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Darwiniana, nueva serie

versión impresa ISSN 0011-6793

Darwiniana vol.50 no.1 San Isidro jun. 2012

 

SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DE PLANTAS VASCULARES

Análisis filogenético del género sacciolepis (poaceae, panicoideae, paniceae) con caracteres morfológicos

 

Diego De Gennaro & M. Amalia Scataglini

Instituto de Botánica Darwinion, Labardén 200, Casilla de Correo 22, B1642HYD San Isidro, Argentina; ddegennaro@darwin.edu.ar (autor corresponsal).


Resumen

Sacciolepis (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) es un género pantropical constituido por 23 especies, distribuidas mayormente en África, con algunos taxones en América, Asia y Australia. Los objetivos de este trabajo son poner a prueba el origen monofilético de Sacciolepis y explorar las relaciones filogenéticas intragenéricas. Se analizaron 31 taxones y 80 caracteres morfológicos y anatómicos, incluyendo caracteres continuos, bajo el criterio de máxima parsimonia. Se corroboró la monofilia del género y se discutieron sus caracteres diagnósticos. Este trabajo es el primer análisis filogenético de Sacciolepis.

Palabras clave. Caracteres continuos; caracteres morfológicos; filogenia; Poaceae; Sacciolepis.

Abstract.

Sacciolepis (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) is a pantropical genus composed by 23 species, mainly distributed in Africa, with some taxa in America, Asia and Australia. The aims of this work are to test the monophyly of Sacciolepis and to explore its infrageneric relationships. Thirtyone taxa and 80 morphological and anatomical characters, including continuous characters, were analyzed under the maximum parsimony criterion. The monophyly of Sacciolepis was corroborated and its diagnostic characters were discusssed. This paper is the first phylogenetic analysis of Sacciolepis.

Keywords. Continuous characters; morphological characters; phylogeny; Poaceae; Sacciolepis.


 

INTRODUCCIÓN

El género Sacciolepis Nash pertenece a la tribu Paniceae (Panicoideae) y se distribuye en regiones tropicales y subtropicales de África (continente en donde se halla mejor representado), Asia, Oceanía y América (Tabla 1). Sacciolepis fue definido por Nash (1901), sobre la base de S. striata. Tradicionalmente, el género incluyó alrededor de 30 especies, caracterizadas por presentar inflorescencias formadas por una panícula espiciforme generalmente cilíndrica, gluma superior sacciforme y gluma superior y lema inferior con los nervios conspicuamente marcados (Stapf, 1920; Simon, 1972; Judziewicz, 1990). Estos caracteres también están presentes en otros géneros de Paniceae: la inflorescencia es una panícula espiciforme cilíndrica en Hymenachne P. Beauv., la espiguilla se presenta gibosa en Digitaria gibossa (R. Br.) P. Beauv., en Cyphonanthus Zuloaga & Morrone y en Cyrtococcum Stapf., mientras que la gluma superior y lema inferior poseen nervios marcados en especies de Setaria P. Beauv. De acuerdo a Judziewicz (1990), no todas las especies de Sacciolepis tienen estas tres características, pero si al menos dos de ellas están presentes, la inclusión en el género está garantizada.

Tabla 1. Distribución geográfica y clasificación infragenérica de las especies de Sacciolepis según Stapf (1920).

Especie Distribución geográfica Sección
Sacciolepis africana C. E. Hubb. & Snowden África Sacciolepis
S. angustissima (Hochst. ex Steud.) Kuhlm América Sacciolepis
S. catumbensis (Rendle) Stapf África Sacciolepis
S. chevalieri Stapf África Sacciolepis
S. ciliocincta (Pilg.) Stapf África Ramifusae
S. clatrata Mimeur África Sacciolepis
S. curvata (L.) Chase África-Asia Rampholepis
S. cymbiandra Stapf África Sacciolepis
S. fenestrata Bor Asia Sacciolepis
S. indica (L.) Chase Cosmopolita Sacciolepis
S. interrupta (Willd.) Stapf Asia Sacciolepis
S. micrococca Mez África-Asia Sacciolepis
S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus África-Asia-Oceanía Sacciolepis
S. myuros (Lam.) Chase América Sacciolepis
S. otachyrioides Judz. América Sacciolepis
S. rigens A. Chev. África Sacciolepis
S. seslerioides (Rendle) Stapf África Sacciolepis
S. striata (L.) Nash América Sacciolepis
S. tenuissima C. E. Hubb.Asia Sacciolepis
S. transbarbata StapfÁfrica Sacciolepis
S. typhura (Stapf) Stapf África Sacciolepis
S. viguieri A. Camus África Sacciolepis
S. vilvoides (Trin.) Chase América Sacciolepis

De acuerdo con la clasificación propuesta por Stapf (1920) y seguida por Pilger (1940), Sacciolepis está conformado por dos secciones monotípicas, Ramifusae (S. ciliocincta) y Rampholepis (S. curvata) y por la sección Sacciolepis que agrupa a las restantes especies. La sección Rampholepis se caracteriza por tener las inflorescencias laxas, mientras que Sacciolepis y Ramifusae poseen inflorescencias contraídas y espiciformes a la madurez (Stapf, 1920). A su vez, la sección Sacciolepis presenta ramificaciones primarias libres, a diferencia de la sección Ramifusae donde las ramas primarias están fusionadas al eje principal de la inflorescencia (Stapf, 1920).
Históricamente, las especies del género han sido tratadas en floras regionales o en revisiones parciales, para América (Renvoize, 1998; Judziewicz, 2004), África (Stapf, 1920; Simon, 1972), Asia (Bor, 1962; Ohwi, 1965) y Australia (Webster, 1987). Recientemente, se realizó una revisión integral del género y se reconocieron 23 especies, sin subdivisiones infragenéricas (De Gennaro, 2011).
Con respecto a sus características bioquímicas y cromosómicas, las especies de Sacciolepis poseen la vía fotosíntetica tipo C3 y el número básico es x = 9 (Watson & Dallwitz, 1992).
Los estudios de filogenia molecular en la tribu Paniceae sólo incluyeron una o dos especies del género, que se ubicaron en el clado x = 9 de Paniceae y se relacionaron cercanamente a especies de las secciones Parvifolia, Monticola y Verrucosa de Panicum L. s.l. (Giussani et al., 2001; Aliscioni et al., 2003; Vicentini et al., 2008). Un estudio reciente de las mencionadas secciones de Panicum s.l., basado en los genes ndhF y rpoA, incluyó a cuatro especies de Sacciolepis que formaron un grupo monofilético; este grupo es hermano de la sección Verrucosa y de Trichanthecium Zuloaga & Morrone (Zuloaga et al., 2011).
Los objetivos de este trabajo son evaluar la monofilia del género Sacciolepis y sus relaciones intragenéricas sobre la base de caracteres macromorfológicos y anatómicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Estudios macromorfológicos y anatómicos

