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Darwiniana, nueva serie

versão impressa ISSN 0011-6793

Darwiniana vol.46 no.2 San Isidro ago./dez. 2008

 

SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DE PLANTAS VASCULARES

Variabilidad morfológica de las especies del complejo Poa resinulosa (Poaceae) y su relación con las especies de la sección Dioicopoa

M. Gabriela Fernández Pepi1, Liliana M. Giussani2 & Osvaldo Morrone2

1 Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Ángel Gallardo 470, C1405DJR Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina; mgfernandezpepi@macn.gov.ar (autor corresponsal).
2 Instituto de Botánica Darwinion, CONICET-ANCEFN, Labarden 200. Casilla de Correo 22, B1642HYD San Isidro, Buenos Aires, Argentina.

Original recibido el 25 de junio de 2008;
aceptado el 10 de noviembre de 2008

Resumen.

El complejo Poa resinulosa incluye un grupo de especies conformado por P. calchaquiensis, P. pedersenii y P. resinulosa, de difícil delimitación debido a que las entidades son afines en cuanto a su morfología, aunque presentan distribución disyunta. Para evaluar y analizar a las especies del complejo Poa resinulosa y especies afines al mismo complejo, se midieron 40 caracteres morfológicos y anatómicos en ejemplares de Poa calchaquiensis, P. lanigera, P. pilcomayensis y P. resinulosa. Esos datos se incorporaron a la matriz del conjunto de especies de Poa sección Dioicopoa confeccionada por Giussani (2000), incluyendo también a P. nubensis una nueva especie afín a P. calchaquiensis. Mediante el análisis de componentes principales y pruebas estadísticas, se circunscribió a las especies del complejo Poa resinulosa. Se describió a P. resinulosa como una variedad de P. ligularis, de la que se diferencia por poseer lígula corta, hojas y cañas de menor longitud, menor ancho de la lámina y estomas de menor tamaño. Se presenta una clave para la identificación de Poa ligularis var. resinulosa y taxones afines, y un mapa con la distribución geográfica de ambas variedades de P. ligularis.

Palabras clave. Análisis multivariado; Dioicopoa; Poa; Sistemática.

Abstract. Morphological variability of Poa resinulosa species complex (Poaceae) and relationships with sect. Dioicopoa species.

The Poa resinulosa complex includes a group of disjunct but morphologically similar species: P. calchaquiensis, P. pedersenii, and P. resinulosa. To evaluate and analyze the species of the Poa resinulosa complex and related species, we measured 40 morphological and anatomical characters in specimens of Poa calchaquiensis, P. lanigera, P. pilcomayensis, and P. resinulosa. This data set was analysed together with a previous matrix of Poa section Dioicopoa (Giussani, 2000), also including P. nubensis, a new species similar to P. calchaquiensis. By means of the principal components analysis and statistical tests, the species of the P. resinulosa complex were circumscribed. Poa resinulosa is described as a new variety of P. ligularis, distinguished by its shorter ligule, shorter leaves and culms, broader blades and minor stomata. A key for the identification of Poa ligularis var. resinulosa and related taxa is presented together with a map representing the geographical distribution of both varieties of P. ligularis.

Keywords. Dioicopoa; Multivariate analysis; Poa; Systematics.

