SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DE PLANTAS VASCULARES

El género Erythrina (Leguminosae) en Argentina

Evangelina Carmen Lozano & María Alicia Zapater

Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Avda. Bolivia 5150, 4400 Salta, Argentina; aliciazapater@yahoo.com.ar (autor corresponsal).

Resumen

El género Erythrina en la Argentina está representado por tres especies nativas: E. crista-galli var. crista-galli, E. falcata y E. dominguezii, las dos primeras son morfológicamente muy afines y difíciles de identificar a partir de ejemplares de herbario. El objetivo del trabajo es revisar los taxones de la Argentina, estudiar su variación morfológica intraespecífica y proponer nuevos caracteres que permitan delimitarlos claramente. Se analizaron 300 ejemplares de herbario y nuevas colecciones efectuadas en Salta, Jujuy y Tucumán (Argentina). La mayoría de las poblaciones de E. crista-galli del noroeste se caracterizan, y difieren de las del resto del país, principalmente por los folíolos elípticos, flores de mayor tamaño y pedicelos largos, el cáliz tubular-campanulado a urceolado y la quilla falcada y muy aguda. Se establece la nueva variedad E. crista-galli var. longiflora para distinguir a estas poblaciones. Se agregan además las descripciones de dos especies introducidas cultivadas como ornamentales, E. similis y E. poeppigiana.

Palabras clave. Argentina; Erythrina; Leguminosae; Taxonomía.

Abstract

The genus Erythrina (Leguminosae) in Argentina.

The genus Erythrina in Argentina is composed of three native species: E. crista-galli var. cristagalli, E. falcata and E. dominguezi, the first two taxa are morphologically very similar and it is difficult to identify them based on herbarium material. The aim of this contribution is to review the Argentinean taxa of Erythrina, to study their morphological intraspecific variation and to propose new characters to delimit them clearly. Three hundred samples from herbaria and new collections from Salta, Jujuy and Tucumán (Argentina) were analyzed. Most E. crista-galli populations from northwestern Argentina are characterized, and differ from those of the rest of the country, by the elliptical leaflets, larger flowers, long pedicels, tubular-campanulate to urceolate calyx and the falcate and acute keel. Based on those populations a new variety, E. crista-galli var. longiflora, is proposed. The descriptions of two exotic species E. similis and E. poeppigiana, cultivated as ornamentals, are included.

Keywords. Argentina; Erythrina; Leguminosae; Taxonomy.

Introducción

Erythrina L. es un género de la Tribu Phaseoleae de distribución pantropical, compuesto por aproximadamente 120 especies de árboles y arbustos no volubles, 20 crecen en América del Sur (Schrire, 2005). El límite de su distribución austral se registra en Uruguay y en Argentina, donde habita desde las provincias de Jujuy y Salta, hasta Buenos Aires (Burkart, 1952; Fortunato, 1999). Por sus caracteres únicos dentro de la Tribu como estipelas glandulares, número cromosómico básico igual a 21, alcaloides isoquinolínicos complejos, polen porado con endexina gruesa e idioblastos en el parénquima en empalizada, entre otros, se ha sugerido que las especies del género deberían formar parte de una Subtribu independiente (Bruneau, 1996, 1997).
Los estudios filogenéticos realizados sobre la base de caracteres morfológicos, químicos y moleculares corroboran la monofilia del género, aunque la clasificación infragenérica propuesta por Krukoff & Barneby (1974) no siempre refleja grupos monofiléticos (Bruneau, 1996, 1997). Las especies de los clados basales son principalmente sudamericanas e incluyen a las especies del subgénero Micropteryx (sensu Krukoff & Barneby, 1974) al que pertenecen las especies nativas de Argentina (Krukoff & Barneby, 1974).
Erythrina es un género enteramente ornitófilo, y sus polinizadores son principalmente aves del orden Passeriformes y picaflores (Bruneau, 1996, 1997; Etcheverry & Trucco Aleman, 2005), aunque existen registros de polinización entomófila (en E. crista-galli, Galetto et al., 2000). Los estudios taxonómicos en Erythrina fueron realizados por Krukoff (1939, 1941, 1969, 1971) y Krukoff & Barneby (1974). Krukoff (1939), dividió inicialmente a las especies americanas en nueve series o grupos de especies, y posteriormente Krukoff & Barneby (1974) establecieron 5 subgéneros: Micropteryx, Tripterolobus, Erythrina, Chirocalyx y Erythraster, divididos a su vez en secciones. En la Argentina, Burkart (1952) reconoció tres especies, en concordancia con Krukoff (1939), Krukoff & Barneby (1974), Digilio & Legname (1966), Legname (1982) y Fortunato (1999, 2002). Los taxones reconocidos en la actualidad en la flora nativa de la Argentina son: Erytrina crista-galli L. var. crista-galli y E. falcata Benth. (secc. Cristae-galli) y E. dominguezii Hassl. (secc. Micropteryx) (Fortunato, 2008). La sección Cristae-galli se caracteriza por el hipanto ancho y corto, apenas diferenciado del tubo del cáliz, alas truncadoemarginadas, y fruto coriáceo. La sección Micropteryx se caracteriza por el hipanto turbinado, alas obtusas y fruto folicular, cartáceo. A esta sección pertenece E. poeppigiana, especie introducida en el país.
Durante la revisión de nuevas colecciones de Erythrina crista-galli y E. falcata realizadas en el noroeste de Argentina, se observó la dificultad en la identificación de los ejemplares, en particular aquellos con inflorescencias incompletas, flores inmaduras, y ausencia de frutos y semillas. Por este motivo, el objetivo de este trabajo es estudiar la variación morfológica intraespecífica y revisar las especies nativas y exóticas del género en la Argentina.