Los caracteres macromorfológicos fueron estudiados sobre la base de ejemplares herborizados provenientes de los siguientes herbarios: K, MO, P, SI y US (Thiers, 2012). De las especies cuya disponibilidad de ejemplares fue escasa (Sacciolepis clatrata, S. fenestrata, S. tenuissima y S. viguieri) se utilizaron datos obtenidos de sus descripciones originales y del análisis de las imágenes de ejemplares digitalizados en alta calidad, disponibles de las bases de datos Aluka (www.aluka.org), The Mu seum National d´ Historie Naturelle (www.mnhn.fr) y The Royal Botanical Gardens (www.apps.kew.org).
Para el estudio de los caracteres anatómicos, se analizó el tercio medio de la lámina de la segunda hoja por debajo de la inflorescencia. Se aplicó la técnica de raspado (Metcalfe, 1960) para realizar estudios de la epidermis en la cara adaxial y abaxial, y cortes transversales para estudiar la anatomía interna. Para la realización de los cortes transversales el material fue tratado con ácido fluorhídrico al 5% durante 24 hs. Los cortes se realizaron a mano alzada. La tinción se realizó con safranina y el medio de montaje se elaboró según el protocolo de Ruzin (1999). Las observaciones de los preparados se realizaron con un microscopio óptico Wild M20.

Análisis filogenético

Se analizó un total de 31 taxones, incluyendo las 23 especies de Sacciolepis. El grupo externo se conformó de una selección de ocho taxones basada en el análisis morfológico de Zuloaga et al. (2000) y en los análisis filogenéticos moleculares más recientes (Aliscioni et al., 2003; Zuloaga et al., 2011): Alloteropsis cimicina (L.) Stapf, Echinochloa colona (L.) Link, Hydrothauma manicatum C. E. Hubb., las especies de Panicum s.l. de las secciones Monticola y Verrucosa (P. millegrana Poir y P. verrucosum Muhl.) y tres representantes del nuevo género Trichanthecium, establecido por Zuloaga y Morrone para las especies de la sección Parvifolia de Panicum s.l. El árbol fue enraizado en Alloteropsis cimicina. El material examinado está disponible en un Apéndice Suplementario en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/463/425

La matriz para el análisis filogenético incluyó caracteres vegetativos, reproductivos y microanatómicos, y resultó en un total de 80 caracteres: 19 continuos, 4 merísticos (Tabla 2) y 57 discretos (28 binarios y 29 multiestado) (Tabla 3). Los caracteres continuos fueron expresados como intervalos (valor mínimovalor máximo) y se estandarizaron aplicando log10. El programa TNT permite analizar los caracteres continuos sin realizar una previa transformación a valores discretos (Goloboff et al., 2006). Los caracteres discretos multiestado fueron considerados no aditivos. La lista y codificación de los caracteres se muestra en el Anexo 1.

