SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DE PLANTAS VASCULARES

Revisión taxonómica del género gavilea (orchidaceae, chloraeinae)

 

M. Amelia Chemisquy

División Mastozoología, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"-CONICET, Av. Angel ónoma de Buenos Aires, Argentina; amelych80@yahoo.com.ar

 

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Resumen

Sobre la base de los últimos estudios filogenéticos de Gavilea, se presenta una revisión taxonómica del género. Se propone una nueva combinación, Gavilea chica, siguiendo la circunscripción monofilética actual del género. Esta revisión incluye: 1) la historia del género, 2) una clave para las 17 especies de Gavilea, 3) descripciones e ilustraciones de la mayoría de las especies, 4) la actualización de la distribución geográfica de sus especies, incluyendo la ampliación de la distribución de G. platyantha y G. supralabellata en Río Negro y Tierra del Fuego (Argentina), respectivamente, 5) observaciones nomenclaturales y 6) listas sinonímicas completas y actualizadas. Se designan cinco lectotipos (Asarca araucana, G. australis, A. patagonica, G. supralabellata, y G. wittei).

Palabras clave. Argentina; Chile; Gavilea; nomenclatura; Orchidaceae; taxonomía.

Abstract.

After the most recent phylogenetic analyses of Gavilea, an updated taxonomic revision is presented here. A new combination, Gavilea chica, is proposed following the current monophyletic circumscription of the genus. This revision includes: 1) the history of the genus, 2) a key to the 17 species of Gavilea, 3) descriptions and illustrations of most species, 4) updated geographical distribution of the species, including the extension of the range of distribution of G. platyantha and G. supralabellata to Río Negro and Tierra del Fuego (Argentina) respectively, 5) nomenclatural observations and, 6) a complete and updated list of synonyms for every species. Five lectotypes (Asarca araucana, G. australis, A. patagonica, G. supralabellata, and G. wittei) are also designated.

Keywords.. Argentina; Chile; Gavilea; nomenclature; Orchidaceae; taxonomy.

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INTRODUCCION

Historia del género

El género Gavilea fue descrito por Poeppig en 1833 para agrupar a las especies chilenas similares a la descrita por Feuillée (1714) como "Epipactis flore albo, vulgo Gavilú", incluyendo en el mismo a tres especies: G. acutiflora Poepp., G. leucantha Poepp. y G. odoratissima Poepp. Posteriormente, Poeppig & Endlicher (1836-38) transfieren sus especies al género Asarca Lindl. En esa misma obra se excluye de Asarca a la especie tipo (A. speciosa Lindl.) transfiriéndola a Chloraea Lindl., cambiando así el concepto de Asarca que usarán los autores posteriores con respecto a la propuesta de Lindley al crear el género. Según Poeppig & Endlicher (1836-38) Asarca se divide en dos grupos informales: por un lado las verdaderas Asarca, de columna breve, espigas multifloras y labelo trilobado, donde se ubicaban las tres especies previamente descritas como Gavilea; por otro lado, el grupo informal Gavilea con especies con columna más larga, labelo entero e inflorescencias paucifloras. Bajo el grupo informal Gavilea, Poeppig & Endlicher ubicaron a A. maculosa Poepp., A. bidentata Poepp. & Endl. y A. parviflora Poepp. (especies actualmente ubicadas bajo Chloraea). Lindley (1840) acepta la redefinición de Poeppig & Endlicher del género Asarca. Comenta, sin embargo, que al crear el género Chloraea, él tuvo la intención de incluir en ese género las "Epipactis vulgo Ga vilú" de columna corta y espiga multiflora laxa, pero para evitar confusiones, y dado que Poe ppig & Endlicher realizaron descripciones muy completas con ilustraciones, prefiere dejar de lado su concepto de Asarca y adoptar el de Poeppig & En dlicher. A partir de ese momento se utilizó el nombre Asarca sensu Poeppig & Endlicher para designar a gran parte de las especies incluidas actualmente en Gavilea (las especies de columna corta), mientras que las Asarca de columna larga (Asarca sensu Lindley), junto con la especie tipo de ese género, fueron ubicadas bajo Chloraea. Correa (1956) advierte que Asarca Poepp. & Endl. non Lindl. es un nombre ilegítimo y revalida el nombre Gavilea Poepp., que es el utilizado actualmente.
La primera revisión del género Asarca sensu Poeppig la realiza Richard (1852) en el marco de la Flora chilena de C. Gay. En ese trabajo, el autor cuestiona la necesidad de separar los géneros Asarca y Chloraea y remarca que el único carácter que los separaría es el largo del ginostemio, que en Gavilea es corto y está soldado en gran parte con el labelo. Basándose en esta diferencia, propone transferir a las especies del grupo informal Gavilea de Poeppig a Chloraea y dejar en Asarca solamente a las especies A. leucantha, A. odoratissima, A. verrucosa A. Rich., A. glandulifera Poepp., A. acutiflora y A. sinuata Lindl. y a la especie dudosa A. kingii Hook.f. Por otro lado, propone transferir Chloraea commersonii Brongn. a Asarca, por poseer la columna corta.
Kraenzlin (1904) realiza la primera clave para el género, donde se incluyen 15 especies bajo Asarca. De las especies del grupo informal Gavilea, Kraenzlin sólo mantiene dentro de Asarca a A. parviflora (actualmente sinónimo de Chloraea galeata Lindl.). Como principales características de Asarca, Kraenzlin menciona: 1- inserción de los sépalos laterales debajo o detrás del labelo; 2labelo cortamente ungiculado; 3- presencia de glándulas globosas en la unión del labelo con la columna; 4- probable nectario en el canal que existe en el vértice del ovario, donde se une el labelo; y 5- espolón siempre ausente. De esta forma, se delimita el género por primera vez y se definen las diferencias con Chloraea.
Posteriormente, Reiche (1910) revisa el género para Chile basándose en el trabajo de Kraenzlin (1904), pero modificando levemente la clave propuesta por ese autor. Propone 12 especies para Chile (dado que sinonimiza varias de las especies incluidas en la obra de Kraenzlin, 1904), y mantiene bajo Asarca, como especie conflictiva, a A. parviflora.
Skottsberg (1924) revisa también el género Asarca y mantiene la separación de Asarca y Chloraea basándose en el largo de la columna y en la forma en la que el labelo se une a la columna en Asarca. Para esta revisión, Skottsberg examina el herbario SGO (Chile) y discute problemas taxonómicos.
Además de los trabajos arriba mencionados, el género Asarca fue tratado en floras locales, catálogos o descripciones de especies, sin profundizar en la taxonomía del género (Hooker, 1847; Philippi, 1857-58, 1864-65, 1865; Hauman, 1917, 1920; Hoehne, 1940).
Correa (1956) realiza la primera revisión de las especies argentinas de Gavilea, incluyendo nueve especies previamente descritas como Asarca. Posteriormente, Correa (1966) divide a Gavilea en dos secciones: la sección Gavilea, con el labelo verdaderamente trilobado y dos glándulas globosas en la unión de la columna con el labelo, y la sección Anadenia, sin las dos glándulas globosas y el labelo entero a "oscuramente trilobado" (cuando debido a la forma y el tamaño de los lóbulos laterales o del lóbulo apical, el labelo da la impresión de ser entero). Dentro de la sección tipo la autora incluyó a las especies G. glandulifera, G. australis (Skottsb.) M.N.Correa, G. lutea (Pers.) M.N. Correa, G. odoratissima, G. litoralis (Phil.) M.N. Correa y G. araucana (Phil.) M.N.Correa, mientras que en la sección Anadenia incluyó a G. patagonica (Skottsb.) M.N.Correa, G. supralabellata M.N.Correa y G. kingii (Correa 1969a).
Los trabajos más modernos y abarcadores en el género se encuentran en catálogos y trabajos florísticos realizados para Chile por Marticorena & Quezada (1985), Novoa et al. (2002, 2006), Lehnenbach (2003) y Novoa (2008a), y en los catálogos de Plantas Vasculares del Cono Sur realizados por Correa (1996) y Schinini et al. (2008). En estos trabajos se hacen listados de las especies tanto argentinas como chilenas, con claves, figuras y descripciones, pero sin revisar profundamente la taxonomía de Gavilea. Por otra parte, Ormerod (2002) realizó una actualización de la nomenclatura del género Gavilea, marcando varios errores cometidos por autores previos y proponiendo combinaciones nuevas. Sin embargo, este trabajo fue muy acotado, dejando aún por resolver problemas en numerosas especies del género. Posteriormente, Chemisquy (2009a) trató problemas nomenclaturales puntuales para cinco especies del género.

Afinidades y ubicación sistemática

Gavilea fue asociada, durante mucho tiempo, con las orquídeas australianas de la tribu Diurideae (subfamilia Orchidoideae), formando parte de la subtribu Chloraeinae junto con Bipinnula Comm. ex Juss., Chloraea, Codonorchis Lindl., Geoblasta Barb.Rodr. y Megastylis Schltr. (Dressler, 1981, 1993). Si bien el concepto de la subtribu propuesto por Dressler (1981, 1993) fue el más utilizado, Szlachetko (1995) trató a Chloraeinae con un concepto más amplio, incluyendo a los géneros Burnettia Lindl., Lyperanthus R.Br. y Rimacola Rupp. (para una revisión más detallada de la historia taxonómica de la subtribu véase Chemisquy & Morrone, 2010, 2012). Posteriormente, sobre la base de filogenias moleculares, la subtribu Chloraeinae fue redefinida y ubicada como grupo hermano o dentro de la tribu Cranichideae (Cameron et al., 1999; Kores et al., 2000, 2001; Clements et al., 2002; Freundestein et al., 2004; Chase, 2005; Cameron, 2006; Chemisquy & Morrone, 2010, 2012). Actualmente, según el concepto más aceptado de la subtribu (o tribu para algunos autores), ésta incluye a Bipinnula, Chloraea, Gavilea y Geoblasta (Clements et al., 2002; Pridgeon et al., 2003), mientras que trabajos recientes mostraron que el género Correorchis Szlach es válido y forma también parte de la subtribu (Chemisquy & Morrone, 2012; Cisternas et al., 2012). Estos cinco géneros comparten numerosas características morfológicas: plantas terrestres, perennes, simpodiales, con raíces carnosas y agrupadas en manojos; las hojas son sésiles, agudas, glabras, más largas que anchas y frecuentemente arrosetadas; las inflorescencias son erectas, terminales, uni- a multifloras, con flores resupinadas; las piezas florales son libres (salvo en unos pocos casos donde los sépalos laterales son basalmente connatos), el labelo puede ser sésil o unguiculado y siempre se diferencia de las otras piezas florales; la columna es glabra, con o sin alas; el ovario y la cápsula son glabros y erguidos. Cabe destacar que los análisis filogenéticos mostraron que los géneros Bipinnula, Chloraea, y Geoblasta no son monofiléticos y necesitan ser revisados (Chemisquy & Morrone, 2010, 2012; Cisternas et al., 2012).
Filogenias moleculares recientes de la subtribu y del género Gavilea mostraron que Gavilea es polifilético y que para recuperar su monofilia es necesario incluir a Chloraea chica Speg. & Kra enzl. en el género (Chemisquy & Morrone, 2012; Cisternas et al., 2012). Chemisquy & Morrone (2012) concluyeron que las secciones de Gavilea no son monofiléticas, mientras que la topología obtenida no permitió la subdivisión del género en nuevas secciones. Por lo tanto, en este trabajo no se tendrán en cuenta las secciones previamente propuestas por Correa (1966).

El objetivo de este trabajo es revisar la taxonomía de Gavilea, incluyendo a Chloraea chica en el género para mantener su monofilia; delimitar adecuadamente las especies que conforman el género, resolver problemas nomenclaturales; y actualizar la lista de especies válidas, sus sinónimos y su distribución geográfica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron alrededor de 600 ejemplares de los siguientes herbarios: BA, BAA, BAB, CONC, CORD, CTES, F, HIP, LIL, LP, SGO, SI (Thiers, 2012), así como plantas vivas durante colecciones realizadas para este trabajo. Se estudiaron todos los ejemplares tipo o sus imágenes digitales cuando no se tuvo acceso a los originales.
Las descripciones de las especies se basaron en todo el material observado. En el caso de especies poco recolectadas las descripciones se complementaron con datos obtenidos de la bibliografía (Reiche, 1910; Correa, 1956, 1966, 1968, 1969a; Danton, 1998; Johnson 1997, 2002; Rojas Villega & Novoa, 2008).
Para cada taxón se cita un ejemplar representativo por cada división administrativa de segundo orden (departamentos o partidos en Argentina y regiones en Chile). Se incluye un índice de colectores con el total del material examinado (Anexo 1).
La versión electrónica en PDF ("Portable Document Format") de este trabajo representa un artículo publicado de acuerdo al International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants y, por lo tanto, las novedades nomenclaturales presentes en la versión electrónica están efectivamente publicadas bajo ese Código. La versión electrónica de este trabajo está archivada y disponible en el Instituto de Botánica Darwinion y en los repositorios digitales indicados en http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/about/editorialPolicies#custom-0.

TRATAMIENTO TAXONÓMICO

GAVILEA Poepp., Fragm. Syn. Pl.: 18. 1833. TIPO: Gavilea leucantha Poepp., nom illeg. superfl. [= Gavilea venosa (Lam.) Garay et Ormerod], designado por Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 73. 1956.

Plantas herbáceas, terrestres. Raíces fasciculadas, carnosas. Hojas basales escasas, lanceoladas a anchamente lineares, formando una roseta o laxamente distribuidas a lo largo del escapo. Escapo erguido, cubierto de pocas hojas caulinares, de aspecto similar a las basales. Inflorescencia espiciforme, pauci a multiflora, laxa en la mayoría de las especies. Flores sésiles, blancas, verdosas o amarillas, con perianto abierto en la mayoría de las especies, vistosas. Sépalo dorsal con el ápice recurvo, sépalos laterales libres, con el ápice membranáceo, agudo o acuminado, o engrosado y alargado formando una caudícula carnosa (excepto en G. trullata, donde la caudícula no es carnosa). Pétalos libres, usualmente con papilas o verrugas sobre los nervios. Labelo sésil o cortamente unguiculado, comúnmente trilobado o menos frecuentemente entero, con papilas, crestas o verrugas en su superficie, unido a la columna y presentando en su unión dos glándulas globosas en la mayoría de las especies; cuando el labelo es trilobado, el disco es siempre carnoso. Columna breve, hasta de 0,6 cm, usualmente no sobrepasando la mitad del sépalo dorsal (excepto en G. chica), recta o geniculada, alada. Antera bilocular, apical. Polinias 4, oblongas, imperfectamente divididas, amarillas, sin viscidio. Estigma ventral, entero, prominente. Ovario resupinado, erguido, glabro, unilocular. Fruto cápsula, con 6 costillas, con restos de las piezas florales en su ápice.

Distribución y hábitat. El género Gavilea incluye 17 especies americanas de distribución austral, habitando los bosques andino-patagónicos del sur de Argentina, las Islas Malvinas, y el centro y sur de Chile (Fig. 1). Además, Gavilea odoratissima presenta una población en la provincia de Buenos Aires (Argentina). Florecen desde mediados de la primavera hasta mediados del verano.

Fig. 1. Mapa de distribución del género Gavilea (área gris).

Observaciones. Gavilea se separa de Bipinnula por la ausencia de fimbrias en los márgenes apicales de los sépalos laterales y de Geoblasta por poseer una inflorescencia multiflora. El género con el que es más afín morfológicamente es Chloraea, del que se separa principalmente por el largo de la columna, que en Chloraea tiene más de 10 mm, mientras que en Gavilea no supera los 6 mm de largo.
En Chloraea chica la columna no sobrepasa la mitad del sépalo (aunque mide hasta 6mm) y las fosas nectaríferas se ubican en la unión entre el labelo y la columna, características que relacionan a esta especie con el género Chloraea (Correa, 1969b). Sin embargo, el los análisis filogenéticos citados, C. chica aparece anidada en Gavilea, asociada a G. australis. La afinidad entre ambas especies es posible debido a que C. chica, en el extremo austral de su distribución, se encuentra en simpatría con G. australis, lo que permitiría el flujo génico entre ambas especies. Por otro lado, los especímenes de C. chica incluidos en los análisis filogenéticos no se agrupan en un clado, lo que podría indicar que se está llevando a cabo algún proceso de especiación, o que ambas especies hibridan o hibridaron en algún momento del pasado, con posibles eventos de introgresión (véase Che misquy & Morrone, 2012).
La incorporación de Chloraea chica en Gavilea no implica un cambio sustancial en la diagnosis del género, dado que esta especie comparte caracteres morfológicos con Gavilea: las flores pequeñas (son mayores en Chloraea) y la columna más corta (más larga en Chloraea). Si bien G. chica posee canales nectaríferos, estos también están presentes en algunas especies de Bipinnula, lo que muestra que no son un carácter exclusivo del género Chloraea.
Gavilea insularis M.N. Correa y G. supralabe-lo apical, el labelo da la impresión de ser entero. Pa llata poseen labelo trilobado, pero debido a la ra estas especies, Correa (1956 y trabajos posterioforma y tamaño de los lóbulos laterales o del lóbu res) utilizaba el término "oscuramente trilobado".

