SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DE PLANTAS

10.14522/darwiniana.2018.61.782

Vachellia y Parasenegalia (Leguminosae, Mimosoideae) de los Valles Calchaquíes de Salta, Argentina

Vachellia and Parasenegalia (Leguminosae, Mimosoideae) of the Calchaquí Valleys of Salta, Argentina

 

Mariela Fabbroni¹, Ana M. Planchuelo² & Peter H. Raven³

¹ Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Avda. Bolivia 5150, 4400 Salta, Salta, Argentina; marielafabbroni@gmail.com (autor corresponsal).
² Centro de Relevamiento y Evaluación de Recursos Agrícolas y Naturales (CREAN-IMBIV-CONICET-UNC), Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba, Ing Agr. Felix Aldo Marrone 746, 5000 Córdoba, Argentina.
³ Missouri Botanical Garden, 4344 Shaw Boulevard, 63110 Saint Louis, Missouri, Estados Unidos de América.

Original recibido el 6 de diciembre de 2017, aceptado el 27 de abril de 2018
Editor Asociado: Fernando O. Zuloaga

 

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Resumen. Como parte de una revisión integral de las especies nativas de los Valles Calchaquíes de Salta, Argentina, se presentan descripciones de Vachellia aroma, V. caven, y Parasenegalia visco, junto con una clave para las especies, comentarios sobre los usos de las mismas y una lista de especímenes representativos estudiados. En este trabajo se reconocen los géneros segregados de Acacia s.l., y son utilizados por primera vez para la Flora Argentina.

Palabras clave. Fabaceae; Flora de Argentina; Mimosoideae.

Abstract. As part of an integral review of the native species of the Calchaquí Valleys of Salta, Argentina, descriptions of Vachellia aroma, V. caven, and Parasenegalia visco are presented, along with a key for the species, comments about uses, and a list of representative specimens. In this study these genera segregated from Acacia s.l. are recognized and used for the first time for the Flora of Argentina.

Keywords. Fabaceae; Flora of Argentina; Mimosoideae.

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INTRODUCCIÓN

El género Acacia Mill. s.l. ha sido objeto de numerosos estudios a través de muchos años y sus especies se incluyeron en diferentes divisiones infragenéricas, con distintos niveles y categorías taxonómicas (Willdenow, 1806; de Candolle, 1825; Bentham, 1864, 1875; Vassal, 1972; Pedley, 1986). Recientemente, se ha establecido el origen polifilético del género, en sentido amplio, lo que llevó al establecimiento de nuevas clasificaciones (Robinson & Harris, 2000; Clarke et al., 2000; Miller & Bayer, 2001, 2003; Luckow et al., 2003; Murphy, 2003). Por otra parte, la nueva tipificación genérica de Acacia, con un nuevo tipo conservado de la especie australiana que desarrolla filodios, Acacia penninervis Sieber ex DC., fue aprobada en el Congreso Internacional de Botánica de Melbourne, Australia en 2011, luego de intensos debates en la comunidad botánica internacional (Orchard & Maslin, 2003; McNeill & Turland, 2011, Maslin, 2015). Desde entonces, los cambios nomenclaturales devenidos de esa nueva tipificación y del reconocimiento de la segregación del complejo Acacia s.l., originaron diversas publicaciones con nuevas combinaciones nomenclaturales (Rico Arce & Bachman, 2006; Rico Arce, 2007; Seigler et al., 2006a, 2006b, 2013, 2014; 2017; Seigler & Ebinger, 2010, 2015; Barros & Morim, 2014; Costa et al., 2015).

En la actualidad, se aceptan siete géneros para lo que se consideraba anteriormente como Acacia s.l.: Vachellia Wight & Arn., Senegalia Raf., s.str., Parasenegalia Seigler & Ebinger, Pseudosenegalia Seigler & Ebinger; Mariosousa Seigler & Ebinger, Acaciella Britton & Rose y Acacia s.str. (Seigler & Ebinger, 2005, 2010; Seigler et al., 2006a, 2006b, 2017).