INTRODUCCIÓN                           

El género Poa L. pertenece a la familia Poaceae, subfamilia Pooideae y se ubica dentro de la tribu Poeae. Es uno de los géneros más numerosos dentro de las gramíneas y comprende entre 500 y 575 especies (Clayton & Renvoize, 1986; Gillespie & Soreng, 2005). El género es extremadamente uniforme, con numerosos taxones infraespecíficos, y una marcada plasticidad fenotípica, amplia tolerancia ecológica y genomas lábiles con patrones reticulados de parentesco entre los taxones de origen reciente (Murray, 1995); todo ello torna muy compleja su taxonomía.
Basado en recientes estudios filogenéticos moleculares (Gillespie et al., 2007; Gillespie et al., 2008), la clasificación subgenérica de Poa ha sido modificada y cinco subgéneros son aceptados en la actualidad: Ochlopoa (Asch. & Graebn.) Hyl., Poa, Pseudopoa (K. Koch) Stapf, Stenopoa (Dumort.) Soreng & L. J. Gillespie y Sylvestres (V.L. Marsh ex Soreng) Soreng & L. J. Gillespie. El subgénero Andinae Nicora, previamente reconocido para incluir las especies patagónicas y ginodioicas, fue transferido a un nuevo género Nicoraepoa Soreng & L. J. Gillespie, basado en resultados filogenéticos y caracteres anatómicos de las hojas (Soreng & Gillespie, 2007). Las especies de la sección Dioicopoa E. Desv. pertenecen al subgen. Poa, y se encuentran en América del Sur; sólo una especie, P. arachnifera Torr., está presente en América del Norte (Gillespie & Soreng, 2005). Una filogenia basada en marcadores del cloroplasto (Gillespie et al., 2007), relaciona estrechamente tres especies de la sección Dioicopoa con P. acinaciphylla E. Desv. y con especies del clado HAMBADD, reconocido como la supersección Homalopoa (Dumort.) Soreng & L. J. Gillespie, dentro del subgen. Poa.
Las especies de la sección Dioicopoa se caracterizan por presentar plantas dioicas con un marcado dimorfismo sexual, por el cual los pies pistilados, generalmente poseen antecios pilosos, presentan caracteres vegetativos y reproductivos de mayor tamaño que los ejemplares estaminados.
Numerosas especies de la sección Dioicopoa se utilizan como forrajeras en la región patagónica de América del Sur debido a su alta palatabilidad (Nicora, 1978; Raedeke, 1980; Bonino et. al., 1986; Posse et. al., 1996).
Giussani (1997, 2000), utilizando técnicas numéricas, publicó una revisión de las especies dioicas de Sudamérica (sección Dioicopoa). En ese estudio se determinaron asociaciones de especies, y se circunscribieron especies taxonómicas sobre la base de la similitud morfológica y el área de distribución. El "Complejo Poa resinulosa" citado por Giussani (2000), incluye a las especies P. calchaquiensis Hack., P. pedersenii Nicora y P. resinulosa Nees ex Steud. Estas especies no pudieron ser diferenciadas, pues son entidades afines en cuanto a su morfología, con escasos caracteres diagnósticos para delimitarlas, aunque presentan distribución disyunta. Así, P. resinulosa, según la colección disponible, se distribuye desde Jujuy hasta el centro de la Patagonia argentina. Poa pedersenii, se conoce sólo para una localidad de Paraguay. Poa calchaquiensis crece en el extremo sur del Altiplano Boliviano, sur de Perú (Soreng, com. pers.) y en la Puna argentina en Catamarca, Jujuy, Salta, Tucumán y La Rioja. Otras tres especies son similares morfológicamente: P. lanigera Nees, P. pilcomayensis Hack. y P. nubensis Giussani, Fernández Pepi & Morrone.
El objetivo de este trabajo es circunscribir, mediante técnicas numéricas, a Poa resinulosa y diferenciarla de sus especies más afines. Para ello se amplió la muestra de individuos de estas especies y se analizaron junto con la totalidad de especies dioicas previamente estudiadas por Giussani (2000), Giussani et al. (2000; 2008).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se midieron y agregaron para este trabajo 138 individuos, correspondientes a: Poa calchaquiensis (26), P. lanigera (32), P. pilcomayensis (27) y P. resinulosa (53). Junto a los ejemplares incluidos por Giussani (2000), se utilizaron un total de: 45 individuos de P. calchaquiensis, 42 de P. lanigera, 37 de P. pilcomayensis, 69 individuos de P. resinulosa, 15 de P. nubensis y 2 de P. pedersenii. Los ejemplares incluidos en este estudio representan la variabilidad observada para las especies de acuerdo con el criterio taxonómico de especialistas en el género: Parodi, Nicora, Giussani, Soreng, Negritto, entre otros, y su identificación fue corroborada utilizando la clave de Giussani (2000).
Para el estudio multivariado se utilizaron 416 ejemplares de otras especies de Poa sección Dioicopoa (Giussani, 2000; Giussani et al., 2000). En total, se incluyeron 569 individuos de 25 especies de Poa sección Dioicopoa. La matriz básica de datos está depositada en el Instituto de Botánica Darwinion a disposición de quién la solicite. Los nombres de las especies fueron actualizados de acuerdo con las sinonimias propuestas por Soreng et al. (2003). Los ejemplares analizados están depositados en los herbarios BAA, BAB, LIL, SI, US (Holmgren et al., 1990).

Características morfológicas estudiadas

Se registraron 40 variables morfológicas, que comprenden caracteres exomorfológicos, anatómicos e histofoliares: 18 son caracteres cuantitativos de variación continua, 7 cuantitativos de variación discreta, 8 cualitativos doble- estado excluyentes, 7 cualitativos multiestado, según los criterios de Crisci y López Armengol (1983) (Tabla 1). Estas mediciones fueron realizadas utilizando los mismos parámetros descriptos por Giussani (2000) y Giussani et al. (2000). Los caracteres vegetativos se midieron sobre la penúltima hoja de un macollo estéril. Los caracteres anatómicos se midieron sobre el corte transversal de la región media de la lámina. La longitud del estoma es el resultado del promedio de cinco mediciones tomadas en la epidermis abaxial de la lámina, siguiendo el método de Metcalfe (1960). Las mediciones de los caracteres reproductivos se realizaron sobre la caña florífera más alta.

Tabla 1. Caracteres medidos en los ejemplares, sus abreviaturas y codificaciones.

Reconocimiento de los grupos taxonómicos

Para describir la variabilidad morfológica entre los ejemplares se utilizó un método de ordenación, el análisis de componentes principales (ACP). Los datos fueron previamente estandarizados; a cada valor se le substrajo la media y dividió por el desvío estándar. El ACP se desarrolló a partir de una matriz de similitud basada en el coeficiente de correlación momento-producto de Pearson (Sneath & Sokal, 1973; James & McCulloch, 1990).
Por el método de ordenación se reconocieron los grupos de especies que mostraban afinidad morfológica. Las especies restantes, y que no fueron diferenciadas por el primer ordenamiento, fueron procesadas nuevamente con el fin de establecer un segundo ordenamiento de especies. Este procedimiento se repitió hasta que se ordenaron todos los individuos medidos, sobre la base de su similitud con especies o complejos de especies afines. En cada paso, los caracteres que no presentaron variación fueron eliminados del análisis.
Los análisis se realizaron con el programa: NTSYS-pc (Rohlf, 1998 versión 2,02h).

Discriminación entre los grupos taxonómicos

Se utilizó el Análisis Discriminante (AD) (Snealth & Sokal, 1973; Affifi & Clark, 1984) para corroborar la consistencia de los grupos resultantes del ACP sobre la base de caracteres no correlacionados (r< 0.5). Para la interpretación de los caracteres discriminantes entre los grupos taxonómicos se analizaron los coeficientes estandarizados asociados a los caracteres morfológicos continuos. La clasificación de los grupos taxonómicos fue estimada por el método empírico (Affifi & Clark, 1984), por el cual la función discriminante aplicada sobre los datos mide el porcentaje que es correctamente clasificado en el grupo correspondiente.
Para determinar las diferencias morfológicas entre las especies más afines se utilizó el análisis de la varianza de una vía (ANOVA) para los caracteres cuantitativos de variación continua y el análisis no paramétricos de Kruskal - Wallis de una vía por rango para los caracteres cuantitativos de variación discontinua y cualitativos doble-estado y multiestado (Sokal & Rohlf, 1969). La bondad de ajuste a la distribución normal fue medida con la prueba de Kolmogorov - Smirnov para los caracteres continuos. La homogeneidad de la varianza entre grupos fue analizada por la prueba de Bartlett. Para estos análisis se utilizó el programa STATISTICA 6.0 Edition (Stat Soft, Inc. 1995).
Como resultado del análisis numérico y estadístico, sumado a otras observaciones realizadas, se seleccionaron los caracteres diagnósticos y se confeccionó una clave para la diferenciación de las entidades taxonómicas del Complejo Poa resinulosa y las especies más afines al complejo.