Tabla 2. Matriz de caracteres continuos. Se usó "?" para datos faltantes y "" para datos no aplicables.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
A. cimicina 15.5-44.5 3.8-10.2 2-5.2 - 2.5-6 5.6-9 - 12-25 2.8-3.76 1.2-1.6 2.7-3.7 1.84-2.4
E. colona 26-34 2.5-8.5 3.8-5.3 - 5.5-8.5 3.8-9 0.8-1.5 5-13.3 2.2-2.88 1.04-1.48 2-2.8 1.12-1.44
H. manicatum 27-32 3.5-8 3.8-5 0.4-0.8 4-8.3 4-5.2 2-3 5.7-9.4 1.88-2.12 0.72-0.84 1.8-2.1 0.72-0.88
T. cyanescens 30-50 2,3-8,5 2-3,3 0 4,9-7,3 6,4-8 4-8,5 6,2-12 1,28-1,56 0,8-1 1,2-1,28 1,04-1,24
T. wettsteinii 40-60 3,7-6,3 2,8-5,5 - 5,4-11,3 3,7-10 1-3 8,5-11 1,72-2 0,52-0,92 1,6-1,92 1,24-1,32
P. verrucosum 10-150 1.30-6.65 3.1-6.3 0.2-0.5 5-20 5-30 7-12 6-8.55 1.7-2.2 0.8-1 1.7-2.2 0.3-0.8
T. parvifolium 5-35 2.2-4.05 0.7-1 0.1-0.2 1.5-4 2-4 2-4 1.5-2.5 1.2-1.5 0.7-0.8 1.6-1.7 0.8-1
T. rugulosum 50-100 4.2-15 2-7.5 0.3-0.4 4-15 10-20 8-9 2.5-19.2 2-2.3 1-1.2 1.8-2.07 1.3-1.5
S. africana 30-180 5-15 8-13 0.5-2 11-30 6.5-33 0.5-0.8 15-41.5 2.5-4.05 1.02-1.45 2.3-4.05 0.6-1
S. angustissima 40-60 7-21.5 7-13.5 0.3-0.4 7.5-21.5 5.3-12.5 0.3-0.6 14.5-47.5 1.5-2 0.7-1 1.5-1.7 1.35-1.4
S. arenaria 20 ? ? ? ? ? ? ? 2-3 ? 2-3 0.6-1
S. catumbensis 17-33 3.5-13 2-6 0.1-0.25 2.5-8 1.5-4 0.5-0.6 12-17 3.2-4 0.4-0.7 2.9-3.5 1.7-2.4
S. chevalieri 10-130 5.5-19 3.5-20 0.8-1.8 5.5-31 7-11 0.5-1 22-56 2-2.5 0.5-0.9 2-2.5 1.3-1.7
S. ciliocincta 29.5 - 64 2.5-10.5 4-9 1.6-1.85 8-35 1.7 - 2.5 0.3-1 5.2-22.5 2.28-3.6 0.56-0.8 2.28-3.84 1.8-2.9
S. clatrata 10-50 ? 2.5-6.5 ? 4.5-13.6 1-5 0.4-0.6 17-27 2.5-3.5 0.8-1 2.5-3.5 0.8-1
S. curvata 20-75 2.5-5 2.1-7 ? 3.8-8.3 4.5-9 0.6-1 3.7-20.2 2.4-2.8 0.68-1.05 2.35-2.7 0.3-0.4
S. cymbiandra 54.7-71.5 9-24 12.5-14.5 1.12-1.36 18.5-46 17.8-27 0.5-0.6 25.5-41.5 1.84-2.44 0.6-0.92 1.8-2.44 1.12-1.44
S. fenestrata 20-35 4-7.5 1.9-4.5 1-1.15 3-8 1.6-4 0.35-0.45 8.35-21 1.5-1.75 1-1.14 1.5-1.75 0.75-0.88
S. indica 10-100 4-8 2.7-6.4 0.5-1 2.7-15.5 2.5-11.2 0.4-0.7 7.5-33 2-3.6 0.6-1.25 2-3.6 1.2-1.5
S. interrupta 40-160 9-37.5 12.2-19 1.35-1.9 5-36 5.5-24.5 0.5-1 13.5-39.5 3.3-4.5 0.9-1.5 3.3-4.2 0.8-1.5
S. myosuroides 13-45 6-8.5 5.5-7 0.5-1 8-11 4-7.5 0.3-0.4 ? 1.3-2.8 0.5-1 1.3-2.8 0.7-1.8
S. myuros 20-90 5-20 5-13 0.1-0.2 14-26 4-40 0.2-0.4 9-18 1.2-1.7 0.6-0.8 1.3-1.6 0.6-0.9
S. otachyrioides 15-50 6-11.5 5-11 0.6-1 7-20.5 5.5-20 0.3-0.4 2-11 1.5-1.75 0.5-0.8 1.5-1.75 0.75-1
S. rigens 110-172 6-20.8 5-13 0.8-1.6 7.5-28 3.7-12 0.4-0.9 17-40.5 3.35-4.5 0.55-1.2 3.25-4.5 1.8-2.32
S. seslerioides 52-71.5 5-12 4.7-8.5 0.2-0.6 5.5-14 3-4.5 0.4-0.5 23-35 0.35-0.4 0.12-0.16 3-4.5 1.6-2.8
S. striata 100-200 5-13 6-8 0.2-0.3 9-20 10-22 0.6-0.7 8.5-30.5 2.9-3.4 0.8-1.2 2.9-3.4 0.8-1.02
S. tenuissima 15-50 3.2-4.8 2.2-3.8 ? 2-10 0.75-1.5 0.2-0.4 10.8-16 1.2-2 0.7-1.2 1.2-2 0.6-1
