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Darwiniana, nueva serie

versión On-line ISSN 1850-1699

Darwiniana v.45 n.2 San Isidro ago./dic. 2007

 

Morfología vegetativa y reproducción asexual de Draparnaldia Mutabilis (Chaetophoraceae, Chlorophyta), primer registro fundamentado para Argentina

Karina M. Michetti1, Patricia I. Leonardi1,2 & Eduardo J. Cáceres1

1Laboratorio de Ficología y Micología, Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur, 8000 Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina; michetti@uns.edu.ar (autor corresponsal).
2Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Camino La Carrindanga Km7, 8000 Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina.

Original recibido el 27 de agosto de 2007;
aceptado
el 9 de noviembre de 2007

Resumen. Michetti, K. M.; P. I. Leonardi & E. J. Cáceres. 2007. Morfología vegetativa y reproducción asexual de Draparnaldia mutabilis (Chaetophoraceae, Chlorophyta), primer registro fundamentado para Argentina.
   Draparnaldia mutabilis posee un talo compuesto por un sistema rizoidal postrado reducido y un sistema erguido que muestra una marcada diferenciación entre filamentos axiales y laterales, estos últimos agrupados en fascículos densos, altamente ramificados. La reproducción asexual ocurre por medio de zoósporas que poseen un patrón de germinación erguido. El registro de esta especie constituye la primera cita cierta para la República Argentina. Se presenta además, una clave con las especies mejor definidas.

Palabras clave. Chaetophoraceae; Chlorophyta; Draparnaldia; Morfología; Reproducción; Zoósporas.

Abstract. Michetti, K. M.; P. I. Leonardi & E. J. Cáceres. 2007. Vegetative morphology and asexual reproduction of Draparnaldia mutabilis (Chaetophoraceae, Chlorophyta), first verified record for Argentina. 175-180.
   Thalli of Draparnaldia mutabilis consist of a reduced, prostrate rhizoidal system and an erect system with marked differentiation between axial and lateral, highly branched, filaments, grouped in dense fascicles. The asexual reproduction is by zoospores with an erect germination pattern. This is the first verified report of this species for Argentina. In addition, a key to the best-described species is provided.

Keywords. Chaetophoraceae; Chlorophyta; Draparnaldia; Morphology; Reproduction; Zoospores.

INTRODUCCIÓN

   El género de algas verdes Draparnaldia Bory incluye individuos filamentosos dulceacuícolas que forman matas rodeadas por una envoltura mucilaginosa delicada, que usualmente están unidas al sustrato por ramificaciones rizoidales, y con menos frecuencia viven libres y son de hábito planctónico. El rasgo más distintivo del género es la presencia de ejes principales conspicuos, de los que surgen ramificaciones laterales agrupadas en fascículos (Printz, 1964). Esta condición representa el mayor grado de diferenciación vegetativa dentro de la familia Chaetophoraceae (John, 1984). El cloroplasto de las células de los ejes principales es parietal, algunas veces perforado o reticulado, con numerosos pirenoides. El cloroplasto de las células de los fascículos es también parietal, pero entero y con pocos pirenoides. La reproducción asexual se realiza por medio de zoósporas tetraflageladas y acinetos.
   El género fue establecido por Bory en 1808. Hazen (1902) diferenció cuatro especies dentro del género sobre la base de dos características: el contorno de los fascículos y la extensión del raquis del sistema erguido. Más tarde, el número de especies descritas se incrementó notablemente, hasta que Forest (1956) realizó una revisión del género a escala mundial estudiando los 85 taxones establecidos hasta ese momento. Este autor concluyó que las variaciones en la morfología de los fascículos descritas por Hazen para separar especies podían observarse en un mismo individuo, afirmación que en ese momento fue apoyada por algunas experiencias de laboratorio (Suomalainen, 1933). Como consecuencia de esa observación Forest redujo drásticamente el número de especies del género a seis. Sin embargo, Printz (1964) continuó utilizando como criterios de delimitación específica la forma de los fascículos, la presencia / ausencia de raquis y las dimensiones celulares en los filamentos del sistema erguido, reconociendo 15 entidades como especies válidas. La naturaleza polimórfica de Draparnaldia fue posteriormente demostrada por varios autores, quienes probaron experimentalmente que la pronunciada diferenciación entre ejes principales y ramificaciones, propia del género, era altamente dependiente de las condiciones de cultivo, tanto químicas como físicas (Johnstone, 1978a; 1978b; Gibson & Whitton, 1987).
   La plasticidad fenotípica de las especies de Draparnaldia y la falta de revisiones taxonómicas modernas del género, ya que sólo se cuenta con trabajos morfológicos clásicos (Forest, 1956; Printz, 1964), hace que la identificación de las especies sea compleja. En las floras mundiales, las especies de Draparnaldia son citadas con menor frecuencia que las de otros géneros de la familia tales como Stigeoclonium Kütz. y Chaetophora Schrank (Bourrelly, 1966; Skinner & Etwisle, 2004), y han sido considerablemente menos estudiadas. En trabajos florísiticos para la Argentina han sido citadas diversas especies de la familia Chaetophoraceae, pero sólo dos pertenecen al género Draparnaldia: D. glomerata (Vauch.) C. Agardh y D. pusilla Hook (Guarrera & Kühnemann, 1949; Seckt, 1931; 1950-56; Tell, 1975). Asimismo, la información acerca de la morfología vegetativa y reproductiva de los representantes de Chaetophoraceae de Argentina aún es escasa (Michetti et al., 2002; 2003; 2004), por lo que la identidad de las especies citadas históricamente requiere confirmación.
   En esta contribución se analiza detalladamente la morfología vegetativa y el proceso de germinación de las zoósporas de una especie de Draparnaldia coleccionada en la provincia de Buenos Aires. Los resultados han permitido identificarla como D. mutabilis (Roth) Bory, un nuevo y primer registro fundamentado de Draparnaldia para la Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

