Material examinado

Nicotiana acuminata (Graham) Hook.
CHILE. Región de Valparaíso. Prov. Valparaíso, Marbella, altitud 25 m s.m. 10-II-2011, Tagle s.n. (CONC). Distribución en Chile: Regiones II, III, IV, V, VI, VII, VIII y RM.

Nicotiana corymbosa Remy
CHILE. Región Metropolitana. Prov. Cordillera, Reserva Nacional Río Clarillo, altitud 1200 m s.m. 15-II-2004, Romero & Aldunate 59 (CONC). Distribución en Chile: Regiones II, III, IV, V, VII y RM.

Nicotiana glauca Graham
CHILE. Región de Coquimbo. Prov. Limarí, Parque Nacional Fray Jorge, altitud 180 m s.m, XI-1980, Rodríguez & Marticorena 1643 (CONC). Distribución en Chile: Regiones I, II, III, IV, V, XV y RM.

Nicotiana longibracteata Phil.
CHILE. Región de Atacama. Prov. Copiapó, cuenca del río Nevado-río Salado, campamento mina Casale, 3400 m s.m., 15-II-2009, Teillier & Barahona 6267 (CONC). Distribución en Chile: Regiones II y III.

Nicotiana miersii Remy
CHILE. Región de Atacama. Prov. Copiapó, camino Caldera a Puerto Viejo, 30 m s.m. Teillier s.n. (CONC). Distribución (especie endémica de Chile): Regiones III, IV, V y RM.

Nicotiana petunioides (Griseb.) Millán
CHILE. Región de Antofagasta. Prov. Antofagasta, salar de Aguas Calientes, camino a Cori, 3850 m s.m., 18-I-1994, Arroyo et al. 94094 (CONC). Distribución en Chile: Regiones II y III.

Nicotiana solanifolia Walp.
CHILE. Región de Antofagasta. Prov. Antofagasta, quebrada La Colorada, 620 m s.m., 9-X-2005, Marticorena et al. 733 (CONC). Distribución (especie endémica de Chile): I, II, III, IV y XV.

Nicotiana sylvestris Speg. & Comes
CHILE. Región de Concepción. Prov. Bío Bío, Chacabuco, Ongolmo-Orompel, 10 m s.m., IV-1996, Marticorena & Quezada 10044 (CONC). Distribución: Argentina y Bolivia.

Nicotiana tabacum L. cv. BY 64
ProfiGen do Brasil Ltda., Sta. Cruz do Sul, RS, Brasil. Distribución: Argentina, Brasil, Chile y Paraguay.

Nicotiana undulata Ruiz & Pav.
CHILE. Región de Arica y Parinacota. Prov. Parinacota, portezuelo de Chapiquiña, 3500 m s.m., 21-IV-2010, Niemeyer 10-28 (CONC). Distribución en Chile: Regiones I, II y XV.

Muestra arqueológica carbonizada
CHILE. Región Metropolitana. Prov. Cordillera, Alto Maipo, curso medio del río Yeso, sitio Las Morrenas 1, 2450 m s.m., 17-I-2000, Planella s.n.

Muestra arqueológica desecada
CHILE. Región Metropolitana. Prov. Cordillera, Alto Maipo, curso medio del río Yeso, sitio Las Morrenas 1, 2450 m s.m., 17-I-2000, Planella s.n.

