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Darwiniana, nueva serie

Print version ISSN 0011-6793

Darwiniana vol.46 no.2 San Isidro Aug./Dec. 2008

 

ESTRUCTURA Y DESARROLLO

Morfología polínica de especies argentinas de Rebutia S. Str. (Cactaceae, Cactoideae)

Silvina Garralla1 , Nora B. Muruaga2 & Graciela Cuadrado1

1CECOAL (Centro de Ecología Aplicada al Litoral), UNNE (Universidad Nacional del Nordeste), Casilla de correo 291, 3400 Corrientes, Argentina; silgabe2@yahoo.com.ar (autor corresponsal).
2Fundación Miguel Lillo, Laboratorio de Taxonomía Vegetal Fanerogámica, Miguel Lillo 251, 4000 Tucumán, Argentina.

Original recibido el 23 de junio de 2008;
aceptado el 21 de octubre de 2008

Resumen.

Este trabajo analiza las características palinológicas de Rebutia deminuta, R. fabrisii var. fabrisii, R. fabrisii var. aureiflora, R. fiebrigii, R. marsoneri, R. minuscula subsp. minuscula, R. minuscula subsp. wessneriana y R. padcayensis con la finalidad de aportar datos que permitan la delimitación de estas especies. El material polínico procede de ejemplares coleccionados en distintas localidades montanas del noroeste argentino. Las observaciones, conteos y mediciones de los granos de polen se realizaron con microscopio óptico (MO) y microscopio electrónico de barrido (MEB). El estudio de estos taxones pone de manifiesto que Rebutia es un género estenopolínico; los granos son apolares o isopolares, radiosimétricos, de tamaño mediano (32-55 µm), ámbito circular a subcircular; tricolpados o pantocolpados; la exina es tectada, perforada, nanoequinada. Se discuten diferencias entre los taxones y se brinda una clave palinológica para su diferenciación.

Palabras clave. Argentina; Cactaceae; Cactoideae; Polen; Rebutia.

Abstract. Pollen Morphology of Argentinean species of Rebutia s. str. (Cactaceae, Cactoideae).

This work analyzes pollen characteristics of Rebutia deminuta, R. fabrisii var. fabrisii, R. fabrisii var. aureiflora, R. fiebrigii, R. marsoneri, R. minuscula subsp. minuscula, R. minuscula subsp. wessneriana and R. padcayensis to provide data that allow species delimitation. Pollen samples were collected in different mountain localities of northwestern Argentina. Observations, counts and measures of pollen grains were carried out under optical (MO) and scanning electron microscopy (MEB). Results show that Rebutia is a stenopalynous genus; pollen grains are apolar or isopolar, radiosymmetric, mediumsized (32-55 µm), circular to subcircular; tricolpate or pantocolpate; with textate, perforate and nanoechinate exine. Differences among taxa are discussed, and a palinological key is presented.

Keywords. Argentina, Cactaceae, Cactoideae, Pollen; Rebutia.