   El material fue coleccionado en el Arroyo del Loro, Villa Ventana, Partido de Torquinst, Prov. de Buenos Aires (38º 8' 60'' S, 61º 47' 60'' O), y depositado en BBB como una preparación permanente. Las observaciones se realizaron sobre material proveniente del medio natural con un microscopio Carl Zeiss Axiolab con contraste de fases. La identificación específica se realizó utilizando como referencia principal la revisión morfológica de Forest (1956) y se confirmó con la evaluación crítica de las descripciones publicadas por Printz (1964).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Morfología

   El estudio de la morfología del sistema de ramificación del talo, de la morfología de los cloroplastos y del proceso de germinación de las zoósporas permitió identificar el material coleccionado como Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory.
   El análisis del material confirmó que en D. mutabilis hay un predominio del sistema erguido y que el sistema postrado, inconspicuo, está representado sólo por rizoides que pueden ser considerados simplemente como ramificaciones del sistema erguido (Cox & Bold, 1966). En consecuencia esta especie no es heterótrica en un sentido estricto, si bien la heterotricidad es una característica del Orden Chaetophorales.
   Se confirmó también que D. mutabilis presenta tanto cloroplastos parietales enteros, como en la mayoría de las Chaetophorales, como cloroplastos con notorias lobulaciones tal como ya fue observado en D. glomerata y Uronema Lagerheim (Schlösser, 1987; Ducher et al., 1988). La mayor diferenciación en los cloroplastos la manifiestan las células de los ejes principales, las cuales presentan cloroplastos fimbriados o reticulados tal como se observa en las células del sistema postrado de Fritschiella tuberosa Iyengar, una especie de la familia Chaetophoraceae que también manifiesta una pronunciada diferenciación del talo vegetativo (McBride, 1970).
   Se observó un tipo de germinación estrictamente erguido para D. mutabilis, es decir que el sistema postrado desarrolla tardíamente tal como ya había sido indicado para esta especie y para D. plumosa (Johnson, 1893; van Beem & Simons, 1988). Una forma similar de germinación a la expuesta se observó en algunas especies de Draparnaldiopsis Smith & Klyver, un género afín a Draparnaldia, Stigeoclonium y Chaetophora (Singh, 1942; Simons et al., 1986; Michetti et al., 2004), que tienen en común el predominio del sistema erguido sobre el postrado, rasgo que alcanza su máxima expresión en Draparnaldia y Draparnaldiopsis. Estas observaciones indican que en las Chaetophoraceae la ontogenia de la germinación de las zoósporas puede contribuir a mostrar tempranamente el grado de desarrollo relativo final que tendrán las porciones postrada y erguida en los talos adultos tal como ya fue sugerido para Stigeoclonium (Cox & Bold, 1966).
   El análisis detallado de los rasgos vegetativos realizado en este trabajo es relevante, dado que las diagnosis específicas del género se realizan exclusivamente sobre la base de estos caracteres. Asimismo, el estudio de la reproducción contribuye a brindar información sobre aspectos poco estudiados en el género.
   Los resultados expuestos constituyen el primer estudio morfológico de una especie argentina de Draparnaldia.