Para la Argentina, los diversos tratamientos taxonómicos de Acacia s.l. incluyeron entre 20 y 21 especies y 12 taxones infraespecíficos (Burkart, 1952, 1967, 1987; Cialdella, 1984, 1997; Ulibarri et al., 1994; Rico Arce, 2007; Flora Argentina, 2017). El propósito de este trabajo es tratar a Vachellia caven (Molina) Seigler & Ebinger, Vachellia aroma (Gillies ex Hook. & Arn.) Seigler & Ebinger y Parasenegalia visco (Lorentz ex Griseb.) Seigler & Ebinger, que crecen en la provincia de Salta y en particular en los Valles Calchaquíes. Se presenta una clave para la identificación de estas especies, descripciones, comentarios sobre los usos de las especies y una lista de ejemplares representativos. Esta contribución es la primera parte de nuestras investigaciones, que abarcarán el tratamiento del resto de las especies segregadas de Acacia s.l. para la flora de la Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Los Valles Calchaquíes se ubican en el noroeste argentino y se extienden por los territorios de las provincias de Salta, Tucumán y Catamarca. La porción salteña ocupa la zona centro-oeste del territorio provincial y ocupan una franja de 200 km de largo de norte a sur; se encuadra en el retículo geográfico limitado por las coordenadas 25º 27' -26° 14' S y 66º 15' -65º 48' W y ocupa una superficie de 14717 km² (Ortega Báez et al., 2012; Zelarayán & Fernández, 2015). Las altitudes varían desde los 1628 m s.m. al sur y 3015 m s.m. al norte. El clima es templado y seco con temperaturas medias anuales entre 20 y 25ºC y precipitaciones variables entre 200 y 400 mm anuales, concentradas en el verano (Arias & Bianchi, 1996; Paoli et al., 2002; Bianchi et al., 2012). El área de estudio pertenece a la Provincia Fitogeográfica del Monte (Morello, 1958) y a la ecorregión de Monte de Sierras y Bolsones (Burkart et al., 1999). La vegetación es la estepa arbustiva xerófila, con predominio de especies de Zigofiláceas en pedemontes y laderas bajas (Cabrera, 1971, 1994; Burkart et al., 1999); sobre las terrazas fluviales de ríos y arroyos se desarrollan bosques de "algarrobos" marginales (Prosopis spp.) y en el fondo del valle se asientan las comunidades de halófitas dominadas por los "jumes" (Suaeda spp.) (Cabrera, 1976). Esta área geográfica es florísticamente importante porque en ella confluyen la vegetación altoandina y puneña y la de las yungas y chaqueñas de los valles intermontanos.

Análisis de las especies

Se consultó toda la bibliografía disponible en libros, revistas científicas y páginas web, sobre los cambios nomenclaturales de Acacia s.l. Se estudiaron los ejemplares de las colecciones de los siguientes herbarios (citados por sus acrónimos) ACOR, BAB, CTES, LIL, CORD, MCNS, MO, SI (Thiers, 2018). Se revisaron los tipos grisebachianos en CORD, y las imágenes digitales de los tipos nomenclaturales disponibles en Jstor Global Plants (2017). Como complemento, para documentar la presencia actual de las especies en los sitios que figuran en las colecciones de herbario y poder evaluar los estados fenológicos y las características del hábitat, se realizaron viajes de recolección de especímenes, los cuales están depositados en la colección del herbario MCNS. Los nombres vulgares se ordenaron, en cada especie, según los criterios de usos en cada región de estudio; para la Argentina, desde el más difundido hasta el menos común, con el agregado de los nombres comunes en otros países en donde crecen las especies.

TRATAMIENTO TAXONÓMICO

Clave para la identificación de los géneros

Parasenegalia Seigler & Ebinger, Novon 25(2): 181. 2017. ESPECIE TIPO: Parasenegalia skleroxyla (Tussac) Seigler & Ebinger, basado en Acacia skleroxyla Tussac, Fl. Antill. 1: 146-148, pl. 21. 1808.

Árboles, arbustos o lianas; hojas bipinnadas, estipulas herbáceas, lineares; glándulas peciolares y raqueales sésiles; cabezuelas globosas o espigas cilíndricas, pedúnculo ebracteado; flores sésiles, con disco nectarífero basal; anteras glandulosas; frutos aplanados, dehiscentes; semillas uniseriadas, a veces con ala marginal; primeras hojas del primordio bipinnadas.