Clave para las especies de Gavilea

1. Labelo unguiculado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. chica
1. Labelo no unguiculado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2(1). Labelo trilobado o, en algunos casos, el lóbulo apical o los laterales pueden estar reducidos aunque reconocibles y entonces el labelo puede parecer entero (G. insularis y G. supralabellata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
2. Labelo entero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14
3(2). Labelo con lóbulos laterales bien desarrollados y el apical reducido, contorno obdeltoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .G. insularis
3. Labelo trilobado con los tres lóbulos semejantes, o trilobado con los lóbulos laterales poco desarrollados y de contorno lanceolado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
4 (3). Flores no desplegadas a parcialmente desplegadas durante la antesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5
4. Flores completamente desplegadas durante la antesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6
5(4). Labelo más corto que la mitad del largo de los sépalos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. lutea
5. Labelo de largo similar a los sépalos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. supralabellata
6(5). Sépalos laterales con el ápice acuminado, membranáceo, nunca carnoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
6. Sépalos laterales con el ápice prolongado en caudículas carnosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
7(6). Flor amarillo-verdosa, lóbulo apical del labelo redondeado a ovado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. litoralis
7. Flor blanca, lóbulo apical del labelo alargado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . .G. venosa
8(6). Márgenes inferiores del labelo laciniados, estigma dividido en 3 lóbulos plumosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	G. australis
8. Márgenes del labelo lisos u ondulados, nunca laciniados, estigma no dividido en lóbulos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . . 9
9(8). Pétalos con papilas o verrugas sobre los nervios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . 10
Pétalos desnudos, sin papilas ni verrugas (ocasionalmente con verrugas en G. wittei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . 13
10(9). Lóbulo apical del labelo redondeado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . G. odoratissima
10. Lóbulo apical del labelo alargado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . .11
11(10). Lóbulo apical del labelo densamente cubierto de papilas, lóbulos laterales redondeados; sépalos con caudículas cortas (menos de 0.5 cm) . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . G. glandulifera
Lóbulo apical del labelo más o menos cubierto por crestas y papilas, lóbulos laterales oblongos; sépalos con caudículas largas (más de 0.5 cm) . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . 12
12(11). Lóbulos laterales del labelo formando un ángulo obtuso con el apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . G. araucana
12. Lóbulos laterales del labelo formando un ángulo recto o agudo con el apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. G. platyantha
13(9). Labelo con crestas en el disco central, sin papilas pediceladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . G. longibracteata
13. Labelo sin crestas, con papilas pediceladas en casi toda su superficie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . G. wittei
14(2). Labelo parabólico a ligeramente cordado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . .. . .G. cardioglossa
14. Labelo oblongo, elíptico o triangular, nunca parabólico ni cordado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . 15
15(14). Sépalos laterales linear-lanceolados, ápice del labelo obtuso o levemente agudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . G. kingii
15. Sépalos laterales ovados, ápice del labelo agudo o acuminado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . 16
16(15). Flores amarillo-verdosas, labelo elíptico, verrugas cubriendo el tercio basal del labelo, sépalos laterles sin caudículas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . G. gladysiae
16. Flores blancas, labelo triangular, las verrugas llegan hasta el ápice del labelo, sépalos laterales con caudículas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . .G. trullata

Gavilea araucana (Phil.) M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 82. 1956. Asarca araucana Phil., Linnaea 29: 56. 1857-58. TIPO: Chile, "Habitat in ditione Araucanorum". XIV Región: Valdivia, Corral, 1857, R.A. Philippi 686 (lectotipo P 372113, imagen digital!, aquí designado; duplicados BM 95610, imagen digital!, P 372114, imagen digital!) Figs. 2 y 3A.

Fig. 2. Gavilea araucana. A, aspecto general. B, flor. C, bráctea. D, piezas florales. E, ovario y columna. A, de Morrone et al. 5672 (SI); B-E, de Morrone et al. 5584 (SI).

Fig. 3. Aspecto de las flores. A, Gavilea araucana. B, G. australis. C, G. gladysiae. D, G. glandulifera. E, G. litoralis. Escala = 1 cm.

Asarca araucana Phil. var. incisa Hauman, Anales Soc. Ci. Argent. 90: 111. 1920. TIPO: Argentina, Santa Cruz, Lago Argentino, "dans les bois de la rive méridionale du lac Argentino", II1902, C. Spegazzini s.n. (holotipo LP!).

Planta de (40-)50-75 cm de altura. Raíces escasas, largas, pilosas. Hojas 4 a 8 en pseudo-roseta basal o laxamente distribuidas por la base del escapo, oblongas, de 18-30 x 3,5-4,5 cm, papiráceas, erguidas, de color verde satinado, ápice agudo; hojas caulinares 4-6, envainantes, erguidas, de consistencia similar a las basales, disminuyendo de tamaño hacia el ápice, ápice agudo. Inflorescencia de (7-)10-17 cm, multiflora, laxa, con 9-16(22) flores. Flores blanco-verdosas, desplegadas, suavemente fragantes. Bráctea lanceolada, más larga que el ovario, llegando hasta la mitad del sépalo dorsal, de 2,3-3,2 x 0,4-0,55(-0,7) cm, membranácea, 5-nervia, nervios poco ramificados, conspicuos en material herborizado, ápice acuminado. Sépalo dorsal elíptico, de 0,9-1,8 x 0,4-0,6 cm, membranáceo, con 5 nervios verde-amarillentos, los nervios laterales ramificados, ápice acuminado o caudado. Sépalos laterales ovados, de (1,6)1,8-2,6 x 0,45-0,63 cm, membranáceos, con 5 nervios verde-pálidos, los laterales ramificados, ápice caudado, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa de 0,9-1,3 cm. Pétalos oblongos, de 0,75-1,1(-1,4) x 0,4-0,55 cm, membranáceos, con papilas verdes dispuestas sobre las nervaduras, de disposición asimétrica entre ambos pétalos, cubriendo el 1/4 basal de la superficie, salvo en el nervio medio donde llegan próximas al ápice, 5-nervios, con los nervios laterales ramificados en toda la superficie y el resto ramificados solo en el ápice, ápice agudo. Labelo trilobado, de 0,7-0,9(-1,2) x 0,9-1,2 cm; lóbulos laterales formando un ángulo obtuso con el apical, de 0,250,35 x 0,35-0,45 cm, amarillos, carnosos, erguidos, oblongos, curvados hacia adentro, con verrugas verdes en la cara adaxial y en el margen superior y crestas en el margen inferior; lóbulo apical de 0,55-0,6(-0,8) x 0,15-0,3 cm, blanco, carnoso, alargado, con crestas y papilas de color verde dispersas en su superficie, el ápice engrosado de color verde; disco carnoso, densamente cubierto por crestas de color verde. Columna de 0,5-0,6 cm, de color blanco, con los bordes laterales rojo oscuro, con dos repliegues globosos y carnosos de color rojo en la unión entre la columna y el labelo, formando un ángulo recto con el ovario. Ovario cilíndrico, de 1,7-2,2 x 0,25-0,4 cm, erguido. Fruto de 1,95-2,5 x 0,9-1 cm.

Distribución y hábitat. En Argentina se encuentra en la zona cordillerana de Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz, mientras que en Chile tiene una distribución más amplia, desde la Región Metropolitana hasta el norte de la XII Región (Fig. 4). Crece en bosques, en lugares húmedos y sombríos, en la hojarasca a la sombra de pinos, cipreses o arrayanes. También se la encontró en roquedales, en lugares húmedos y en la costa de ríos o lagos, asociada a ericáceas y especies de Escallonia Mutis ex. L. f. Usualmente se encuentra formando grandes poblaciones.

Fig. 4. Mapa de distribución de Gavilea araucana (círculos) y Gavilea australis (triángulos).

Observaciones. Especie morfológicamente afín a G. glandulifera, de la que se separa principalmente por la cantidad de papilas en el labelo, que son más numerosas en G. glandulifera. Otra diferencia es el tamaño de las flores: G. araucana posee flores más grandes, con caudículas más largas (las más largas del género) que G. glandulifera.
Florece desde mediados de noviembre hasta principios de enero; los ejemplares más australes presentan floración más tardía. Muy pocas flores entran en antesis al mismo tiempo, siendo común encontrar plantas con frutos en el tercio basal, flores en antesis en el tercio medio y flores inmaduras en el tercio apical de la inflorescencia.
En la descripción original de Philippi (1857-58) no se indica material tipo para Gavilea araucana, y solo dice "Chile: Habitat in ditione Araucanorum". Hasta 1976 no se crea en Chile la región de la Araucanía y entre 1833 y 1925 Valdivia formaba parte de la provincia de Valdivia. Por otro lado, hasta el siglo XIX se llamó Araucanos a los Mapuches. Así, "ditione Araucanorum" podría referirse a un territorio ocupado por Mapuches, que bien podría ser la zona de Valdivia donde Philippi tenía su estancia (San Juan) y regiones aledañas. En el herbario de Santiago (SGO) se encuentran cinco ejemplares determinados por Philippi como Asarca araucana e identificados como cotypus por Re beca Acevedo de V. De estos ejemplares, sólo tres poseen una fecha de colección que se ajusta a la fecha de publicación del trabajo: SGO 063633, SGO 71594 y SGO 71612. Por otro lado, en el herbario de París (P) se encuentran depositados dos ejemplares recolectados por Philippi en Corral (Valdivia) e identificados como isotipos de A. araucana. Existe otro ejemplar en BM, este último no identificado como tipo por los curadores del herbario. De estos tres ejemplares recolectados por Philippi, depositados en P y BM, sólo uno (P 372113) posee en la etiqueta el año 1857 como fecha de colección. La letra que figura en las etiquetas de los tres ejemplares de Philippi depositados en P y BM pertenece a Hohenacker, quien distribuyó ejemplares de Philippi entre los herbarios. Dado que tanto los ejemplares depositados en SGO como los que están en P y BM coinciden con la localidad tipo (si consideramos que se refiere a territorio Mapuche), los seis ejemplares podrían ser considerados sintipos de Gavilea araucana. De estos seis ejemplares, se eligió al ejemplar P 372113 como lectotipo, dado que es el mejor preservado, y donde mejor se observan los caracteres florales.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Cushamen, PN Lago Puelo, subida al mirador del lago, 26-XI2006, Morrone et al. 5677 (SI). Depto. Futaleufú, PN los Alerces, Lago Cisne, 14-XII-1962, Roquero 5717 (BA). Neuquén. Depto. Aluminé, Lago Quillén, 14-XII-1985, Correa et al. 9329 (BAB). Depto Lácar, PN Lanín, 29-XII-2002, Johnson 1034 (CTES, SI). Depto. Los Lagos, PN Los Arrayanes, Península Quetrihué, sendero Los Arrayanes, 05-XII-2008, Morrone et al. 6112 (SI). Río Negro. Depto. Bariloche, PN Nahuel Huapi, Valle Río Alerce, Ventisquero Frías, 13-I-1952, Boelcke & Correa 5493 (BAA, BAB, SI). Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, PN Los Glaciares, sendero de la costa, 21-XII-2009, Chemisquy 20 (SI).

CHILE. Sine locus, I-1859, Philippi s.n. (SGO 63637). Región Metropolitana de Santiago. Prov. Santiago, Comuna San José de Maipo, San Gabriel, Cajón del Maipo, 01-XII-1950, López s.n. (CONC 127740). VII Región. Prov. Cauquenes, Chanco, Reserva Federico Albert, 01-X-1999, Armesto et al. 992697 (CONC). VIII Región. Prov. Biobío, Antuco, PN Laguna del Laja, camino a Los Barros, 29-XI-2008, Morrone et al. 6038 (SI). IX Región. Prov. Cautín, Pucón, Caburga, 24-I-1974, Montero 9132 (CONC). X Región. Prov. Llanquihue, Puerto Varas, PN Vicente Pérez Rosales, ladera del Volcán Osorno, 04-XII-2008, Morrone et al. 6100 (SI). XIV Región. Prov. Valdivia, ruta entre Riñihue y Enco, camino al Volcán Chashuenco, 21-XI-2006, Morrone et al. 5584 (SI). XI Región. Prov. Aysén, Lago Meullín, 21-I2007, García 4001 (CONC 166047). XII Región. Prov. Última Esperanza, PN Torres del Paine, Salto Grande del Paine, 23-XII-2009, Chemisquy 33 (SI).

Gavilea australis (Skottsb.) M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 77. 1956. Asarca australis Skottsb., Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. 50(3): 22. 1913. TIPO: Argentina, Islas Malvinas, sine data, W. Chartres s.n. (lectotipo K 463641 aquí designado). Figs. 3B y 5.

Fig. 5. Gavilea australis. A, aspecto general de la planta. B, flor. C, bráctea. D, sépalo dorsal y pétalos. E, labelo. F, sépalos laterales. G, ovario y columna. H, fruto. A-H, de Johnson 1024 (SI).

Asarca enigmatica Hauman, Anales Soc. Ci. Argent. 90: 114. 1920. Chloraea enigmatica (Hauman) Hoehne, Fl. Bras. 12: 196. 1940. TIPO: Chile, XII Región, Magallanes, Isla Navarino, 25-II-1896, N. Alboff s.n. [holotipo BA 17454!; isotipos CORD!, SI 61389! (fragm. ex BA)].

Planta de 30-60 cm de altura. Raíces abundantes, largas, pilosas. Hojas 4-7, laxamente distribuidas en la base del escapo, haciéndose más envainantes hacia el ápice, ápice oblongo, de 12-14 x 3,5-4 cm, papiráceas, erguidas; hojas caulinares envainantes, erguidas, de consistencia similar a las basales, disminuyendo levemente de tamaño hacia el ápice, ápice agudo. Inflorescencia de (6-)9-17 cm, multiflora, densa, con 7-20(-27) flores. Flores blanco-verdosas, desplegadas. Bráctea lanceolada, más larga que el ovario superando la mitad del sépalo dorsal, de 1,9-2,5 x 0,55-0,75 cm, membranácea, 5-nervia, nervios muy ramificados, conspicuos en material herborizado, ápice agudo. Sépalo dorsal elíptico, de 1-1,2 x 0,45-0,65 cm, membranáceo, con 4-5 nervios de color verde amarillento, los nervios laterales ramificados, los centrales engrosados en sus bases, ápice agudo a levemente acuminado. Sépalos laterales ovados, de 1,2-1,8 x 0,35-0,55 cm, membranáceos, con 5 nervios de color verde claro, muy ramificados, ápice cauda-do, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa de 0,35-0,45 cm. Pétalos elípticos, de 0,75-1 x 0,3-0,55 cm, membranáceos, papilas de color verde dispuestas sobre los nervios, de disposición asimétrica entre ambos pétalos, llegando hasta la mitad del pétalo, con 4 nervios, los laterales ramificados, con el ápice obtuso a levemente agudo. Labelo trilobado, de 0,7-1 x 0,8-1 cm; lóbulos laterales formando un ángulo recto o agudo con el apical, de 0,3-0,4 x 0,3-0,45 cm, amarillos, carnosos, curvados hacia adentro, redondeados con el margen inferior laciniado, con verrugas de color verde en la superficie adaxial; lóbulo apical de 0,4-0,5 x 0,3-0,4 cm, blanco, carnoso, redondeado, con crestas y verrugas de color verde dispersas en su superficie hasta la mitad o 2/3 del lóbulo, ápice apiculado y carnoso; disco carnoso, con algunas crestas de color verde. Columna de 0,55 cm, recta, el estigma dividido en tres lóbulos plumosos, evidentes en flores inmaduras. Ovario cilíndrico, de 1,2-1,6 x 0,35-0,5 cm, erguido. Fruto elíptico, de 1,35-1,75 x 0,65-1 cm.

Distribución y hábitat. En la Argentina fue encontrada solo en Tierra del Fuego y en las Islas Malvinas, mientras que en Chile está descrita para el sur de la XII Región (Fig. 4). Crece en suelos húmedos, entre arbustos bajos (Ericaceae, Empetrum rubrum Vahl ex Willd.) o en pastizales, usualmente expuesta a insolación directa. Forma poblaciones muy abundantes y no suele encontrarse asociada a otras orquídeas.

Observaciones. Gavilea australis es morfológicamente afín a G. araucana, de la que se separa, principalmente, por tener el lóbulo apical del labelo redondeado (mientras que el labelo de G. araucana posee el lóbulo apical alargado) y por el porte, dado que G. australis es una planta de menor altura que G. araucana.
Esta especie es la única del género que posee el estigma dividido en tres lóbulos plumosos. Estos lóbulos son notorios en las primeras etapas del desarrollo de la planta y posteriormente se transforman en masas viscosas para, en la senescencia, convertirse en dos filamentos (Novoa, 2008b). Sobre la base de este carácter, Novoa (2008b) incluyó a esta especie en una nueva sección, Plumaria. Sin embargo esta sección es un nombre inválido porque fue publicada en 2008 en una revista electrónica, sin versión impresa.
Florece entre mediados de diciembre y febrero. Junto con Gavilea lutea y G. gladysiae es una de las especies de floración más tardía del género, lo que se encuentra relacionado a su distribución austral.

Wright (1911) publicó un listado de especies vegetales de las Islas Malvinas en el cual cita a Asarca commersonii (actualmente Gavilea lutea) sobre la base de cuatro ejemplares: W. Chartres s.n. (K 463641), W. F. Wright s.n. (K 463642), C. Abbot s.n. (no localizado) y L. Firmin s.n. (no localizado). Skottsberg (1913) considera que estos ejemplares corresponden a una especie nueva, Asarca australis. En el protólogo de A. australis, Skottsberg cita siete ejemplares: los cuatro citados por Wright [de los cuales solo observó Wright s.n. (K 463642) y Chartres s.n. (K 463641)], Mrs. Vallentin 35a (MANCH 807), un ejemplar de E. Racovitza citado como no visto, y P. Dusén s.n. (UPS 217), que fue utilizado para realizar la lámina. Luego de observar imágenes digitales de los cuatro ejemplares vistos por Skottsberg se comprobó que tres de ellos se tratan de Gavilea australis, mientras que el restante (W. F. Wright s.n., K 463642) corresponde a Gavilea litoralis (en la etiqueta del ejemplar se observa la determinación Asarca litoralis realizada por Skottsberg). De esos tres ejemplares asignados a A. australis se eligió Chartres s.n. (K 463641) como lectotipo dado que es en el que mejor se observan las características de la especie y porque posee una etiqueta en la que Skottsberg lo determina como A. australis.