Materiales y métodos

Se analizaron alrededor de 300 ejemplares herborizados y resultantes de nuevas colecciones efectuadas para esta investigación en provincias del noroeste argentino, tanto de individuos silvestres como cultivados. Se consultaron los Herbarios MCNS, LIL, CTES, CORD, SI, BA (Holmgren et al., 1990). La metodología del estudio taxonómico consistió en la observación y descripción macroscópica y con lupa binocular de los caracteres vegetativos y reproductivos de los ejemplares frescos, herborizados y conservados en FAA. Las medidas de los diferentes órganos se tomaron utilizando un micrómetro y un calibre digital. La longitud de los órganos falcados como las flores, el estandarte, la quilla y el gineceo se midió en línea recta de la base al ápice; y las dimensiones del cáliz se registraron en el costado carinal incluido el espolón. Para el estudio de tricomas se utilizó material conservado en FAA y microscopía electrónica de barrido.

Tratamiento taxonómico

ERYTHRINA L., Sp. Pl. 2: 706. 1753. Especie tipo: Erythrina corallodendron L. (lectotipo designado por N. L. Britton & P. Wilson, Scient. Surv. Porto Rico: 427. 1924).

Árboles y arbustos erectos de madera blanda, usualmente aculeados, a menudo áfilos en etapa de floración. Hojas pinnado-trifoliadas, alternas, estipuladas, deciduas; pecíolos usualmente estriados, a menudo aculeados; pecíolulos rugosos, ocasionalmente aculeados; folíolos de borde entero, cartáceos a coriáceos, a veces aculeados sobre los nervios, pubescentes cuando jóvenes, folíolo terminal usualmente más grande que los laterales, angostamente elíptico hasta suborbicular o deltoide-ovado; estipelas glandulares de variada forma, situadas en la base de los folíolos. Flores perfectas, solitarias, o en fascículos de 2 a generalmente 3 (tríade), constituyendo pseudoracimos compuestos, áfilos o foliosos; raquis con pubescencia variada con brácteas y bractéolas pequeñas de 2-2,5 x 0,5-1 mm, elípticas a lineares, a menudo prontamente caducas. Cáliz campanulado o tubular, a menudo asimétrico, con margen entero o pentadentado, a menudo lacerado en la antesis, variadamente coloreado, cartáceo a coriáceo, pubescente a glabro en la madurez; corola con el estandarte grande, elíptico a suborbicular, con uña corta y a menudo reflexo, variadamente coloreado y glabro; quilla menor que el estandarte, generalmente falcada, aguda; alas pequeñas, menores o poco mayores que el cáliz; androceo con 10 estambres monadelfos o diadelfos, anteras introrsas; gineceo generalmente falcado, tan largo o más corto que los estambres; ovario fusiforme con pubescencia variada, sobre un ginóforo más o menos largo, estilo curvado y estigma breve. Legumbre dehiscente, subleñosa, coriácea o cartácea, recta o curvada, torulosa o no, sobre un carpóforo más o menos largo, con el cáliz persistente, 1-pluriseminada. Semillas elipsoideas, ovoideas o reniformes, variadamente coloreadas; hilo lateral, elíptico a oblongo.

Clave para la identificación de las especies argentinas nativas y exóticas

1. Árbol de 10 - 20 m. Folíolos ovados, elípticos u ovado-deltoides, el terminal de 4-14 x 1,4-14,5 cm. Pseudoracimos péndulos, terminales o laterales, más o menos laxos. Flores marcadamente falcadas, rosadas, rojas y anaranjadas. Pétalos adnatos. Nativa o cultivada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . 2
1. Arbusto o árbol hasta de 5 m. Folíolos ovado-deltoides, el terminal de 11-22 x 10-22 cm. Pseudoracimos erectos, terminales en las ramas hornótinas, contraídos. Flores lineares con el ápice ligeramente curvado, rojo oscuras. Pétalos libres. Cultivada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . E. similis
2(1). Folíolos ovados, obovados o elípticos. Pseudoracimos hasta 26 cm. Flores rojas, rojo-anaranjadas o rosadas. Cáliz de 0,8-2,5 x 1-2 cm, campanulado a urceolado. Legumbre constricta entre las semillas. Nativas o cultivadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . 3
2. Folíolos ovado-deltoides. Pseudoracimos hasta 14 cm. Flores anaranjadas. Cáliz de 0,5-0,7 x 0,5-0,7 cm, campanu- lado. Legumbre no constricta entre las semillas. Cultivada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . .E. poeppigiana
3(2). Cáliz rojo, más o menos globoso, sin apéndice lateral grueso. Legumbre oblonga o linear muy arqueada, casta- ño-oscura, coriácea o subleñosa, con varias semillas (raro 1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . 4
3. Cáliz verde-rosado, lateralmente comprimido, con apéndice lateral grueso, aplanado, verde intenso. Legumbre linear-fusiforme, apenas arqueada, castaño-verdosa, cartácea, con 1-2(-3) semillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . .E. dominguezii
4(3). Arbol hasta de 10 m con ramificación simpodial, tronco hasta de 3 m. Corteza castaño-grisácea, profundamente hendida longitudinalmente. Ramas terminales (del año) numerosas, arqueadas, ascendentes. Pseudoracimos terminales foliados, solitarios. Vexilo reflexo. Ápice de la quilla agudo. Legumbre linear, arqueada, de 1,1-1,6 cm de lat., inflada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . 4
4. Árbol hasta de 20 m con ramificación monopodial, tronco de hasta 10 m. Corteza broncínea cuando joven, castaño oscura a la madurez, con placas rectangulares irregulares. Ramas terminales (del año) 1 ó 2 por nudo, no arqueadas. Pseudoracimos axilares, áfilos, de 12-31 cm, solitarios o formando cortas panículas. Vexilo conduplicado. Ápice de la quilla romo. Legumbre oblonga, de 1,9-3,5 cm de lat., lateralmente comprimida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . .E. falcata
5(4). Pecíolo y raquis con aguijones recurvados. Flores de 3,5-5 cm. Pedicelos de 1,6-3 cm. Cáliz campanulado, de 0,8-1,6 x 1-1,8 cm. Vexilo anchamente obovado u orbicular, de 3,3-4,8 cm. Quilla rojo brillante, de 3,2-4,5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . E. crista-galli var. crista-galli
5. Pecíolo y raquis sin aguijones, excepcionalmente uno pequeño en el pecíolo. Flores de (5,2)-5,5-6,8(-7) cm. Pedi- celos de 4-6 cm. Cáliz tubular-campanulado o urceolado, de 1,8-2,5 x 1,5-1,8 cm. Vexilo elíptico, de 5-6,5 cm. Quilla rojo oscuro a morado, opaca, de 4,5-6,5 cm . . . . . . . . . . . . . . . .	. . E. crista-galli var. longiflora