Distribución geográfica y hábitat. Parasenegalia es un género exclusivamente americano que agrupa a siete especies tropicales y subtropicales distribuidas desde el Caribe y América Central hasta la Argentina. En los Valles Calchaquíes crece sólo una especie.

Observación. Parasenegalia y Pseudosenegalia Seigler & Ebinger son dos géneros segregados recientemente de Senegalia, sobre la base de estudios moleculares (Miller & Seigler, 2012) y se distinguen por el tamaño de los folíolos, presencia/ ausencia de brotes cortos y de glándulas anterales (Seigler et al., 2017). Otro carácter diferencial con Senegalia es la ausencia de espinas caulinares.

Parasenegalia visco (Lorentz ex Griseb.) Seigler & Ebinger, Novon 25(2): 194. 2017. Basónimo: Acacia visco Lorentz ex Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen. 19: 135, 279. 1874. (Pl. Lorentz. 87. 1874). Senegalia visco (Lorentz ex Griseb.) Seigler & Ebinger, Phytologia 88(1): 78. 2006. TIPO: Argentina,

Catamarca, Fuerte de Andalgalá "ad rivulos", 13-I-1872. P. G. Lorentz 340 (lectotipo GOET009919!, designado por Seigler et al., Novon 25: 194. 2017; isolectotipos CORD 00004860!, SI 001494!).

Referencias. Sinonimia completa en Seigler et al. (2017: 194).

Iconografía. Seigler et al., 2017: 195, fig. 8.

Árbol inerme, de 5-10 m de alto. Estípulas geminadas, herbáceas, filiformes, de 1-5 × 0,5-0,8 mm. Hojas con 8-12 pares de pinnas opuestas; pecíolo de 0,9-3,8 cm, con glándulas sésiles insertas, aplanadas, elípticas, de 2 × 1 mm, a veces presentes en el raquis de las hojas jóvenes; raquis primario de 4,5-9 cm, con 1-2 glándulas raqueales en los últimos yugos; raquis secundario de 2,3-10,6 mm, también con 1-2 glándulas raqueales apicales, con 21-39 pares de foliólulos opuestos, oblongo-lanceolados, estrigosos, de 2-4 × 1-1,2 mm. Cabezuelas de 1,5-2,0 cm de diám.; pedúnculos de 0,6-3 cm. Flores blancas o amarillo pálido, sésiles; cáliz pubescente, 5-7-dentado, de 3-3,5 mm; corola pubescente, 5-6-dentada, de 4-5 mm; estambres 60-90, con anteras glandulosas o no; ovario glabro o pubescente. Legumbre oblonga, recta, chata, papirácea, deshiscente, de 6,4-11,5 × 1,4-2,3 cm, con apículo de 2-6 mm. Semillas uniseriadas, 8-12 por fruto, oblongas, transversales, comprimidas, pardas, de 6-9 × 4-6 mm.

Etimología. El epíteto "visco" deriva de una palabra del latín y significa pegajoso.

Nombres vulgares. En Argentina, visco, arca, viscote, viscote negro, viscote blanco, acacia, aromo visite; en Brasil, acácia visco.

Distribución geográfica, hábitat y fenología. Parasenegalia visco crece en bosques caducifolios de ribera, selvas de yungas, en áreas disturbadas por acción antrópica, bosques secundarios y matorrales, desde los 750 a 3000 m s.m. en Argentina, Bolivia, norte de Chile y Perú donde también se la cultiva (Rico Arce, 2007; Seigler et al., 2017). En Salta habita en el centro, sur y noreste, en el Chaco Serrano, Chaco Occidental, Monte y Prepuna (Cialdella, 1996; Dimitri et al., 2000). En los Valles Calchaquíes crece en las quebradas secas, laderas empinadas, y piedemontes, a veces en bordes de ríos y se distribuye altitudinalmente desde los 1600 a 2500 m s.m. Florece de octubre a enero y sus frutos maduran entre enero y abril y se mantienen en el árbol hasta julio.

