X. multiplex son parecidos a los estromas ocasionalmente cilíndricos de X. adscendens (véase en observaciones de esta especie).

   Las características de la colonia coinciden con la obtenida por Rodrigues et al. (1993) y Van der Gucht (1996). Este autor también observó agrupaciones hifales conidiógenas pequeñas en la superficie del cultivo, aunque los conidios son de mayor tamaño, 17,5-18,5 x 2,2-2,5 µm vs 7,5-9 x 1,5-2,5 µm en el cultivo argentino. De las 14 colecciones estudiadas, una selección se cita a continuación.

Material representativo examinado

   ARGENTINA. Salta. Depto. Orán: El Oculto 23° 07' latitud S, 64° 29' longitud Oeste, V-2002, ET, G. Suaréz 2894 (LIL). Tucumán. Depto. Capital: Jardín de la Fundación Miguel Lillo, 7-V- 2002, A. Hladki 2846, cultivo (LIL). Depto. Chicligasta: Parque Provincial "El Cochuna", ruta prov. 331, 1.020 m s.m., camping Samay, 21-V- 2002, A. Hladki 2869, cultivo (LIL). Depto. Monteros: Reserva Provincial "La Florida", 25-VIII- 1999, gregarias, numerosas, sobre tronco caído con corteza, A. Hladki 2706 (LIL). Depto. Tafí Viejo: Parque Biológico "Sierra de San Javier", El Balcón, camino a las cumbres del Taficillo, 1.090 m s.m., ruta prov. 340, 1-III-1999, en ramilletes sobre un árbol caído sin corteza, A. Hladki 2249 (LIL). Depto. Yerba Buena: Parque Biológico Sierra de San Javier, Horco Molle, 800 m s.m., 12-II- 1999, A. Hladki 2101 (BAFC).

11. Xylaria myosurus Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (ser. 4) 3: 110, 1855. TIPO: Guayana Francesa, Leprieur 1412 (K, no visto). Figs. 3 J-K y 4 M.

Descripción. Dennis (1956), Rogers & Samuels (1986).

Colonia. Rogers & Samuels (1986), Martin (1970).

Distribución geográfica. Brasil, Cuba, Guayana Francesa y Nueva Zelanda (Dennis, 1956; Lloyd, 1920; Martin, 1970; Rick, 1935 y Rogers & Samuels, 1986).

Observaciones. EA ausentes. Esta especie fue identificada siguiendo el criterio de Dennis (1956) y Lloyd (1920) quienes estudiaron el material tipo que se encuentra inmaduro y en malas condiciones.

   Al comparar, los materiales neocelandeses tienen estructuras más pequeñas que las que se consideran como características de esta especie. Posiblemente a esto se deba la ubicación de lo materiales neocelandeses como "cf.