Erythrina crista-galli L., Mant. Pl. 1: 99-100. 1767. TIPO: Brasil, "Hábitat in Brasilia", sine data, D. Vandelli s.n. (lectotipo LINN, designado por A. Howard, Fl. Less. Antillas 4(1): 488, 1988, foto LINN!).

a. E. crista-galli L. var. crista-galli. Figs. 1 y 10. A-B.

Fig. 1. Erythrina crista-galli var. crista-galli. A, fruto. B, semilla. C, flor. D, estandarte. E, quilla. F, androceo. G, gineceo. H, alas. I, inflorescencia. J-K, M, hojas. L, estipelas de la base del raquis. N, rama. A-B, de Troncoso et al. 2560 (SI). C, de Meyer 3919 (LIL). D-G, de Zapater & Lozano 2805 (MCNS). H, de Zapater & Lozano 2802 (MCNS). I, L, N, de Zapater & Lozano 2746 a (MCNS). J, de Sesmero s/n (LIL). K, de Arbo et al. 6884 (CTES). M, de Hicken 7493 (SI). Dib. E. C. pLozano.

Erythrina laurifolia Jacq., Observ. Bot. 3: 1-2. 1768. TIPO: Ilustración de Jacquin 1768, in Observ. Bot. 3: tab. 51 (lectotipo aquí designado; holotipo no localizado).
Erythrina fasciculata Benth., Linnaea 22: 518. 1849. TIPO: Brasil, Minas Gerais, A. F. Regnell 1.73 (lectotipo K! aquí designado).

Árbol hasta de 10 m, tronco de 2(-3) x 1 m, a veces con varios ejes desde la base presentando hábito arbustivo, copa hasta de 10 m de diám.; ramas jóvenes (del año) verdes, foliosas, arqueadas y ascendentes, hasta 10 por nudo sobre ramas más gruesas no foliosas (generalmente del año anterior), que mueren en su mayoría quedando 1 ó 2, a menudo provistas de hasta 20 aguijones recurvos, agudos, de 7-13 x 4-15 mm. Corteza castañogrisácea, gruesa, corchosa, profundamente hendida longitudinalmente. Hojas aculeadas; pecíolo de 5-15 x 0,1-0,2 cm, con 1-2(-3) aguijones recurvos de 1,1-5 x 1,4-5 mm; raquis de 0,7-3,5 x 0,09-0,19 cm, con tricomas flexuosos más o menos densos, a veces con 1 pequeño aguijón recurvo; peciólulos de 0,5-1,2 x 0,1-0,2 cm, el terminal y el par inferior con dos estipelas frontales, semicónicas, en su base, este último a veces también con 1 pequeño aguijón recurvo. Folíolos ovados, raro elípticos, el terminal de 4-11 x 1,4-6,8 cm, los laterales de 6-7,5 x 2,3-2,7 cm, cartáceos; ápice agudo a acuminado, a veces redondeado, base generalmente cuneada, a veces redondeada. Estípulas prontamente caducas, oblongas, de 3,5 x 0,5 mm. Pseudoracimos compuestos foliados, péndulos, terminales en los ápices de las ramas jóvenes; raquis de 13,5-63 x 0,3-0,9 cm, con 6-26 nudos, con (1-2)-3 flores por nudo. Flores rojas, rojo-anaranjadas o intensamente rosadas, de 3,5-5 x 0,7-1,5 cm; pedicelos de 1,6-3 cm x 0,08-0,11 cm, pubescentes, con tricomas flexuosos esparcidos más densos en la base y el ápice. Cáliz rojo brillante, de 0,8-1,6 x 1-1,8 cm, campanulado, nervios prominentes, a menudo con pubescencia dispersa de tricomas simples flexuosos más densa en la base y escamas abundantes en toda la superficie; borde bilobado asimétrico, muy oscuro de 1 mm, lacerado; apículo lateral de 1-4 x 0,7-1,5 mm, curvado. Vexilo anchamente obovado a orbicular, de 3,3-4,8 x 2,3-3,5 cm, incluida la uña, carnoso, plurinervio, haz rojo oscuro más intenso hacia la base, envés rojo claro oscurecido hacia la base, base y uña verde claras; ápice entero, retuso, a veces bidentado, base cuneada; reflexo y divergente 48°-73° (-90º) de la quilla en la antesis, a veces dos o tres en la misma flor. Alas ovadas, de 0,6-1,1 x 0,25- 0,6 cm, asimétricas, apenas exertas del cáliz, rojas en el ápice, verdes en la base, plurinervias, hialinomembranáceas, a veces más de dos; ápice obtuso a largamente agudo; base redondeada o atenuada, con uña de 1 x 1 mm. Quilla roja brillante, de 3,2-4,5 x 0,5-0,9 cm, levemente falcada, plurinervia; ápice entero o retuso, base verde clara, redondeada. Androceo de 3,5-5 x 0,10-0,12 cm, verde blanquecino con el tercio apical rosado, pseudomonadelfo, con 9 estambres soldados y el décimo, menor y opuesto a la quilla, de 2,7-4,2 cm, parcialmente adnato al haz estaminal 0,8-1,5 cm en su parte media o casi hasta la base donde se libera de ella 2 mm formando una pequeña asa, puede transformarse a estaminodio; anteras dorsifijas, de 1,5-2,5 x 0,8-1 mm. Nectario compuesto por 10 lóbulos tabulares, carnosos, adnatos entre sí. Ginóforo de 1,2-1,9 cm; ovario falcado de 1,5-2,1 x 0,10-0,15 cm, lateralmente comprimido, densamente pubescente, con tricomas simples, cónicos y de ápice agudo, desordenados, de 270-300 x 30-32 µm, eventualmente algunos tricomas glandulares hasta de 600 µm, esféricos basales; con 16-18 óvulos ovoides, de 0,4 x 0,6-0,7 mm; estilo de 0,8-1 cm, glabro; estigma capitado. Legumbre linear muy arqueada, de 11,5-35 x 1,1-1,6 x 0,8-1,2 cm, subleñosa a leñosa, castaña, irregularmente contraída entre las semillas, valvas de 1-1,4 mm de espesor, prolongación filiforme en el ápice de 0,5-3,5 cm; pedicelo de 2-3,5 x 0,18-0,3 cm; carpóforo de 2-3 x 0,2-0,35 cm. Semillas 1-11, de 1,3-1,7 x 0,5-0,7 x 0,4-0,7 cm, reniformes, castaño oscuras, lisas, con hilo notable.