S. transbarbata 24-66 5.4-10.2 6.8-11.3 0.2-0.4 6.4-15.7 2.5-3 0.5-0.7 23.5-42 3.35-5.15 0.55-1.05 3.44-4.8 1.7-2
S. typhura 90-120 6-25.5 7.2-30.7 0.6-1.12 4-41 6-27.5 0.4-0.6 22.5-31.5 1.85-2.4 0.55-0.8 1.9-2.4 1.4-1.75
S. viguieri 40-100 2.3-6.7 2.1-5.6 1-1.5 5-16 2.5-5.05 0.25-0.5 3-14.2 2-2.8 0.8-1.2 2-2.3 1-1.2
S. vilvoides 18-50 9-20 12.5-21 1-1.8 16.5-30.7 16.5-31.5 0.5-0.6 14-65 2.5-3.2 0.6-0.8 2.5-3.2 1.08-1.8
Tabla 2. (Continuación).
  13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
A. cimicina 2.52-2.92 - 2.4-2.92 0.6-0.68 - 1.04-1.68 0.6-0.88 5-6 3 3 5
E. colona 1.84-2.68 1.64-2.12 1.92-2.48 - - 0.92-1.4 0.68-1.04 3-4 3 5-7 5-7
H. manicatum 1.52-1.96 1.2-1.52 1.52-1.68 - 0.84-0.96 0.88-1.08 0.48-0.68 3-5 0 7-9 7
T. cyanescens 1,2-1,44 1,08-1,16 1,24-1,36 0,96-1 0,76-0,92 0,72-0,88 0,52-0,64 10-11 3 5 5-7
T. wettsteinii 1,6-1,68 1,28-1,52 0,84-1,32 0,84-1,04 0,4-0,96 ? ? 7-8 3 5-7 7
P. verrucosum - 1.7-2.2 1.6-2 - 0.4-0.48 1-1.24 0.6-0.8 3-4 - 5 5
T. parvifolium 0.88-1.4 1.6-1.7 1.6-1.7 0.56-0.8 0.64-0.84 0.64-0.72 0.52-0.60 9-10 3 5 5
T. rugulosum 0.92-1.2 2-2.3 1-1.1 - 0.64-1 1.04-1.12 0.56-0.64 7-8 1-3 5 5
S. africana 1.25-2.4 2.3-4 1.5-2.7 ? 1.38-1.65 1.05-1.65 0.75-1.15 4-5 5 9 9
S. angustissima ? 1.5-1.6 1.2-1.3 ? 0.45-0.5 0.8-0.9 0.5-0.6 5-6 3 7 7
S. arenaria ? 2-3 2-3 ? ? ? ? 2-3 3-5 5 5
S. catumbensis 1.6-2.3 3.2-3.5 2.2-2.5 ? 1.8-2.2 ? ? 2-3 5-8 10-12 9-11
S. chevalieri 1.4-2 2-3.5 1.3-1.5 1-1.25 1.15-1.2 ? ? 2-3 3-5 7-9 8-9
S. ciliocincta 2.95-3.45 3 - 3.8 1.8-2 1.8 - 2 0.48-0.65 0.75-1.12 0.35-0.6 3-4 3-5 8 8
S. clatrata 0 2.5-3.5 1.5-2.1 ? ? ? ? 2-3 3 13 7
S. curvata 1.35-1.7 2 - 2.6 1.3-1.4 ? 0.6-0.8 1.08-1.55 0.68-1.10 4-5 3 11 7
S. cymbiandra 1.05-1.5 1.7-2.4 1.26-1.62 0.6 - 1 0.68-1.1 0.84-0.92 0.4-0.5 3-4 5-8 8-11 7-9
S. fenestrata 0 1.5-1.75 0.9-1 ? 0.3-0.4 ? ? 3-4 3 7 5-7
S. indica 0.5-1 1.9-2.8 1.2-1.5 ? 0.6-1 0.7-1.12 0.3-0.52 3-4 3-5 9-11 7-9
S. interrupta 2.1-3.6 2.1-4.3 2.25-2.85 1.6-2.1 1.4-1.9 1.75-1.9 0.7-1.2 3-4 3-5 9 9
S. myosuroides ? 1.17-2.2 0.8-1.6 ? 0.8-0.9 ? ? 2-3 5 9 7
S. myuros ? 1.3-1.5 0.7-0.9 ? 0.35-0.4 0.5-0.6 0.3-0.4 2-3 3 9 7
S. otachyrioides ? 1.35-1.8 1-1.12 ? 0.4-0.5 0.75-0.87 0.35-0.5 3-4 3-5 8-9 7
S. rigens 2.6-3.2 3.28-3.76 1.72-2.28 1.2-1.68 3.4-4 ? ? 6-7 5 9 9
S. seslerioides 2.8-3.35 2.7-3.85 1.8-2.4 1.8-2.3 1.7-1.8 ? ? 2-3 5-7 7-9 9-11
S. striata 2.35-2.7 2.65-3.20 1.45-1.55 1-1.35 0.55-0.8 0.85-1.12 0.45-0.65 4-5 3 11 5
S. tenuissima 0.48-0.8 1.2-2 1-1.2 ? ? 0.8-0.9 0.45-0.6 4-5 3 7-9 7
S. transbarbata 1.9-2.5 3.15-4.15 1.25-1.45 1.45-2 1.65-2 ? ? 3-4 3-5 7-11 9-11
S. typhura 1.4-1.8 1.8-2.25 1.25-1.45 0.7-0.85 0.65-0.8 ? ? 4-5 3-5 7-9 7-9
S. viguieri 1.5-1.7 2-2.8 1.5-1.7 ? ? ? ? 2-3 5 7 7
S. vilvoides ? 2.25-2.7 1.2-1.5 ? 0.7-1 0.75-1 0.35-0.55 3-4 5 9-10 9