INTRODUCCIÓN                             

Rebutia K. Schum. es un género americano que habita desde el noroeste de la Argentina hasta Bolivia, de Cochabamba a Tarija. En la Argentina,Rebutia está representado por especies que se distribuyen en las provincias de Catamarca, Tucumán, Salta y Jujuy; habitan en claros del bosque montano superior, en pastizales de altura y arbustales mesofíticos, entre los 1100 y 3500 m s.m. Los caracteres diagnósticos del género son: hierbas suculentas, pequeñas de hasta 8 cm de diámetro, generalmente con mamelones; flores laterales infundibuliformes de 5(-6) cm de longitud, rojas, anaranjadas, con variaciones intermedias entre estos colores y amarillas. Además, dentro de una misma especie existe variación en la forma y tamaño del tallo, número y color de las espinas y en la morfología de la flor. La variabilidad intra e interespecífica ha dado lugar a diversos criterios tanto para la delimitación de sus especies como para la del género. Numerosos taxones antes tratados en Rebutia son actualmente considerados en otros géneros tales como Lobivia Britton & Rose y Weingartia Werderm. Así, Rebutia s. str. comprende aproximadamente 9 especies (Muruaga, inédito). Para la Argentina el número de especies de Rebutia es confuso: Kiesling (1999) cita cinco especies, mientras que Hunt et al. (2006) mencionan siete. Muruaga (inédito), sobre la base de numerosos datos, entre ellos, el tipo de hábito, características del tallo, areolas, espinas, flores, semillas, distribución geográfica, observaciones ecológicas y fenológicas, delimita los siguientes taxones para la Argentina: Rebutia deminuta, R. fabrisii var. aureiflora, R. fabrisii var. fabrisii, R. fiebrigii, R. marsoneri, R. minuscula subsp. minuscula, R. minuscula subsp. wessneriana y R. padcayensis.
En estudios palinológicos previos, Leuenberger (1976) analizó algunas características del polen (espesor de la exina, tipo de apertura, diámetro de los granos) para R. minuscula, R. krainziana Kesselr. (= R. marsoneri según Kiesling, 1999) y de una especie indeterminada. Muruaga et al. (2008) sólo mencionan para R. minuscula subsp. minuscula y R. minuscula subsp. wessneriana las características del polen en relación a la simetría, forma, número de apertura y superficie de la exina. El propósito de este trabajo es analizar detalladamente la morfología del polen de las especies argentinas de Rebutia s. str., con el fin de aportar nuevos datos que permitan la delimitación de estos taxones.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material polínico fue obtenido de ejemplares coleccionados en distintas áreas montanas del noroeste argentino, en las provincias de Tucumán, Salta y Jujuy. Los ejemplares se hallan depositados en el Herbario LIL. Cuando fue posible, se estudió de cada taxón más de una población para distintas localidades. El material se preparó según la técnica de acetólisis de Erdtman (1966), utilizando gelatina glicerinada como medio de montaje de los preparados palinológicos para microscopio óptico. Dichos preparados se encuentran depositados en la palinoteca de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura de la Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), Argentina, bajo la sigla PAL-CTES.
Las observaciones, conteos y mediciones de los granos se efectuaron con un microscopio óptico Olympus BX40 y las fotomicrografías se obtuvieron con cámara digital Canon Power Shot S50. De cada taxón se midieron los siguientes parámetros: eje polar, diámetro ecuatorial, diámetro de los granos (en el caso de los granos esferoidales), largo de las aperturas, mesocolpio, apocolpio, espesor y capas de la exina. Estos datos se expresan como rangos y medias aritméticas de, por lo menos, 20 mediciones por taxón.
La observación e interpretación de la escultura y de las aperturas se completó con las observaciones y fotografías tomadas con un microscopio electrónico de barrido (MEB) Jeol JSM-580 OLV de la Secretaría de Ciencia y Técnica de la UNNE. Para ello se utilizaron granos de polen previamente acetolizados, los que fueron montados en una platina metálica y metalizados con oro.
La terminología utilizada es la de Ertman (1966), Saenz de Rivas (1978), Punt et. al. (1994, 2007) y Nilsson & Praglowski (1992).

Material examinado

Rebutia deminuta (F. A. C. Weber) Britton & Rose

ARGENTINA. Salta. Depto. Chicoana, 2718 m s.m., 10-X-2004, Muruaga 387 (LIL), PAL-CTES Nº 7039. Depto. La Caldera, 1850 m s.m., 15-IX-2004, Cecotti & Muruaga 384 (LIL), PAL-CTES Nº 7040.

Rebutia fabrisii var. aureiflora Rausch

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Valle Grande, 1750 m s.m., 7-XI-2001, Muruaga 339 (LIL), PAL-CTES Nº 7042.