TRATAMIENTO TAXONÓMICO

Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory, Ann. Mus. Hist. Nat. 12: 402. 1808. Conferva mutabilis Roth, Cat. Bot. 1: 197. 1797. TIPO: Bridgeport, Conn., IX 1894, I. Holden 20 (holotipo, Phyc. Bor. Am). Fig 1.


Fig. 1. Draparnaldia mutabilis. A, sistema postrado compuesto por rizoides. B, detalle de un rizoide que surge del sistema erguido (flecha). C, vista general del sistema erguido. D, detalle de una porción del sistema erguido con un eje principal y fascículos de ramificaciones. E, detalle de un fascículo lateral; nótese el raquis y los filamentos que rematan en pelos hialinos. F, detalle de un pelo hialino romo. G, grupo de zoósporas fijadas. H, detalle de una zoóspora rodeada por una delicada capa de mucílago (puntas de flecha). I, plántula unicelular ahusada resultado de la germinación erguida de una zoóspora. J, plántula bicelular con un disco de fijación basal (flecha). Escalas: A, E =100µm; B = 50 µm; C = 200 µm; D, F = 30 µm; G = 10 µm; H, I, J = 5 µm; Abreviaturas: se, sistema erguido; sp, sistema postrado. A-J, de P. I. Leonardi D1.

    Talos epifíticos o epilíticos envueltos por una ligera capa de mucílago; unidos al sustrato por un sistema postrado formado por rizoides multicelulares ramificados, sinuosos que surgen a partir de las células inferiores de los ejes principales del sistema erguido (Fig. 1A). El anclaje del sistema postrado puede estar reforzado por rizoides que surgen de la base de las ramificaciones de los ejes principales del sistema erguido (Fig. 1B). Sistema erguido muy desarrollado y con una marcada diferenciación entre ejes principales y ramificaciones (Fig. 1C). Ejes principales con crecimiento indeterminado, formados por células cilíndricas o algo constrictas en el nivel de las paredes celulares transversales, de 35-60 µm de diámetro, 0,4-1 (1,3) veces más largas que anchas (Fig. 1D). Cloroplasto parietal fimbriado, reticulado en células de mayor tamaño, que ocupa la zona central de la célula, con 5-15 (20) pirenoides dependiendo del tamaño celular (Fig. 1D). Ramificaciones cortas con crecimiento definido, agrupadas en fascículos densos perpendiculares al eje principal; lanceolados en contorno, opuestos, alternos o algunas veces verticilados, que se originan en un nivel cercano a las paredes transversales del eje principal, formados por un eje o raquis que se reconoce hasta el límite del fascículo (Fig. 1C, E). En cada fascículo ocurren ramificaciones alternas, opuestas o verticiladas, puntiagudas o terminadas en largos pelos hialinos, multicelulares y romos (Fig. 1D-F). Células de las ramificaciones de 6-8 µm de diámetro y 1,7-2,5 veces más largas que anchas, con 1 cloroplasto parietal entero que ocupa toda la célula o la zona central, con 3-6 pirenoides en las células del raquis y 1-2 (3) pirenoides en el resto de las células del fascículo (Fig. 1D).
   Reproducción asexual por medio de zoósporas tetraflageladas piriformes de 6-7 µm de diámetro y 8,5 µm de longitud (Fig. 1G). Las zoósporas se fijan al sustrato por su papila anterior, se recubren de un delicado estrato de mucílago (Fig. 1H) y germinan originando una plántula ahusada, que constituye el incipiente sistema erguido, la cual se adhiere al sustrato por un disco basal que representa el sistema postrado (Fig. 1I, J).