Nombres vulgares. En Argentina: "seibo común", "gallito", "seibo entrerriano", "árbol de coral".

Distribución y hábitat. Habita principalmente en el noreste de la Argentina hasta Buenos Aires, también en el sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y este de Bolivia. En el noroeste (Jujuy, Salta, Tucumán y Santiago del Estero) se encuentra muy escasamente representada, formando poblaciones puras de tamaño reducido. Fig. 2.

Fig. 2. Mapa de distribución de Erythrina crista-galli var. crista-galli y E. crista-galli L. var. longiflora en la Argentina.

Crece en márgenes de cursos de agua y sectores inundables donde constituye poblaciones importantes. Contribuye a la consolidación de las islas del Delta del Paraná donde forma bosquecillos llamados "ceibales" (Burkart, 1952, Fortunato, 2002). Común en bordes de acequias de campos de cultivo.

Observaciones. Las flores de E. crista-galli pueden confundirse únicamente con las de E. falcata en estado de pre-antesis o cuando el estandarte se encuentra conduplicado. Erythrina crista-galli tiene pseudoracimos largos, foliosos y terminales, en tanto que en E. falcata son generalmente más cortos, no foliosos y laterales en las ramas del año anterior y a menudo forman panículas. En el campo, el porte específico de E. crista-galli es característico por su ramificación simpodial con un tronco corto y copa muy extendida, con numerosas ramas jóvenes (del año) curvadas y ascendentes que le confieren un aspecto particular, en tanto que E. falcata tiene crecimiento monopodial con un tronco largo, copa más o menos oval y ramas 1-2 por nudo, no arqueadas.
La variación en el tamaño de las hojas y en menor medida también en la forma, es notable. En las colecciones provenientes de Formosa y en algunas de Corrientes, los folíolos son muy pequeños, de 3,5-5 cm; mientras que los ejemplares de Misiones y Buenos Aires, poseen generalmente folíolos grandes y muy anchamente ovados; en el caso de ser elípticos son muy angostos.
No se ha encontrado en el material estudiado ningún ejemplar que pudiera ser determinado como E. crista-galli L. var. leucochloa Lombardo, citada para Uruguay (Fortunato, 2008), por lo que se descarta su presencia en Argentina.
El material sobre el que N. J. Jacquin describió a E. laurifolia son duplicados de Petiv. Ms. 760, enviados por L T. Gronovio para su estudio, que no hemos podido localizar en los Herbarios consultados donde el autor depositaba habitualmente sus colecciones (BM, LINN, Wy B, R. Huxley, L. Brooks, E. Vitek, R. Vogt com. pers.). Sin embargo, debido a que en el protólogo se encuentra una lámina de la especie a la que el autor hace referencia en la descripción, se la designa aquí como el lectotipo.
En el protólogo de E. fasciculata, G. Bentham cita dos sintipos para Brazil: "Minas Gerais (Regnell)" y "Pohl" (sin datos). De ellos, se pudo observar el ejemplar A. F. Regnell 1.73 (K), el que se designa como lectotipo por tratarse de un ejemplar en buen estado de conservación, completo, con hojas e inflorescencia que muestra claramente las características de la descripción original. El otro sintipo, J. B. E. Pohl 763, se encuentra en el Herbario W (com. pers. E. Vitek).
Otros nombres relacionados con E. crista-galli var. crista-galli son E. speciosa Tod. (Ing. Sem. Hort. Panorm. 11. 1860) y E. pulcherrima Tod. (Nuovi Gen. E Sp. 70. 1860); estos no han sido formalmente agregados a la lista sinonímica debido a que el material tipo respectivo no ha podido localizarse en los Herbarios consultados (PAL, B, BM, BR, MO, US; com. pers. G. Domina, R. Vogt, J. Hunnex, E. Robbrecht, J. Solomon). En el Herbario PAL (G. Domina, com. pers.) se encuentra una carpeta de Todaro con varios ejemplares sin labelos, entre los que seguramente se hallan los tipos de ambas, descritas por el autor en un estudio que realizó sobre varios ejemplares de Erythrina cultivados en el Jardín Botánico de Palermo.
Florece desde comienzos de septiembre hasta fines de junio. Fructifica desde noviembre a mayo, no todos los años. Según Galetto et. al. (2000), a pesar que ya está fehacientemente comprobado de que se trata de una especie autocompatible, posee baja fecundidad y altas tasas de aborto de flores y frutos. La autogamia espontánea es rara y solamente el 1% de las flores alcanza a originar frutos por esta vía. (Galetto et al., 2000). Se encuentra intensamente cultivada en plazas y parques en todo el país.