Rebutia fabrisii var. fabrisii Rausch

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Valle Grande, 2600 m s.m., 6-IX-2001, Muruaga 325 (LIL), PAL-CTES Nº 7041.

Rebutia fiebrigii (Gürke) Britton & Rose

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Dr. Manuel Bel-grano, 1730 m s.m., 11-X-2004, Muruaga 389 (LIL), PAL-CTES Nº 7036. Depto. Valle Grande, 2389 m s.m., 6-XII-2004, Muruaga 393 (LIL), PAL-CTES Nº 7037. Salta. Depto. Iruya, San Isidro de Iruya, 2800 m s.m., 28-VIII-2003, Muruaga 381 (LIL), PAL-CTES Nº 7038.

Rebutia marsoneri Werderm.

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Tumbaya, 2060 m s.m., 4-X-2006, Muruaga & Zuccón 509 (LIL), PAL-CTES Nº 7306.

Rebutia minuscula subsp. minuscula K. Schum.

ARGENTINA. Jujuy. Depto. El Carmen, 1336 m s.m., 3-XII-2004, Muruaga 391 (LIL), PAL-CTES Nº 7035. Salta. Depto. Guachipas, 1100 m s.m., 14-IX-2005, Muruaga 402 (LIL), PAL-CTES Nº 7030. Depto. Chicoana, 2770 m s.m., 10-X-2004, Muruaga 386 (LIL), PAL-CTES Nº 7031; El Rodeo, 2300 m s.m., 16-IX-2004, Muruaga 385 (LIL), PAL-CTES Nº 7033. Depto. La Caldera, Yacones, 1800 m s.m., 14-IX-2004, Cecotti & Muruaga 383 (LIL), PAL-CTES Nº 7034. Tucumán. Depto. Tafí Viejo, Cumbres bajas del cerro Cabra Horco, 1900 m s.m., 17-IX-1999, Muruaga 324 (LIL), PAL-CTES Nº 7028. Depto. Trancas, Hualinchay, 1500 m s.m., 9-IX-1999, Muruaga 298 (LIL), PAL-CTES Nº 7029.

Rebutia minuscula K. Schum. subsp. wessneriana (Bewer.) Muruaga

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Tumbaya, Volcán, 11-X-2004, Muruaga 390 (LIL), PAL-CTES Nº 7027, 7044.

Rebutia padcayensis Rausch

ARGENTINA. Salta. Depto. Santa Victoria, 3399 m s.m., 21-IX-2005, Muruaga 407 (LIL), PAL-CTES Nº 7307.

RESULTADOS

De acuerdo a la morfología de los granos de polen de los taxones estudiados, Rebutia es un género estenopolínico. Los granos son apolares o isopolares, radiosimétricos, de tamaño mediano (32-55 µm). Ámbito circular a subcircular. Tricolpados o pantocolpados. Exina tectada de ± 2 µm de espesor, sexina con columelas simples de 1,4 µm y nexina de 0.7-1 µm. Sobre el téctum se observan elementos positivos menores de 1 µm. Colpos de bordes bien delimitados, con membrana apertural esculturada.
Las observaciones con MEB confirman que la exina es tectada, nanoequinada, perforada; sólo con grandes aumentos (10.000 x) se observa que las perforaciones están rodeadas por un engrosamiento de la exina.

Rebutia deminuta (Fig. 1A-E, Fig. 4A y B)


Fig. 1. A-E. Rebutía deminuta. A y B, vista general del grano (MEB). C, detalle de la ornamentación de la pared (MEB). D, vista general del grano en foco superior (MO). E, corte óptico (MO). F-J. Rebutía fabrisii var. aureiflora. F, vista ecuatorial en foco superior (MO). G, vista polar (MO). H, vista ecuatorial (MEB). I, detalle de la estructura de la exina (MEB). J, detalle de la ornamentación de la pared (MEB). K-P. Rebutía fabrisii var. fabrisii. K, vista ecuatorial (MEB). L, vista polar (MEB). M, corte transversal de la exina (MEB). N, vista ecuatorial y general del grano (MO). O, detalle de la ornamentación de la pared (MEB). P, corte óptico en vista polar (MO). Escala: A y B, 22 µm; C, 5 µm; D y E, 28 µm; F y G, 30 µm; H, 24 µm; I, 3 µm; J, 5,6 µm; K, L, 20 µm; M, 4 µm; N y P, 35 µm; O, 4,8 µm.