Material examinado

ARGENTINA. Tierra del Fuego e Islas del Atlántico Sur. Depto. Islas del Atlántico Sur, Islas Malvinas, 1860, Abbot s.n. (K 463640). Depto. Ushuaia, Ea. Harberton, Península Harberton, 10-I-1968, Moore 1413 (BAB); Península Harberton, II-1966, Goodall 326 (LP); Monte Susana, 10-I1960, Correa & Pérez Moreau 1878 (BAB); Monte Susana, frente al Golf, 06-I-2010, Chemisquy 49 (SI); PN Tierra del Fuego, 18-XII-2002, Johnson 1024 (CTES, SI); PN Tierra del Fuego, Lago Roca, 13-II-1962, Correa et al. 5134a (BA); PN Tierra del Fuego, 18-XII-1999, Xifreda & Sanso 2065a (SI); PN Tierra del Fuego, Mirador de la Laguna Verde, 05-I-2010, Chemisquy 48 (SI); Caleta Josefina, 17-XI-1958, Magens 1251 (SI).
CHILE. XII Región. Depto. Antártica Chilena, Cabo de Hornos, cumbre de la colina al SO de Punta Guerrico, 19-I-1994, Gosewijn s.n. (HIP 12938, SGO 131794). Depto. Tierra del Fuego, Timaukel, Camino a Puerto Arturo, Cabo Nose, 24-I-1994, Pisano et al. 7741 (CONC 14152, CONC 140816, HIP); Timaukel, Sector Timaukel, Forestal Trillium, Camino a Puerto Arturo, Río Cucharita, 22-I-1994, Pisano et al. 7613 (CONC 140817, CONC 142424); Porvenir, Caleta Josefina, 17-11-1958, Huntley s.n. (BAB, CONC 27384). Depto. Última Esperanza, Natales, Puerto Natales, Cerro Castillo, 05-I-1957, Roelers s.n. (CONC 27382); Natales, Puerto Natales, Cerro Castillo, 01-III-1955, Roehrs s.n. (CONC 18595).

Gavilea cardioglossa (Reiche) Martic., Gayana, Bot. 57 (2): 192. 2000 [2001]. Asarca cardioglossa Reiche, Anales Mus. Nac. Santiago de Chile, Secc. II, Bot. 18: 18. 1910. TIPO: Chile, XIV Región, Valdivia, Cordillera Pelada, I1872, R.A. Philippi 297 [holotipo SGO 63655!; isotipos SGO 38444!; SI 119121! SI 61387! (fragmentos ex SGO)]. Fig. 6.

Fig. 6. Gavilea cardioglossa. A, aspecto general de la planta. B, flor. C, bráctea. D, sépalo dorsal y pétalos. E, labelo. F, sépalos laterales. G, fruto. A-G, de Schlegel 5808 (CONC).

Planta de 25-55 cm de altura. Raíces no vistas. Hojas 3-4 laxamente distribuidas por la base del escapo, oblongas, de 10-15 x 2-3 cm, ápice agudo; hojas caulinares 4 a 5, envainantes, erguidas, reduciéndose levemente de tamaño hacia el ápice, ápice acuminado. Inflorescencia de 5-9 cm, multiflora, densa, con 6-11 flores. Flores blancas, desplegadas. Bráctea lanceolada, poco más larga que el ovario, 2-3 x 0,3-0,4 cm, ápice agudo o acuminado. Sépalo dorsal oblogo, de 1-1,4 x 0,25-0,3 cm, 3-nervio, los nervios laterales ramificados, ápice acuminado. Sépalos laterales lanceolados, de 1,21,75 x 0,2-0,4 cm, membranáceos, 4-nervios, con los nervios laterales ramificados, ápice caudado, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa de 0,4-0,6 cm. Pétalos oblongos, de 0,9-1,1 x 0,3-0,35 cm, membranáceos, 4-nervios, con los nervios laterales ramificados, con verrugas dispersas sobre los nervios en la mitad basal del pétalo, ápice agudo. Labelo entero, parabólico a levemente cordado, de 0,8-1 x 0,5-0,7 cm, membranáceo, de aspecto similar a los pétalos, con los márgenes levemente irregulares, con escasas papilas y verrugas en los nervios centrales y en sus ramificaciones, llegando hasta el ápice del labelo, 4-nervio, con los nervios muy ramificados en los bordes y en el ápice, ápice agudo y engrosado. Columna recta, de 0,4 cm. Ovario oblongo, de 1,6-1,8 x 0,2-0,3 cm, erguido. Fruto de 1,7-2 x 0,7-0,9 cm.

Distribución y hábitat. Especie escasamente recolectada en la X y XIV Región de Chile (Fig. 7).

Fig. 7. Mapa de distribución de Gavilea cardioglossa (círculos) y Gavilea chica (triángulos).

Observaciones. Gavilea cardioglossa es morfológicamente afín a G. insularis principalmente por la forma del labelo y la disposición de las papilas en el mismo. Ambas especies se diferencian por el porte y por el color de las flores, dado que G. insularis es una planta mucho más pequeña con flores de color amarillo, mientras que G. cardioglossa posee flores bancas. Flo rece a fines de diciembre y en el mes de enero.

Material examinado

CHILE. X Región. Prov. Llanquihue, Frutillar, 10-I-1967, Schlegel 5808 (CONC). XIV Región. Prov. Valdivia, Fundo Esmeralda, 09-I-1961, Schlegel 3398 (CONC); La Unión, Cordillera Pelada, el Mirador, 22-I-1971, Weldt & Rodríguez 917/212 (CONC); Llancacura, 10-I-1961, Schlegel 3425 (CONC).

Gavilea chica (Speg. & Kraenzl.) Chemisquy, comb nov. Chloraea chica Speg. & Kraenzl., Orchid. Gen. Sp. 2: 131. 1904. TIPO: Argentina, Chubut, Patagonia central, Río Chico, sine data, C. Spegazzini 7m (holotipo no localizado).

Chloraea kruegeri Kraenzl., Orchid. Gen. Sp. 2: 13. 1904. TIPO: Chile, XII Región, Magallanes, Río de los Alerces "Ex expedicione Reñihue aest", sine data, A. Selle s.n. (holotipo SGO 64010!).

Planta de 15-60 cm de altura. Raíces abundantes, largas, glabras. Hojas 6-8 laxamente distribuidas por la base del escapo, oblongo-lanceoladas de 9-14 x 1,5-2 cm, carnosas y delgadas, arqueadas, de color verde amarillento, reducidas de tamaño hacia el ápice, ápice agudo. Inflorescencia de 4-11 cm, multiflora, algo densa, con 5-15 flores. Flores blanco-verdosas, parcialmente desplegadas durante la antesis. Bráctea lanceolada, más larga que el ovario, 1,7-2,6 x 0,5-0,6 cm, hialina, 5-nervada, nervios no ramificados, conspicuos en material herborizado, ápice acuminado. Sépalo dorsal oblongo, de 0,9-1,1 x 0,3-0,4 cm, membranáceo, con 3 nervios de color verde amarillento, los nervios laterales ramificados, ápice agudo con los márgenes replegados. Sépalos laterales oblongos, de 0,8-1,1 x 0,2-0,3 cm, membranáceos, con 3 nervios de color verde claro, los laterales ramificados, ápice agudo con los márgenes replegados. Pétalos oblongos, de 0,7-0,9 x 0,25-0,35 cm, membranáceos, con papilas verdes dispuestas sobre los nervios en la porción basal del pétalo, 4-nervios, con los nervios laterales ramificados, ápice obtuso. Labelo entero, unguiculado, de 0,7-0,9 x 0,4-0,6 cm, ovado, membranáceo, con los márgenes levemente irregulares, con crestas y papilas verdes en los nervios, llegando hasta el ápice, 3-nervio, con los nervios muy ramificados en los bordes y en el ápice, ápice agudo. Columna de 0,6 cm, recta, con dos canales nectaríferos naciendo en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, pedicelado, de 1,7-1,9 x 0,2-0,4 cm, erguido. Fruto de 1,8-2 x 0,6-0,8 cm.

Iconografía. Correa (1969b: 397, Fig. 5).

Distribución y hábitat. Especie ampliamente distribuida, en Chile habita desde la Región Me tropolitana hasta la XII Región, mientras que en Argentina se encuentra desde la provincia del Neu quén hasta Santa Cruz. (Fig. 7). Crece en mallines y zonas pantanosas. Se encuentra asociada a arbustos como ericáceas, especies de Escallonia o de Berberis L. y también se la encontró asociada a especies de Nothofagus Blume. Crece bajo insolación directa o a media sombra. Posee regeneración vegetativa por medio de estolones.

Observaciones. Gavilea chica siempre se ubicó en el género Chloraea, debido a que posee la columna larga y dos canales nectaríferos conspicuos en la base de la columna (Correa, 1969b). Sin embargo, la filogenia molecular más abarcadora de Gavilea mostró que esta especie debe ser incluida en el género Gavilea para mantener su monofilia, mostrando que G. chica se encuentra relacionada con G. australis (Chemisquy & Mo rro ne, 2012).
Durante la antesis y en estado natural, la flor de Gavilea chica se asemeja a la de G. australis, principalmente debido al color blanco-verdoso de las piezas florales y a las papilas verdes en el labelo y los pétalos. Posee un período de floración tardío, desde principios de diciembre hasta finales de enero.

Material examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Tehuelches, Río Pico, Hostal Tajaluz, 03-II-2008, Morrone & Giussani 5853 (SI). Neuquén. Depto. Huiliches, PN Lanín, cabecera este del Lago Currhué Chico, 16-I-2003, Johnson 1052 (SI). Depto. Los Lagos, PN. Nahuel Huapi, 28-I-1964, Diem 3222 (SI); PN Nahuel Huapi, valle superior del río Estaca, 15-I1963, Diem 3070 (SI). Río Negro. Depto. Bariloche, Camino Llao-Llao a Villa Tacul, 20-I-1955, Diem 2400 (SI); PN Nahuel Huapi, Valle del río Alerce, 16-I-1952, Boelcke & Correa 5629 (SI). Santa Cruz. Sin localidad, 25-III-1930, Do nat 264 (SI). Depto. Lago Argentino, Brazo Norte del Lago Argentino, Ventisquero Upsala, 19-I-1967, Boelcke et al. 12534 (SI); Puerto Ferrari, 25-II1914, Iter Patagonicum 82 (SI); PN Los Glaciares, Glaciar Perito Moreno, Pasarelas y Sendero de la Costa, 26-XII-2000, Guerrido et al. 310 (SI).

CHILE. VIII Región. Prov. Biobío, Antuco, PN Laguna del Laja, camino a Los Barros, 29-XI2008, Morrone et al. 6036 (SI). IX Región. Prov. Cautín, Pucón, Camino de Caburgua a Pucón, 03XII-2008, Morrone et al. 6095 (SI). X Región. Prov. Llanquihue, Lago Todos los Santos, 05-II1917, Wolffhügel 219 (SI). XII Región. Prov. Última Esperanza, Torres del Paine, Cerro Castillo, 05-I-1957, Magens 1191 (SI).

Gavilea gladysiae Chemisquy, Brittonia 61 (3): 201. 2009. TIPO: Argentina, Santa Cruz, Lago Argentino, Parque Nacional Los Glaciares, Glaciar Perito Moreno, Sendero de la Costa, 21-XII-2000, C. Guerrido & D. Fernández 296 (holotipo SI!; isotipo NY!). Fig. 3C.

Planta de 40-55 cm de altura. Raíces abundantes, largas, glabras. Hojas 5-8 en pseudo-roseta basal o laxamente distribuidas en la base del escapo, oblongo-elípticas de 14-21 x 2-3,5 cm, carnosas y delgadas, arqueadas, de color verde lustroso, ápice agudo; hojas caulinares 3 a 5, envainantes, erguidas, de consistencia más delgada que las basales, reducidas de tamaño hacia el ápice, ápice acuminado. Inflorescencia de 10-13 cm, multiflora, algo densa, con 10-17 flores. Flores amarillo-verdosas, desplegadas. Bráctea lanceolada, apenas más larga que el ovario, de 1,7-2,7 x 0,4-0,55 cm, hialina, 4-nervada, nervios no ramificados, conspicuos en material herborizado, ápice acuminado. Sépalo dorsal oblongo, de (1,2-)1,6-1,9 x 0,4-0,6 cm, membranáceo, con 5 nervios de color verde amarillento, los laterales ramificados, ápice acuminado. Sépalos laterales ovados, de 1-1,4 x 0,30,5 cm, membranáceos, con 5 nervios de color verde claro, los laterales ramificados, ápice acuminado. Pétalos oblongos, de 0,9-1,2 x 0,35-0,55 cm, membranáceos, con papilas verdes dispuestas sobre las nervaduras, de disposición asimétrica entre ambos pétalos, cubriendo 1/4 de la superficie basal, salvo en el nervio medio donde superan la mitad del pétalo, pudiendo estar ausentes en algunos ejemplares, 5-nervios, con los nervios laterales ramificados, ápice acuminado. Labelo entero, de 0,85-1,3 x 0,5-0,7 cm, elíptico, membranáceo, de aspecto similar a los pétalos, con los márgenes levemente irregulares, con escasas verrugas verdes en los nervios, cubriendo hasta 1/3 de la lámina y escasas crestas en la parte basal del labelo casi en la unión con la columna, 6-nervio, con los nervios muy ramificados en los bordes y en el ápice, ápice acuminado y engrosado. Columna breve, de (0,4)0,6 cm, geniculada, de color amarillo, con los bordes laterales rojo oscuro, con dos glándulas globosas en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, de 1,65-1,9 x 0,5-0,6 cm, erguido. Fruto de 1,8-2,5 x 0,8-1 cm.

Referencias. Para una discusión sobre su historia taxonómica véase Chemisquy (2009b).

Iconografía. Chemisquy (2009b: 202, Fig. 1a, b).

Distribución y hábitat. Especie de distribución austral, habita en Chile en el sur de la XII Región mientras que en Argentina se encuentra al sur de la provincia de Santa Cruz (Fig. 8). Crece en el margen de bosques o en roquedales asociados a cursos de agua. Se encuentra asociada a arbustos como ericáceas, especies de Escallonia o de Berberis, pero casi siempre crece bajo insolación directa. Crece asociada también a Gavilea lutea, G. araucana y G. litoralis. Si bien su distribución es acotada, forma poblaciones abundantes.

Observaciones. Gavilea gladysiae es morfológicamente afín a G. trullata y G. cardioglossa, de las que se distingue por el color de la flor (G. trullata y G. cardioglossa poseen flores blancas) y por la forma del labelo, elíptico en G. gladysiae, triangular en G. trullata y parabólico en G. cardioglossa. Florece desde mediados de diciembre hasta fines de enero.

Material examinado

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, PN Los Glaciares, Canal de los Témpanos, Sendero de la Costa, 7-XII-2005, Guerrido & Fernández 687 (SI); PN Los Glaciares, sendero de la costa, 21-XII-2009, Chemisquy 22 (SI); Fiordo Spegazzini, Bahía Puesto Vacas, 19-I-1967, Boelcke et al. 12588 (SI), 12588b (BAA); PN Los Glaciares, Ventisquero Moreno, 10-XII-1968, De Marco de Kreibohm 677a (SI); PN Los Glaciares, Ventisquero Moreno, 17-XII-1981, Cusato s.n. (BAA 17884); PN Los Glaciares, Lago Viedma, Puerto Moyano, 16-I-1997, Johnson 699 (BAB); Valle del Río Fitz Roy, lago del Ventisquero, 01-I1951, Sleumer 1430 (LIL).
CHILE. XII Región. Depto. Magallanes, Punta Arenas, sector Fuerte Bulnes, 19-XII-2004, Domínguez 310 (CONC); Punta Arenas, Parque Histórico Rey Felipe, Fuerte Bulnes, Mirador de Puerto del Hambre, 25-XII-2009, Chemisquy 41 (SI). Depto. Última Esperanza, PN Torres del Paine, Ea. Cerro Castillo, Lago Maravilla, 21-XII1975, T.B.P.A. 839-4 (HIP 5030).

Gavilea glandulifera (Poepp.) M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6 (2): 75. 1956. Asarca glan dulifera Poepp., Fragm. Syn. Pl.: 20. 1833. TI PO: Chile, VIII Región, Antuco, "Cr. in Chile austral, graminosis alpinis, Andes de Antuco, Fl. Dcbr.", sine data, E.F. Poeppig 771 (holotipo no localizado, probablemente W; isotipos BM 95614, G 1686269; imagen digital!). Figs. 3D y 9.

Fig. 9. Gavilea glandulifera. A, aspecto general de la planta. B, flor. C, bráctea. D, sépalo dorsal y pétalos. E, sépalos laterales. F, labelo. G, fruto. A-F, de Johnson 1053 (SI); G, de Morrone et al. 5391 (SI).

Chloraea albo-rosea Kraenzl. & Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 166. 1902. TIPO: Argentina, Chubut, Futaleufú-Laguiñeo, "secus Rio Carrenleofú", I-1900, C. Spegazzini s.n. (holotipo LP 2064!).
Asarca appendiculata Phil. ex Kraenzl., Orchid. Gen. Sp. 2: 33. 1903. TIPO: Chile, Región Metropolitana, O' Higgins, Cajón del Maipo, Talcaregüé, 1870, R.A. Philippi 196 (lectotipo SGO 63656!, designado por Chemisquy, Darwiniana 47: 316. 2009).
Gavilea auriculata Ravenna, Onira 11(16): 45. 2008. TIPO: Chile, VI Región, San Fernando, Termas del Flaco, 31-XII-2007, P. Ravenna 5240 (holotipo SI 89805!: isotipos BAA, BAB).

