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Darwiniana, nueva serie

Print version ISSN 0011-6793

Darwiniana vol.50 no.1 San Isidro June 2012

 

NOTAS

Nueva cita de Guadua Tagoara (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) en la Argentina

 

Mabel A. Lizarazu1, Zulma E. Rúgolo de Agrasar1 & Andrea S. Vega2

1Instituto de Botánica Darwinion (ANCEFN-CONICET), Labardén 200, Casilla de Correo 22, B1642HYD San Isidro, Buenos Aires, Argentina; mlizarazu@darwin.edu.ar (autor corresponsal).
2Cátedra de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Av. San Martín 4453, C1417DSE Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.


Resumen

Se cita por primera vez a Guadua tagoara subsp. tagoara en la Argentina, la cual se describe e ilustra. Se incluye un mapa que indica su distribución geográfica en América del Sur y se presenta una clave para las especies y subespecies presentes en la Argentina. Se designa un lectotipo para Bambusa distorta.

Palabras clave. Argentina; Bambuseae; Guadua; taxonomía.

Abstract.

Guadua tagoara subsp. tagoara is reported for the first time in Argentina, it is described and illustrated. A map showing its geographical distribution in South America and a key to the species and subspecies in Argentina are also provided. A lectotype for Bambusa distorta is here designated.

Keywords. Argentina; Bambuseae; Guadua; taxonomy.


 

INTRODUCCIÓN

Guadua Kunth es un género americano de bambúes leñosos compuesto por aproximadamente 30 especies (Londoño & Davidse, 1991; Londoño, 2000; Londoño & Clark, 2002; Londoño & Zurita, 2008). Se distribuye desde el norte de México hasta el norte de la Argentina y Uruguay. Crece desde el nivel del mar hasta los 2200 m s.m., siendo más abundante alrededor de los 1500 m s.m. (Londoño & Judziewicz, 1991; Londoño & Peterson, 1992; Young & Judd, 1992; Londoño, 1998), en regiones tropicales y subtropicales de América (Judziewicz & Clark, 2007).
Este género ha sido relacionado con Bambusa Schreb. por presentar similar morfología en estado vegetativo y reproductivo (Clayton & Renvoize, 1986). Sin embargo, Guadua se distingue de Bambusa principalmente por la presencia de quillas aladas en la pálea (Judziewicz et al., 1999). Estudios filogenéticos más recientes muestran que Guadua es un género monofilético y que no se 2000; Londoño & Clark, 2002; Londoño & Zurita, encuentra estrechamente relacionado con Bambusa (Sungkaew et al., 2009). Bambusa es originario del Viejo Mundo (Soderstrom & Londoño, 1987) y ha sido introducida y cultivada en América.
Guadua se distingue, entre los bambúes nativos del Nuevo Mundo, por su gran porte, por las hojas del culmo con láminas triangulares, por la presencia de espinas caulinares y pseudoespiguillas, destacándose las paleas con quillas aladas (Judziewicz et al., 1999). En la Argentina se reconocen hasta el momento tres especies: Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson, G. paraguayana Döll y G. trinii (Nees) Nees ex Rupr., que crecen en las provincias de Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe y Tucumán; frecuentemente habitan en las riberas de ríos como el Paraná e Iguazú (Lizarazu & Vega, 2012). En trabajos previos se ha citado, además, a G. angustifolia Kunth (Parodi, 1936; Londoño, 2000) y G. paniculata Munro (Zuloaga et al., 1994; Zuloaga et al., 2008), actualmente excluidas de la Argentina (Lizarazu & Vega, 2012).
El objetivo de este trabajo es dar a conocer la presencia de Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara en la Argentina, la cual se describe e ilustra, incluyendo un mapa que indica su distribución geográfica en América del Sur. Se< presenta una clave para las cuatro entidades de Guadua reconocidas en la Argentina y un cuadro comparativo con los caracteres morfológicos diferenciales (Tabla 1). Se designa un lectotipo para Bambusa distorta Nees, un sinónimo de G. tagoara subsp. tagoara.

Tabla 1. Caracteres diagnósticos de las especies y subespecies de Guadua en la Argentina.

TRATAMIENTO TAXONÓMICO

Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara, Enum. Pl. 1: 434. 1833. Bambusa tagoara Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2: 532. 1829. Arundarbor tagoara (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 761. 1891. TIPO: Brasil, Brasilia, "habitat insylvis altitudine, 1800 ped in adscensu montis, Serra do mar dicti, euntibus versus Guarantingueta, provinciae S. Pauli", C. F. von Martius s.n. (holotipo BR, foto SI!). Figs. 1-3.