Material adicional examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Partido Quilmes: Quilmes, en costas del Rio de la Plata, 20-XII-1912, Rodriguez 129 (LIL). Partido La Plata: Isla Santiago, 1-XII-1935, Cabrera 3416 (SI, LIL). Partido San Fernando: Río Las Conchas, cerca de Estación ferrocarril El Delta, 8-II-1942, Hunziker 342 (CORD). Partido Tigre: Delta del Paraná, II-1929, Hicken 7493 (SI). Catamarca. Depto. Ancasti: cerca de la Hostería Provincial, 17-XI-1984, Subils et al. 3690 (CORD). Depto. Capital: San Antonio, 3-XI-1908, Castillón 1313 (LIL). Depto. Capayán: Concepción, Estación Huillapima FCA del Norte, 11-XI-1900, Kurtz 11241 (CORD). Chaco. Depto. 1° de Mayo: Colonia Benítez, XI-1932, Schulz 1122 (SI). Depto. Comandante Fernández: Colonia El Toba, VIII-1994, Chifa 1412 (LIL). Depto. Mayor L. J. Fontana: V-1928, Meyer 556 (LIL). Dpto. San Fernando: Barranqueras, 15-XI-1913, Muniez, Acevedo & Curran s/n (LIL); Depto. Bermejo: Río Las Palmas, sin fecha, Jörgensen 2120 (LIL). Corrientes. Depto. Bella Vista: Bella Vista, XI-1904, Stuckert 14594 (CORD). Depto. Capital: 1 km E de ruta 12 sobre margen izquierdo de Arroyo Riachuelo, en bajo inundable, 27-IV-1984, Tressens et al. 2570 (MCNS). Depto. Esquina: Esquina, costa del Río Paraná, 30-XI-1974, Krapovickas et al. 26761 (CTES). Depto. Goya: Goya, 3-XI- 1913, Muniez, Acevedo & Curran 300 (LIL). Depto. Ituzaingó: Estancia Valle, 21-XI-1950, Bertoni 2169 (LIL). Depto. San Cosme: paraje km 13, camino de Paso de la Patria a Puerto González, 30-IX-1987, Krapovickas & Schinini 41916 (LIL, CTES). Depto. San Martín: La Cruz, 9-XI-1936, Burkart 8179 (SI). Depto. San Roque: Estancia Caaguazú 11 km NE de Chavarría camino a Tacuaritas, 25-X-1996, Arbo et al. 6884 (CTES). Depto. Santo Tomé: Río Aguapey y Ruta 14, 7-XII-1974, Quarín et al. 2628 (CTES). Depto. Saladera: Colonia Cabral, Puente Pesoa, 13- IV- 1944, Ibarrola 245 (LIL). Entre Ríos. Depto. Colón: Liebig, orillas del río, 22-I-1945, Schulz 382 (LIL). Depto. Federación: Federación, 20-XII-1946, Meyer 11096 (LIL). Depto. Gualeguaychú: Médanos, 28-IV-1979, Troncoso et al. 2560 (SI). Depto. La Paz: arroyo Quebracho cerca del arroyo Feliciano, 15-I-1960, Burkart & Bacigalupo 21221 (SI). Depto. Paraná: Paraná, orillas del río, 20-X-1946, Meyer 10066 (LIL). Formosa. Depto. Pilcomayo: 2 km de Laguna Blanca, 25-X-1948, Morel 6285 (LIL). Jujuy. Depto. Ledesma: Chalicán, 13-X-2008, Zapater & Lozano 2775 (MCNS). Misiones. Depto. Candelaria: Santa Ana, III-1944, Meyer 6148 (LIL). Depto Capital: Posadas, orillas del Paraná, 2-VIII-1927, Burkart 1592 (SI); Garupá, 3-V-1944, Sesmero s/n (LIL). Depto. San Pedro: entre Tobuna y San Pedro, 17-X-1977, Cabrera et al. 28999 (SI). Depto. Iguazú: Parque Nacional Iguazú, Senda Mosquito, contra un canal, 8-XI-1991, Placci 195 (CTES). Salta. Depto Anta: 2º Sección, Puerta verde, 23-XII-1947, Luna 579 (LIL). Depto. Capital: Campo de UNSA (cultivado), 18-IV-2008, Zapater & Lozano 2746 a, b (MCNS); Barrio San Remo, plaza central frente a la policía, Mar de las Antillas 1000 (cultivado), 25-IX-2008, Zapater & Lozano 2769 a, b (MCNS). Santa Fe. Depto. Capital: Villa Guillermina, III-1940, Meyer 3919 (LIL). Depto. Colonias: por ruta 19 cerca de Frank, rumbo a San Francisco, 6-XII-1982, Hunziker 24505 (CORD). Depto. General Obligado: Reconquista, FCSF, 9-II-1933, Burkart 5854 (SI). Santiago del Estero. Depto. Capital: Mal Paso, 26-X-1946, Huidobro 3062 (LIL). Depto. Rio Hondo: Rio Hondo, El Alto, 25-II- 1941, Auset 103 (LIL). Depto. Robles: Colonia Jaimez, 12-XI-1948, Luna 1365 (LIL). Tucumán. Depto. Capital: Río Salí, 27-X-1925, Venturi 3531 a (LIL). Depto. Chicligasta: Medina, 8-X-1925, Sueldo 9492 (LIL).

b. E. crista-galliL. var longiflora Zapater & Lozano, var. nov. TIPO: Argentina, Salta, Dpto. Gral. Güemes, ruta 9 en autopista de acceso a Salta, al frente de Usina Termo Andes, fl., 10-V-2008, M. A. Zapater & E. C. Lozano 2748 b (holotipo SI, isotipo MCNS). Figs. 3, 10. C-D.