Planta de 35-65(-75) cm de altura. Raíces abundantes, largas, pilosas. Hojas 4 a 6, en roseta basal, oblongas de 11-17 x 1,7-3 cm, papiráceas, erguidas, de color verde claro, senescentes en el momento de la floración, ápice agudo; hojas caulinares 4 a 6, envainantes, erguidas, de consistencia similar a las basales, de menor tamaño hacia el ápice, agudas. Inflorescencia de 9-20 cm, multiflora, laxa, con 9-20 flores. Flores blanco-verdosas, desplegadas, fragantes. Bráctea lanceolada, más larga que el ovario, de 1,6-3 x 0,35-0,7 cm, membranácea, 5-nervia, nervios ramificados, conspicuos, ápice acuminado. Sépalo dorsal elíptico, de 0,8-1,2 x 0,3-0,5 cm, carnoso con los márgenes membranáceos, con 5 nervios ramificados de color verde, ápice agudo o acuminado. Sépalos laterales ovados, de 1-1,5(-2) x 0,35-0,5(-0,6) cm, carnosos con márgenes membranáceos, con 5 nervios ramificados de color verde, los laterales ramificados, ápice caudado, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa de 0,24-0,5(-0,7) cm. Pétalos oblongos, de 0,7-0,95 x 0,25-0,45 cm, membranáceos, con papilas y verrugas verde-pálidas dispuestas en forma dispersa sobre las nervaduras, de disposición asimétrica entre ambos pétalos, cubriendo 1/3-1/2 de la superficie basal, 6-nervios, con los nervios ramificados, ápice obtuso a levemente agudo. Labelo trilobado, de 0,5-0,65(-0,8) x 0,6-0,8 cm, lóbulos laterales formando un ángulo agudo con el apical, pequeños, de (0,15-)0,25-0,35 x 0,27-0,35(-0,43) cm, amarillo intenso, carnosos, erguidos, redondeados, curvados hacia adentro, con crestas verdes dispuestas en forma concéntrica en 1 o 2 hileras; lóbulo apical de 0,3-0,4(-0,45) x 0,15-0,25(-0,35) cm, blanco, carnoso, alargado, densamente cubierto en toda su superficie por papilas pediceladas de color blanco o blanco-verdoso, el ápice engrosado de color amarillo; disco carnoso, densamente cubierto por papilas pediceladas y crestas de color blanco o verde-pálidas. Columna geniculada, de 0,40,5 cm, incurvada, de color blanco, con los bordes laterales rojo oscuro, con dos repliegues globosos y carnosos en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, de (1,3-)1,5-2 x 0,2-0,35 cm, erguido, ligeramente espiralado. Fruto oblongo-ovado, de 1,5-2,0 x 0,6-1 cm.

Distribución y hábitat. En Argentina habita la zona cordillerana desde la provincia de Neuquén hasta Santa Cruz, mientras que en Chile se encuentra desde la IV Región a la XI (Fig. 8). Crece en suelos arenosos o rocosos, usualmente a la sombra de árboles y arbustos, en poblaciones mixtas con otras orquídeas. Ocasionalmente crece en campo abierto, con insolación directa, en cuyo caso las plantas tienden a tener menor altura y ser menos robustas.

Fig. 8. Mapa de distribución de Gavilea gladysiae (círculos) y Gavilea glandulifera (triángulos).

Observaciones. Gavilea glandulifera es morfológicamente afín a G. platyantha, de la que se distingue principalmente por la forma de los lóbulos laterales del labelo que en la primera son pequeños y redondeados, mientras que en G. platyantha son de mayor tamaño y oblongos. Otras características que las diferencian son el número, el tamaño y el color de las papilas capitadas del labelo, que en G. glandulifera son muy abundantes, delgadas y de color verde blanquecino, mientras que en G. platyantha son menos abundantes, gruesas y de color verde oscuro. Florece desde principios de noviembre hasta fines de enero, con el máximo de la floración en diciembre.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Sin provincia consignada. Caridad, en los cerros de precordillera, 02-II-1947, Soriano 2562 (SI). Río Chico, Patagonia, XII1887, Spegazzini 407f (LP 2065). Chubut. Depto. Cushamen, El Hoyo, camino a la Cascada, 02-XII2006, Morrone et al. 5779 (SI). Depto. Esquel, Lago Verde, 07-I-1967, De Marco de Kreibohm 650 (SI). Depto. Futaleufú, Lago Futalaufquen, 06-I-1967, De Marco de Kreibohm 574 (SI). Neuquén. Depto. Aluminé, Pulmarí, 08-XII-1981, Cabrera et al. 32934 (SI). Depto. Huiliches, PN Lanín, Lago Currhué Chico, 16-I-2003, Johnson 1053 (CTES, SI). Depto. Lácar, Lago Meliquina, 19-I-1964, Schajowskoy s.n. (BAA 7743). Depto. Los Lagos, Puerto Manzano, 16-XII-1962, Diem 3048 (SI). Río Negro. Depto. Bariloche, base Norte del Cerro Ventana, 06-XII-2008, Morrone et al. 6120 (SI). Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, Lago San Martín, Ea. El Condor, 25-XI-2001, Johnson 951 (SI).
CHILE. Sin región consignada. Cajón de los Helados, 07-I-1951, Ricardi s.n. (CONC 10197). Salto del Agua, 1854, Philippi s.n. (SGO 63660). Región Metropolitana de Santiago. Prov. Santiago, Cajón del Maipo, Alfalfal, XII-1887, Kuntze s.n. (SGO 77605). IV Región. Prov. Limarí, PN Fray Jorge, 24-VIII-1947, Jiles s.n. (SGO 73266). V Región. Prov. Quillota, Cerro Hionco, San Francisco de Limache, 11-X-1926, Looser 5689 (SI). Prov. Valparaíso, Cerro de la Campana, mina La Pronosticada, 11-XII-1938, Garaventa s.n. (CONC 20197). VI Región. Prov. Cachapoal, Rengo, Cordillera de Popeta, 1881, Philippi s.n. (SGO 77606). VII Región. Prov. Linares, Maule, RN Bellotos del Melado, 06-I-2000, Humaña et al. 20175 (CONC). VIII Región. Prov. Biobío, PN Laguna del Laja, camino a Los Barros, 29-XI-2008, Morrone et al. 6040 (SI). IX Región. Prov. Malleco, Angol, Nahuelbuta, Philippi s.n. (SGO 77608).

Gavilea insularis M. N. Correa, Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 11 (55): 75. 1968. TIPO: Chile, V Región, Archipiélago Juan Fernández, Isla Alejandro Selkirk, cerro Correspondencia, 28-I-1956, G. Kuschel s.n. (holotipo S 2367; imagen digital!).

Planta de 10-20(-30) cm de altura. Raíces fasciculadas, largas, robustas. Hojas 3 a 7 en roseta basal, oblongas, de 5-9 x 1,5-3 cm, carnosas, erguidas, ápice agudo; hojas caulinares 2 a 5, envainantes, erguidas, de consistencia similar a las basales, disminuyendo de tamaño hacia el ápice, ápice acuminado. Inflorescencia de 2-6 cm, multiflora, densa, con (3-)10-20 flores. Flores amarillo-verdosas, desplegadas. Bráctea oblonga, más larga que el ovario, de 1,8-2,5 x 0,5 cm, membranácea, ápice agudo. Sépalo dorsal lanceolado, de 0,7-0,9 x 0,25-0,3 cm, membranáceo, con 3 nervios de color verde, los nervios laterales ramificados, ápice agudo. Sépalos laterales elípticos, de 1-1,3 x 0,3 cm, membranáceos, con 5 nervios de color verde, los laterales ramificados, ápice caudado, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa de 0,65 cm de largo. Pétalos elípticos, de 0,65-0,8 x 0,25-0,3 cm, membranáceos, con escasas verrugas verdes dispuestas sobre las nervaduras en la base del pétalo, 3-nervios, con los nervios laterales ramificados, ápice agudo. Labelo obdeltoideo, lóbulos laterales bien desarrollados y el apical reducido, de 0,6-0,7 x 0,65-0,7 cm, lámina con papilas y verrugas color verde dispuestas sobre los nervios, concentradas principalmente en la línea media del labelo, con el ápice truncado. Columna breve, de 0,2-0,3 cm, recta, de color blanco, con los bordes laterales rojo oscuro, con dos repliegues globosos y carnosos de color rojo en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, de 1-1,5 x 0,2-0,3 cm, erguido. Fruto oblongo-ovado, de 2 x 0,8 cm.

Iconografía. Danton (1998: 228, Fig. 1).

Distribución y hábitat. Especie endémica de las Islas Juan Fernández (Chile), y hasta el momento la única Orchidaceae presente en el archipiélago. Además de la colección original, la expedición de P. Danton, Breteau y Baffray en 1997, encontró una población de cerca de 100 plantas en laderas del sector La Cuchara entre 1000 y 1250 m s.m. Crece en pastizales de altura, en suelos húmedos, junto con varias especies de helechos, ericáceas, asteráceas, juncáceas y gramíneas.

Observaciones. Gavilea insularis se diferencia de las restantes especies de Gavilea por la forma levemente cordiforme del labelo. Si bien posee ciertas similitudes morfológicas con G. cardioglossa, ambas especies se distinguen por el color de las flores (blancas en G. cardioglossa) y por el porte (G. insularis es una planta más pequeña, con el escapo más corto que G. cardioglossa). Florece a fines de diciembre y en enero.

Material examinado

CHILE. V Región. Prov. Valparaíso, Isla A. Selkirk, sector La Cuchara, 27-XII-1997, Danton s.n. (SGO); Isla A. Selkirk, sector La Cuchara, XII-1997, Torres Mura s.n. (SGO).

Gavilea kingii (Hook. f.) M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6 (2): 85. 1956. Asarca kingii Hook. f., Fl. Antarct. 2: 351. 1846. Chloraea kingii (Hook. f.) Macloskie, Rep. Princeton Univ. Exp. Patagonia, Botany 1 (2): 322. 1904. TIPO: Chile, XII Región, Magallanes, Puerto del Hambre, sine data, Capt. King s.n. [holotipo K 463644, imagen digital!; isotipo SI 61390! (fragmento ex K)].

Planta de 30-45 cm de altura. Raíces no vistas. Hojas 4, en pseudo-roseta basal, oblongas, de 15 x 3 cm, ápice acuminado. Inflorescencia de 6-10 cm, multiflora, densa, con 6-12 flores. Flores amarillo pálido, posiblemente desplegadas. Bráctea lanceolada, acuminada, del mismo largo que el ovario, de 2 x 0,5 cm, membranacea a hialina, 4-nervia, nervios poco ramificados. Sépalo dorsal oblongo, de 1,25 x 0,3 cm, acuminado, con el ápice prolongado, membranáceo, 5nervio, los nervios laterales poco ramificados. Sépalos laterales linear-lanceolados, de 1,25 x 0,3 cm, membranáceos, acuminados, 4-nervios. Pétalos oblongos, de 1 x 0,3 cm, membranáceos, agudos a obtusos, 5-nervios. Labelo entero, oblongo, de 1 x 0,5 cm, membranáceo, obtuso o levemente agudo, con verrugas dispuestas sobre los nervios, cubriendo dos tercios de la lámina, 7-nervio, con los nervios muy ramificados en los bordes y en el ápice. Columna breve, de 0,2 cm. Fruto ovado, de 2 x 1 cm.

Iconografía. Chemisquy (2009b: 202, Fig. 1c).

Distribución y hábitat. Hasta el momento, esta especie es solo conocida en la localidad del ejemplar tipo.

Observaciones. Hasta el presente, Gavilea kingii se conoce sólo por el ejemplar tipo. En trabajos previos (Lehnebach & Riveros, 2000; Novoa et al., 2002, 2006; Domínguez, 2002, 2003a y b), ejemplares de G. gladysiae y de G. trullata son determinados erróneamente bajo G. kingii. Si bien G. kingii comparte varias características morfológicas con las especies arriba mencionadas, la forma del labelo y la disposición de las papilas en el mismo permiten diferenciarlas (Chemisquy, 2009b). En Chile, aficionados a las orquídeas ( http://www.flickr.com/photos/chilena/4011455668/) y Domínguez (2002) aseguran haber encontrado la población tipo de esta especie. Sin embargo, hasta el momento no existen ejemplares de esta especie depositados en los herbarios, y las fotos publicadas en Internet no permiten asegurar que se trata de G. kingii y no de G. gladysiae.
No se puede asegurar que las flores estén desplegadas durante la antesis, dado que si bien en el ejemplar tipo las flores están desplegadas, podría deberse al estado de madurez (fruto) o por cómo fue herborizado el mismo.
Dada su distribución austral se estima una floración tardía (diciembre-febrero).

Gavilea litoralis (Phil.) M. N. Correa, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(2): 195. 1969. Chloraea litoralis Phil., Linnaea 33: 244. 1864-1865. Asarca littoralis (Phil.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 652. 1891. Asarca litoralis (Phil.) Reiche, Anales Mus. Nac. Chile, Bot. 18: 16. 1910, comb. illeg. TIPO: Chile, XIV Región, Valdivia, Corral, sine data, H. Krause s.n. [holotipo SGO 63654!; isotipo SI 40133! (fragmento ex SGO)]. Figs. 3E y 10.

Fig. 10. Gavilea litoralis. A, aspecto general de la planta. B, bráctea. C, piezas florales. D, variación morfológica en el ápice de los sépalos laterales. E, ovario y columna. A-C, E, de Morrone et al. 5632 (SI); D, de Morrone et al. 5598 (SI).

Asarca macroptera Kraenzl., Orchid. Gen. Sp. 2: 38. 1904. Gavilea macroptera (Kraenzl.) M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6(2): 82. 1956. TIPO: Chile, XIV Región, Valdivia, Corral, 12-XI (sin año), Nana s.n. (holotipo K 364728, imagen digital!).

Planta de 25 a 45 cm. de altura. Raíces abundantes, largas, pilosas. Hojas 4 a 6 en roseta basal, oblongas de 17-22 x 2,5 cm, erguidas, arqueadas, carnosas, lustrosas, de color verde satinado, ápice agudo; hojas caulinares 3-4, envainantes, decreciendo de tamaño hacia el ápice, erguidas, más delgadas que las basales, ápice agudo a levemente acuminado. Inflorescencia de 10-15 cm, multiflora, densa, con 13-20 flores. Flores amarillo-verdosas, desplegadas. Bráctea linear-lanceolada, apenas más larga que el ovario, de 1,5-3,5 x 0,35-0,5 cm, membranácea, 3-nervia, nervios poco ramificados, ápice acuminado. Sépalo dorsal elíptico, de 1,-1,6 x 0,5-0,7 cm, membranáceo, con 5 nervios de color verde, poco ramificadas, ápice agudo o acuminado, ocasionalmente engrosado. Sépalos laterales ovados, de 1,2-1,6 x 0,45-0,8 cm, membranáceos, con 5 nervios poco manifiestos, poco ramificados, de color verde, ápice acuminado y engrosado. Pétalos elípticos, de 1,-1,5 x 0,5-0,7 cm, membranáceos, con verrugas de color verde intenso, dispuestas sobre las nervaduras, con disposición asimétrica entre ambos pétalos, cubriendo 1/3-1/2 de la superficie, 5nervios, con los nervios laterales ramificados, ápice obtuso a levemente agudo. Labelo trilobado, de 0,8-0,9 x (0,7-)1-1,5 cm, lóbulos laterales formando un ángulo agudo con el central, de 0,35-0,7 x 0,3-0,7 cm, erguidos, redondeados, levemente curvados hacia adentro, con verrugas gruesas de color verde pálido cubriendo gran parte del lóbulo, dejando la región apical libre, de disposición asimétrica entre ambos lóbulos; lóbulo apical carnoso, redondeado a ovado, densamente cubierto por papilas color anaranjado en el centro y verde hacia los bordes, ápice agudo; disco carnoso, densamente cubierto por papilas y verrugas de color anaranjado intenso, distribuidas sobre los nervios. Columna corta, de 0,4-0,6 cm, geniculada, de color amarillo pálido, con los bordes laterales anaranjados, con dos repliegues globosos y carnosos en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, de 1,65-2 x 0,35-0,5 cm, erguido. Fruto de 1,8-2,2 x 0,8-1 cm.

Distribución y hábitat. En Chile se distribuye desde la IX Región hasta el sur de la XII Región, mientras que en Argentina habita en Santa Cruz, Tierra del Fuego e Islas Malvinas (Fig. 11). Crece en suelos arenosos o rocosos, expuesta a insolación directa. Al contrario de otras especies, forma poblaciones de pocos individuos.

Observaciones. Gavilea litoralis es morfológicamente afín a G. odoratissima, e inclusive Gosewijn (1998) sugirió que ambas podrían ser consideradas la misma especie. Sin embargo, G. litoralis se diferencia de G. odoratissima por la ausencia de caudículas, y por el lóbulo apical del labelo, que en G. odoratissima es redondeado, mientras que en G. litoralis es más alargado y casi agudo. Existen ejemplares con una morfología intermedia entre ambas especies, con el lóbulo apical del labelo más redondeado y con el ápice de los sépalos laterales algo alargado y carnoso, aunque no llega a formar caudículas como en G. odoratissima. Estos ejemplares podrían ser híbridos entre ambas especies. Por otro lado, existen diferencias en la distribución geográfica de ambas especies, donde si bien hay superposición en los rangos de distribución, G. litoralis tiene una distribución más austral que G. odoratissima. Otra diferencia entre ambas especies es la época de floración, teniendo G. odoratissima una floración más temprana que G. litoralis, que florece desde mediados de no viembre hasta principios de enero.

La grafía correcta del nombre de esta especie es Gavilea litoralis, no "littoralis" como en Correa (1969a).

Material examinado

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, Lago San Martín, Ea. El Cóndor, 25XI-2001, Johnson 943 (SI). Tierra del Fuego e Islas del Atlántico Sur. Depto. Islas del Atlántico Sur, Islas Malvinas, Wright s.n. (K 463642). Depto. Ushuaia, PN Tierra del Fuego, Laguna Verde, 18-XII-2002, Johnson 1023 (CTES, SI); PN Tierra del Fuego, Camping Lago Verde, cruce entre RN 3 y el Río Ovando, 5-I-2010, Chemisquy 47 (SI); Ushuaia, 25-II-1896, Alboff 830 (SI).