Granos esferoidales de 45,5-53,2 µm (media=49 µm) de diámetro, 6-8-pantocolpados (20%, 6 colpos; 80%, 8 colpos), colpos de 19-24,5 µm (media=23 µm) de largo. El MEB revela perforaciones de 0,5-0,7 µm de diámetro y nanoespinas de 0,3-0,5 µm de alto, ambas densamente distribuidas sobre el téctum.

Rebutia fabrisii (Fig. 1F-P)

Granos prolatos a subprolatos. Tricolpados.

R. fabrisii var. aureiflora (Fig. 1F-J)

Granos prolatos; eje polar de 51,8-55 µm (media=53,5 µm), diámetro ecuatorial de 32,2-40,6 µm (media=39,8 µm). Colpos de 42-55 µm (media=51,6 µm) de largo, mesocolpio de 26-42 µm (media=33,5 µm), apocolpio de 7 µm. Al MEB las perforaciones miden 0,4-0,7 µm de diámetro y las nanoespinas varían entre 0,3-0,5 µm de alto.

Rebutia fabrisii var. fabrisii (Fig. 1K-P)

Granos subprolatos; eje polar de 32,5-49 μm (media=46,3 μm), diámetro ecuatorial de 28-38,5 μm (media=35,4 μm). Colpos de 30-46 μm (media=35,9 μm) de largo, mesocolpio de 31,5-38,5 μm (media=34,6 μm), apocolpio de 9 μm. El MEB muestra perforaciones de ±0,4 μm de diámetro y nanoespinas de ±0,3 μm de alto.

Rebutia fiebrigii (Fig. 2A-F, Fig. 4C-E)


Fig. 2. A-F. Rebutía fiebrigii. A-C, vista general del grano (MEB). D y E, corte óptico (MO). F, detalle de la ornamentación de la pared (MEB). G-I, K y L. Rebutía minúscula subsp. minúscula. G, vista ecuatorial (MEB). H, vista polar (MEB). I, detalle de la ornamentación de la pared (MEB). K, corte transversal de la exina (MEB). L, vista ecuatorial, foco superior (MO). J, M-N. Rebutía minúscula. subsp. wessneriana. J, vista ecuatorial (MEB). M, vista polar, foco superior (MO). N, corte óptico en vista polar (MO). Escala: A, B y C, 26 µm; D y E, 34,5 µm; F, 10 µm; G y H, 40 µm; I, 20 µm; J, 18 µm; K, 4 µm; L, 31,8 µm; M y N, 28 µm.

Granos esferoidales de 50,4-56 μm (media=52 μm) de diámetro, 6-pantocolpados, colpos de 14-25 μm (media=19,8 μm) de largo, en algunos granos los colpos forman un sincolpo (Fig. 2D). El MEB muestra que las perforaciones y nanoespínulas están densamente distribuidas sobre el téctum, las perforaciones miden ±0,5 μm de diámetro y las nanoespinas varían entre 0,2-0,4 μm de alto.