Fig. 3. Erythrina crista-galli L. var. longiflora. A, flor. B-C, hojas. D, inflorescencia. E, estandarte. F, quilla. G, androceo. H, gineceo. I-J, alas. A, C-D, de Zapater & Lozano 2748 b (MCNS). B, de Zapater & Lozano 2829 (MCNS). E-H, de Zapater & Lozano 2805 (MCNS). I-J, Zapater & Lozano 2802 (MCNS). Dib. E. C. Lozano.

Fig. 10. Indumento del ovario. Erythrina crista-galli L. var. crista-galli. A, Tricomas simples, cortos, de aspecto cónico y extremo agudo, densos, desordenados. B, Tricomas glandulares basales. E. crista-galli L. var. longiflora. C-D, Tricomas simples, muy largos, delgados, estratificados. E. falcata. E, Tricomas bifurcados en T, densos, y glandulares basales esféricos. F, Tricomas glandulares basales en detalle. E. dominguezii. G-H, Tricomas bifurcados en T, cortos, gruesos. E. similis. I, Pubescencia lateral con tricomas cónicos, cortos, densos. Escala: A, D-E, G = 100 µm; B = 20 µm; C, I = 200 µm; F = 5 µm; H = 25 µm.

Ad E. crista-galii L. var. crista-galli similis sed folioliis ellipticis, floribus mediocribus vel magnis, (5,2)-5,5-6,8(-7), pedúnculo 4-6 cm longo, calyce tubuloso-campanulato vel urceolato, vexillo elliptico, 5-6,5 cm longo, et carina longe falcata, 4,5-6,5 cm longa, differt.

Hojas no aculeadas, excepcionalmente con un aguijón pequeño en el pecíolo de 1,1-3 mm. Folíolos elípticos, a veces ovados, el terminal de 5,5-11,8 x 2,4-5,2 cm., los laterales de 5-9,5 x 2,2-3,7 cm. Flores de (5,2-)5,5-6,8(-7) x 1,3-2 cm. Pedicelos de 4-6 cm. Cáliz tubular-campanulado a urceolado, de 1,8-2,5 x 1,5-1,8 cm, liso o con nervios poco conspicuos, con una estrecha constricción basal 2-2,5 x 1,2-1,5 mm; borde bilobado asimétrico de 2-5 mm, a veces muy rasgado; apículo tubular de 1,4-4(-7) x 0,8-1(-3) mm, ascendente, paralelo a la quilla, apical o sub apical. Vexilo elíptico, de 5-6,5 x 2,2-4,4 cm incluida la uña, ésta de 4-6 x 2-4 mm; ápice generalmente entero, raro biden- tado. Alas ovadas, lanceoladas, de 1,3-1,8 x 0,3-0,5 cm, a veces con el ápice muy agudo, no translúcidas. Quilla roja muy oscura hasta morada, opaca, de 4,5-6,5 x 0,6-1,1 cm, largamente falcada, ápice agudo, a veces bidentado. Androceo de 5,5-7 x 0,20-0,22 cm, pseudomonadelfo a monadelfo, tubo estaminal de 4,5-6 cm, filamento menor opuesto a la quilla de 4,5-5,5 cm; anteras de 2,8-3 x 1-1,1 mm. Ginóforo de 2-3 cm; ovario de 2,2-3 x 0,18-0,20 cm., con pubescencia densa de tricomas simples, largos, delgados, de extremo romo, regularmente estratificados, de 600 x 20 µm, con 16-19 óvulos; estilo de 0,8-1,3 cm. Pedicelo del fruto de 3,5-5 cm, carpóforo de 3-4 cm.

Distribución y hábitat. Habita en las provincias de Salta, Jujuy y Tucumán con poblaciones abundantes hasta las proximidades de la frontera con Bolivia; en Santiago del Estero es escasa. Se encuentra en la llanura y piedemontes ascendiendo por las primeras estribaciones de las sierras subandinas al norte de su distribución. Acompaña siempre a cursos de agua o acequias de riego, también en cunetas húmedas y suelos anegados, entre los 200 y 1.300 m s.m. (Fig. 2).

Observaciones. Nassella brachyglumis es afín a N. cordobensis (Speg.) Barkworth. Sin embargo, la última especie se distingue por sus espiguillas con glumas conspicuamente atenuadas en el ápice (vs. agudas), las lígulas agudas o subagudas con borde irregular glabro (vs. truncadas, con margen pestañoso), y las vainas con cuello glabro. Si bien en la diagnosis original de Stipa brachyglumis se afirma que el cuello de las vainas es glabro, en el holotipo de la especie se ha podido observar que en esa zona generalmente existe una hilera de pelitos cortos.

Material adicional examinado.

ARGENTINA. Mendoza. Depto. San Rafael, Cerro Nevado, laderas alrededor de La Cienaguita, 2300-2500 m s.m., Boelcke et al. 15686 (MERL). San Juan. Depto. Sarmiento, Cerro Pedernal, Dalmasso 1006 (MERL).

Nassella macrotricha (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa macrotricha F. A. Roig, Flora de San Juan IV: 109. 2009. TIPO: Argentina, San Juan, Sarmiento, Estancia El Acequión, 1450 m s.m., 5-I-2000, A. Dalmasso 1166 (holotipo MERL!).

Distribución y hábitat. Nassella macrotricha ha sido encontrada, hasta el momento, en la provincia de San Juan (Argentina), en suelo pedregoso y arcilloso salino.