CHILE. IX Región. Prov. Malleco, Ercilla, Pailahueque, puente Dumo, 16-XI-1980, Montero 11779 (CONC). XIV Región. Prov. Valdivia, camino al Parque Oncol, 22-XI-2006, Morrone et al. 5598 (SI). X Región. Prov. Osorno, Puyehue, Ruta 237, Paso C. Samoré, 23-XI-2006, Morrone et al. 5632 (SI); Osorno, 01-IX-1930, Behn s.n. (CONC 20194). XI Región. Prov. Aysén, Isla Tangbac, 26-XI-1947, Behn 129 (CONC). XII Región. Prov. Magallanes, Punta Arenas, Parque Histórico Rey Felipe, Fuerte Bulnes, mirador de Puerto del Hambre, 25-XII-2009, Chemisquy 40 (SI). Prov. Tierra del Fuego, Timaukel, Sector Río Cóndor, Forestal Trillium, Bahía de Puerto Arturo, 6-II-1995, Pisano et al. 7985 (HIP). Prov. Última Esperanza, PN Torres del Paine, Ea. Cerro Castillo, Lago Maravilla, 21-XII-1975, T.B.P.A. 839-1 (HIP); PN Torres del Paine, Lago Grey, roquedales cruzando el lecho seco del lago, 23-XII-2009, Chemisquy 37 (SI); Puerto Natales, Monumento Natural Cueva del Milodon, camino a la cueva del medio, 22-XII-2009, Chemisquy 30 (SI). Prov. Antártica Chilena, Cabo de Hornos, Puerto Williams, 24-XI-1970, Pisano 2835 (CONC).

Gavilea longibracteata (Lindl.) Sparre ex L.E. Navas, Fl. Cuenca de Santiago de Chile 1: 181. 1973. Chloraea longibracteata Lindl., Quart. J. Sci. Lit. Arts 1: 48. 1827. Asarca longibracteata (Lindl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 652. 1891. Asarca sinuata Lindl. Gen. Sp. Orchid. Pl. 408. 1840, nom. illeg. superfl. Asarca longibracteata (Lindl.) Skottsb., Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 56(5): 198. 1916, comb. illeg. TIPO: Chile, VIII Región, Biobío, Concepción, X-1825, J. McRae s.n. (holotipo K 364622; imagen digital!). Figs. 12 y 13A.

Fig. 12. Gavilea longibracteata. A, aspecto general de la planta. B, flor. C, sépalo dorsal y pétalos. D, labelo. E, sépalos laterales. F, bráctea. G, fruto inmaduro. A, de Behn s.n. (CONC); B-F, de Muñoz 2406 (SGO); G, de Morrone et al. 6017 (SI).

Fig. 13. Aspecto de las flores. A, Gavilea longibracteata. B, G. lutea. C, G. odoratissima. D, G. supralabellata. E, G. trullata. F, G. venosa. Escala = 1 cm.

Asarca berteri Reichb. f., Linnaea 19: 377. 1847. TIPO: Chile, VI Región, Cachapoal, Rancagua, Monte La Leona, sine data, C.G.L. Bertero 175 (holotipo P 372119, imagen digital!; isotipos P 372120, imagen digital!, P 372121, imagen digital!).
Asarca verrucosa Rich. in Gay, Fl. Chil. 5: 465, tab. 66. 1852. TIPO: Chile, sine locus, "se cría en las provincias del sur", sine data, L.G. Richard & A. Richard t60 (holotipo P 372124, imagen digital!).
Asarca spectabilis Phil., Linnaea 29: 55. 1857-58. TIPO: Chile, VII Región, Linares, Cordillera de Linares, I-1856, Ph. Germain s.n.. (lectotipo SGO 63653! designado por Chemisquy, Darwiniana 42: 316. 2009).

Planta de 35-60 cm de altura. Raíces abundantes, largas. Hojas 4 a 7 en roseta basal, oblongas, de 14-20 x 3 cm, erguidas, de color verde claro, ápice agudo; hojas caulinares 4 a 5, envainantes, erguidas, de consistencia similar a las basales, de tamaño constante a lo largo del escapo, ápice agudo. Inflorescencia de 10-23(-30) cm, multiflora, laxa, con 10-30 o más flores. Flores blancas, desplegadas. Bráctea lanceolada, más larga que el ovario, llegando hasta la mitad del sépalo dorsal, de 2,3-2,9 x 0,5-0,7 cm, membranácea, 3-6-nervia, nervios muy ramificados, conspicuos en material herborizado, ápice acuminado. Sépalo dorsal ovado, de 0,9-1,25 x 0,35-0,6 cm, membranáceo, 3-5-nervio, nervios laterales ramificados, ápice agudo o apiculado. Sépalos laterales oblongos, de 1,6-2 x 0,3-0,6 cm, membranáceos, de 0,6-1 cm de largo, 3-5-nervios, nervios ramificados, el nervio central engrosado, ápice caudado, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa color verde oscuro. Pétalos oblongos, de 0,8-1,05 x (0,26-) 0,5-0,6 cm, membranáceos, 3-4-nervios, con los nervios ramificados, ápice obtuso o agudo. Labelo trilobado, de 0,75-0,9 x 0,6-0,85 cm, lóbulos laterales formando ángulo recto con el apical, de 0,25-0,35 x 0,25-0,45 cm, amarillos, carnosos, erguidos, redondeados, con bordes irregulares, engrosados de color verde, con los nervios engrosados color verde intenso; lóbulo apical de 0,5-0,6 x 0,15-0,25 cm, blanco, carnoso, alargado, plegado por la línea media, con escasas crestas de color verde dispersas en su superficie y en los márgenes, ápice engrosado color verde intenso; disco carnoso, blanco, con algunas crestas de color amarillo verdoso. Columna de 0,4-0,5 cm, geniculada, de color blanco, con los bordes laterales rojo oscuro, con dos repliegues globosos y carnosos de color rojo en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, de 1,25-1,9 x 0,2-0,6 cm, erguido. Fruto elíptico, de 2,4-3 x 0,6-1,2 cm.

Referencias. Para discusión sobre nomenclatura y sinónimos de esta especie, véase Chemisquy (2009a).

Distribución y hábitat. Especie endémica de Chile. Habita desde la IV Región hasta la XIV Región (Fig. 11). Crece en zonas húmedas, a la sombra de especies de Nothofagus, o expuesta a insolación directa, frecuentemente asociada a helechos, briofitas y especies de Calceolaria L.

Observaciones. Gavilea longibracteata puede ser fácilmente confundida con G. platyantha y G. venosa. De la primera se distingue por la disposición de las crestas y papilas en el labelo y por la ausencia de papilas en los pétalos, mientras que se puede diferenciar de G. venosa por la presencia de caudículas en los sépalos laterales. Es una de las especies de floración más temprana, desde fines de octubre hasta principios de diciembre, aunque algunos aficionados afirman haberla encontrado en flor en julio.
Navas (1973), al publicar la nueva combinación Gavilea longibracteata, cita como basónimo a "Asarca longibracteata Lindl., Quart. J. Sci. Lit. Arts 1: 48. 1827." siendo el nombre correcto Chloraea longibracteata Lindl. Esto es considerado un error de citación y no invalida la publicación de la nueva combinación (art. 33.4, McNeill et al., 2006).
Dentro de esta especie se incluyen parte de los ejemplares comúnmente determinados como Gavilea leucantha Poepp. Poeppig (1833) citó como paratipos dos ejemplares cuya morfología coincide con la de Gavilea longibracteata, lo que generó esta confusión (véase también observaciones en G. platyantha).

Material representativo examinado

CHILE. Sine locus, 11-X-1892, Reiche 152 (SGO 063638). Región Metropolitana de Santiago. Prov. Chacabuco, Colina, Termas de Colina, 18-IX-1941, Looser 5675 (CONC 134525, SI). Prov. Maipo, Hacienda Rinconada, La Cesta, Quebrada La Plata, 31-VIII-1960, Schlegel 2754 (CONC, SGO). Prov. Santiago, Macul, 04-X1926, Looser 5692 (SI). IV Región. Prov. Co quimbo, Ovalle, Cerro Talinay, 15-IX-1957, Cabrera 12753 (LP). Prov. Limarí, Combarbalá, 01-IX-1960, Naranjo s.n. (CONC 127752). V Región. Prov. Petorca, Valle de Ochoa, 02-IX-1956, Schlegel 1189 (CONC). Prov. Quillota, Cuesta La Dormida, Fundo Santa Laura, 05-X-1991, Medán et al. 51 (BAA). Prov. San Antonio, El Tabo, Quebrada de Córdoba, 07-X-1980, Villagrán 2876 (SGO). Prov. Valparaíso, 08-IX-1929, Behn s.n. (SI). VI Región. Prov. Cachapoal, Rancagua, Ca mino a Termas de Cauquenes, 14-X-1998, Mu ñoz 3905 (SGO). Prov. Colchagua, Sierra de Bellavista, 25-X-1957, Schlegel 1373 (CONC). VII Región. Prov. Curicó, Licantén, sine data, sin colector s.n. (SGO 063644). Prov. Talca, Constitución, San Ramón, 14-X-1958, Barnier 127 (CONC). VIII Región. Prov. Biobío, Tucapel, Ruta de Tucapel a Cantera, 300 m antes del puente Lajitas Norte, 30-11-2008, Morrone et al. 6062 (SI). Prov. Concepción, Hualpén, Caleta Lenga, 27-XI-2008, Morrone & Giussani 5929 (SI). Prov. Ñuble, Ranquil, Fundo El Milagro, 17-XI-1953, Sparre 10035 (CONC). IX Región. Prov. Malleco, Angol, camino al PN Nahuelbuta, 29-XI-2008, Morrone et al. 6017 (SI). XIV Región. Prov. Valdivia, Corral, San Juan, 1867, Philippi s.n. (BAF).

Gavilea lutea (Comm ex Pers.) M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 78. 1956. Serapias lutea Pers., Syn. Pl. 2: 513. 1807. Asarca lutea (Comm ex Pers.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 652. 1891. Asarca lutea (Comm ex Pers.) Skottsb. Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 56(5): 199. 1916, comb. illeg. Chloraea commersonii Brongn., Voy. Monde 191. 1834, nom. illeg. Asarca commersonii (Brongn.) Hook.f., Fl. Antarct. 2: 351. 1846, comb. illeg. Asarca commersonii (Brongn.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 652 1891, comb. illeg. TIPO: Chile, XII Región, Magallanes, Bahía Bougainville, XII-1767, P. Commerson s.n. (holotipo P 372125, imagen digital!; isotipo P 372126, imagen digital!). Figs. 13B y 14.

Fig. 14. Gavilea lutea. A, aspecto general de la planta mostrando diferencias en la infrutescencia. B, flor. C, bráctea. D, sépalo dorsal y pétalos. E, labelo. F, sépalos laterales. G, fruto. A, de Donat 372 (SI) y de Marco de Kreibohm 678 (SI); B, de de Marco de Kreibohm 678 (SI); C, de Rubulis s.n. (SI); D-F, de Xifreda 2066 (SI); G, de Witte 20 (SI).

Gavilea acutiflora Poepp., Fragm. Syn. Pl.: 19. 1833. Asarca acutiflora (Poepp.) Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 14. 1837. TIPO: Chile, VIII Región, Biobío, Antuco, Cerro Pilque, sine data, E.F. Poeppig 819 (holotipo G 168632, imagen digital!).
Asarca brachychila Phil., Anales Univ. Chile 27: 332. 1865. TIPO: Chile, VIII Región, Ñuble, Chillán, sine data, M.A. de Solís Ovando s.n. [holotipo SGO 63628!; isotipos SGO 71603!; SGO 38431!; SI 61386! (fragmento ex SGO38431)].
Asarca thermarum Phil. ex Kraenzl., Orchid. Gen. Sp. 2: 40. 1903. TIPO: Chile, VIII Región, Ñuble, Chillán, Las Trancas, I-1894, R.A. Philippi 116 (holotipo SGO 77621!).
Asarca tenuiflora Rolfe., Bull. Misc. Inform. Kew 1: 80. 1916. TIPO: Chile, IX Región, Malleco, "entre Lolco y Lonquimay", 27-I-1882, H.J. Elwes s.n. (holotipo K 463639, imagen digital!).

Planta de 30-65 cm de altura. Raíces escasas, cortas, amarillentas. Hojas 4-5(-7) en pseudo-roseta basal o laxamente distribuidas en la base del escapo, oblongas, de 9-18 x 2,5-3,5 cm, erguidas, de color verde satinado, ápice agudo; hojas caulinares 3-4, envainantes, erguidas, de consistencia similar a las basales, disminuyendo de tamaño hacia el ápice, ápice agudo. Inflorescencia de 5-9(13) cm, multiflora, muy densa, con más de 20 flores. Flores amarillas o amarillo-verdosas, no desplegadas a parcialmente desplegadas. Bráctea lanceolada, poco más larga que el ovario, de 1,6-2,3 x 0,25-0,35(-0,5) cm, membranácea, 6-nervia, nervios poco ramificados, el central muy visible, ápice agudo. Sépalo dorsal lanceolado, de 1,251,55 x 0,25-0,35 cm, membranáceo, 3-nervio, los nervios laterales ramificados, ápice agudo o acuminado. Sépalos laterales oblongo-lanceolados, de 1,3-1,7 x 0,25-0,3 cm, membranáceos, 3-4-nervios, los nervios laterales ramificados, el central muy visible, ápice caudado, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa color verde pálido de 0,3-0,6 cm. Pétalos oblongo-lanceolados, de 0,8-1,1 x 0,25-0,35 cm, membranáceos, 3(5)-nervios, con los nervios laterales ramificados, ápice agudo. Labelo trilobado, amarillo, muy pequeño comparado con el resto de las piezas florales, de 0,35-0,5 x 0,25-0,45 cm; lóbulos laterales formando un ángulo recto a agudo con el apical, de 0,150,2 x 0,1 cm, carnosos, erguidos, curvados hacia adentro, con los márgenes ondulados, con escasas verrugas y papilas verde-pálido sobre los nervios en la cara adaxial; lóbulo apical de 0,1-0,25 x 0,1 cm, carnoso, alargado, con crestas y papilas de color verde cubriendo densamente su superficie; disco carnoso, desprovisto de crestas y papilas, salvo en la unión con los lóbulos laterales y apical. Columna breve, de 0,2-0,4 cm, recta, con dos pequeños repliegues globosos y carnosos en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, de 0,9-1,2 x 0,25-0,3 cm, erguido. Fruto elíptico, de 1,6-2 x 0,9-1,2 cm.

Distribución y hábitat. Es la especie de distribución más amplia del género. En Argentina se encuentra en la zona cordillerana de Neuquén, Río Negro, Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego. En Chile habita en la zona cordillerana de las regiones VIII a la XII (hasta el momento no fue coleccionada en la XIV Región) (Fig. 15). Crece en bosques, en lugares húmedos y sombríos, en la hojarasca a la sombra de árboles; también se la encuentra en suelos áridos expuesta a insolación directa y a vientos, donde las plantas tienen un tamaño marcadamente menor que cuando crecen a la sombra.

Fig. 15. Mapa de distribución de Gavilea lutea.

Observaciones. Gavilea lutea se reconoce fácilmente por tener una espiga muy densa con las flores poco abiertas durante la antesis, en la que resaltan sus caudículas verdes (sin embargo, véase G. supralabellata). Otra característica distintiva de la especie es el tamaño del labelo, que es muy pequeño en comparación a las otras piezas florales. Esta característica la diferencia de G. supralabellata, que es la especie con la que más características morfológicas comparte. Es una de las últimas especies del género en florecer, desde mediados de diciembre hasta mediados de enero. Aparentemente el tiempo de floración es muy corto ya que gran parte de los ejemplares coleccionados poseen frutos. Los ejemplares que crecen en el bosque tienen una floración ligeramente más tardía que los que crecen expuestos al sol.
En Gavilea lutea, la inflorescencia seca de la floración anterior se mantiene a pesar de estar comenzando un nuevo ciclo de floración. Por lo tanto se pueden encontrar rosetas con varas secas desde muy temprano en el ciclo. En ejemplares coleccionados en fruto, la infrutescencia puede ser un poco más laxa que cuando la planta se encuentra en antesis.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufú, Corcovado, 12-I-1948, Soriano 2990 (BAA, SI). Depto. Languiñeo, Valle de la Laguna Blanca, 15XII-1902, Koslowski 62 (CORD, SI). Depto. Río Senguerr, Lago La Plata, 19-I-1948, Soriano 3151 (BAA, SI). Depto. Tehuelches, Lago General Vintter (General Paz), 2-IV-1991, Nicora 9652 (SI). Neuquén. Depto. Aluminé, Quillén, La Ofelia, Mallín Escondido, II-1942, Pérez Moreau s.n. (LIL 63482, LIL 63481). Depto. Lácar, subida al Volcán Lanín, 02-II-2006, Morrone et al. 5397 (SI). Depto. Los Lagos, Arroyo Pedregoso, 10XII-2001, Medan et al. s.n. (BAA 24970). Depto. Ñorquin, Caviahue, 14-I-1973, Cabrera et al. 22948 (LP). Depto. Picunches, Pino Hachado, 01II-1920, Hauman 17457 (BA). Río Negro. PN Nahuel Huapi, Valle del Río Ñireco, 13-I-1946, Boelcke et al. 1873 (BAA, CONC). Depto. Bariloche, PN Nahuel Huapi, cerro Chall Huaco, 26-I2006, Belgrano et al. 545 (SI). Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, El Chaltén, camino al Lago del Desierto, cruzando el Río Eléctrico, 20XII-2009, Chemisquy 12 (SI). Tierra del Fuego e Islas del Atlántico Sur. Depto. Río Grande, desembocadura del Río Grande, 07-II-1896, Alboff 843 (SI). Depto. Ushuaia, Lago Escondido, camino bordeando al lago hacia la Hostería, 06-I-2010, Chemisquy 51 (SI).