Rebutia marsoneri (Fig. 3A-F)


Fig. 3. A-F. Rebutia marsoneri. A, vista ecuatorial (MEB). B, vista polar (MEB). C, detalle de la ornamentación de la pared (MEB). D, corte óptico en vista polar (MO). E, vista polar, foco superior. F, detalle de la ornamentación de la pared y de la membrana apertural. G-K. Rebutia padcayensis. G, vista polar (MEB). H, vista ecuatorial (MEB). I, detalle de la ornamentación de la pared (MEB). J, vista ecuatorial, foco superior (MO). K, corte óptico en vista ecuatorial (MO). Escala: A y B, 26 µm; C, 7 µm; D y E, 30 µm; F, 4,8 µm; G-H, 20 µm; I, 10 µm; J y K, 27,5 µm.

Granos suboblatos; eje polar de 39,6-56 μm (media=52 μm), diámetro ecuatorial de 40-63 μm (media=48,5 μm). Tricolpados. Colpos de 34-42 μm (media=40 μm) de largo, mesocolpios de ±38,5 μm, apocolpio de ±14 μm. El MEB revela perforaciones de 0,3-0,4 μm de diámetro y nanoespinas de 0,4-0,7 μm de alto.

Rebutia minuscula (Fig. 2G-N)

Granos esferoidales a prolatos. Tricolpados. El MEB revela perforaciones de 0,7-1 μm de diámetro y nanoespinas de 0,2-0,5 μm de alto.

R. minuscula subsp. minuscula (Fig. 2G-I, K, L)

Granos esferoidales de 38,5-42 μm (media= 39,7 μm). Colpos de 28-33 μm (media=30,45 μm) de largo, mesocolpios de 24,5-28 μm (media=26,9 μm), apocolpio de ±11 μm.

R. minuscula subsp. wessneriana (Fig. 2J, MN)

Granos prolatos; eje polar de 33-50,4 μm (media=46 μm), diámetro ecuatorial de 27-42 μm (media=34,3 μm). Tricolpados. Colpos de 24,5-28 μm (media=25,8 μm) de largo, mesocolpios de 18-27,3 μm (media=22,4 μm), apocolpio de ±7 μm.

Rebutia padcayensis (Fig. 3G-K)

Granos suboblatos a esferoidales; eje polar de 35-46 µm (media=43 µm), diámetro ecuatorial de 44-50 µm (media=48 µm), hacia los polos la pared se comprime formando una saliente; esta forma es muy visible con el MEB, mientras que con el MO sólo puede apreciarse en vista ecuatorial. Tricolpados. Colpos de 33-37,8 µm (media=36,6 µm) de largo, mesocolpios de 28-31,5 µm (media=29,7 µm), apocolpio de 7-11 µm (media=8,7 µm). El MEB revela perforaciones de ±0,4 µm de diámetro y nanoespinas de ±0,2 µm de alto.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Sobre la base de las observaciones aquí realizadas con MO y MEB, los granos de polen de las especies argentinas de Rebutia s. str. pueden dividirse por el tipo de aperturas en dos grupos (Tabla 1): pantoaperturados y tricolpados. Entre los pantoaperturados se encuentra R. deminuta (6-8 pantocolpado) y R. fiebrigii (6 pantocolpado) (Fig. 4), ambas especies no se pueden diferenciar desde el punto de vista palinológico ya que comparten el número de aperturas como también las restantes características morfológicas presentes en la Tabla 1. Asimismo, R. deminuta y R. fiebrigii tienen flores infundibuliformes, rojas, anaranjadas o púrpuras, androceo con numerosos estambres y estilo cilíndrico, parcialmente soldado al tubo floral aproximadamente 12 mm de su longitud. Sin embargo, ambas especies se distinguen por la morfología de sus tallos: R. fiebrigii presenta tallos globosos, globoso-deprimidos, cilíndricos hasta claviformes (y entonces a veces péndulos) de 7-20(-60) cm de longitud x 6 cm de diámetro y areolas con (19-)30-40(-50) espinas hasta de 2 cm de longitud; habita generalmente por encima del bosque montano superior en la zona de transición con el pastizal de altura y arbustal mesofítico, entre los 1700-3000 m s.m.; en cambio, R. deminuta tiene un tallo globoso-deprimido hasta de 5 cm de longitud x 3,5 cm de diámetro y areolas con (6-)7-17(-21) espinas hasta de 5 cm de longitud; esta especie generalmente crece en el pastizal de altura y arbustal mesofítico, entre 1800-3000 m s.m. aproximadamente.