Comparación entre el patrón fenético y de distribución geográfica

Los ejemplares estudiados fueron georeferenciados en mapas de la República Argentina utilizando los datos de latitud y longitud de cada uno, con el programa ArcGis 9.0 (ESRI, 2004). Estos mapas fueron utilizados para comparar la distribución geográfica de los individuos analizados con las distribuciones de las especies o grupos más afines.
Se agregaron cinco ejemplares de Poa ligularis que no fueron incluidos en el análisis numérico, con el fin de ampliar la distribución de la especie y comparar la ubicación de los ejemplares afines de P. resinulosa (Anexo I).

RESULTADOS

De un total de 69 ejemplares seleccionados de Poa resinulosa, sólo 23 ejemplares pudieron ser identificados dentro del Complejo Poa resinulosa de acuerdo con la clasificación propuesta por Giussani (2000). Los restantes 48 fueron redeterminados como P. lanigera, P. pilcomayensis, P. denudata, P. holciformis, P. gayana, P. calchaquiensis, P. obvallata, P. spiciformis, P. durifolia y P . hubbardiana (Fig. 1, Tabla 2).


Fig. 1. El gráfico de barras representa el número de ejemplares pistilados (trama vertical) y estaminados (trama horizontal) que previamente fueron determinados como Poa resinulosa, y que luego del estudio fueron redeterminados, por medio de la utilización de la clave dicotómica (Giussani, 2000) y técnicas fenéticas, como otras especies de la sección Dioicopoa.

Tabla 2. Redeterminación de los ejemplares de Poa resinulosa, mediante la utilización de la feccionada por Giussani (2000) y por técnicas de taxonomía numérica (APC).


Cuando se analizan las 569 OTUs mediante el ACP, se observaron grupos similares a los descriptos por Giussani (2000) para la sección Dioicopoa y los 69 ejemplares de Poa resinulosa se asociaron a distintas especies en sucesivos ordenamientos (no se muestran las figuras) corroborando en general, las determinaciones por clave (Tabla 2). El tipo de Poa resinulosa se asoció, junto a otros 22 ejemplares, al grupo conformado por 25 individuos de P. ligularis y 33 ejemplares de P. durifolia. En el ordenamiento de los tres primeros ejes de la ACP se observa que P. ligularis y P. resinulosa se separan de P. durifolia; esta última especie se diferencia por presentar mayor tamaño de los caracteres vegetativos y reproductivos, como también una mayor longitud de la lígula. Sólo dos de los ejemplares estaminados de P. resinulosa mostraron afinidad por P. durifolia, confirmando lo que ya se había determinado por clave dicotómica (Fig. 2, Tabla 2). Para el análisis discriminante se consideraron dos grupos "a priori": 1) P. durifolia y 2) P. ligularis y P. resinulosa, y ocho caracteres de baja correlación. Ambos grupos presentaron buen ajuste, y fueron 100% clasificados correctamente.


Fig. 2. Resultado del ACP de los ejes I, II y IV, que absorbieron un 47,8% de la variabilidad total. Se separa Poa ligu-laris (A), junto a P. resinulosa (D), de P durifolia (•).

Luego se analizaron estos 21 ejemplares de P. resinulosa y 25 ejemplares de P. ligularis en forma independiente y con los sexos por separado. El ordenamiento de los ejemplares pistilados, se realizó a partir de 26 OTUs y 37 variables morfológicas, pues todos los ejemplares presentaron plantas con hábito cespitoso, flores sin hábito vivíparo y el empaquetamiento del esclerénquima de las hojas en forma triangular. Por el ordenamiento de los ejes I, II y III, los ejemplares pertenecientes a Poa ligularis se ubicaron hacia el extremo positivo del eje I (Fig. 3). P. ligularis se caracteriza por presentar caracteres vegetativos (incluyendo la longitud de la lígula) y reproductivos de mayor tamaño que los ejemplares de P. resinulosa.


Fig. 3. Resultado del ordenamiento de los ejemplares pistilados de Poa ligularis y P resinulosa, según los ejes I, II y III, que absorbieron el 42,5% de la variabilidad total. Se separa P. ligularis (*¦), de los ejemplares de P. resinulosa que presentan lígula corta (D).

En el ordenamiento de los ejemplares estaminados, se partió de una matriz con 20 OTUs y 37 variables morfológicas. En este análisis permanecieron sin presentar variación los mismos caracteres que en el ordenamiento de los ejemplares pistilados. Los tres primeros ejes del ACP, separan a Poa ligularis de los ejemplares conflictivos de P. resinulosa (Fig. 4). Poa ligularis se ubica en el extremo positivo del eje I, por presentar estructuras vegetativas (incluyendo la lígula) y reproductivas de mayor tamaño. Junto a P. ligularis se separa un ejemplar de P. resinulosa, Rotmán 399, que presenta lígula larga.


Fig. 4. Resultado del ordenamiento de los tres primeros ejes, que absorbieron 51,1% de la variabilidad total. Los ejemplares estaminados de Poa ligularis (*¦), junto al ejemplar Rotmán 399, se separan de los ejemplares de P. resinulosa de lígula corta (D).