Observaciones. Esta especie es similar a N. filiculmis (Delile) Barkworth, diferenciándose esta última especie por sus plantas gráciles, con cañas delgadas, ca. 0,5 mm de diám. (vs. robustas, con cañas de 2-3 mm de diám.) y la lemma es pajiza, completamente glabra o bien con pelos en el ¹⁄₃ inferior del nervio dorsal (vs. oscura, con nervios amarillentos, glabra, con pelos blanquecinos, densamente dispuestos sobre los ²⁄₃ inferiores del nervio dorsal).

Material adicional examinado.

ARGENTINA. San Juan. Depto. Sarmiento, Estancia El Acequión, 1450 m s.m., 5-I-2000, Dalmasso 1168 (MERL).

Pappostipa arenicola (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa arenicola F. A. Roig, Hickenia 2(55): 257. 1998. Jarava arenicola (F. A. Roig) Peñailillo, Contr. U.S. Natl. Herb. 48: 403. 2003. TIPO: Argentina, Santa Cruz, Lago Argentino, en médanos en el extremo E del Lago Argentino, 18-II-1993, F. A. Roig et al. 14624 (holotipo MERL no visto; isotipos LP no visto, SI!).

Distribución y hábitat. Hasta el presente, Pappostipa arenicola ha sido solamente hallada al este del Lago Argentino, en la provincia de Santa Cruz (Argentina). Esta especie crece en suelos arenosos y generalmente su parte basal permanece enterrada en la arena, por acción del viento. Se considera que puede ejercer una acción fijadora de dunas.

Lepidium bonariense L., Sp. Pl. 2: 645. 1753. TYPE: "Habitat in Bonaria" (lectotype designated by W. Marais, Flora of Southern Africa 13: 93. 1970: "Thlaspi Bonar. multiscissum, floreinvisibili" in Dillenius, Hort. Eltham., 2: 381, t. 286, f. 370. 1732).

Observaciones. Pappostipa arenicola es afín a P. speciosa Trin. & Rupr., apartándose la última especie por sus cañas simples, paucinodes (vs. cañas ramificadas principalmente en los nudos basales, plurinodes, con 2-5 ramificaciones por nudo), inflorescencias con 5-12 espiguillas (vs. 11-14) y la súbula de la arista de 2-5 cm [vs. (5,4)5,5-5,9(-6,2) cm].

Pappostipa choconensis (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa choconensis F. A. Roig., Bol. Soc. Argent. Bot. 43(3-4): 298. 2008. TIPO: Argentina, Neuquén, Confluencia, 10 km al sur de El Chocón, 2-XII-1980, N. M. Correa et al. 7783 (holotipo MERL!; isotipo BAB no visto).

Distribución y hábitat. Endémica de Neuquén (Argentina), crece sobre suelo pedregoso y arenoso.

Observaciones. Pappostipa choconensis es cercana a P. vatroensis (F. A. Roig) Romasch., la que se distingue por sus antecios más grandes, de 14-16 mm (vs. 12-13 mm), con arista de 16-16,5 cm (vs. 7,9-8,5 cm) y súbula de 14-14,5 cm (vs. 5-6,5 cm). También es afín a P. colloncurensis (F. A. Roig) Ciald., diferenciándose esta última por sus antecios con arista provista de una súbula menor, de 2,8-3,5 cm (vs. 5-6,5 cm) y las glumas glabras, vilosas sobre la mitad inferior del nervio medio (vs. glabras, la gluma inferior pubescente en la base y en los márgenes).

Pappostipa colloncurensis (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa colloncurensis F. A. Roig, Bol. Soc. Argent. Bot. 43(3-4): 299. 2008. TIPO: Argentina, Neuquén, Collón Curá, río Collón Curá, XII-1979, E. Gongález Arzac 357 (holotipo MERL 57656!; isotipo LP no visto).

Distribución y hábitat. Hasta el momento fue encontrada únicamente en la localidad del ejemplar tipo, en la provincia de Neuquén (Argentina).

Observaciones. Pappostipa colloncurensis es similar a P. semperiana (F. A. Roig) Romasch., la que se diferencia por sus cañas notablemente vilosas por debajo de los nudos (vs. glabras, a veces pubescentes por encima de los nudos), sus antecios algo menores, de 10-13 mm (vs. 12-15 mm) y arista de 5,5-7,5 cm (vs. 4,5-5,5 cm), con súbula de 4-5,5 cm (vs. 2,8-3,5 cm). Asimismo, se acerca a P. maeviae (F. A. Roig) Romasch., aunque ésta se distingue por su porte pequeño, de 5-7 cm (vs. 0,50-0,70 m) y sus inflorescencias paucifloras (vs. plurifloras).

Pappostipa frigida. (Phil.) Romasch. var. longifolia (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa frigida Phil. var. longifolia F. A. Roig, Flora de San Juan 4: 93. 2009. TIPO: Argentina, La Rioja, Lamadrid, entre Jagüé y Paso Pircas Negras, 3375 m s.m., 10-II-1999, F. Biurrun 5604 (holotipo MERL no visto; isotipo IZAC no visto).

Distribución y hábitat. Conocida únicamente para la localidad del ejemplar tipo, en la provincia de La Rioja (Argentina).

Observaciones. Esta variedad se diferencia de la var. parvispicula (Parodi) Romasch. por sus antecios con antopodio viloso (vs. glabro en var. parvispicula), y de la var. frigida por sus plantas de 30-40 cm [vs. (8-)14-20 cm en la var. frigida], con rizomas verticales y con láminas flexuosas (vs. rizoma oblicuo y láminas rigidas en var. frigida).

Pappostipa jucunda (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa jucunda F. A. Roig, Flora de San Juan 4: 95. 2009. TIPO: Argentina, Mendoza, Las Heras, Sierra del Paramillo, Agua del Guanaco, 2800 m s.m., 20-XII-1982, F. A. Roig 11020 (holotipo MERL!).