Tabla 3. Matriz de caracteres merísticos y discretos. Se usó "?" para datos faltantes y "-" para datos no aplicables.

24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
A. cimicina 1 0 1 1 0 1 0 1 1 - 1 0 0 2
E. colona 0 0 1 0 0 0 1 0 0 - - 0 0 1
H. manicatum 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
T. cyanescens 1 0 1 0 0 0 0 [01] [01] 0 1 [01] [01] 1
T. parvifolium 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1
P. rugulosum 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1
P. verrucosum 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0
T. wettsteinii 0 0 1 0 0 0 1 1 [01] - - [01] 0 0
S. africana 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 [01] [01] 1
S. angustissima 1 0 1 0 1 0 1 0 [01] 1 0 [01] 0 0
S. catumbensis 1 [01] 1 0 0 0 1 0 [01] 1 [01] [01] 0 1
S. chevalieri 1 0 0 0 1 0 [01] 0 [01] 0 [01] 0 [01] 0
S. ciliocincta 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 [02]
S. clatrata 1 0 1 0 ? 0 ? ? 0 0 1 0 0 ?
S. curvata 1 0 1 0 0 0 1 1 [01] 0 0 0 0 1
S. cymbiandra 0 0 1 0 0 0 1 [01] 0 1 [01] 0 0 0
S. fenestrata 0 [01] ? 0 ? 0 ? 0 0 1 0 0 0 0
S. indica 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 [01] 0 1
S. interrupta 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
S. micrococca 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
S. myosuroides [01] 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1
S. myuros [01] 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
S. otachyrioides 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 [01]
S. rigens 1 0 1 0 0 [01] 0 1 0 1 1 0 0 0
S. seslerioides 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 [01] [01] 0
S. striata 1 [01] 1 0 1 0 1 [01] [01] 0 1 [01] [01] 1
S. tenuissima 0 0 ? ? ? ? ? ? 0 0 0 0 0 0
S. transbarbata 1 0 1 0 0 0 1 [01] [01] 1 0 [01] [01] 1
S. typhura 1 0 1 0 0 0 1 0 [01] 1 0 0 0 0
S. viguieri 1 0 1 0 ? 1 ? ? ? 1 0 0 0 0
S. vilvoides 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 [01] [01] 0 0
Tabla 3. (Continuación).
38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51
A. cimicina 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0
E. colona 1 1 0 0 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1
H. manicatum 1 1 0 0 1 0 0 0 0 2 0 2 0 0
T. cyanescens 1 1 1 1 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0
T. parvifolium 1 1 1 1 1 0 1 0 0 2 1 1 0 1
P. rugulosum 1 1 1 1 1 1 1 0 0 [23] 1 1 0 1
P. verrucosum 1 1 1 1 1 1 1 0 0 3 1 2 0 1
T. wettsteinii 1 1 1 1 1 0 0 0 0 3 2 1 0 0
S. africana 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 2 0
S. angustissima 1 1 0 0 2 1 0 1 - 0 1 0 2 0
S. catumbensis 0 1 0 0 2 0 0 1 - 1 0 1 1 0
S. chevalieri 0 1 0 0 2 1 0 1 - 0 0 0 1 0
S. ciliocincta 1 1 0 0 2 0 0 1 - 0 1 0 1 0
S. clatrata 0 1 0 0 2 1 0 1 - 0 1 1 1 0
S. curvata 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0
S. cymbiandra 1 1 0 0 2 [01] 0 1 - 2 0 1 2 1
S. fenestrata 1 1 0 0 2 0 0 1 - 0 0 2 1 0
S. indica 1 1 0 0 2 [01] 0 1 - 0 1 1 1 0
S. interrupta 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 2 0
S. micrococca 0 1 0 0 2 1 0 0 0 0 0 1 1 0
S. myosuroides 1 1 0 0 2 1 0 0 1 0 1 1 1 0
S. myuros 1 1 0 0 2 1 0 1 - 0 0 2 1 0
S. otachyrioides 0 1 0 0 2 1 0 0 1 0 1 2 2 1
S. rigens 1 1 0 0 2 0 0 1 - 0 0 2 1 0
S. seslerioides 1 1 0 0 2 0 0 0 1 0 0 2 1 0
S. striata 1 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 1 0
S. tenuissima 0 1 0 0 2 1 0 1 - 0 1 1 ? 0
S. transbarbata 1 1 0 0 2 1 0 1 - 0 0 0 1 0
S. typhura 1 1 0 0 2 1 0 1 - 0 0 1 1 0
S. viguieri 0 1 0 0 2 0 0 1 - 0 0 1 ? 0
S. vilvoides 1 1 0 0 2 1 0 1 - 0 0 0 1 0
Tabla 3. (Continuación).
52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
A. cimicina 2 0 0 0 2 3 1 0 - - - 1 1 2
E. colona 2 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 1 0
H. manicatum 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0
T. cyanescens 1 3 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0
T. parvifolium 1 3 1 1 1 1 0 1 1 2 1 1 2 0
P. rugulosum 1 3 1 1 1 1 0 1 1 2 1 1 2 0
P. verrucosum 1 0 0 1 1 1 0 1 - - - - 2 2
T. wettsteinii 1 3 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0
S. africana 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0
S. angustissima 0 0 1 0 0 0 1 0 - 0 0 0 1 0
S. catumbensis 1 2 2 0 1 2 1 0 1 0 1 1 0 0
S. chevalieri 0 1 1 0 1 2 1 0 1 0 1 1 0 0
S. ciliocincta 0 1 1 0 1 2 1 1 0 1 1 1 0 0
S. clatrata 0 3 1 0 1 0 1 0 ? 0 0 0 0 0
S. curvata 0 0 2 0 1 2 0 0 0 1 1 1 1 1
S. cymbiandra 0 2 1 1 0 2 2 1 1 1 1 1 0 0
S. fenestrata 0 0 1 1 0 0 2 1 ? 1 0 1 0 0
S. indica 1 0 2 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0
S. interrupta 0 0 1 0 1 2 1 0 0 1 1 1 0 0
S. micrococca 0 0 2 0 1 3 1 0 - 0 0 1 0 0
S. myosuroides 1 0 1 0 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0
S. myuros 0 3 2 0 1 3 2 0 0 0 0 0 0 0
S. otachyrioides 0 3 1 1 0 0 2 1 1 0 0 0 0 0
S. rigens 1 1 1 0 1 2 1 0 0 1 1 1 0 0
S. seslerioides 1 0 1 1 1 2 2 0 1 0 1 0 0 0
S. striata 0 0 2 0 1 2 0 0 0 1 1 1 0 0
S. tenuissima 0 0 2 0 0 0 ? 0 ? 1 0 1 0 0
S. transbarbata 0 2 1 0 1 2 2 1 1 1 1 1 0 0
S. typhura 1 0 1 0 1 2 2 0 0 1 1 1 0 0
S. viguieri 0 0 2 0 1 2 ? 0 1 0 1 1 0 0
S. vilvoides 1 2 1 0 1 2 2 0 0 0 0 1 0 0
Tabla 3. (Continuación).
66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80
A. cimicina 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
E. colona 0 0 0 1 1 1 0 2 1 1 0 0 0 0 0
H. manicatum 0 0 0 1 1 1 0 - 1 0 1 0 0 0 2
T. cyanescens 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
T. parvifolium 1 0 0 1 1 ? 0 2 1 0 0 ? ? 0 1
P. rugulosum 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0
P. verrucosum 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1
T. wettsteinii 0 0 0 ? 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1
S. africana 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 2
S. angustissima 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 2
S. catumbensis 0 0 0 ? 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 1
S. chevalieri 0 0 0 ? 1 0 0 2 1 1 0 0 0 0 2
S. ciliocincta 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1
S. clatrata 0 0 0 ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
S. curvata 0 0 0 2 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0
S. cymbiandra 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 2
S. fenestrata 0 0 0 ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
S. indica 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1
S. interrupta 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 2
S. micrococca 0 0 0 - 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 2
S. myosuroides 0 0 0 1 0 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0
S. myuros 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 0 0 1
S. otachyrioides 0 0 1 1 0 0 0 2 1 1 0 1 0 0 1
S. rigens 0 0 0 ? 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2
S. seslerioides 0 0 0 ? 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0
S. striata 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1
S. tenuissima 0 0 0 ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
S. transbarbata 0 0 1 ? 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0
S. typhura 0 0 1 ? 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 2
S. viguieri 0 0 0 ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
S. vilvoides 0 0 1 1 1 1 0 2 1 0 1 1 0 0 1