Importancia socio-económica. Parasenegalia visco se emplea para la fabricación de carbón, su madera es empleada en carpintería para confeccionar cabos de herramientas, artesanías y postes (Burkart, 1987; Cialdella, 1994, 1996). Posee propiedades tintóreas y se la cultiva como ornamental para arbolado de calles (Demaio et al., 2002; Ulibarri et al., 2002; Carosio et al., 2010). En los Valles Calchaquíes se utiliza para arbolado urbano en las calles de las localidades de Animaná, Cachi, Cafayate y San Carlos.

Observación. Parasenegalia visco es una especie que presenta nódulos rizobianos (Rico Arce, 2007), tolera bien la sequía y la poda, es resistente a las heladas, de crecimiento rápido y vigoroso; se reproduce por semillas y se multiplica por raíces gemíferas (Burkart, 1987; Demaio et al., 2002; Ulibarri et al., 2002). En relación al sistema de fecundación, recientes estudios genéticos de los parámetros de apareamiento en una población localizada en Cachi (Salta) sugieren que Parasenegalia visco presentaría una mayor tasa de autofecundación (18%) que V. caven (0%) y V. aroma (2%) (Pometti et al., 2011).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Salta. Depto. Cachi, Cachi. 2-XI-1962, Colina s.n. (MCNS 1248); Cachi, 7-VI-1949, Soriano & Barrett 3669 (BAB); Escalchi, 2280 m s.m., 6-XI-1999, Salguero s.n.  (MCNS 1843); La Paya, 4 km al W de Ruta Nac. 40 y 8 km al S de Cachi, 2400-2700 m s.m., 30-III-2001, Novara 11540 (MCNS); Palermo, valles serranos, 20-X-1948, Burkart 17595 (SI). Depto. Cafayate, acceso norte a Cafayate, 26º03'45,2"S, 65º58'14,9"W, 1646 m s.m., 8-VII-2012, Fabbroni 541 (MCNS); Animaná, al lado de iglesia, 25º58'18,3"S, 65º57'07,4"W, 1628 m s.m., 8-VII-2012, Fabbroni 540 (MCNS); Cerro El Zorrito, ladera oeste, 2400 m s.m., 3-III-2014, Fabbroni & Gauffin 972 (MCNS); inmediaciones de Tolombón, 20-X-1948, Burkart 12076 (SI); quebrada pasando el puente sobre el Río El Alisal, 26º6'14,13"S, 66º0'49,62"W, 1869 m s.m., 20-II-2012, Fabbroni 492 (MCNS); Río Colorado, 3-4 km al W de Cafayate, quebrada de la toma de agua, que va a la cascada, detrás de los primeros cerros. 26° 05´19´´S 66° 00´29´´W, 1766 m s.m., 1-IV-2004, Novara 12048 (MCNS). Depto. Molinos, Brealito, en el camino, 2 km antes del pueblo, 7-V-1987, Novara 6813 (MCNS); finca Colomé, 17-IV-1957, Ruiz Leal 19185 (SI); Ruta Prov. 53, Amaicha, antes de Tacuil, 25º33'36,3"S, 66º24'09,8"W, 2256 m s.m., 13-I-2012, Fabbroni & Gauffin 472 (MCNS). Depto. La Poma, El Rodeo, 2650 m s.m., 5-III-2016, Fabbroni & Gauffin 1181 (MCNS); Saucelito, Ruta Nac. 40, 5/7-V-1986, Garcia Bes 40 (MCNS). Depto. San Carlos, camino lateral del hospedaje La Vaca Tranquila, 25º53'02,3"S, 65º56'26,8"W, 1655 m s.m., 14-I-2012, Fabbroni & Gauffin 465 (MCNS).

Vachellia Wight & Arn. Prodr. Fl. Ind. Orient. 1: 272. 1834. ESPECIETIPO: Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn., basada en Mimosa farnesiana L., Sp. Pl. 1: 521. 1753. Acacia farnesiana (L.) Willd., Sp. P1. 4: 1083. 1806.