Distribución y hábitat. Hasta el momento fue encontrada solo en la localidad del ejemplar tipo, en la provincia de Mendoza (Argentina).

Observaciones. Por sus características, Pappostipa jucunda es afín a P. nicorae (F. A. Roig) Romasch., la que se diferencia por sus inflorescencias con vaina superior y glumas pajizas (vs. vaina superior violácea y glumas hialinas, o bien violáceas y sólo hialinas hacia los bordes y ápice) y sus antecios con arista provista de una súbula de 12-20 mm (vs. 23-30 mm). Asimismo, P. jucunda se asemeja a P. vaginata (Phil.) Romasch., ambas especies tienen el antecio glabro en la zona dorsal y las glumas que sobrepasan ligeramente o igualan el genículo de la arista; sin embargo, P. vaginata se aparta principalmente por sus vainas basales de color castaño-rojizo (vs. marfilinas), sus glumas de 12-26 mm (vs. 23-27 mm) y la arista con súbula de 9-33 mm. (vs. 23-30 mm).

Pappostipa kieslingii (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa kieslingii F. A. Roig, Flora de San Juan 4: 89. 2009. TIPO: Argentina, San Juan, Angaco, Sierra de Pie de Palo, camino a Mogote de los Corralitos, 13-XI-1982, R. Kiesling & A. A. Sáenz 4116 (holotipo MERL no visto; isotipo SI!).

Distribución y hábitat. Hasta el momento, Pappostipa kieslingii ha sido coleccionada solo en la provincia de San Juan (Argentina), en la localidad del material tipo.

Observaciones. Esta especie es similar a P. marqueziana (F. A. Roig) Ciald. y a P. vaginata, distinguiéndose estas dos últimas especies por presentar antecios con pálea glabra (vs. pubescente en el ápice). Asimismo, P. marqueziana se separa por sus inflorescencias de 12-24 cm (vs. 8-10 cm en P. kieslingii), mientras que P. vaginata presenta antecios generalmente con densos pelos cortos, adpresos sobre toda la superficie, excepto en el dorso del ¹⁄₃ distal (vs. con pelos blanquecinos adpresos ralamente dispersos en la porción basal de la lemma y pelos densos sobre el ¹⁄₃ inferior del nervio dorsal y a lo largo de la sutura ventral en P. kieslingii).

Pappostipa mapuche (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa mapuche F. A. Roig, Bol. Soc. Argent. Bot. 43(3-4): 295. 2008. TIPO: Argentina, Neuquén, Chos Malal, Chacayco, I-1994, E. González Arzac 990 (holotipo MERL 58825!; isotipo LP no visto).

Distribución y hábitat. Hasta el momento coleccionada en Neuquén (Argentina), en la localidad del material tipo.

Observaciones. Pappostipa mapuche es afín a P. speciosa (Trin. & Rupr.) Romasch., diferenciándose la última especie por las láminas foliares glabras en el hipofilo (vs. densamente pubescentes).

Pappostipa marqueziana. (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa marqueziana F. A. Roig, Flora de San Juan 4: 90. 2009. TIPO: Argentina, San Juan, Jáchal, Quebrada de Gualcamayo, 2450 m s.m., 29-XII-1999, A. Dalmasso s.n., Herb. Roig 16634 (holotipo MERL!).

Distribución y hábitat. Hasta el momento, Pappostipa marqueziana ha sido hallada únicamente en la provincia de San Juan (Argentina), en los Deptos. Jáchal y Valle Fértil, entre los 1500 y los 2450 m s.m.

Observaciones. Pappostipa marqueziana es afín a P. kieslingii y a P. vaginata. Pappostipa kieslingii se distingue por sus inflorescencias más breves, de 8-10 cm (vs. 12-24 cm) y sus antecios con pálea pilosa (vs. glabra). Pappostipa vaginata se diferencia por sus espiguillas con glumas de 19-26 mm (vs. 14-16 mm) y sus antecios con pelos en toda la superficie, excepto en el dorso del ¹⁄₃ distal. De acuerdo con la descripción original, la gluma inferior sobrepasa levemente el genículo, mientras que la superior lo iguala. Según las mediciones obtenidas del holotipo, ambas glumas frecuentemente son más cortas que el genículo y rara vez una de ellas es subigual.

Material adicional examinado

ARGENTINA. San Juan. Depto. Valle Fértil, Ischigualasto, 1500 m s.m., Márquez s.n. (MCNSJ, MERL).

Pappostipa zulmae (F. A. Roig) Ciald., comb. nov. Stipa zulmae F. A. Roig, Bol. Soc. Argent. Bot. 43(3-4): 297. 2008. TIPO: Argentina, Neuquén, Picún Leufú, alta cuenca del Cañadón del Carrizo, 13-XII-1992, E. González Arzac 929 (holotipo MERL!; isotipo LP no visto).

Nombre vulgar. "Coirón".

Distribución y hábitat. Conocida sólo para la localidad del material tipo, en la provincia del Neuquén (Argentina).

Observaciones. Por sus características, P. zulmae es similar a P. semperiana, esta última se distingue por sus antecios con súbula menor de 4-5,5 cm (vs. 5,5-5,8 cm) y sus cañas con nudos negros (vs. castaños). Por otra parte, Pappostipa zulmae también es afín a P. choconensis y P. colloncurensis, presentando estas dos especies vainas glabras o vilosas solamente en la base (vs. densamente vilosas, más conspicuamente hacia los márgenes) y pálea pilosa (vs. glabra).

Agradecimientos

Agradezco a los revisores del manuscrito por la lectura crítica del mismo, a los directores y curadores de los herbarios consultados por la gentileza en el préstamo de material, y a todo el personal del Instituto Darwinion por brindarme su ayuda.

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