Fig. 1. Guadua tagoara subsp. tagoara. A, fragmento de una ramificación con hojas del follaje. B, detalle de la hoja del follaje a nivel de la vaina, lígulas interna y externa, fimbrias, pseudopecíolo y base de la lámina. C, fragmento de la caña con nudos y espinas caulinares. D, región nodal con hoja del culmo y yema axilar. De Calderón et al. 2439 (SI).

Fig. 2. Guadua tagoara subsp. tagoara. A, hoja del culmo, detalle de la cara adaxial. B, sinflorescencia. C, fragmento de pseudoespiguilla. D, lema, vista lateral. E, pálea, vista lateral. F, pálea, vista ventral, envolviendo lodículas y gineceo. G, lodículas, androceo y gineceo. H, lodículas y cariopsis inmadura. I, lodículas, vista dorsal. J, cariopsis inmadura, vista lateral. De Dusén 16878 (SI).

Fig. 3. Guadua tagoara subsp. tagoara. A, fragmento de una ramificación con hojas del follaje. B, detalle de la hoja del follaje a nivel de la vaina, lígulas interna y externa, fimbrias, pseudopecíolo y base de la lámina. C, fragmento de la caña con nudos y espinas caulinares. D, región nodal con hoja del culmo y yema axilar. De Calderón et al. 2439 (SI).

Bambusa distorta Nees, Linnaea 9: 470. 1834. Guadua distorta (Nees) Rupr., Bambuseae 41, t. 16, f. 59. 1839. Arundarbor distorta (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 761. 1891. TIPO: Brasil, sin localidad consignada, sine data, F. Sellow s.n. (holotipo B destruido; lectotipo US-557556, foto SI!, aquí designado; duplicado US-2809292, foto SI!).
Bambusa barbata Trin., Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3, 1: 627. 1835. Nastus barbatus (Trin.) Rupr., Bambuseae 42, t. 17. 1839. TIPO: Brasil, 1824 ó 1829, L. Riedel 520 (holotipo LE; isotipos G, foto SI!; MO, foto SI!; K, foto SI!, P, foto SI!; US-2809286, foto SI!; US-2809287, foto SI!).
Bambusa spinosissima Hack., Oesterr. Bot. Z. 53 (5): 197. 1903. Guadua spinosissima (Hack.) E. G. Camus, Bambusées 1: 112. 1913. TIPO: Brasil: Santa Catarina, VII-1888, E. Ule 878 (holotipo W; isotipos US-822345, foto SI!; US-2809338, foto SI!).

Plantas perennes, cespitosas, con rizomas paquimorfos. Cañas de 8-15(-20) m de altura, 8-10 cm de diám., huecas, erectas en la base y arqueadas hacia el ápice; entrenudos rugosos, estriados, cubiertos por pelos castaños, hasta de 0,5 mm, antrorsos bajo los nudos cuando jóvenes, entrenudos maduros glabros, raramente pubescentes, pared de la caña de 4-5 mm de espesor; nudos con línea nodal horizontal; yema inicial solitaria, triangular, cuando desarrolla forma un eje dominante ramificado en la parte proximal. Hojas del culmo coriáceas, deciduas, sin aurículas y fimbrias; vaina de 14-26,5 × 13-37 cm, 4-7 veces más larga que la lámina, abaxialmente pilosa, con pelos de 2,5-3 mm, rígidos, irritantes, antrorsos, castaño-rojizos; lígula interna de 1-2 mm, truncada, densamente ciliada, de inserción oblicua; lámina de 3-3,5 × 5-9 cm, estrechamente triangular, erecta en cañas maduras, reflexa en cañas jóvenes, persistente, abaxialmente pubescente, adaxialmente surcada, densamente estrigosa entre los nervios, ápice mucronado, con mucrón hasta de 2 mm. Ramificaciones intravaginales, con 3-5 espinas en las ramas laterales. Hojas del follaje con vainas glabrescentes; fimbrias de 12-16 mm, blanquecinas, erectas; lígula interna truncada, pubescente, margen finamente ciliado; lígula externa con margen brevemente ciliolado; pseudopecíolo de 4-5 mm, pulvinado, levemente híspido o glabro en la cara adaxial y abaxialmente glabro; lámina de 9,2-26 × 2,9-6 cm, 21-26-nervada, anchamente lanceolada, abruptamente acuminada, teselada en la cara abaxial, glabrescente, cara adaxial glabra, nervio medio levemente excéntrico; aurículas ausentes. Sinflorescencia terminal, áfila, con 7-11 coflorescencias, con 4-6 pseudoespiguillas; bráctea de 7-8 × 4-6 mm, triangular, decidua, mucronada. Pseudoespiguillas de 20-25 × 4-6 mm, lanceoladas, glabrescentes, pajizas; lemas estériles de 4,5-7 × 4-6 mm, 10-12-nervadas, anchamente ovadas u ovadas, raquilla de 1 mm, híspida. Antecios fértiles 4-6 por pseudoespiguilla; lema fértil de 9-11 mm, 12-nervada, ovada, cara abaxial glabrescente, adaxialmente pubescente, margen ciliado, ápice mucronado con mucrón de 0,5-1 mm; pálea de 9-10 mm, biaquillada, con alas de 1,2-1,5 mm lat., surco 5-6-nervado, puberulento, ápice agudo. Lodículas 3, de 2,5-4 × 1-3 mm; estambres 6; anteras de 5-6,5 mm; ovario de 3-6 mm, fusiforme, híspido, con pelos antrorsos, estigmas 3, plumosos. Cariopsis inmadura, asimétricamente fusoide, surcada, con la base del estilo persistente, hirsuta.