Además se realizó un análisis discriminante con la finalidad de identificar la existencia de discontinuos significativos entre Poa ligularis y P. resinulosa afines. Para esto, se consideraron dos grupos "a priori" para el AD: 1) P. ligularis y 2) P. resinulosa, y ocho caracteres continuos de baja correlación. La función discriminante obtenida permitió distinguir claramente ambos grupos. Los coeficientes estandarizados asociados con la primera variable canónica diferenciaron a P. ligularis por la mayor longitud de la lígula y mayor tamaño en las estructuras reproductivas. La clasificación de ambos grupos presentó un buen ajuste con la función discriminante ya que el 100% de los ejemplares de P. ligularis y de P. resinulosa fueron correctamente clasificados en los grupos establecidos.
Con el fin de identificar la existencia de diferencias significativas entre Poa ligularis y P. resinulosa, se realizaron análisis de ANOVA de una vía y el test de Kruskal-Wallis por rango por cada carácter cuantitativo continuo, cuantitativo discreto y cualitativo, respectivamente. En las Tablas 3 y 4 figuran las medidas (media y desvío estándar para caracteres cuantitativos continuos; moda y rango, para caracteres cuantitativos discretos y cualitativos multiestado) de los caracteres que presentaron diferencia significativa, entre ambas entidades. Se encontraron diferencias significativas en caracteres relacionados con la longitud de la hoja y la caña, terminación de la lámina, semiancho de la lámina, longitud de la lígula, y longitud media de los estomas. En cuanto a los caracteres reproductivos, ambos sexos presentaron diferencias significativas en la longitud de la espiguilla apical, en la presencia de aguijones en el raquis de la espiguilla y en la pilosidad entre los nervios de la lemma. Sólo los ejemplares pistilados presentaron diferencias significativas en cuanto a la longitud de la gluma I y la longitud de la lemma; mientras que sólo los estaminados presentaron diferencias significativas en el ancho de la lemma.

Tabla 3. Variación morfológica en caracteres vegetativos de Poa ligularis var. ligularis y de P. ligularis var. resinulosa: valor medio y error (caracteres cuantitativos continuos), moda y rango (caracteres cuantitativos y cualitativos discretos) y nivel de significación entre las medias (* p < 0,05; ** p < 0,001).

Tabla 4. Variación morfológica de los caracteres reproductivos de los ejemplares de Poa ligularis var. ligularis y de P. ligularis var. resinulosa: valor medio y error (caracteres cuantitativos continuos), moda y rango (caracteres cuantitativos y cualitativos discretos). Nivel de significación entre las medias (* p < 0,05; ** p < 0,001).

Si bien existen diferencias significativas en caracteres cualitativos y cuantitativos, la probabilidad es sólo menor a 0.001 en la longitud de la lígula para ambos sexos, sólo tres caracteres para los ejemplares pistilados y en sólo un carácter para los ejemplares estaminados (Tablas 3 y 4).
La distribución geográfica de Poa ligularis coincide con la de los ejemplares de P. resinulosa afines (Fig. 5). Ambos taxones habitan en estepas del centro y sur de la Argentina, desde Mendoza hasta el norte de Santa Cruz. Dada la distribución simpátrida y los escasos caracteres con diferencias altamente significativas, se considera que Poa resinulosa debe transferirse a una variedad de P. ligularis.


Fig. 5. Mapa de distribución geográfica de Poa ligularis var. ligularis (±) y P ligularis var. resinulosa (¦).

DISCUSIÓN

Los ejemplares que previo a este estudio fueron determinados como Poa resinulosa por Parodi, Nicora, Giussani, Negritto, entre otros, presentan alta variabilidad en características morfológicas y una amplia distribución en el territorio argentino. Por medio de la utilización de la clave dicotómica diseñada por Giussani (2000) y técnicas fenéticas de ordenamiento, se pudo establecer que un 66.7% de los ejemplares estaban incorrectamente clasificados. Muchos de los ejemplares conflictivos, como en el caso de los que fueron determinados como Poa spiciformis, P. denudata o P. lanigera, corresponden a un extremo de la variación de los caracteres diagnósticos de estas especies.
Siguiendo el criterio de Soreng (1991) se considera variedad de una especie a un conjunto de individuos que poseen características de variación gradual, indicando una incompleta segregación de especies incipientes, pudiendo convivir en el mismo área de distribución. El ejemplar tipo de Poa resinulosa, junto a otros 20 ejemplares mostraron similitudes morfológicas con los de P. ligularis. Estos ejemplares tienen distribución simpátrida y poseen escasos caracteres con diferencias altamente significativas. Sólo la longitud de las lígulas en ambos sexos, longitud de la espiguilla apical, longitud de la lemma del antecio basal y pilosidad en los nervios de la lemma, en los ejemplares pistilados y el grosor de la lámina en los ejemplares estaminados, diferencian a ambas entidades. Dada la escases de caracteres diagnósticos se considera que P. resinulosa no debe ser reconocida como una especie y la diferenciación encontrada con P. ligularis podría estar asociada a variaciones ecotípicas. Así, P. resinulosa es transferida a P. ligularis var. resinulosa.
Poa ligularis habita en estepas del centro y sur de la Argentina, desde Mendoza hasta el norte de Santa Cruz; la presencia de esta especie en Chile es dudosa. Poa ligularis var. ligularis predomina al este de la Provincia fitogeográfica Patagónica, parte de las Provincias del Monte y del Espinal (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973), mientras que P. ligularis var. resinulosa predomina en la zona de transición de las Provincias Subantártica y Patagónica (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973) (Fig. 5).

TRATAMIENTO TAXONÓMICO DE POA LIGULARISVAR. RESINULOSA

Poa ligularis var. resinulosa (Nees ex Steud.) Fernández Pepi & Giussani, comb. nov. Poa resinulosa Nees ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 259. 1854. TIPO: Argentina, Mendoza, sine locus, sine data, J. Gillies s/n. (holotipo B; isotipos BAA -535!, fragm. ex K; BAA-536!, fragm. ex B; GH; US-88736!, fragm. ex K, US-1763041!).

Poa decolorata Pilg., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 307. 1913. TIPO: Argentina, Chubut, Río Tecka, Pampa Chica, 8-XI-1912-13, C. J. F. Skottsberg s/n. (holotipo B; isotipos BAA -529!; BAA-531!, fragm. ex B; US 89674!, fragm. ex B).