Tabla 1. Tabla comparativa con las principales características polínicas de las especies argentinas de Rebutia s. str.


Fig. 4. Esquema de los granos de polen pantoaperturados con su variación en la disposición de los colpos. A y B, Rebutia deminuta. C-E, Rebutia fiebrigii.

En el grupo de taxones con grano de polen tricolpados se encuentran R. fabrisii var. aureiflora, R. fabrisii var. fabrisii, R. marsoneri, R. minuscula subsp. minuscula, R. minuscula subsp. wessneriana y R. padcayensis.
Rebutia padcayensis es la especie que posee granos con características polínicas más sobresalientes (comprimidos en los polos) que la hacen fácilmente distinguible del resto de las especies. Por el contrario, R. marsoneri y R. minuscula subsp. minuscula comparten la mayoría de sus caracteres polínicos haciendo imposible su identificación a través del microscopio óptico; no obstante, con MEB y solo con grandes aumentos (10.000 x) se observa que R. marsoneri posee perforaciones más pequeñas respecto a R. minuscula subsp. minuscula. Sin embargo, R. marsoneri y R. minuscula tienen caracteres florales y vegetativos que permiten distinguirlas: en R. marsoneri las flores son rojas o amarillas; en cambio, en R. minuscula son rojas a anaranjadas y con colores intermedios entre estos. En ambas entidades el tallo es globoso-deprimido, pero en R. marsoneri mide hasta de 4 cm de diámetro y en R. minuscula hasta de 8 cm de diámetro. Por otra parte, las dos subespecies de R. minuscula se distinguen entre ellas porque R. minuscula subsp. minuscula tiene granos esferoidales y R. minuscula subsp. wessneriana tiene granos prolatos. Muruaga et al. (2008) solamente mencionan para los granos de polen de dichas subespecies la particularidad de ser lobadofosaperturados. Leuenberger (1976) realizó la descripción polínica para R. minuscula y R. krainziana (= R. marsoneri según Kiesling, 1999) y las características generales palinológicas para ambas especies coinciden con las aquí descritas.
Los granos de polen correspondientes a las dos variedades de R. fabrisii son también muy semejantes y solo pueden diferenciase por la forma: R. fabrisii var. fabrisii con granos subprolatos y R. fabrisii var. aureiflora con granos prolatos.
Por último, se destaca que de todas las características palinológicas estudiadas, el tipo de apertura y la forma de los granos son los caracteres de mayor interés taxonómico y que, a su vez, refuerzan a los caracteres reproductivos y vegetativos para la delimitación de las especies.

Clave palinológica para diferenciar las especies estudiadas del género Rebutia s. str.

1. Granos 6-8 pantocolpados ....................... R. deminuta, R. fiebrigii
1. Granos tricolpados .......................... 2
2(1). Granos suboblatos a esferoidales ............ 3
2. Granos subprolatos o prolatos ................. 4
3(2). Granos comprimidos en los polos .......................................... R. padcayensis
3. Granos no comprimidos en los polos ............. R. marsoneri, R. minuscula subsp. minuscula
4(2). Granos subprolatos ................................................ R. fabrisii var. fabrisii
4. Granos prolatos ............................ 5
5(4). Granos de colpos largos (42-55 µm) .................................. R. fabrisii var. aureiflora
5. Granos de colpos cortos (24,5-28µm) ............................. R. minúscula subsp. wessneriana

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a la Fundación Miguel Lillo y a la Secretaría de Ciencia y Técnica de la UNNE por el apoyo financiero y la Sra. Eva Acevedo (técnica de laboratorio) por la preparación del material polínico.

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