El análisis se realizó bajo el principio de máxima parsimonia, con pesos iguales, utilizando el programa TNT (Goloboff et al., 2008). La estrategia de búsqueda se llevó a cabo utilizando 1000 RAS (Random Addition Sequences) y posterior rearreglo de ramas por el algoritmo de TBR (Tree Bisection Reconnection), guardando 10 árboles por réplica, utilizando una memoria total de 10000 árboles. Los remuestreos se realizaron con 1000 réplicas, utilizando el valor de Jackknife (JK) y expresando los soportes de cada grupo como frecuencias absolutas y valores de GC (Grupo presente/ Grupo contradicho) (Goloboff et al., 2003). El valor de GC mide la diferencia en frecuencias entre un grupo y el grupo que más lo contradice, pudiendo tener valores entre 100 y 100 (valores negativos implican más contradicción que soporte). El GC por lo tanto, es útil para medir la contradicción que hay en los nodos (principalmente al compararlo con los valores absolutos) y para rescatar el soporte de nodos que poseen valores absolutos menores a 50, que usualmente no son detectados.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Monofilia de Sacciolepis y optimización de caracteres diagnósticos

Como resultado del análisis filogenético se obtuvo un único árbol más parsimonioso, de 292,830 pasos, con un índice de retención (RI) = 0,482 y un índice de consistencia (CI) = 0,290 (Fig.1).

Fig. 1. Único árbol más parsimonioso obtenido. Los nodos se indican con números dentro de cículos. Las barras en negro representan los caracteres discretos (el estado se indica sobre la barra y número de carácter por debajo) y las barras en gris representan los caracteres continuos. Los valores de Jackknife (frecuencias absolutas) se indican sobre las ramas y los valores de GC, por debajo.

La topología obtenida corrobora la monofilia de Sacciolepis, con GC=2. El grupo hermano de Sacciolepis es el clado de las especies de Panicum s.l. de las secciones Monticola, Verrucosa y del género Trichanthecium (Zuloaga et al., 2011). Estas especies difieren de Sacciolepis fundamentalmente por presentar panículas abiertas y laxas.
La monofilia de Sacciolepis está apoyada tanto por caracteres continuos como merísticos y discretos (Fig. 1). Entre los primeros se encuentran el largo de la lema inferior (car. 14) y el número de nervios de la gluma superior (car. 22). Con respecto a los caracteres discretos, el estado de carácter que resultó una sinapomorfía del género es la filotaxis espiralada de las ramificaciones de primer orden (car. 42), aunque en una única especie, S. curvata presenta filotaxis dística.
La optimización del carácter filotaxis de las ramificaciones primarias (Fig. 2A), junto con el carácter pulvínulo de las ramificaciones primarias (car. 41), presente en las especies de Panicum s.l. del clado hermano de Sacciolepis, se relaciona con la morfología de la panícula espiciforme cilíndrica, característica de Sacciolepis. El pulvínulo se define como un engrosamiento en forma de cojinete, constituido por un conjunto de células parenquimáticas cuyas variaciones de turgencia pueden provocar movimientos náuticos (Font Quer, 1953) en estructuras de origen foliar y/o caulinar (por ejemplo, ramificaciones primarias de las inflorescencias). La presencia de tejido pulvinular resultó una sinapomorfía de las especies de Panicum s.l. (Fig. 1, nodo 4), las que presentan una panícula laxa, con ángulos de aproximadamente 7090º entre ramificaciones primarias y el eje principal. En los restantes géneros del grupo externo y en Sacciolepis se observaron solamente ángulos inferiores a 70º. Esta última observación sugiere que la ausencia de este tipo de tejido afectaría drásticamente el ángulo de separación de las ramificaciones primarias con el eje principal, y en consecuencia, la morfología general de la inflorescencia (Fig. 2A).

Fig. 2. A, Optimización del carácter: filotaxis de las ramificaciones primarias. B, Optimización del carácter: forma de la gluma superior.

La optimización del carácter forma de la gluma superior (car. 54), muestra que el estado sacciforme, característica tradicionalmente considerada como diagnóstica del género, no constituye una sinapomorfía del mismo: el estado curvado es plesiomórfico, ya que está presente en todos los taxones del grupo externo y en el 65% de los taxones de Sacciolepis, mientras que el estado sacciforme es adquirido en forma independiente y se presenta sólo en el 35% de los taxones del género. (Fig. 2B).