Nombres vulgares. En Brasil es conocida como "Taquaruçu", "taquara", "taboca", "tagoara", "tagoaraci" (Smith et al., 1981; Judziewicz et al., 1999; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009) y "Taquara grossa" (Londoño & Clark, 2002).

Distribución y hábitat. Habita en los bosques atlánticos, próximos a cursos de agua en la costa oriental de Brasil, desde Bahía hasta Río Grande do Sul, en altitudes de 50-1200 m s.m. (Londoño & Clark, 2002; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009). Se cita por primera vez en la Argentina, sobre la base de un ejemplar en estado vegetativo coleccionado en Isla Grande, próximo al Río Iguazú Superior, Misiones (Fig. 4).

Fig. 4. Mapa de la distribución geográfica de G. tagoara subsp. glaziovii (triángulo) y G. tagoara subsp. tagoara (círculo).

Observaciones. Debido a que el holotipo (B) de Bambusa distorta fue destruido (R. Vogt, com. pers.), se designa como lectotipo al ejemplar US-557556, que coincide con las características del protólogo.

En los bosques atlánticos de Brasil también habita Guadua tagoara subsp. glaziovii (Hack.) Londoño & L.G. Clark, endémica de Rio de Janeiro (Londoño & Clark, 2002). Esta entidad difiere de Guadua tagoara subsp. tagoara por presentar aurículas fimbriadas en las hojas del follaje; pseudoespiguillas de 25-40 × 2-3 mm, angostamente lanceoladas, con 1-6(-9) pseudoespiguillas por coflorescencia (Londoño & Clark, 2002).
Londoño & Clark (2002) sostienen que la floración de G. tagoara ocurre cada dos años y no es seguida por la muerte de la mata. El análisis de material herborizado de G. tagoara indica que su ciclo de vida es cercano a los 30 años, con eventos de floración esporádicos previos a la floración masiva. La duración del ciclo de vida en otras especies de Guadua que habitan en la Argentina se ha determinado en alrededor de 30 años (Parodi, 1955; Vega & Cámara Hernández, 2008).
Las cañas de G. tagoara pueden ser utilizadas en la construcción de chozas, refugios, tuberías de agua y como iniciador de fuego (Londoño & Clark, 2002).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Misiones. Depto. General Manuel Belgrano, Isla Grande, Río Iguazú Superior, 27-I-2005 (veg), Ciarmiello et al. s.n (SI-108581 a-b).