CHILE. Sine locus, sine data, sin colector s.n. (SGO 150247). VIII Región. Prov. Ñuble, Chillán, Termas de Chillán, 10-II-2007, Chiapella et al., 1755 (SI). IX Región. Prov. Cautín, Temuco, Refugio Volcán Llaima, 03-II-1961, Ricardi & Matthei 5312/116 (CONC). Prov. Malleco, Lonquimay, 08-XII-2004, Espejo s.n. (CONC 159995). X Región. Prov. Osorno, PN Puyehue, Antillanca, 21-I-1988, Gardner & Knees 3869 (CONC). XI Región. Prov. Aisén, Región del lago Buenos Aires, Valle Ibáñez, 25-I-1939, Rentzell 6187 (SI). Prov. Coihaique, Reserva Forestal Ma no Negra, 14-XII-1979, Schlegel 7200 (CONC). XII Región. Prov. Magallanes, Punta Arenas, camino al Fuerte Bulnes, alrededores de la tumba de Stokes, 25-XII-2009, Chemisquy 39 (SI). Prov. Última Esperanza, PN Torres del Paine, Lago Grey, sendero al mirador, 23-XII-2009, Chemisquy 38 (SI).

Gavilea odoratissima Poepp., Fragm. Syn. Pl.: 19. 1833. Asarca odoratissima (Poepp.) Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 13. 1837. Chloraea odoratissima (Poepp. & Endl.) Macloskie, Rep. Princeton Univ. Exp. Patagonia, Botany 8: 323. 1904. TIPO: Chile, VIII Región, Biobío, Antuco, "australis graminosis alpinis", sine data, E.F. Poeppig 653, Diar III (holotipo BM 95601, imagen digital!). Figs. 13C y 16.

Fig. 16. Gavilea odoratissima. A, aspecto general de la planta. B, bráctea. C, piezas florales. D, ovario y columna. A, de Morrone et al. 5638 (SI); B-D, de Morrone et al. 5542 (SI).

Asarca chrysostachya Phil., Linnaea 29: 55. 1857-1858. TIPO: Chile, XIV Región, Valdivia, Hacienda de San Juan, X-1854, R.A. Philippi s.n. (holotipo SGO 063650!).
Asarca sulphurea Phil., Linnaea 29: 57. 1857-1858. TIPO: Chile, VIII Región, Ñuble, Cordillera de Chillán, 1855, Ph. Germain s.n. (holotipo SGO 063652!).
Asarca ventanae Hauman, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 360. 1917. TIPO: Argentina, Buenos Aires, Tornquist, Sierra de la Ventana, al pie de la Sierra de la Ventana, 25-XII-1905, L. Hauman s.n. (neotipo SI 40228! designado por Chemisquy, Darwiniana 47: 318. 2009).

Planta de 54 a 90 cm de altura. Raíces abundantes, largas, pilosas. Hojas 5 a 8 en roseta basal, oblongas de 12-17,5 x 2,5-4 cm, erguidas, arqueadas, carnosas, lustrosas, de color verde satinado, ápice agudo; hojas caulinares 3 a 6, envainantes, erguidas, más delgadas que las basales, ápice agudo. Inflorescencia de (10-)13-26 cm, multiflora, laxa a medianamente densa, con 16 a 32 flores. Flores amarillo-verdosas, desplegadas, fragantes. Bráctea lanceolada, más larga que el ovario, 2-3 x 0,5-0,7 cm, membranácea, 5-nervia, ápice agudo. Sépalo dorsal elíptico, 1,1-1,6 x 0,6-0,9 cm, membranáceo, con 5 nervios verdes, los laterales ramificados, ápice agudo o acuminado. Sépalos laterales ovados, de 1,5-2,1 x 0,6-0,9 cm, membranáceos, con 6 nervios manifiestos, ramificados, de color verde, ápice caudado, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa de 0,50,86 cm. Pétalos elípticos, de 0,9-1,2 x 0,7-0,9 cm ancho, membranáceos, con verrugas de color verde intenso dispuestas sobre los nervios, con disposición asimétrica entre ambos pétalos cubriendo 1/3-2/3 de la superficie, ápice obtuso a levemente agudo. Labelo trilobado, de 0,6-0,93 x 1,1-1,6 cm, lóbulos laterales formando un ángulo agudo con el central, de 0,4-0,5 x 0,45-0,5 cm, erguidos, redondeados, levemente curvados hacia adentro, con gruesas verrugas verdes o anaranjado-verdosas, abarcando todo el lóbulo o dejando la región apical libre, de disposición asimétrica entre ambos lóbulos; lóbulo apical carnoso, de 0,3-0,4 x 0,25-0,35 cm, densamente cubierto por papilas de color anaranjado intenso, ápice redondeado; disco carnoso, densamente cubierto por papilas y verrugas de color anaranjado-verdoso. Columna de 0,5 cm, geniculada, de color amarillo pálido, con los bordes laterales rojo intenso, con dos repliegues globosos y carnosos en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, de 1,6-2,2 x 0,3-0,5 cm, erguido. Fruto elíptico, de 1,7-2,9 x 0,9-1,2 cm.

Referencias. Para discusión sobre nomenclatura y sinónimos de esta especie, véase Chemisquy (2009a).

Distribución y hábitat. En Argentina tiene una distribución disyunta, con poblaciones de pocos individuos en Buenos Aires, en el sistema de Sierras de Ventania, mientras que en Patagonia existen grandes poblaciones en las regiones cordilleranas de Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz. En Chile habita desde la VII Región hasta la XI Región (Fig. 17). Crece tanto en terreno rocoso y húmedo, bajo insolación directa, como en bosques, en condiciones de humedad y sombra.

Fig. 17. Mapa de distribución de Gavilea odoratissima.

Observaciones. Gavilea odoratissima puede ser fácilmente confundida con G. litoralis, de la que se distingue principalmente por poseer caudículas engrosadas en el ápice de los sépalos laterales (versus el ápice agudo o acuminado de G. litoralis). Esta especie tiene un período de floración temprano, desde fines de octubre hasta diciembre. Es una de las especies del género que mantiene las hojas verdes por más tiempo, inclusive hasta muy avanzado el fruto.
Correa (1956, 1969a) señala que Gavilea odoratissima posee los pétalos desnudos (sin papilas); sin embargo, el análisis de abundante material de herbario y ejemplares en el campo permitieron observar que la especie posee verrugas verdes, relativamente abundantes, sobre la nervadura de los pétalos.

Material representativo examinado

Sine locus, Eskuche 1278 (CTES). ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Saavedra, Pigüé, Cerro Curá-Malal Grande, 12-XI-1928, Seala s.n. (LP 21789). Pdo. Tornquist, PP Sierra de la Ventana, subida al Mirador de la Ventana, 28-X-2006, Morrone et al. 5458 (SI). Chubut. Depto. Cushamen, Ruta 40 km 31, camino de El Bolsón a Esquel, 24-XI-2006, Morrone et al. 5648 (SI). Depto. Futaleufú, PN Los Alerces, Río Arrayanes 30-X-2008, Biganzoli & Larsen 1857 (SI). Depto. Tehuelches, Río Pico, I-1903, sin colector s.n. (LP 2066). Neuquén. Río Quilquihue, XII-1898, sin colector s.n. (LP 2069). Orilla del Río Chapelcó, XII-1898, sin colector s.n. (LP 2070). Depto. Huiliches, Puerto Canoas, 25-XI-1997, Delucchi 1687 (LP). Depto. Lácar, PN Lanín, subida la volcán Lanín, 29-XI-2006, Morrone et al. 5723 (SI). Depto. Los Lagos, PN Los Arrayanes, Península Quetrihué, sendero Los Chañares, 05-XII-2008, Morrone et al. 6111 (SI). Río Negro. Depto. Bariloche, PN Nahuel Huapi, ruta prov. 258, a 61 km de Bariloche camino al Cerro Tronador, 27-XI2006, Morrone et al. 5685 (SI).

CHILE. Sine locus, X-1870, Philippi s.n. (SGO 063649). Sine locus, sine data, Philippi s.n. (SGO 77614). Sine locus, 1882, Poeppig s.n. (MO 2155121). VII Región. Prov. Curicó, Molina, PN Radal Siete Trazas, sendero Chiquillanes, 31-X1999, Moreira 449 (SGO). VIII Región. Prov. Biobío, Antuco, camino al PN Laguna del Laja, 15-XII-2001, Espejo 9 (CONC). Prov. Ñuble, Chillán, Camino a Termas de Chillán, 30-XI-2008, Morrone et al. 6047 (SI). IX Región. Prov. Cautín, Villarrica, isla en el lago Villarrica, 01-XI-1942, Theune s.n. (CONC 20198). Prov. Malleco, PN Malalcahuello, Salto La Princesa, 19-XI-2006, Morrone et al. 5542 (SI). XI Región. Coihaique, Camino a Cerro Mano Negra, 13-XI-1979, Schlegel 7186 (CONC 118571). XIV Región. Prov. Ranco, La Unión, Fundo Catamutum, 28-X-1928, Behn s.n. (CONC 20199).

Gavilea platyantha (Rchb. f.) Ormerod, Oasis 2(2): 7. 2002. Asarca platyantha Rchb. f., Linnaea 22: 862. 1849. TIPO: Chile, V Región, Quillota, en colinas rocosas, X-1829, C.G.L. Bertero 915 (lectotipo P 372116, imagen digital! designado por Chemisquy, Darwiniana 47: 319. 2009; duplicados P 372115, imagen digital!, P 372117, imagen digital!, TUB, imagen digital!). Fig. 18.

Fig. 18. Gavilea platyantha. A, aspecto general de la planta. B, flor. C, sépalo dorsal y pétalos. D, labelo. E, sépalos laterales. F, bráctea. G, fruto. A-G, de Diem 2008 (BAA).

Asarca glandulifera Poepp. var. illapelina Reiche, Anales Mus. Nac. Santiago de Chile, Secc. II, Bot. 18: 13. 1910. Gavilea glandulifera (Poepp.) M. N. Correa var. illapelina (Reiche) Novoa, Espejo, Cisternas, Rubio y Domínguez, Guía de campo de las orquídeas Chilenas: 98. 2006, comb. illeg. TIPO: Chile, IV Región, Choapa, Illapel, 1893, G. Geisde s.n. (lectotipo SGO 63658! designado por Chemisquy, Darwiniana 47: 319. 2009).

Planta de 35-60 cm de altura. Raíces escasas, largas, pilosas. Hojas 5 a 6 en pseudo-roseta basal o laxamente distribuidas en la base del escapo, oblongo-elípticas, de 11-25 x 2,5-4 cm, erguidas, ápice agudo; hojas caulinares 4 a 6, envainantes, erguidas, de consistencia similar a las basales, disminuyendo ligeramente de tamaño hacia el ápice, ápice acuminado. Inflorescencia de 13-34 cm, multiflora, laxa, con (9-)18-35 flores. Flores blanco-verdosas, desplegadas. Bráctea lanceolada, ligeramente más larga que el ovario, de 1,6-2,75 x 0,35-0,6 cm, membranácea, 5-nervia, nervios poco ramificados, conspicuos en material herborizado, ápice agudo o acuminado. Sépalo dorsal oblongo, de 0,9-1,45 x 0,4-0,65 cm, membranáceo, 5-nervio, los nervios laterales ramificados, ápice acuminado o caudado. Sépalos laterales ovados, de 1,32 x 0,5-0,65 cm, membranáceos, 5-nervios, nervios laterales ramificados, ápice caudado, engrosado y alargado formando una caudícula carnosa de 0,5-0,7 cm. Pétalos elípticos, de 0,85-1,1 x 0,4-0,6 cm, membranáceos, con papilas verdes dispuestas sobre las nervaduras, de disposición asimétrica entre ambos pétalos, cubriendo 1/2 de la superficie basal, salvo en el nervio medio donde llegan próximo al ápice, 5-nervios, con los nervios ramificados, ápice agudo. Labelo trilobado, de 0,55-0,8 x 0,8-1 cm, lóbulos laterales formando un ángulo recto a agudo con el apical, de 0,25-0,4 x 0,3-0,45 cm, amarillo-anaranjados, carnosos, erguidos, oblongos, con verrugas verde oscuro sobre los nervios en la cara adaxial y en el margen superior; lóbulo apical de 0,4-0,5 x 0,2-0,4 cm, blanco, carnoso, alargado, globoso, color verde pálido, cubierto en gran parte por crestas y papilas pediceladas de color verde, con el ápice engrosado; disco carnoso, con papilas pediceladas y crestas dispersas en su superficie. Columna, de 0,4-0,6 cm de largo, geniculada, de color rojizo, con dos repliegues globosos y carnosos en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, de 1,5-1,95 x 0,3-0,4 cm, erguido. Fruto elíptico, de 2,5-3 x 0,9-1,2 cm.

Referencias. Para discusión sobre nomenclatura y sinónimos de esta especie, véase Chemisquy (2009a).

Distribución y hábitat. En Chile habita desde la IV Región hasta la IX Región, siendo una de las especies cuya distribución llega más al norte (Fig. 19). En este trabajo se amplía su distribución a la Argentina, dado que existen cuatro ejemplares coleccionados en Neuquén que habían sido determinados previamente como G. glandulifera; sin embargo, la morfología del labelo permitió concluir que pertenecen a G. platyantha.

Fig. 19. Mapa de distribución de Gavilea platyantha (círculos) y Gavilea supralabellata (triángulos).

Observaciones. Gavilea platyantha posee características morfológicas intermedias entre G. araucana y G. glandulifera, dado que la flor posee el tamaño, el largo de las caudículas y la forma de los lóbulos laterales del labelo similares a los presentes en G. araucana, pero las papilas pediceladas del labelo recuerdan a G. glandulifera. Por este motivo, los ejemplares de G. platyantha coleccionados en Argentina fueron mal identificados hasta la realización de esta revisión. Se diferencia de G. araucana por poseer abundantes papilas pediceladas en el labelo (que en G. araucana son escasas) y por el ángulo que forman los lóbulos laterales del labelo con el lóbulo apical (obtuso en G. araucana y recto o agudo en G. platyantha). De G. glandulifera se diferencia principalmente por la forma oblonga de los lóbulos laterales del labelo (que son redondeados en G. glandulifera). Florece entre fines de agosto y mediados de noviembre, sin embargo se han coleccionado también ejemplares a fines de diciembre y principios de enero. Estos ejemplares tardíos fueron coleccionados en Argentina, mientras que los ejemplares chilenos poseen floración más temprana.
De manera similar a lo que sucede con G. longibracteata, dentro de esta especie se incluyen parte de los ejemplares comúnmente determinados como Gavilea leucantha.

Material examinado

ARGENTINA. Neuquén. Depto. Huiliches, PN Lanín, Lago Ñorquinco, barda sobre costa sur de cabecera este del lago, 28-XII-2002, Johnson 1032 (SI). Depto. Lácar, Lago Meliquina, 19-I1964, Schajowskoy s.n. (SI 25674). Depto. Los Lagos, PN Los Arrayanes, Lago Nahuel Huapi, Isla Victoria, puerto Pampa, 28-XII-1940, Diem 2008 (BAA, BAB); PN Los Arrayanes, Isla Victoria, 07-I-1946, Pérez Moreau 50276 (BA).

CHILE. Región Metropolitana de Santiago. Prov. Santiago, Cartagena, 22-X-1954, Navas 47907 (CONC); Quebrada de Ramón, 27-XII-1916, Gusinda s.n. (CONC 127741). IV Región. Prov. Illapel, Cuesta Cavilolén, 12-X-1952, Jiles 2259 (CONC); Cuesta Cavilolén, 13-X-1953, Jiles 2394 (CONC); Cerro Centinela, 17-X-1965, Jiles 4601 (CONC). Prov. Limarí, Ovalle, PN Fray Jorge, 15VIII-1947, Jiles 233 (LIL); Ovalle, PN Fray Jorge, 20-VIII-1950, Jiles 1768 (LIL); Valle Fray Jorge, 15-IX-1945, Ibañez & Kuschel s.n. (SGO 130407). V Región. Prov. Quillota, Viña del Mar, Cerro Penitentes 11-X-1936, Schlegel 55 (CONC). VII Región. Prov. Curicó, Los Queñes, estero Pejerreyes, 31-X-1989, Gosewijn s.n. (SGO 124033). Prov. Linares, Maule, PN Bellotos del Melado, 20XII-1999, Arroyo et al. 996246 (CONC). Prov. Talca, Constitución, Quebrada Honda, 29-IX-1921, Baeza s.n. (CONC 127792); Constitución, Pantanillos, 24-IX-1958, Barnier 73 (CONC). VIII Región. Prov. Bíobío, Antuco, Laguna El Laja, ladera del Volcán Antuco, 22-I-1969, sin colector s.n. (BAF 3319); Hacienda Rucamanqui, Parcela el Manzano, 28-XI-1995, Rodríguez 3350 (CONC). Prov. Ñuble, Pinto, Orilla del río Diguillin, 03-XI1946, Behn s.n. (CONC 7551). IX Región. Prov. Cautín, Pucón, Lago Caburgua, 16-XII-1973, Moyano s.n. (CONC 88454). Prov. Malleco, Collipulli, Mininco, Fundo Los Pinos, 22-X-1941, Junge 2491 (CONC).

Gavilea supralabellata M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 11(1): 60. 1966. TIPO: Argentina, Santa Cruz, Lago Argentino, PN Los Glaciares, Punta Bandera, 3-XII-1963, M. N. Correa et al. 3033 (lectotipo BAB! aquí designado). Figs. 13D y 20.

Fig. 20. Gavilea supralabellata. A, aspecto general de la planta. B, bráctea. C, piezas florales. D, ovario y columna. A-D, de de Marco de Kreibohm 677b (SI).