Planta perenne, dioica, de base cespitosa; cañas floríferas de 14-30 cm de alto. Láminas de 4-11 cm long., conduplicadas o subconvultas, con ápices punzantes. Vainas de 2,5-5,5 cm long. Lígula de 0,6-4 mm long., aguda. Panojas de 3-8 cm long. por 0,5-2 cm lat., contraídas. Espiguillas pistiladas 2-6 floras; glumas menores que los antecios; la inferior 2,7-3. 4 mm long. por 0,6-0.8 mm lat., 3-nervia; antecio inferior de 3,5-4 mm long. por 0,8 -1 mm lat.; callo con pelos lanosos; lemma con pilosidad sobre sus nervios; pálea inferior de 2,5-3.5 mm long. por 0,6-0,7 mm lat. Espiguillas estaminadas 2-5 floras; glumas menores que los antecios, la inferior de 2-2 mm long. por 0,5-0,7mm lat., 1-nervia; antecio inferior de 3-3,5 mm long. por 0,5-1 mm lat.; callo glabro o con pelos lanosos escasos; epidermis de la lemma similar a la pistilada pero glabra en toda su superficie; pálea inferior de 2-3 mm long. por 0,5-0,7 mm lat. Distribución geográfica y hábitat. Habita en la región Patagónica incluyendo las Sierras Pampeanas, siendo más frecuente en las zonas de transición entre las Provincias Patagónica y Subantártica (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973) (Fig. 5).

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Sierra de la Ventana, 25-XII-1905, Hauman 2001* (SI). Partido Tandil, Tandil, Sierras de las Ánimas, 14-X-1962, Carro 1662* (BAB). Chubut. Depto. Languiñeo, Estancia Pampa Chica, 21-I-1960, Soriano 5462* (BAA). Depto. Florentino Ameghino, sine locus, 14-XI-1972, Correa et. al. 4950* (BAA). Depto. Río Senguer, Ruta 40, 15km al N de paso Río Mayo, sine data, León et al. 2536* (BAA). Depto. Cushamen: camino entre Anódromo y Esquel, 30-XI-1954, Soriano 46987 (BAA). Mendoza. Depto. Las Heras, Las Heras, 19-I-1989, Gómez et. al. 307* (SI); entre Villavicencio y los Hornillos, 07-XI-1943, Covas 2095*(SI). Neuquén. Depto. Lacar, San Martín de los Andes, 31-XII-1958, Neumeyer 31* (BAA); 10-XII-1946, Dawson 1260* (BAB). Río Negro. Depto. Bariloche, Ea. Fortín Chacabuco, 01-XII-1988, Faggi 64*, 336* (SI).

Clave Dicotómica

Esta clave es una actualización de la publicada por Giussani (2000) para incluir a P. ligularis var. resinulosa. Los caracteres diagnósticos seleccionados son aquellos que en los ordenamientos permitieron su separación, y presentaron diferencias significativas entre las especies. Se presenta el rango de variación más frecuente seguido, entre corchetes, por la media (para los caracteres cuantitativos continuos) o la moda (para los caracteres cuantitativos discretos y los caracteres cualitativos) y, entre paréntesis, el valor máximo y mínimo observados. (Abreviaturas: Pi, pistilado; Est, estaminado).

1. Plantas con largos rizomas .................................................................... 2
1. Plantas cespitosas ........................................................................... 3
2(1). Callo, quilla y nervios marginales de las flores pistiladas glabros. Plantas de 12-26 cm de alto [19 (7-30)]; panojas de 3-7 cm long. [5.1 (2,5-8)]; panoja con 10 (7-14) nudos. Hojas filiformes, involutas, de 9-22 cm long. [15,5 (7-29,2)]; láminas de 5-13 cm long. [9.5 (4-19,5)]; vainas de 3-9 cm long. [5,9 (2-12)]; lígula de 2-4 mm long. [2,9 (1,5-6)]. Habita en regiones andinas de Jujuy, Salta y Tucumán, a más de 3900 m s.m. . ................ P. nubensis
2. Callo de las flores pistiladas con pelos largos y lanosos. Quilla y nervios marginales de la lemma pilosos. Plantas de 29-65 cm de alto [47 (17-90)]; panojas de 7-15 cm long. [11,3 (4,5-20)]; panojas con 12 (9-17) nudos. Hojas de 14-39 cm long. [26,6 (8,5-65)]; láminas de 9-27 cm long. [18 (5-48,5)]; vainas de 4-13 cm long. [8,5 (2-21)]; lígula de 0.5-2 mm long. [1,3 (0,4-4)]. Habita en el Altiplano boliviano y en la Puna argentina en Jujuy, Salta, Tucumán, y La Rioja, entre los 2000-3000 m s.m. . ............................................... P. calchaquiensis
3 (1). Lígula de las innovaciones de 7-11 mm long. [8,8 (4,2-15,1)]. Grosor de la lámina 0,2-0,3 mm long. [0,25 (0,1-0,4)]. Antecios de la espiguilla pistilada pubescentes en la zona intercostal. . ........... P. ligularis var. ligularis
3. Lígula de 0,6-4 mm long. [1,3 (0,4-7,9)]. Grosor de la lámina 0,1-0,2 mm long. [0,2 (0,1-0,4)]. Antecios de la espiguilla pistilada glabros en la zona intercostal ....................................................... 4
4 (3). Plantas de 14-23 cm long. [20,4 (10,5-54)]. Hojas conduplicadas a subconvultas, de 6-16 cm long. [11 (4-26)]. Láminas de 3,9-10,7 cm long. [7,1 (2,4-18,5)], vainas de 2,5-5,5 cm long. [3,7 (1,6-10,5)]. Panojas de 3-8 cm long. [5,5 (2,8-16)] y 0,5-1,5 cm lat. [1,15 (0,6-2.5)]. Habita desde el norte de Mendoza y sur de Buenos Aires hasta Chu-but, en estepa próxima a bosque subantártico o zonas costeras ...................... P. ligularis var. resinulosa
4. Plantas de 27-44 cm long. [36 (10,2-77)]. Hojas planas, de 17-28 cm long. [22,3 (5,2-50)]. Láminas de 12-19 cm long. [15,4 (3,1-39,2)], vainas de 5-9 cm long. [6,9 (1,2-17,3)]. Panojas de 7-12 cm long. [9,2 (3,5-23)] y 1,5-3 cm lat. [2,1 (0,8-5)]. Plantas del centro y noreste de Argentina, Uruguay, Brasil y Paraguay ........................ 5
5 (4). Espiguilla apical, Pi: 3-5 mm [3,9 (1,8-7,5)], Est: 3-4 mm lat. [3,5 (2,2-5,8)]. Gluma inferior, Pi: 3-4 mm [3,5 (1,8-4,7); Pi y Est: 0,6-0,7 mm lat. [0,6 (0,4-1)]. Lemmas del antecio inferior, Pi: 4-5 mm [4,4 (2,6-6)]; Pi y Est: 0,8-1 mm lat. [0,9 (0,6-1,2)]. Páleas, Pi y Est: 0,6-0,7 mm lat. [0,6 (0,4-1)]. . ......................... P. lanigera
5. Espiguilla apical, Pi: 3-4 mm [3,1 (1,7-6,2)], Est: 2-3 mm lat. [3,1 (1,6-5,5)]. Gluma inferior, Pi: 2-3 mm [2,9 (1,8-4,2); Pi y Est: 0,5-0,6 mm lat. [0,5 (0,8-0,7)]. Lemmas del antecio inferior, Pi: 3-4 mm [4 (2,8-5,7)]; Pi y Est: 0,7-0,9 mm lat. [0,8 (0,6-1,2)]. Páleas, Pi y Est: 0,5-0,6 mm lat. [0,5 (0,3-0,8)] .................................. 6
6 (5). Estaminodios de las flores pistiladas basales 0,25-0,3 mm long [0,28 (0,2-0,35)] ......... .P. pilcomayensis
6. Estaminodios de las flores pistiladas basales 0,5-1,2 mm long. . ............................. P. pedersenii