Relaciones intragenéricas

La sección Rampholepis fue recuperada, ya que S. curvata aparece en la posición más basal del género; Sacciolepis curvata se distribuye en la región austral de África y en India, y fue incluida en la sección monotípica Rampholepis por presentar una panícula laxa en lugar de la panícula espiciforme cilíndrica, típica de Sacciolepis. La posición basal de S. curvata obtenida en este análisis corrobora lo propuesto por Simon (1972) que la presencia de una panícula laxa indica un status primitivo dentro del género y una relación con las especies de Panicum s.l. Sacciolepis curvata presenta una morfología de la espiguilla muy similar a la de S. striata, la especie tipo del género, siendo ambas especies consideradas afines por varios autores (Judziewicz, 1990; Simon, 1972).
El resto de las especies de Sacciolepis se agrupan en seis clados anidados: A, B, C, D, E y F (Fig. 1).
El clado A formado por S. ciliocincta, S. rigens y S. seslerioides, está sustentado por los siguientes estados de carácter: largo de la inflorescencia (car. 6), largo de la gluma inferior (car. 11), largo de la pálea inferior (car. 13), largo de la antera de la flor inferior (car. 16) y gluma inferior elíptica (car. 49). Las especies que integran este clado se distribuyen exclusivamente en el continente africano. Sacciolepis seslerioides y S. rigens son especies afines (De Gennaro, 2011), que se diferencian por la forma de la gluma superior y la pilosidad de la lema inferior; esta afinidad se corrobora en este análisis. Sacciolepis ciliocincta presenta una inflorescencia tipo botrioide, exclusiva dentro del género, razón por la cual fue ubicada en la sección monotípica Ramifusae; sin embargo, en el presente análisis S. ciliocincta aparece incluida en el clado A, como especie hermana de S. rigens. Por lo tanto, la sección Ramifusae, compuesta por S. ciliocincta quedó incluida dentro de la sección Sacciolepis, resultando parafilética.
El clado B agrupa a S. africana y a S. interrupta (GC=77, JK=77) y está definido por los siguientes estados de carácter: ancho de la espiguilla (car. 10), ancho de la cariopsis (car. 19), gluma inferior sacciforme (car. 50), células buliformes adaxiales hexagonales (car. 73), papilas tricoides abaxiales (car. 75), pared tangencial externa engrosada (car. 77) y paredes radiales engrosadas (car. 78). La afinidad entre ambas especies fue observada por diversos autores (Hubbard et al., 1936; Simon, 1972; Clayton & Renvoize, 1982) y corroborada en este trabajo. Hubbard et al. (1936) interpretan que ambas especies representan dos subespecies geográficas (ecotipos) de S. interrupta. Esta hipótesis estaría apoyada por la evidencia citogenética; S. africana 2n=2x=18 y S. interrupta 2n=4x=36 (Simon, 1972).
El clado C reúne a S. cymbiandra, S. transbarbata y S. typhura (GC=2) y está apoyado por los siguientes estados de carácter: largo de la gluma inferior (car. 11), lema inferior sacciforme (car. 58) y lema superior con estípite (car. 68). Las especies que integran este subclado se distribuyen exclusivamente en el continente africano, pero no existen antecedentes que mencionen su afinidad. Sacciolepis transbarbata tiene una espiguilla densamente pilosa con una gluma superior con notables mechones transversales, mientras que en los restantes taxones las espiguillas son glabras u ocasionalmente pilosas.
El clado D formado por S. chevalieri, S. catumbensis y S. viguieri (GC=3) está apoyado por los siguientes estados de carácter: pálea inferior con ápice agudo (car. 60), células buliformes adaxiales irregulares (car. 73) y papilas tricoides abaxiales (car. 75) y todas las especies que lo integran se distribuyen exclusivamente en el continente africano. Sacciolepis catumbensis y S. viguieri comparten la gluma superior sacciforme. A su vez, la afinidad entre S. chevalieri S. viguieri fue establecida por De Gennaro (2011), diferenciándose en el largo de la inflorescencia y del pedúnculo, el hábito, el margen de los entrenudos y la pilosidad de los nudos. Sacciolepis chevalieri tiene un carácter particular: una gluma inferior con un anillo piloso basal.
El clado E, que agrupa a S. micrococca y S. tenuissima (GC=3) está definido por los siguientes estados de carácter: largo de la gluma inferior (car. 11), lígulas hialinas (car. 33) y gluma superior sacciforme (car. 54). Sacciolepis micrococca se distribuye exclusivamente en el continente africano mientras que S. tenuissima es asiática.
El clado F está apoyado por los estados de carácter pálea inferior membranácea (car. 63) y una cariopsis elíptica (car. 69), presenta una especie basal, S. angustissima y dos subclados F1 y F2. Sacciolepis angustissima se distribuye exclusivamente en América y se caracteriza por una gluma inferior de 3/4 1/2 del largo de la espiguilla (De Gennaro, 2011). El subclado F1, que agrupa a S. fenestrata, S. myuros y S. otachyrioides, está apoyado por los siguientes caracteres: largo de la gluma inferior (car. 11), largo del antecio superior (car. 15), largo de la antera de la flor superior (car. 17), gluma inferior elíptica (car. 49) y papilas tricoides abaxiales (car. 75). Sacciolepis fenestrata se distribuye exclusivamente en el continente africano, mientras que las dos restantes son americanas. La relación de la especie africana con las americanas es novedosa, mientras que la afinidad de las dos especies americanas fue observada por Judziewicz (1990) y corroborada en este análisis. Sacciolepis fenestrata posee "fenestras" u oquedades (ocasionalmente se pueden observar parches de tejido hialino) en la lema inferior y S. otachyrioides posee una espiguilla tipo deltoide, siendo estas características exclusivas de estos taxones.
El subclado F2, compuesto por S. clatrata, S. indica, S. myosuroides y S. vilvoides, está apoyado por los siguientes caracteres: largo de la espiguilla (car. 9), largo de la gluma superior (car. 12), largo de la lema inferior (car. 14), largo de la antera de la flor superior (car. 17), lígulas hialinas (car. 33) y gluma superior con ápice agudo (car. 52). Sacciolepis indica es la única especie cosmopolita del género, con una amplia plasticidad fenotípica evidenciada en los numerosos ecotipos, mientras que S. vilvoides es exclusiva del continente americano. Sacciolepis clatrat>a es un taxón oriundo de África y presenta como característica exclusiva la gluma superior y la lema inferior clatrada (en forma de celosía); su relación con S. myosuroides, especie oriunda de África y Asia, es una novedad.

CONCLUSIONES

El análisis presentado en este trabajo corroboró la monofilia de Sacciolepis. Si bien algunos caracteres típicos del género, como la gluma superior sacciforme resultaron homoplásicos, otros, como la panícula cilíndrica espiciforme con filotaxis espiralada puede considerarse un buen carácter diagnóstico. Por otro lado, se puso en evidencia la utilidad de los caracteres continuos, que aportaron información filogenética relevante. En este sentido, un análisis combinado incluyendo morfología, anatomía y datos de secuencias de ADN sería un gran aporte para corroborar las hipótesis filogenéticas y de evolución de caracteres planteadas en este trabajo.