Distribución geográfica y hábitat. Cosmopolita, presente en aguas frías y bien aireadas.

Material examinado

   ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. de Torquinst: Villa Ventana, 16-VII-1993, Leonardi D1 (BBB).

Observaciones. Cedergren (1920), cuando modificó el esquema de Hazen (1902), reconoció como nombre válido D. mutabilis (Roth) Cedergren en lugar de D. plumosa (Vauch) C. Agardh. Más tarde Forest (1956) agrupó a D. plumosa, D. acuta (C. Agardh) Kütz y D. glomerata en una sola entidad, D. mutabilis (Roth) Bory, por considerar que las diferencias en la morfología de los fascículos, carácter utilizado para distinguirlas, no justificaban tal separación. Este autor advirtió que los dos nombres que recibía la especie, es decir D. mutabilis (Roth) Cedergren [=D. plumosa (Vauch) C. Agardh 1812] y D. mutabilis (Roth) Bory [= D. glomerata (Vauch) C. Agardh 1812] , estaban referidos al mismo basónimo y señaló que la aparente confusión de los dos nombres es insignificante dado que D. glomerata y D. plumosa son inseparables y aceptó D. mutabilis (Roth) Bory 1808. Esta propuesta fue posteriormente aceptada por otros investigadores (John, 1984; van Beem & Simons, 1988; Branco et al., 2002; Skinner & Etwisle, 2004) y es la que adoptamos en este trabajo. Lamentablemente Forest (1956) no estableció con claridad la sinonimia como tampoco lo hicieron los investigadores posteriores, por carecer de toda la información pertinente dado que los Exsiccatae se han extraviado (Skinner & Etwisle, 2004).
   En Argentina se habían citado previamente dos especies del género: D. glomerata para las provincias de Chubut (Guarrera & Kühnemann, 1949) y Santa Cruz (Seckt, 1950-56) y D. pusilla para las Islas Malvinas. Además, una especie no determinada del género fue citada por Guarrera & Kühnemann (1949) para la Patagonia y otra para la provincia de Corrientes por Varela et al. (1978). Dado que todas estas citas carecen de descripciones e ilustraciones, no nos fue posible realizar comparaciones con los ejemplares de D. mutabilis descritos en este trabajo. Por lo expuesto consideramos a la presente como la primera cita cierta y fundamentada de D. mutabilis para la República Argentina.

Clave para distinguir algunas especies de Draparnaldia

   La siguiente clave incluye las especies mejor definidas de acuerdo a las descripciones e ilustraciones realizadas por Hazen (1902), Forest (1956; 1957) y Printz (1964).

1. Ramificaciones en fascículos globulares que se superponen entre sí dando al talo un aspecto corticado, sin distinción de un raquis o eje central . . . . . . . . . . . . .2
2(1). Fascículos cortos, de longitud raramente mayor que el diámetro de los filamentos principales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .D. ravenelli Wolle
2. Fascículos de longitud mayor que el diámetro de los filamentos principales . . . . . . . .D. baicalensis Meyer
1. Ramificaciones en fascículos no globulares
3(1). Fascículos alargados, elípticos, con un raquis claramente distinguible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4
4(3). Fascículos de escaso desarrollo, con largas ramificaciones originadas cerca de la base del raquis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .D. arenaria Meyer
4. Fascículos de gran desarrollo, sin distinción de ramificaciones basales . . . . . . . . .D. mutabilis (Roth) Bory
3. Fascículos cortos con un raquis escasamente discernible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .D. arnoldii Meyer

AGRADECIMIENTOS

   Este trabajo ha sido realizado con subsidio otorgado a E. J. C. por la Secretaría de Ciencia y Tecnología de la Universidad Nacional del Sur, PGI 24/BE094. P. I. L. es miembro de la Carrera de Investigador (CONICET) y E. J. C. es miembro de la Carrera de Investigador (CIC). Agradecemos a los árbitros y a la Dra. S. Denham por las valiosas sugerencias que permitieron mejorar el manuscrito.

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