Planta de (18-)30-55 cm de altura. Raíces escasas, gruesas. Hojas 5-8 en roseta basal, oblongas, de 9-14 x 1,5-4 cm, erguidas, arqueadas, de color verde claro, ápice agudo; hojas caulinares 3-5, envainantes, erguidas, decreciendo levemente de tamaño hacia el ápice, ápice agudo o acuminado. Inflorescencia de 5-11 cm, multiflora, densa, con 10 a más de 30 flores. Flores amarillas o amarillo-verdosas, pequeñas, no desplegadas a parcialmente desplegadas. Bráctea lanceolada, más larga que el ovario, alcanzando el extremo del sépalo dorsal, de 2,2-3,2 x 0,350,5 cm, membranácea, 4-nervia, nervios poco ramificados, ápice acuminado. Sépalo dorsal linear-lanceolado, de 1,1-1,6 x 0,25-0,35 cm, membranáceo, 3-4-nervio, nervios laterales muy ramificados, ápice acuminado. Sépalos laterales linear-lanceolados, de 1,2-2 x 0,25-0,5 cm, membranáceos, con 3-4 nervios muy ramificados, ápice caudado, ligeramente engrosado que puede o no ser de color verde oscuro, ocasionalmente formando una caudícula carnosa corta. Pétalos subulados, de 0,8-1,4 x 0,2-0,5 cm, membranáceos, 4-nervios, con los 2 nervios laterales muy ramificados, ápice agudo. Labelo con los lóbulos laterales poco desarrollados, semejando un contorno entero, lanceolado,, de margen ondulado, ovado, de 0,6-1 x 0,3-0,7 cm, membranáceo, con 4 nervios muy ramificados, con abundantes papilas y crestas verdes, ubicadas sobre los nervios centrales, los bordes de la mitad apical engrosados, ápice engrosado, color verde oscuro. Columna corta, de 0,3-0,5 cm, recta, blanca, ocasionalmente con los rebordes rojos, con dos pequeñas glándulas en la unión labelo-columna. Ovario elíptico-ovado, de 1,35-1,6 x 0,3-0,4 cm, erguido. Fruto no observado.

Distribución y hábitat. Planta poco coleccionada. En Chile fue coleccionada en la XII Región. En Argentina fue encontrada en el sur de Santa Cruz y en este trabajo se extiende su distribución hasta Tierra del Fuego, habiéndose encontrado una población en el Parque Nacional Tierra del Fuego (Fig. 19). Forma grandes poblaciones y se encuentra asociada a G. lutea. Crece principalmente expuesta a insolación directa asociada a Ericáceas, especies de Escallonia y Empetrum rubrum Vahl ex Willd., entre otros, aunque también se la encuentra en bosques, a la sombra.

Observaciones. Especie afín a G. lutea, con la que se confunde fácilmente en el campo, dado que las inflorescencias de ambas tienen un aspecto similar, con flores amarillas abundantes, densamente agrupadas y con los extremos de los sépalos laterales verdes. La principal diferencia entre ambas especies radica en el tamaño del labelo, que en G. supralabellata es dos veces más grande que en G. lutea. Florece desde mediados de diciembre hasta fines de enero.
Se han observado diferencias morfológicas y en el color entre los ejemplares argentinos y chilenos de G. supralabellata: las flores en los ejemplares argentinos son de color amarillo intenso, mientras que los chilenos son amarillo-verdosos; la columna posee los bordes rojizos en los ejemplares chilenos, mientras que en los argentinos son blancos; y el ápice de los sépalos laterales de los ejemplares chilenos se encuentra engrosado y es de color verde intenso, mientras que en los ejemplares argentinos está levemente engrosado, pero es del mismo color amarillo del sépalo. A pesar de estas diferencias entre los ejemplares de ambos países, el resto de las características morfológicas son similares a las descriptas bajo Gavilea supralabellata y se consideran la misma entidad.
Cuando Correa (1966) divide al género Gavilea en secciones, incluye a G. supralabellata en la sección Anadenia por carecer de los repliegues carnosos en la unión entre la columna y el labelo, entre otras características. Sin embargo, la observación de material fresco permitió determinar que esta especie posee dos pequeños repliegues carnosos, muy similares a los presentes en G. lutea.
Correa (1966) designa como ejemplar tipo de esta especie a R.A. Pérez Moreau s.n., coleccionado en el brazo Onelli del lago Argentino (Santa Cruz). Según esta autora, ese ejemplar se encontraría depositado en BA; sin embargo, al consultar ese herbario y otros donde se hallan depositados ejemplares de Pérez Moreau (SI, LP, BAA, BAB) no se encontró el ejemplar citado por Correa (1966). Consecuentemente, y siguiendo las sugerencias de los artículos 9.9 y 9.10 del Código de Nomenclatura Botánica (McNeill et al., 2006), se designó como lectotipo al ejemplar Correa et al. 3033 (BAB), dado que de los paratipos citados por Correa (1966) al crear la especie Gavilea supralabellata es el que mejor concuerda con la descripción original de la autora.
Los análisis filogenéticos realizados en el género (Chemisquy & Morrone, 2012) evidenciaron que esta especie podría ser un híbrido entre una especie de Chloraea y una especie de Gavilea, debido a que con los marcadores de cloroplasto G. supralabellata se ubicó anidada entre las Chloraea, mientras que con el marcador nuclear ITS, algunos clones de la especie se ubicaron en el clado de Gavilea. Debido a que los análisis realizados hasta el momento son insuficientes para dilucidar la historia evolutiva de esta especie, y buscando mantener la estabilidad taxonómica, se mantiene a G. supralabellata en el género Gavilea.

Material examinado

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Lago Argentino, Ventisquero Moreno, 10-XII-1968, De Marco de Kreibohm 677b (SI); Lago Frío, 13-I1959, James 802 (BM); Lago Viedma, I-1916, Witte 6 (BA); PN Los Glaciares, camino al Glaciar Perito Moreno, sector muelle turístico, 21-XII2009, Chemisquy 23 (SI). Tierra del Fuego e Islas del Atlántico Sur. Depto. Ushuaia, PN Tierra del Fuego, Cámping Lago Verde, cruce entre RN 3 y el Río Ovando, 05-I-2010, Chemisquy 46 (SI).

CHILE. XII Región. Prov. Última Esperanza, PN Torres del Paine, Ea. Cerro Castillo, Lago Maravilla, 21-XII-1975, T.B.P.A. 839-2 (HIP); PN Torres del Paine, Ea. Cerro Castillo, Lago Maravilla, 21-XII-1975, T.B.P.A. 839-3 (HIP); PN Torres del Paine, Salto Grande del Paine, 23-XII-2009, Chemisquy 32 (SI); PN Torres del Paine, camping Pehoe, camino al mirador del Cóndor, 23-XII2009, Chemisquy 36 (SI); Puerto Natales, Monumento Natural Cueva del Milodon, camino a la cueva del medio, 22-XII-2009, Chemisquy 28 (SI).

Gavilea trullata Ormerod, Oasis 2(2):7. 2002. Asarca cardioglossa Reiche var. patagonica Garay, Comun. Inst. Nac. Invest. Ci. Nat., Secc. Ci. Bot. 1 (6):4. 1954. Gavilea cardioglossa (Reiche) Martic. var. patagonica (Garay) M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 84. 1956. TIPO: Argentina, Río Negro, Lago Nahuel Huapi, brazo Tristeza, 18-I-1942, R.A. Pérez Moreau 48490 [holotipo BA 48490!; isotipo SI 61388! (fragmento ex BA)]. Figs. 13E y 21.

Fig. 21. Gavilea trullata. A, aspecto general de la planta. B, flor. C, bráctea. D, piezas florales. E, ovario y columna. A-E, de Morrone et al. 6113 (SI).

Planta de 68-75 cm de altura. Raíces escasas, cortas. Hojas 6, en pseudo-roseta basal o laxamente distribuidas por la base del escapo, de color verde satinado, oblongas, de 15-22 x 3-4 cm, ápice agudo; hojas caulinares 4, envainantes, erguidas, de consistencia más delgada que las basales, disminuyendo de tamaño hacia el ápice, ápice agudo. Inflorescencia de 18-22 cm, multiflora, laxa, con 12-17 flores. Flores blancas, desplegadas. Bráctea lanceolada, del mismo largo que el ovario, de 2,2-3,2 x 0,35-0,45 cm, membranacea a hialina, 4-5-nervia, nervios poco ramificados, ápice acuminado. Sépalo dorsal ovado, de 1,6-1,7 x 0,40,45 cm, membranáceo, 4-5-nervio, los nervios laterales ramificados, ápice acuminado y alargado. Sépalos laterales ovados, de 1,55-1,75 x 0,45-0,5 cm, membranáceos, 5-nervios, ápice caudado y engrosado, formando caudículas no carnosas, color blanco. Pétalos elípticos, de 1,21,3 x 0,35-0,4 cm, membranáceos, con escasas papilas de color verde dispuestas sobre los nervios, de disposición asimétrica entre ambos pétalos, cubriendo la base de los nervios, a excepción del nervio medio donde las papilas llegan a la mitad del pétalo, 5-nervios, ápice agudo. Labelo entero, de 1,1-1,4 x 0,5-0,7 cm, triangular, membranáceo, con verrugas de color verde dispuestas sobre los nervios, cubriendo hasta el ápice de la lámina, 6-nervio, con los nervios muy ramificados en los bordes y en el ápice, ápice acuminado, con el margen apical levemente engrosado. Columna de 0,45-0,6 cm, geniculada. Ovario delgado, cilíndrico, de 1,6-2,2 x 0,2-0,3 cm, erguido. Fruto oblongo-obovado, de 1,5-2 x 0,51 cm.

Referencias. Para comentarios sobre nomenclatura y estatus específico, véase Ormerod (2002) y Chemisquy (2009b).

Distribución y hábitat. En Chile, hasta el momento sólo fue coleccionada en la X Región, mientras que en Argentina crece en las provincias de Neuquén y Río Negro (Fig. 22). Crece en los bosques (en la hojarasca) y en la orilla de ríos, generalmente reparada por arbustos y árboles. Suele encontrarse en poblaciones mixtas con G. araucana y otras especies de Chloraea.

Fig. 22. Mapa de distribución de Gavilea trullata (círculos), Gavilea venosa (triángulos) y Gavilea wittei (cuadrados).

Observaciones. En el campo, Gavilea trullata puede confundirse con G. araucana por su aspecto general, dado que ambas especies poseen las hojas muy verdes en el momento de la floración y pocas flores entran en antesis al mismo tiempo. Sin embargo, ambas se separan por el labelo, que en G. trullata es entero mientras que en G. araucana es trilobado. Florece en diciembre.

Material examinado

ARGENTINA. Neuquén. Depto. Los Lagos, PN Los Arrayanes Península Quetrihué, 1939, Diem 2007 (SI); PN Los Arrayanes, Península Quetrihué, 20-XII-1952, Diem 2223 (BAB); PN Los Arrayanes, Península Quetrihué, 5-II-1952, Boelcke & Correa 6259 (BAA); PN Los Arrayanes, Península Quetrihué, 05-XII-2008, Morrone et al. 6113 (SI). Río Negro. Depto. Bariloche, Puerto Blest, Lago Frías, 14-III-1959, de la Sota 2191 (LIL).

CHILE. X Región. Depto. Llanquihue, volcán Osorno, 10-I-1946, Pfister s.n. (CONC 20210).

Gavilea venosa (Lam.) Garay et Ormerod, Oasis 2(2): 7. 2002. Limodorum venosum Lam., Encycl. 3: 516. 1792. Gavilea leucantha Poepp., Fragm. Syn. Pl. 18. 1833, nom. illeg. Asarca leucantha (Poepp.) Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 13. 1837, comb. illeg. TIPO: "Epipactis flore albo, vulgo Gavilu", Feuilleé, J. Obs. 2: 727, fig. 18. 1714. Figs. 13F y 23.

Fig. 23. Gavilea venosa. A, aspecto general de la planta. B, bráctea. C, piezas florales. D, ovario y columna. A, de Morrone et al. 5924 (SI); B-D, de Morrone et al. 5927 (SI).

Gavilea feuilleana (Kraenzl.) Lehnebach, Bot. J. Linn. Soc. 143: 450. 2003. Asarca feuilleana Kraenzl., Orchid. Gen. Sp. 2: 36. 1903. TIPO: Chile, sine locus, sine data, sin colector s.n. (holotipo SGO 63632!).

Planta de 40-75 cm de altura. Raíces abundantes, largas. Hojas 4 a 7, en roseta basal, oblongas de 13-20 x 2-3 cm, erguidas, de color verde claro, ápice agudo u obtuso; hojas caulinares 5, envainantes, erguidas, de consistencia similar a las basales, de tamaño constante a lo largo del escapo. Inflorescencia de 12-25 cm, laxa a densamente multiflora, con (10-)15-30 flores. Flores blancas, desplegadas. Bráctea lanceolada, apenas más larga que el ovario, de 2,2-3 x 0,5-0,65 cm, membranácea, 5-nervia, nervios poco ramificados, conspicuos en el material herborizado, ápice acuminado. Sépalo dorsal ovado, de 1-1,3 x 0,4-0,6 cm, membranáceo, 3-4-nervio, con los nervios ramificados poco visibles en el material fresco, ápice agudo. Sépalos laterales oblongos, de 1,11,5 x 0,3-0,4 cm, membranáceos, 4-5-nervios, nervio central de color verde, más marcado que los otros, los laterales ramificados, con el ápice acuminado, plegado y recurvado pero nunca engrosado. Pétalos ovados, de 0,8-1,2 x 0,4-0,5 cm, membranáceos, más delgados que los sépalos, 4-nervios, con los nervios laterales ramificados, ápice agudo. Labelo trilobado, de 0,75-0,9 x 0,45-0,65 cm, lóbulos laterales formando un ángulo recto o levemente agudo con el apical, de 0,3-0,35 x 0,25-0,35 cm, de color amarillo intenso, carnosos, erguidos, redondeados, con el margen engrosado y de color verde, con crestas verdes dispuestas en forma concéntrica en 1 o 2 hileras; lóbulo apical de 0,45-0,6 x 0,15-0,25 cm, blanco, carnoso, alargado, los márgenes con engrosamientos dispersos de color verde, el ápice engrosado de color verde; disco carnoso, blanco, densamente cubierto por crestas de color amarillo o verde-pálidas. Columna de 0,45-0,55 cm, geniculada, de color blanco, con los bordes laterales rojo oscuro, con dos repliegues globosos y carnosos en la unión entre la columna y el labelo. Ovario cilíndrico, más largo que otras especies del género, de 2-3 x 0,3-0,5 cm, erguido, con un pequeño pedicelo visible en algunos ejemplares. Fruto oblongo-obovado, de 2-2,5 x 0,5-1 cm.

Distribución y hábitat. Especie endémica de Chile, donde habita entre la VIII Región y la XIV Región (Fig. 22). Crece en ambientes húmedos y sombríos, en bosques de Nothofagus y Chusquea Kunth. También se pueden encontrar en lugares abiertos, donde las plantas son más pequeñas.

Observaciones. Gavilea venosa es morfológicamente afín a G. longibracteata, de la que se separa por poseer el ápice de los sépalos laterales agudo (vs. caudado). Esta similitud llevó a Ormerod (2002) a proponer a G. longibracteata como sinónimo de G. venosa. Sin embargo, en este trabajo se considera que la presencia de caudículas en G. longibracteata es un carácter que permite mantenerla como una especie distinta de G. venosa. Florece en noviembre.

Material examinado

CHILE. VIII Región. Prov. Arauco, Cerros, 4XI-1965, Montero 7360 (CONC). Prov. Concepción, Hualpén, Caleta Lenga, 07-XI-2008, Morrone & Giussani 5927 (SI); Cerro Santo Tomé, 01XI-1935, Montero 2553 (CONC); Primera Agua, XI-1923, Gunckel 139 (CONC). IX Región. Prov. Cautín, Puerto Saavedra, camino de Tirúa a Puerto Saavedra, 02-XI-2008, Morrone & Giussani 5924 (SI); río Tráilanqui, 11-XI-1929, Gunckel 941 (SI); Gorbea, Quinta Álvarez, 28-IX-1938, Montero 3593 (CONC). Prov. Malleco, puente Quino, camino de Selva Oscura por Huillinlebu, 28-XI-2008, Morrone et al. 5994 (SI). X Región. Prov. Osorno, cordillera del curso inferior del Biobío, 01-XI-1907, Neger s.n. (SGO). XIV Región. Prov. Ranco, La Unión, ruta entre La Unión y Valdivia, 21-XI-2006, Morrone et al. 5597 (SI).

Gavilea wittei (Hicken) Ormerod, Oasis 2(2): 7. 2002. Chloraea wittei Hicken, Physis (Buenos Aires) 3: 97. 1917. TIPO: Argentina, Santa Cruz, Depto. Lago Argentino, Lago Viedma, I1916, L. Witte 15 (lectotipo SI 28458 aquí designado; duplicado SI 63234!). Fig. 24.

Fig. 24. Gavilea wittei. A, aspecto general de la planta. B, flor. C, sépalo dorsal y pétalos. D, labelo. E, sépalos laterales. F, bráctea. G, ovario y columna. A-G, de Witte 7 (SI).

Asarca patagonica Skottsb., Kingl. Sv. Vet. Akad. Handl. 56 (5): 201. 1916, nom. illeg. Gavilea patagonica (Skottsb.) M. N. Correa, Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 77. 1956, comb. illeg. TIPO: Argentina, Santa Cruz, Lago San Martín, Glaciar Schönmeyr, 24-I1909, C. Skottsberg 709 (lectotipo UPS! aquí designado).