RESULTADOS

La Tabla 1 resume los rasgos diagnósticos observados en las semillas estudiadas. En relación con el volumen, las semillas son en general globosas, exceptuando Nicotiana glauca que es lenticular. En vista sagital (Figs. 3-4), son de forma aproximadamente rectangular; no obstante, se advierten diferencias ya que en N. longibracteata son cordiformes, en N. corymbosa, al igual que las semillas arqueológicas, son reniformes, en N. miersii son circulares y en N. tabacum y N. undulata, elipsoidales. Con respecto al tamaño, las semillas más pequeñas corresponden a N. sylvestris y las más grandes a N. longibracteata. El hilum, rasgo morfológico distintivo en las semillas del género Nicotiana, suele ser bastante destacado (N. acuminata, N. longibracteata, N. miersii, N. solanifolia, N. sylvestris y N. tabacum); se ubica en una de las aristas (N. acuminata, N. corymbosa, N. undulata y en las semillas arqueológicas) o en uno de los vértices de la semilla, que en vista sagital es de forma aproximadamente rectangular. A su vez, las células epidérmicas en vista superficial generan ornamentaciones con diseños a modo de"puzzles" debido al contorno de su pared anticlinal; estas células varían en su forma, ya que pueden ser desde aproximadamente circulares u ovaladas hasta francamente elongadas. También se registran variaciones en la complejidad de sus paredes anticlinales, que pueden ser simples o profundamente invaginadas. Más aún, las células epidérmicas pueden mostrar formas distintas según se encuentren cerca o lejos del hilum. La situación más frecuente es la de células epidérmicas elongadas de paredes simples cerca del hilum y células circulares a ovaladas con paredes con invaginaciones profundas, lejos de éste.

Fig. 3. Semillas de Nicotiana en vista sagital. A, N. acuminata. B, N. corymbosa. C, N. glauca. D, N. longibracteata. E, N. miersii. F, N. petunioides. Escalas = 0,5 mm.

Las características de la semilla varían cuando están carbonizadas. Los cambios más notables se producen en su perímetro y en el grosor de la pared anticlinal de las células epidérmicas (Tabla 1).
La Tabla 1 muestra claras diferencias entre las semillas de las especies de Nicotiana estudiadas en el conjunto de los rasgos cualitativos analizados, por ejemplo, forma y volumen de la semilla, patrón de ornamentación dado por las células epidérmicas en zonas cercanas y lejanas del hilum, y tipo y ubicación del hilum. Estos constituyen los rasgos diagnósticos, de utilidad para distinguir las especies de Nicotiana.
La comparación de estos rasgos entre semillas arqueológicas y actuales del género Nicotiana determinaron la adscripción taxonómica de los ejemplares arqueológicos a N. corymbosa (Fig. 5); ésta fue refrendada por los resultados del análisis de conglomerados basado en los rasgos cualitativos estudiados (Fig. 2).

Fig. 5. Comparación de semillas de N. corymbosa. A, muestra arqueológica carbonizada. B, muestra actual carbonizada. C, muestra arqueológica desecada. D, muestra actual. Escalas = 0,5 mm.

Fig. 2. Análisis de conglomerados de las semillas de especies del género Nicotiana. Los números en las ramas corresponden a valores de soporte de Bootstrap.

Fig. 4. Semillas de Nicotiana en vista sagital A, N. solanifolia. B, N. sylvestris. C, N. tabacum. D, N. undulata. Escalas = 0,5 mm.