Anexo 1. Lista de caracteres usados en el análisis filogenético.
Caracteres continuos
1. Largo de las cañas (se incluye el largo del pedúnculo y de la inflorescencia) (cm).
2. Largo de los entrenudos (cm).
3. Largo de la vaina (cm).
4. Largo de la lígula (mm).
5. Largo de la lámina (cm).
6. Largo de la inflorescencia (cm).
7. Ancho de la inflorescencia (cm).
8. Largo del pedúnculo (cm).
9. Largo de la espiguilla (mm).
10. Ancho de la espiguilla (mm).
11. Largo de la gluma inferior (mm).
12. Largo de la gluma superior (mm).
13. Largo de la pálea inferior (mm).
14. Largo de la lema inferior (mm).
15. Largo del antecio superior (mm).
16. Largo de la antera de la flor inferior (mm).
17. Largo de la antera de la flor superior (mm).
18. Largo de la cariopsis (mm).
19. Ancho de la cariopsis (mm).
Caracteres merísticos
20. Número de entrenudos de las cañas floríferas.
21. Número de nervios de la gluma inferior.
22. Número de nervios de la gluma superior.
23. Número de nervios de la lema inferior.
Caracteres discretos
Hábito y cañas
24. Estrategia de vida: anual=0, perenne=1.
25. Estolones: ausente=0, presente=1.
26. Tipo de entrenudo: no acanalado=0, acanalado=1.
27. Pilosidad del entrenudo: glabro=0, piloso=1.
28. Entrenudo: hueco=0, sólido=1.
29. Pilosidad del nudo: glabro=0, piloso=1.
Hoja
30. Consistencia del margen de la vaina: hialino=0, membranáceo=1.
31. Pilosidad del margen de la vaina: glabro=0, piloso=1.
32. Pilosidad de la superficie de la vaina: glabra=0, pilosa=1.
33. Consistencia de la lígula: hialina=0, membranácea=1.
34. Margen de la lígula: glabro=0, piloso=1.
35. Pilosidad de la lámina, cara adaxial: glabra=0, pilosa=1.
36. Pilosidad de la lámina, cara abaxial: glabra=0, pilosa=1.
37. Pilosidad del margen de la lámina: glabro=0, escábrido=1, piloso=2.
38. Forma de la lámina: filiforme=0, linearlanceolada=1. Las láminas filiformes presentan una sección involuta o convoluta; mientras que las láminas linearlanceoladas tienen una sección plana o en forma de "V".
Inflorescencia
39. Presencia de espiguilla terminal en el eje principal: ausente=0, presente=1.
40. Ramificaciones de segundo orden: ausente=0, presente=1.
41. Pulvínulo de las ramificaciones de primer orden: ausente=0, presente=1.
42. Filotaxis de las ramificaciones de primer orden: pseudoverticilada=0, dística=1, espiralada=2.
43. Superficie de los pedicelos: glabra=0, pilosa=1.
44. Ápice de los pedicelos: discoidalcupuliforme=0, truncado=1.
Espiguilla
45. Compresión lateral: ausente=0, presente=1.
46. Compresión dorsal: planoconvexa=0, biconvexa=1.
47. Forma de la espiguilla en vista dorso/ventral: ovoide=0, lanceolada=1, elipsoide=2, obovoide=3.
Gluma inferior
48. Ápice de la gluma inferior: obtuso=0, agudo=1, mucronado=2.
49. Forma de la gluma inferior (vista dorsal): lanceolada=0, ovada=1, elíptica=2.
50. Forma de la gluma inferior (vista lateral): recta=0, gibosa=1, sacciforme=2.
51. Consistencia de la gluma inferior: membranácea=0, cartilaginosa=1.
Gluma superior
52. Ápice de la gluma superior: obtuso=0, agudo=1, mucronado=2.
53. Forma de la gluma superior (vista dorsal): ovada=0, obovada=1, lanceolada=2, elíptica=3.
54. Forma de la gluma superior (vista lateral): recta=0, gibosa=1, sacciforme=2.
55. Consistencia de la gluma superior: membranácea=0, cartilaginosa=1.
Lema inferior
56. Ápice de la lema inferior: obtuso=0, agudo=1, mucronado=2.
57. Forma de la lema inferior (vista dorsal): ovada=0, obovada=1, lanceolada=2, elíptica=3.
58. Forma de la lema inferior (vista lateral): recta=0, gibosa=1, sacciforme=2.
59. Consistencia de la lema inferior: membranácea=0, cartilaginosa=1.
Pálea inferior
60. Ápice de la pálea inferior: obtuso=0, agudo=1.
61. Forma de la pálea inferior (vista dorsal): lanceolada=0, elíptica=1, ovada=2.
62. Desarrollo de la pálea inferior: reducida=0, desarrollada=1. Se considera reducida cuando su largo se halla comprendido entre 0,10,5 mm, y desarrollada cuando se halla comprendida entre 14 mm.
63. Consistencia de la pálea inferior: membranácea=0, hialina=1.
Antecio superior
64. Textura del ápice de la lema superior: liso=0, escábrido=1, papiloso=2.
65. Textura del ápice de la pálea superior: liso=0, escábrido=1, papiloso=2.
66. Textura de la lema superior: liso=0, papiloso=1.
67. Textura de la pálea superior: liso=0, papiloso=1.
68. Estípite en lema superior: ausente=0, presente=1.
69. Forma de la cariopsis: ovada=0, elíptica=1, anchamente elíptica=2.
Caracteres micromorfológicos de la lámina foliar
70. Micropelos adaxiales: ausentes=0, presentes=1.
71. Papilas pequeñas adaxiales: ausentes=0, presentes=1.
72. Papilas tricoides adaxiales: presentes=0, ausentes=1.
73. Forma de las células buliformes adaxiales: rectangulares=0, hexagonales=1, irregulares=2.
74. Micropelos abaxiales: ausentes=0, presentes=1.
75. Papilas tricoides abaxiales: ausentes=0, presentes=1.
Hoja en corte transversal
76. Cámaras aéreas: ausentes=0, presentes=1.
77. Pared tangencial externa de las células de la epidermis abaxial: no engrosada=0, engrosada=1.
78. Paredes radiales de las células de la epidermis abaxial: no engrosada=0, engrosada=1.
79. Altura de las células buliformes: al mismo nivel que las células epidérmicas contiguas=0, proyectándose por encima de las células epidérmicas contiguas=1.
80. Profundidad de los surcos adaxiales: ausentes=0, poco profundos=1, profundos=2 (se considera poco profundo aquel surco cuya profundidad es aprox. 1/3 del ancho del transcorte, y profundo cuando equivale a 2/3 del ancho del transcorte).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a F. Zuloaga por la lectura crítica del manuscrito, las valiosas sugerencias realizadas por R. Pozner y a los árbitros anónimos. El trabajo fue financiado con subsidios de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica y CONICET.

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