ANEXO I

Lista de ejemplares examinados

Los ejemplares conflictivos de Poa resinulosa que fueron redeterminados después del estudio están señalados con un llamado (*) en el número correspondiente. Los ejemplares de Poa ligularis que sólo fueron considerados para la confección del mapa de la figura 5 están señalados con un doble llamado (**) en el número correspondiente.

Poa calchaquiensis

ARGENTINA. La Rioja. Depto. Capital: Entre el dique Los Sauces y el observatorio del Cerro de la Cruz, 23/08/1977, Biurrum 961 (SI). Depto. Chamical: Sierra de los Llanos, subiendo a la cima del cerro "El Morado", 16/10/1977, Biurrum 1151 (SI); Sierra de los Quinteros, "El Tesoro"", Chacra de Roberto Luján, 02/12/1984, Biurrum 2035, 19986 (SI). Dpto Chilecito: Guanchin, 26/01/1974, Cabrera et al. 24625* (SI). Depto. Castro Barros: Cuchaco, 02/09/1922, Cortés 4684* (US); Sierra de Fátima, camino a la mejicana, 5/02/1927, Parodi 7912 (SI). Mendoza. Dpto Luján del Cuyo: sin dato, 17/11/1909, Spanzzini 33749 (US). Jujuy. Dpto Capital: Quebrada de Yala, 11/11/1978, Cabrera et al. 29786 (SI). Dpto Cochinoca: Abra Pampa, Cerro Huancar, 22/02/1963, Cabrera et al. 15405* (BAB). Dpto Dr. Manuel Belgrano: Quebrada de Lozano, Río Lozano camino al Cerro Azul, 12/12/1998, Morrone et al. 3278 (SI). Depto. Humauaca: Mina Aguilar, cerca del Molino. Cia Minera Aguilar, 01/03/1983, Hunziker 10479 (SI). Dpto Valle Grande: camino a Alto Calilegua, Tolditos, 30/12/1977, Kiesling 1557 (SI); Santa Ana, 01/03/1940, Burkart et al. 11764 (SI); Caspala, 01/03/1940, Burkart et al. 11899 (SI). Dpto Tumbaya: sin dato, 19/02/1987, Nicora et al. 8872 (SI). Salta. Depto. Anta: Arroyo de los Puestos, 25/10/1985, Malmierca 1985 (SI). Depto. La Candelaria: Sierra del Castillejo, 07/11/1931, Peirano 6671 (LIL). Dpto Rosario de Lerma: desvío de Ruta 51, entre Sta. Rosa de Tastil y Alfarcito, 21/02/1987, Nicora et al. 8999 (SI). Tucumán. Depto. Tafí: Mesada de los Yutes, 16/03/1962, Krapovickas et al. 10680 (LIL); Tafí del Valle, 19/11/1949, Areque 19ar178 (LIL); Ruta 307, camino desde Las Carreras hacia el Mollar, 16 km antes del Mollar, 26º 87´S 65º46`O, 2370 m s.m., 09/02/2002, Cialdella 80 (SI); Ruta 307, camino del Tafí del Valle a Amaicha del Valle, El Infiernillo. 26º45`S 65º45`W 2970 msm, 10/02/2002, Cialdella 150 (SI); Ruta 307, camino de El infiernillo a Amaicha del Valle, . 26º 40´S 65º48`W 2840 msm, 11/02/2002, Cialdella 185 (SI). Sin dato: 01/ 1901, Lillo 45419 (LIL).