DISCUSIÓN

En estudios sobre los tabacos aborígenes del este de Estados Unidos de Norteamérica se ha propuesto que es posible llegar a una identificación al nivel de especie utilizando los rasgos morfológicos que presentan las semillas (Habermann, 1984; Bahadur & Farooqui, 1986). Este enfoque ha sido posteriormente verificado en Nicotiana por otros autores (Wagner, 2000) y también en otros géneros botánicos (Moglia, 2000; Khalik & Van der Maesen, 2002, entre otros). Habermann (1984) destaca, sin embargo, que dichos rasgos morfológicos dependen de variables tales como el estado de madurez y conservación de las semillas, y que no siempre la identificación es factible o suficientemente convincente. Nuestro análisis demuestra que para el conjunto de especies analizadas, la forma y volumen de la semilla, el patrón de ornamentación dado por las células epidérmicas en zonas cercanas y lejanas del hilum, y el tipo y ubicación del hilum, son caracteres relevantes que conducen a una identificación confiable. Adicionalmente, el aproximarse a los efectos tafonómicos que han experimentado las semillas arqueológicas a través de la carbonización de las muestras de referencia en el laboratorio, hace aún más confiable la identificación.
Es importante destacar que, a pesar de la antigüedad y la larga permanencia bajo tierra de las semillas arqueológicas, las mismas presentaron un buen estado de conservación, pudiendo distinguir con facilidad sus atributos morfológicos y logrando determinaciones cuantitativas reproducibles. Estas observaciones señalan la robustez del método propuesto para la identificación de semillas de Nicotiana. Por otra parte, la colección de referencia de semillas carbonizadas en el laboratorio constituye un instrumento eficaz y confiable para refrendar semillas arqueológicas en este estado.
La especie cuya apariencia mostró una mayor cercanía con las semillas arqueológicas carbonizadas y desecadas fue N. corymbosa. Esta conclusión visual fue confirmada estadísticamente por el análisis de conglomerados que asignó, con un alto índice de confiabilidad, las semillas arqueológicas al mismo grupo que las semillas actuales de N. corymbosa, tanto en estado natural como carbonizadas.
Las especies de Nicotiana más frecuentes y abundantes en Chile central son N. acuminata y N. corymbosa. La primera habita principalmente en el valle central de Chile, en sitios alterados, bordes de caminos, taludes y a veces en ambientes rurales ruderales o incluso urbanos; la segunda predomina en sitios andinos alterados, bordes de caminos, sitios ultra-pastoreados y ruderales. El sitio arqueológico Las Morrenas 1 se encuentra en la zona actual de distribución predominante de N. corymbosa (Hoffmann et al., 1998; Teillier et al., 2011), lo que sugiere una posible recolección local por parte de los habitantes de dicho sitio. Sin embargo, la presencia actual de N. corymbosa en amplias zonas vecinas de la Argentina permite considerar también la posibilidad de que las semillas encontradas en dicho sitio arqueológico provengan de la vertiente argentina de los Andes.
El método de identificación descrito abre las puertas a interesantes estudios de procedencia de los componentes biológicos del complejo fumatorio. Por ejemplo, los datos etnohistóricos señalan que el sitio La Granja, en la cuenca del Río Cachapoal (34°10´S; 70°45´W; 500 m s. m.), fue un lugar de "junta de indios", es decir, un lugar de congregación social con fines rituales y ceremoniales de poblaciones provenientes de distintas localidades (Planella et al., 2000). El registro arqueológico apunta en la misma dirección, ya que se han encontrado en ese sitio un alto número de fragmentos de pipas de variados estilos y distribuidas en contextos de distinta funcionalidad dentro del sitio (Planella et al., 2000; Castro & Adán, 2001; Falabella et al., 2001). La ampliación del método descrito a especies del género Nicotiana del cono sur de Sudamérica permitirá determinar la diversidad de áreas de procedencia de dichas especies, así como también de los grupos humanos que pudieron haber participado en estos encuentros.
En síntesis, los resultados de este estudio constituyen un aporte para ampliar la comprensión de los elementos de la naturaleza que integran los contextos culturales del Período Alfarero temprano de Chile central, en particular del Complejo fumatorio. La existencia de un método confiable para la identificación de semillas de especies de Nicotiana apunta a la necesidad de optimizar los procedimientos de recuperación de semillas pequeñas durante y con posterioridad al trabajo en terreno. A su vez, el método descrito permite conocer la disponibilidad y utilización de ciertas especies en distintos ámbitos ecológicos de la región en épocas prehistóricas e históricas. Extendido a otras especies de Nicotiana del cono Sur de Sudamérica, el método permitirá discutir procesos de intercambio con otras áreas culturales o regiones y también reconocer posibles rasgos de manipulación humana.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Luis Cornejo y al proyecto FONDECYT 1970071 por el acceso al sitio arqueológico para tomar muestras, a Alicia Marticorena, curadora del Herbario de la Universidad de Concepción, a Gloria Rojas, curadora de la sección Botánica del Museo Nacional de Historia Natural, a Sebastián Teillier y a Blanca Tagle por facilitar especímenes de Nicotiana de sus colectas en distintas regiones del país. Este trabajo es producto del Proyecto FONDECYT 1121097 "Complejos fumatorios del periodo Alfarero temprano en Chile semiárido y centro sur: un estudio multidisciplinario".

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