Planta de 15-40 cm de altura. Raíces fasciculadas, abundantes, cortas. Hojas 2 a 6, en roseta basal, de 5-8 x 2-2,5 cm, erguidas, lustrosas, ápice agudo, senescentes en el momento de la floración, ápice oblongo; hojas caulinares 4-7, envainantes, erguidas, reduciéndose de tamaño hacia el ápice, ápice agudo o levemente acuminado. Inflorescencia de 4-10 cm, laxa, pauciflora, con 6-14 flores. Flores blanco-cremosas, desplegadas. Bráctea lanceolada, apenas más larga que el ovario, de 2,2-3,2 x 0,8-1,1 cm, membranácea, 7-nervia, nervios poco ramificados, ápice agudo a levemente acuminado. Sépalo dorsal oblongo, de 1,2-2 x 0,5-0,8 cm, membranáceo, con 3-5 nervios ramificados, ápice agudo u obtuso, levemente engrosado. Sépalos laterales ovados, de 1,4-2 x 0,5-0,8 cm, membranáceos, con 3-5 nervios ramificados, ápice caudado, alargado y engrosado formando una caudícula carnosa de 0,3-0,5 cm. Pétalos elípticos, de 0,9-1,2 x 0,4-0,6 cm, membranáceos, 4-nervios, con los nervios laterales muy ramificados, ocasionalmente con verrugas sobre los nervios en la parte basal del pétalo, ápice obtuso. Labelo trilobado, de 0,751,1 x 0,7-0,9 cm, lóbulos laterales formando un ángulo agudo con el apical, de 0,3 x 0,35 cm, amarillo pálido, carnosos, erguidos, redondeados o romboidales, con papilas pediceladas verdes dispersas; lóbulo apical de 0,35 x 0,2 cm, blanco, carnoso, alargado, el ápice engrosado de color verde, densamente cubierto de papilas pediceladas blancas; disco carnoso, blanco, densamente cubierto por papilas pediceladas de color blanco-verdosas. Columna de 0,5-0,6 cm de largo, recta, de color blanco, con los bordes del estigma color rojo o anaranjado. Ovario cilíndrico, de 1,2-1,4 x 0,3 cm, erguido. Fruto una cápsula, oblongo-obovado, de 1,1-2,2 x 0,7-0,9 cm.

Distribución y hábitat. En Argentina, hasta el momento, sólo fue coleccionada en la provincia de Santa Cruz, mientras que en Chile se encuentra en la XI y la XII Región (Fig. 22). Crece en ambientes abiertos, de poca vegetación, con suelos arenosos o arcillosos semihúmedos, expuestos a insolación directa.

Observaciones. Especie morfológicamente afín a G. glandulifera, debido al color de las flores y al labelo densamente cubierto de papilas o crestas. La diferencia principal entre ambas especies reside en que G. glandulifera posee pétalos con numerosas papilas, mientras que en G. wittei las papilas estas están ausentes o presenta unas pocas verrugas. Florece desde fines de noviembre hasta fines de enero.
Gavilea wittei es el nombre correcto para la especie conocida como G. patagonica. Asarca patagonica Skottsb., publicado en 1916, es un homónimo posterior, ya que A. patagonica (Phil.) Kuntze había sido publicada previamente (1891), como combinación para Chloraea patagonica Phil. (=C. virescens Lindl.; Ormerod, 2002).
Se eligió el ejemplar Witte 15 (SI 28458) como lectotipo de Chloraea wittei debido a que se encuentra mejor conservado que L. Witte 7 (SI 303, SI 61407, BAF) y es el que más se ajusta al protólogo. Por el mismo motivo se eligió el ejemplar C. Skottsberg 709 (UPS) como lectotipo de Asarca patagónica, en mejor estado que el ejemplar C. Skottsberg s.n. (UPS).

Material examinado

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Deseado, Puerto Deseado, Cañadón del Veneciano, sine data, Correa et al. 3471 (BAB).

CHILE. XI Región. Prov. Capitán Prat, Valle Chacabuco, ladera Cerro Paico hacia lago Cochrane, 18-XII-2007, Rojas s.n. (SGO 155261); Tortel, PN Laguna San Rafael, Cascada Río Saltón, 2-II1988, Pisano 6329 (HIP). XII Región. Prov. Última Esperanza, Estero Nutria, pendiente NO sobre el río a Serrano, 13-I-1994, Gosewijn s.n. (SGO 131795); PN Torres del Paine, 06-XII-1996, Walker s.n. (SGO 140723b).

Anexo 1. Índice de colectores. El número entre paréntesis hace referencia al número de la especie: (1) Gavilea araucana; (2) G. australis; (3) G. cardioglossa; (4) G. chica; (5) G. gladysiae; (6) G. glandulifera; (7) G. insularis; (8) G. kingii; (9) G. litoralis; (10) G. longibracteata; (11) G. lutea; (12) G. odoratissima; (13) G. platyantha; (14) G. supralabellata; (15) G. trullata; (16) G. venosa; (17) G. wittei.
Alboff, N.: 830 (9), 831 (11), 839 (11), 841 (11), 846 (11), 848 (11), s.n. (12), s.n. (11), s.n. (1). Armesto, J.: 992697 (1). Arroyo, M.: 850815 (11), 850906 (11), 994981 (6), 996246 (13). Asp, O.: 9 (11).
Baeza, B.M.: s.n. (13). Barnier, A.: 73 (13), 111 (10), 127 (10). Barrientos, R.: 352 (11). Beckett, K.: 4259 (1). Behn, F.: 129 (9), s.n. (13), s.n. (12), s.n. (12), s.n. (12), s.n. (11), s.n. (10), s.n. (9), s.n. (1). Belgrano, M.: 545 (11). Bernier, A.: s.n. (10). Biganzoli, F.: 1857 (12).
Böcher et al.: 1754 (6). Boelcke, O.: 1807 (6), 1873 (11), 3733 (12), 3772 (12), 5209 (6), 5210 (6), 5410 (11), 5493 (1), 5569 (1), 5629 (4), 5775 (11), 5790 (1), 5934 (11), 6205 (11), 6259 (15), 6501 (1), 6635 (6), 7298 (10), 7335 (12), 7349 (1), 12534 (4), 12535 (1), 12588 (5). Bonarelli, G.: s.n. (11). Bridarolli, A.: 2060 (6), 2062 (6). Bultmann, F.: s.n. (10). Burkart, A.: 6135 (11), 27466 (1).
Cabrera, A. L.: 135 (11), 160 (6), 320 (11), 4726 (12), 11185 (6), 11530 (11), 12753 (10), 19487 (12), 22948 (11), 23113 (11), 23185 (6), 25879 (1), 32934 (6). Castellanos: 20513 (11), s.n. (11). Cekalovic, T.: s.n. (11). Chemisquy, M.A.: 12 (11), 20 (1), 21 (11), 22 (5), 23 (14), 24 (11), 28 (14), 30 (9), 32 (14), 33 (1), 36 (14), 37 (9), 38 (11), 39 (11), 40 (9), 41 (5), 42 (11), 45 (11), 46 (14), 47 (9), 48 (2), 49 (2), 51 (11). Cocucci, A.: 966 (6), 2148 (6), 2149 (12).
Correa, M.N.: 1878 (2), 3033 (14), 3097 (11), 3471 (17), 3777 (12), 3800 (12), 8892 (12), 9329 (1), 10435 (12), 5134a (2). Corte, A.: 115 (6). Covarrubias, R.: s.n. (10). Crespo, S.:55 (1). Cusato, L.: 2340 (1), 2562 (11), 2579 (1), 4033 (1), 4214 (12), 4226 (1), 4248 (12), 4289 (1), 4320 (12), 4403 (6), 4412 (1), s.n. (5).
Davies, P.: s.n. (12). Dawson, G.: 155 (12), 1304 (6). De Barba, R..: 660 (12), 1359 (6), 2206 (6). de la Sota, E.: 2191 (15). De Marco de Kreibohm, E.: 574 (6), 650 (6), 677a (5), 677b (14), 678 (11). Delucchi, G.: 578a (12), 1687 (12), 1668a (12). Descole: 2289 (12), 3004 (12). Diem, W.: 1715 (12), 1768 (1), 1791 (11), 1993 (1), 2007 (15), 2008 (13), 2010 (6), 2018 (12), 2222 (1), 2268 (6), 2400 (4), 3048 (6), 3070 (4), 3222 (4). Dimitri, M. J.: 9669 (6). Dirección Gral. Minas e Hidrología: 48 (12), 63 (12), 116 (1). Dollenz, O.: 673 (11). Domínguez, E.: 271 (11), 310 (5), 476 (1), 477 (11). Donat, A.: 264 (4), 372 (11), 373 (11), 383 (1), 10596 (6). Durán, D.: s.n. (10).
Eskuche, U.: 1278 (12), 1279 (6). Espejo, J.: 4 (10), 9 (12), s.n. (12), s.n. (11).
Fabris, H.A.: 210 (6), 410 (11), 569 (1), 790 (1), 1205 (11), 7575 (1). Fortunato, R..: 4845 (11).
Garaventa, A.: s.n. (6). García, N.: 4001 (1). Gardner, M.F.: 3869 (11). Gerdes, A.: s.n. (10). Gerling, G.: s.n. (11). Giussani, L.: 394 (1), 396 (11), 398 (11), 399 (1), 404 (11), 408 (11). Goodall, N.: 325 (11), 326 (2), 2023b (11), 2431 (11). Gosewijn, W.J.: s.n. (17), s.n. (13), s.n. (10), s.n. (2). Grondona, E.: 5699 (11), 7061 (11), s.n. (11). Guerrido, C.: 19 (11), 40 (11), 254 (11), 294 (1), 310 (4), 648 (11), 687 (5), 701 (1). Gunckel, H.: 139 (16), 941 (16), 15601 (1), 20620 (10), 30261 (10). Gusinda, P.: s.n. (13). Hauman, L.: 17457 (11), s.n. (12), s.n. (11). Hicken, C.M.: 90 (11), 90b (11), 90c (11), s.n. (11). Hollermayer, P.A.: 333 (1). Humaña, A.M.: 20175 (6). Huntley: s.n. (2).
Ibañez: s.n. (13). Illin, N.: 142 (12), 276 (6), 291 (6), L 42 (12), s.n. (12), s.n. (6). Ischudi, E.I.: s.n. (12). Iter Patagonicum: 78 (11), 80 (11), 82 (4), 83 (11), 84 (11), s.n. (11).
James, P.: 895 (1). Jauffel, F.: 2790 (11). Jiles, P.: 233 (13), 1768 (13), 2259 (13), 2394 (13), 4601 (13), s.n. (6).
Johnson, A.E.: 699 (5), 703 (1), 943 (9), 947 (11), 949 (14), 951 (6), 1023 (9), 1024 (2), 1025 (11), 1032 (13), 1034 (1), 1040 (6), 1041 (1), 1052 (4), 1053 (6). Junge, K.: 1039 (10), 1491 (10), 1783 (10), 2491 (13), s.n. (10).
Koeppen, H.: 3 (1). Koslowski, J.: 62 (11). Krapovickas, A.: 3930 (6), 3955 (6). Krause: 296 (1). Kuhnemaun: s.n. (12), s.n. (1). Kuntze, O.: s.n. (6).
León, R.: 991 (11). Looser, G.: 5675 (10), 5689 (6), 5691 (10), 5692 (10), s.n. (10). López, R.: s.n. (1). Lotti de Stange, J.L.: 175 (1). Luti Herbera, R..:1420 (11), 1721 (11).
Magens, O.: 1191 (4), 1251 (2), s.n. (11). Mahú, M.: 8863 (12). Mallo, M.: s.n. (11). Marchionni, J.M.: s.n. (11). Marticorena, A.: 60 (10). Medán, D.: 51 (10), s.n. (11). Meyer, T.: 7741 (6), 9652 (12), 9676 (12). Meza, I.: 1653 (10), 1674 (12), 1730 (1). Montero, G.: 42 (1), 2553 (16), 3593 (16), 3659 (10), 5539 (1), 5578 (12), 6159 (1), 6928 (10), 7360 (16), 7822 (1), 8056 (12), 8058 (12), 8062 (12), 8068 (12), 8313 (10), 8433 (10), 9084 (10), 9132 (1), 10433 (1), 10535 (12), 11144 (12), 11779 (9), 11789 (12), 11853 (1), 12343 (10), 12580 (12), 13321a (12), 13321b (1). Montiel: s.n. (11).
Moore, D.M.: 1413 (2). Moreira, A.: 449 (12), 565 (10), s.n. (10). Morrone, O.: 5390 (6), 5391 (6), 5397 (11), 5398 (12), 5458 (12), 5459 (12), 5542 (12), 5569 (1), 5584 (1), 5597 (16), 5598 (9), 5599 (1), 5629 (1), 5632 (9), 5635 (12), 5638 (12), 5648 (12), 5664 (12), 5672 (1), 5677 (1), 5685 (12), 5723 (12), 5779 (6), 5823 (6), 5827 (12), 5832 (1), 5835 (1), 5837 (1), 5853 (4), 5864 (1), 5924 (16), 5925 (1), 5927 (16), 5929 (10), 5994 (16), 6017 (10), 6036 (4), 6038 (1), 6040 (6), 6047 (12), 6062 (10), 6084 (1), 6095 (4), 6100 (1), 6111 (12), 6112 (1), 6113 (15), 6120 (6), 6137 (6), 6141 (12). Moyano: s.n. (13). Muñoz, M.: 2406 (10), 3314 (10), 3795 (10), 3905 (10). Muñoz, N.: s.n. (10). Mura, J.C.: s.n. (7).
Naranjo, S.: s.n. (10). Navas, E. B.: 47907 (13). Neger: s.n. (16). Neumeyer, J.J.: 349 (12). Nicora, E.G.: 7544 (11), 9652 (11).
Offermann, C.: s.n. (6).
Paravena, T.: s.n. (10). Parra, O.: 37 (10). Pennell, F.W.: 12783 (11). Pennington, M.S.: 302 (11). Pérez Moreau, R.A.: 48493 (1), 50275 (6), 50276 (13), 50279 (1), 50282 (1), s.n. (11). Pfister, A.: s.n. (15), s.n. (10). Philippi: 119 (1), 182 (12), 209 (6), 237 (1), 291 (11), 293 (6), 294 (12), 296 (1), 299 (1), 303 (11), s.n. (10), s.n. (11), s.n. (1).
Pisano, E.: 2335 (11), 2835 (9), 4033 (11), 4944 (11), 6329 (17), 7146 (11), 7613 (2), 7741 (2), 7985 (9), 8218 (11). Poeppig, E.F.: s.n. (12). Povilitis: H-1 (1).
Reiche, C.F.: 152 (10). Rentzell, I.: 6124 (11), 6187 (11), 6267 (11). Ricardi, M.: 2803 (1), 5312 (11), 5637 (1), s.n. (10), s.n. (6). Rivere: 189 (12). Rodríguez: s.n. (12).
Rodríguez, G.: 284 (12), 1984 (10), 3350 (13), 3838 (12), 3940 (12), 3950 (1).
Roehrs: s.n. (2), s.n. (2). Rohameder: s.n. (11). Rojas, G.: s.n. (17). Roquero: 5717 (1). Rubulis, S.: s.n. (11), s.n. (12). Rúgolo, Z.: 339 (11), 2987 (11). Ruiz, E.: 862 (6).
Sánchez, M.I.: 695 (1), 741 (6), 837 (1). Schajooskoy, S.: 7664 (6), 8075 (12), 108/II (6), s.n. (13), s.n. (6). Schlegel, F.: 21 (10), 24 (10), 48 (10), 55 (13), 71 (10), 1189 (10), 1373 (10), 2754 (10), 3398 (3), 3425 (3), 5808 (3), 7186 (12), 7200 (11). Schnack, B.: 1026 (11). Seala, A.: s.n. (12). Seibert, P.: 2228 (11). Sérsic, A.: s.n. (12). sin colector: 255 (12), s.n. (13), s.n. (12), s.n. (11), s.n. (10), s.n. (6), s.n. (1). Sleumer, H.: 1147 (11), 1430 (5), 1526 (1). Soriano, A.: 2515 (11), 2562 (6), 2877 (12), 2892 (12), 2924 (11), 2968 (6), 2971 (6), 2990 (11), 3151 (11), 4153 (11), 4248 (11). Sparre, B.B.: 152 (10), 10035 (10). Spegazzini, C.L.: 407f (6), 64m (12), s.n. (11).
T.B.P.A.: 837 (1), 2014 (11), 839-1 (9), 839-2 (14), 839-3 (14), 839-4 (5). Teague, G.W.: s.n. (12), s.n. (12), s.n. (6), s.n. (6). Theune, J.: s.n. (12). Tomé, A.: 120 (10). Tsujii, T.: 143 (11).
Ugarte, E.: 192 (10), 197 (12).
van Mieuwanhuizen, G.W.J.: s.n. (1). Vervoorst, F.B.: 219 (11), 4347 (11), 4681 (11), 4759 (11). Villagrán, C.: 2876 (10).
Walker, J.: s.n. (17), s.n. (11). Weldt, E.: 917 (3). Werdermann, E.: 1231 (11). Witte, L.: 6 (11), 7 (17), s.n. (17), s.n. (11). Wolffhügel, K.: 219 (4).
Xifreda, C.C.: 2056 (11), 2065a (2), 2065b (11), 2066 (11).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo formó parte de mi tesis doctoral, realizada en el Instituto de Botánica Darwinion. Quiero dedicarlo a la memoria de mi director, Osvaldo Morrone, con quien compartimos muy lindos momentos. Agradezco a: Marieta Múlgura por la ayuda taxonómica; al personal del herbario y de la biblioteca del Darwinion: M. Belgrano, N. Deginiani, A. Suárez, L. Mallo, E. Werner, H. Illarraga, A. Plaza y G. Hernández; a Francisco Rojas y Vladimiro Dudas por las láminas; al personal de los herbarios que visité para este trabajo: G. Rúa (BAA), M. Arriaga (BA), A. Schinini (CTES), G. Giberti (BAF), R. Fortunato (BAB), N. Muruaga (LIL), L. Iharlegui y M. Prada (LP), Mélica Muñoz (SGO), Roberto Rodríguez (CONC), L. Ariza Espinar (CORD); al personal de los herbarios que me facilitaron imágenes digitales y me ayudaron a localizar ejemplares tipo: M. Pignal y C. Loup (P), C. Drinkell y R. Borosova (K), C. Dilger-Endurlat (TUB), L. Gautier (G), J. Gregson (BM), L. Wolstenholme (MANCH), M. Hjertson (UPS), M. Ehn (S), H. Rainer (W); a Pancho Prevosti por el eterno apoyo científico y espiritual. CONICET brindó apoyo económico.

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