Poa denudata

ARGENTINA. Chubut. Depto. Chushamen: Valle de la Laguna Blanca, 15/12/1901, Koslowsky 237 (SI). Depto. Tehuelches: Lago "Los Niños", 20/01/1992, Nicora 9612* (SI); Estancia El Cherque, 40 km al E de Río Pico, 26/09/1946, Soriano 2162* (SI), 15/01/1948, Soriano 3056 (BAA). Neuquén. Depto. Chos Malal: Lago Tromen, 19/11/1962, Schelcoscoi 21*(BAA). Río Negro. Depto. Bariloche: Bariloche, 01/12/1988, Faggi 443*, 553* (SI); Ea. Fortín Chacabuco, 01/12/1988, Faggi 57* (SI). Depto. Pilcaniyeu: Pilcaniyeu. Ea Rayhuau, 27/01/1951, Boelcke 4487* (BAB).

Poa durifolia

ARGENTINA. Neuquén. Depto. Añelo: Sierra Auca Mahuida, 12/11/1981, Valla s. n. * (17804 BAA). San Juan. Depto. Iglesia: Quebrada del Agua Negra, 22/02/1992, Kiesling 7944* (SI).

Poa aff. lanuginosa

ARGENTINA. Río Negro. Depto. Bariloche: El Bolsón, I-1900, Illin s. n. * (BAB).

Poa holciformis

ARGENTINA. Mendoza. Depto. Las Heras: entre Villavicencio y los Homillos, 07/11/1943, Covas 2096* (BAA).

Poa hubbardiana

ARGENTINA. Córdoba. Depto. Punilla: Entre Tanti y Taninga, 05/12/1958, Ragonese 9287* (BAB).

Poa lanigera

ARGENTINA. Buenos Aires. Tornquist, Ruta 76, 16/11/1980, Villamil 1855 (SI); Pehuajó, 14/10/1950, Burkart 18444 (SI); Laprida. Estancia La Espuela, 12/12/1988, Batista s. n. *(21464 BAA). Gral. Lamadrid, Camino de los Chilanos, cerca de Aº Salado, 09/12/1988, coleccionista desconocido 21409 * (BAA). Catamarca. Depto. Capaján: Sierra de Ambato, Falda E, 07/08/1975, Hunzinker 22827 (SI). Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Liniers, 14/09/2003, Fernández Pepi 1 (SI). Retiro, 15/10/1927, Burkart 1991 (SI). Córdoba. Depto. Colón: Monte Ascochinga, 22/11/1936, Troncoso 19504 (SI). Depto. Marcos Juárez: Leones, 18/10/1946, Perroni 6, 7, 8, 9 (SI). Depto. Río Cuarto: Río Cuarto, 04/11/1979, Marchessi 17011* (BAA). Depto. Tercero Arriba: Colonia Almada, 28/10/1949, Krapovickas 325290 (LIL).

Entre Ríos. Depto. Colón: Parque Nac. El Palmar de Colón, 18/11/1995, Giussani 203a (SI). Depto. Concordia: Colonia Yerúa, 04/11/1956, Galli 249 (SI); Palmar grande de Colón, 20/09/1951, Correa 19055 (SI). Depto. Federación: Chajarí, 25/09/1952, Nicora 20864 (SI); Federación, 23/09/1961, Burkart 22451 (SI). Depto. Paraná: sin dato, 15/10/1980, Muñoz 1378 (SI). Depto. Gualeguaychú: Gualeguaychú, 05/10/1960, Minatta 78148* (BAB). Depto. Villaguay: Villaguay, 18/09/1977, Troncoso et al. 1964 (SI). Formosa. Sin datos, Joergensen 1359 (SI). Jujuy. Depto. Valle Grande: Alto Calilegua, camino a Cerro Amarillo, 02/01/1978, Kiesling 1539 (SI). Mendoza. Depto. Las Heras: Villavicencio, sin fecha, Cáceres 137 (SI). Misiones. Depto. Concepción: Ruta Provincial 2, cerca de Italcanaré, 18/09/2000, Múlgura 2056 (SI). Santa Fe. Depto. Castellanos: Rafaela, 01/11/1973, Ricardi 187 (SI). Depto. Rosario: Ea La Invernada, 03/11/1983, Pire 1399 (SI). Sin datos, 16/11/1978, Lewis 572231*(LIL). San Luis. Depto. Coronel Pringles: La Carolina, 08/11/1940, Burkart 10747b* (BAA).

BRASIL. Porto Alegre. 12/09/1945, Rambo 29198 (SI).

URUGUAY. San José. 30/09/1962, Kiyú 2193 (SI). Montevideo: Montevideo, 16/11/1961, Del Puerto 663* (SI). Lavalleja: Minas, Parque UTE, 06/11/1955, Rosengurt b-6365* (BAA).

Poa lanuginosa

ARGENTINA. Río Negro. Depto. Bariloche. El Bolsón, I-1900, Illín s. n. (BAB).

Poa ligularis var. ligularis

ARGENTINA. Chubut. Depto. Paso de los Indios: Ruta 24, a 50 km S Paso de Indios, desvío a 23 km SO ruta, Ea. Laguna Blanca, 44° 28' S, 69° 33' O, 30/11/1976, Arroyo et al. 158 (BAB). Mendoza. Depto. Las Heras: Paramillo de Uspallata a Villavicencio, próximo a la Quebrada del Toro, 14/01/1963, Boelcke 9959 (SI); Camino de Villavicencio a Uspallata, El Balcón, 2710m, 24/04/1980, Rotmán 399 (SI). Neuquén. Depto. Catán Lil: 27 km al norte de Catan Lil, La Bomba (tumba), cerca de La Negra, 39° 31´60´´ S, 70°19´60´´O, 1150 m s.m., 14/01/1995, Giussani 167** (SI). Depto. Confluencia: Alrededores de la ciudad de Neuquén, 38° 58'S 68° 03' O, 1/1978, León 2232** (BAA). Río Negro. Depto. Avellaneda: Chelforo, por Ruta 22 a 70 km después de Choele Choel hacia Neuquén, 15/01/2004, Giussani 337** (SI). Depto. Pilcaniyeu: Ea. Rayhuan, en mallines, 26/1/1951, Boelcke 4471** (BAB).