BRASIL. Bahia. Mun. de Jequié, Road Jequié-Ipiaú, ca. 40 Km SE of Jequié, 175 m s.m., 16-V-1976 (veg), Calderón et al. 2439 (SI). Espírito Santo. Mun. de Marechal Floriano, Domingos Martins, BR-262, km 42, before Marechal Floriano, 20º21´S, 40º37´W, 530 m s.m., 21-II-1990 (veg), Clark & Morel 691 (RB). Paraná. Mun. de Antonina, Rio Pequeno, 10-X-1974 (fl), Hatschbach 33640 (CTES, MBM); Mun. de Campina Grande do Sul, Figueira, Rio Capivari, 19-XII- 1972 (fl), Hatschbach 31014 (CTES, HB, MBM); Mun. de Capão Bonito, "in silva prim", 27-III- 1915 (fl), Dusen 16878 (BAA, SI). Rio de Janeiro. Mun. Cachoeira de Macacu, 22º 27´S, 42º 39´W, 980 m s.m., 30-IV-1972 (fl), Soderstrom & Sucre 1978 (RB). Mun. de Itatiaia, Parque Nacional de Itatiaia, road to Maromba, near Hotel Simon, 22º26´S, 44º 37´W, 1000 m s.m., 12-II- 1990 (veg), Clark et al. 670 (RB); Mun. de Macaé, Macaé de Cima, Reserva Ecológica, Sitio Tacuaraoca, por la trocha a Cascada Preta, 8-III-1992 (veg), Londoño & Sarahyba 720 (RB); Mun. de Nova Friburgo, Maçai de Lima, Nascente do Rio das Flores, florestas pluvial tropical costeira, 1000 m s.m., 28-XI-1986 (veg), Martinelli et al. 12008 (RB, SI); Mun. de Petrópolis, Vale de Bom Sucesso, "Caixa d Água", 22º25´S, 43º7´W, 720 m s.m., 6-V-1972 (veg), Soderstrom & Sucre 1985 (RB); Mun. de Teresópolis, 16 km S of Itaipara, Serra dos Órgãos, Montane Forest, 950 m s.m., 26-III- 1976 (fl), Davidse et al. 11420 (MBM). Santa Catarina. Mun. de Blumenau, Mata da Companhia Hering, 25-X-1954 (fl), Reitz & Klein 2283 (HB, HBR, PACA); Mun. de Lauro Müller, Vargem Grande, 1-VII-1958 (fl), Reitz & Klein 6732 (FLOR, HB, MBM). São Paulo. Mun. de Boacaina, Base of Serra da Boacaina, road Areias-S. José de Barreiro, km 251, 22º38´S, 44º38´W, 740 m s.m., 15-I-1990 (veg), Clark & Morel 624 (RB); Mun. de Mairiporã, Serra da Cantareira, 18-V- 1904 (fl), Hammar 6116 (SP).

Clave para diferenciar las especies y subespecies del género Guadua en la Argentina

1. Cañas con entrenudos huecos. Hojas del culmo con lígula interna de inserción recta u oblicua. Hojas del follaje con fimbrias de igual o menor longitud que el pseudopecíolo. Sinflorescencia laxa, terminal en ramificaciones foliosas o áfilas; pseudoespiguillas en grupos de 4-8(-10). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1. Cañas con entrenudos sólidos. Hojas del culmo con lígula interna de inserción curvada. Hojas del follaje con fimbrias de mayor longitud que el pseudopecíolo. Sinflorescencia flabelada, terminal en ramificaciones foliosas; pseudoespiguillas en grupos de 1-4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. paraguayana
2(1). Cañas de 3-5 cm de diámetro. Matas de 8-10 m de altura. Hojas del culmo con vainas 1,1-2 veces más largas que las láminas; lígula interna de inserción recta. Hojas del follaje con pseudopecíolo piloso en la cara abaxial. Sinflorescencia en ramificaciones foliosas. Pálea del antecio fértil con alas de 0,5 mm lat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .G. trinii
2. Cañas de 8-15 cm de diámetro. Matas de 10-20 m de altura. Hojas del culmo con vainas 3-7 veces más largas que las láminas, lígula interna de inserción oblicua. Hojas del follaje con pseudopecíolo glabro en la cara abaxial. Sinflorescencia en ramificaciones áfilas. Pálea del antecio fértil con alas de 0,8-1,5 mm lat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
3(2). Hojas del culmo con vainas 3-4 veces más largas que las láminas. Hojas del follaje con lámina no teselada. Pseudopecíolo de 2-3 mm. Fimbrias 3-5 en cada margen. . . . . . . . . . . . . . . . . . .G. chacoensis
3. Hojas del culmo con vainas 4-7 veces más largas que las láminas. Hojas del follaje con lámina teselada. Pseudopecíolo de 4-10(-15) mm. Fimbrias 7-10 en cada margen. . . . . . . .G. tagoara subsp. tagoara

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos especialmente al Sr. Guillermo Gil (Delegación Regional NEA, Administración de Parques Nacionales), el envío del ejemplar de G. tagoara herborizado y las correspondientes fotografías. Al Sr. Francisco Rojas por la ilustración de la especie. A los curadores de los herbarios consultados, por facilitarnos el estudio de las colecciones. Este trabajo fue financiado por UBACyT G439, UBACyT 20020100100641 y PICT-2006 # 2495. La primera autora agradece a la Myndel Botanical Foundation por financiar la visita a los herbarios de Brasil.

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