Poa ligularis var. resinulosa

ARGENTINA. Buenos Aires. Sierra de la Ventana, 25/12/1905, Hauman 2001* (SI). Partido Tandil, Tandil, Sierras de las Ánimas, 14/10/1962, Carro 1662* (BAB). Chubut. Depto. Cushamen: Camino entre Anódromo y Esquel, 30/11/1954, Soriano 4698 (BAA). Depto. Florentino Ameghino: 15 km de Camarones a Garayalde, 13/11/1972, Correa et al. 4922* (BAA). Depto. Languiñeo: Estancia Pampa Chica, 21/01/1960, Soriano 5462* (BAA). Depto. Florentino Ameghino: sin dato, 14/11/1972, Correa et. al. 4950* (BAA). Depto. Río Senguer: Ruta 40, 15 km al N de paso Río Mayo, sin fecha, León et al. 2536* (BAA). Mendoza. Depto. Las Heras: Las Heras, 19/01/1989, Gómez et. al. 307* (SI); entre Villavicencio y los Homillos, 07/11/1943, Covas 2095*(SI). Neuquén. Depto. Lacar: San Martín de los Andes, 31/12/1958, Neumeyer 31* (BAA); 10/12/1946, Dawson 1260* (BAB). Río Negro. Depto. Bariloche: Ea. Fortín Chacabuco, 01/12/1988, Faggi 64*, 336* (SI).

Poa nubensis

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Cochinoca: Cerro Incahuasi, 4000 m, 1/03/1930, Venturi 10132 (US); Cerro Incahuasi, 4500 m, 04/03/1930, Venturi 10216 (US); Cerro Incahuasi, 4000 m, 05/03/1930, Venturi 10217 (US); Cerro Incahuasi, 4500 m, 03/03/1930, Venturi 10218 (US). Depto. Susques: Abra Chorrillos, 4500 m, 16/02/1980, Cabrera et at. 31765 (SI). Depto. Tumbaya: El Moreno, 15/02/1985, Kiesling 5251 (SI); Cerro Chañi, 4000 m, 31/01/1929, Venturi 8240 (US). Salta. Depto. Los Andes: Ruta 51, de San Antonio de Los Cobres a Viaducto La polvorilla. 24º12´S 66º24´W, 4170m, 18/02/2002, Cialdella et al. 429 (SI); Ruta 51, 8 km después del desvío a Santa Rosa de los Pastos Grandes, 24º13´S 66º27´W, 4410 m, 18/02/2002, Cialdella et al. 434 (SI). Tucumán. Depto. Tafí: Cerro Muñoz, 3900 m, I-1907, Lillo 5927 (LIL); Cerro Muñoz, 02 /01/1914, Castillón 3248 (LIL).

Poa obvallata

ARGENTINA. Neuquén. Depto. Lacar: Cerro Chapelco, San Martín de los Andes, 19/01/1973, Agrasar 12449* (BAA).

Poa pilcomayensis

ARGENTINA. Buenos Aires. Dock Sur, 20/10/1907, colector desconocido 16492 (SI). San Nicolás, Islas del Paraná, 15/09/1945, Burkart 18426 (SI). Chaco. Depto. Primero de Mayo: Ruta 11, 22/09/1967, Krapovickas et al. 13113, 13231 (SI). Depto. San Fernando: Chaco Central, 01/08/1930, Meyer 25 (SI); Fontana, 01/08/1930, Meyer 344 (SI). Córdoba. Depto. Punilla: Cumbre Cº Pelado Chiquito, 18/11/1985, Malmierca 2008 (SI). Corrientes. Depto. Capital: A. Riachuelo y Ruta 12, 12/10/1967, Cristóbal et al. 13611 (SI). Entre Ríos. Depto. Gualeguay: Gualeguay, 21/09/1949, Burkart 18063 (SI). Depto. Gualeguaychú: Gualeguaychú, camino al balneario El Ñandubaisal, 25/09/1977, Troncoso et. al. 2136 (SI). Depto. Victoria: Isla Rosario del Paraná, 08/11/1953, Gautier 2558 (SI). Formosa. Depto. Formosa: sin dato, IX-1918, Joergensen 3104 (SI). Depto. Pilcomayo: Riacho Inglés y Ruta 11, 19/08/1967, Krapovickas 13095 (SI). Depto. Laishi: Río Bermejo y Ruta 11, 11/09/1967, Fabris et al. 7192 (SI). Salta. Depto. Capital: Ciudad de Salta, 25/10/1989, Novara 9062 (SI). Santa Fe. Depto. Gral. Obligado: 03/10/1984, Pensiero 1615 (SI). Depto. San Justo: San Justo, 14/12/1937, Ragonese 2957* (BAA). Santiago del Estero. Depto. Guasayan: Cº Mogote, 02/12/1940, Alberti 3, 11 y 16 (SI)

PARAGUAY. Encarnación. 01/09/1915, Hassler 1404, 12043 (SI).

URUGUAY. Montevideo. Carrasco, 03/08/1926, Felippone 4982 (BAA).Tacuarembó. Tacuarembó, 17/10/1952, Rosengurtt 6233 (SI).

Poa spiciformis

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Río Coyle: Establecimiento Las Vegas, 05/11/1916, Dawber 171*, 193* (BAA). Chubut. Depto. Río Senguer: Zona El Coyte, pastizal al S de 3º Laguna, 16/12/1979, León et al. 2665* (BAA).

AGRADECIMIENTOS

A Robert J. Soreng por sus aportes y valiosos comentarios en la elaboración de este manuscrito. A los curadores de los herbarios (SI, BAA, BAB, LIL y US) por facilitarnos el material examinado. A la Lic. M. Natalia Paso Viola y a la Sra. M. Dolores Montero por su ayuda en la confección del mapa.

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