Árboles y arbustos con espinas estipulares divergentes desde la base; hojas bipinnadas; pedúnculos con involucro de brácteas; ovario generalmente subsésil o sésil; frutos dehiscentes o indehiscentes y a veces con semillas pluriseriadas; funículo con arilo; semillas a veces endospermadas; cotiledones peciolados y la primera hoja del primordio pinnada; polen colporado y exina lisa con columelas.

Distribución geográfica y hábitat. Vachellia posee alrededor de 163-165 especies, de las cuales 60-62 crecen en América, 21 en Asia, 73 en África y 9 en Australia (Seigler & Ebinger, 2005; Catalogue of life, 2017). Sus especies crecen en el bosque tropical caducifolio estacionalmente seco y suelen asociarse a la vegetación secundaria, márgenes de ríos y planicies arenosas; a menudo son invasoras o colonizadoras de áreas degradadas. Las especies muestran una gran plasticidad fenotípica, según la edad de la planta o las condiciones ambientales en donde crecen (Rico Arce, 2007). La Flora Argentina registra seis especies nativas que crecen en las regiones fitogeográficas Chaqueña, del Espinal y del Monte (Cabrera, 1971), desde el nivel del mar hasta los 3000 m s. m. Las especies son: V. albicorticata (Burkart) Seigler & Ebinger; V. aroma (Gillies ex Hook. et Arn.) Seigler & Ebinger; V. astringens (Gillies ex Hook. et Arn.) Speg.; V. caven (Molina) Seigler & Ebinger; V. curvifructa (Burkart) Seigler & Ebinger y V. farnesiana (L.) Wight & Arn.

Clave para diferenciar las especies de Vachellia que crecen en los Valles Calchaquíes de Salta

Vachellia aroma (Gillies ex Hook. &Arn.) Seigler & Ebinger, Phytologia 87(3): 143. 2005. Basónimo: Acacia aroma Gillies ex Hook. & Arn. Bot. Misc. 3: 206. 1833. TIPO: Argentina, San Juan, XII-1823, J. Gillies s.n. (holotipo, K 000530864!).

Referencia. Sinonimia completa en Seigler & Ebinger (2005: 143-144).

Iconografía. Cialdella, 1994: 261, fig. 290.

Árbol de 1-4 m de altura, a veces arbusto achaparrado de hasta 2,5 m de alto. Estípulas espinosas, rojizas a blancuzcas, de (0,3-)1,3-5 × 0,2-0,4 cm, de sección elíptica a circular, con 1-2 costillas o sin ellas. Hojas de 1,5-8(-10) cm, pecíolo con 1(-2) glándulas sésiles, circulares u oblongas, de 0,1 mm de diám., en el primer par de pinnas, ausentes en hojas jóvenes; brotes cortos por encima de las estipulas; 6-21 pares de pinnas opuestas, de (0,6-)1-2,6 cm, raquis primario de (4-)5-12 cm, con 1-3 glándulas, raro glándulas en el envés del raquis; foliólulos 17-30 pares por pinna, linear-oblongos, glabros, estrigosos, de 1-2,4 × 0,2-0,5 mm. Cabezuelas de 7-10 mm de diám., pedúnculos de 2-4 cm. Flores perfumadas, sésiles; cáliz 5-6-lobulado, ca. 2 mm; corola amarillo pálido, 5-6-dentada, de 2,5-3 mm; estambres 35-38 exsertos, de 3,5-4 mm, soldados en la base, anteras eglandulosas; ovario glabro o pubescente, subsésil. Legumbre moniliforme, indehiscente, rojiza a marrón oscuro, recta a falcada, eglandulosa, comprimida, subcarnosa, pericarpio estriado, glabro o con pubescencia afelapada, pulpa dulce, de (3-)5-11 × 0,9-1,5 cm, con 7-12 artejos. Semillas uniseriadas, verde oliváceas a marrones, ovadas, aplanadas, con línea fisural oval, de 5-7 × 4-6 mm.

Etimología. El epíteto "aroma" probablemente hace referencia al delicado aroma de sus flores.

Nombres vulgares. Tusca, aromo, aromo negro, espinillo, espinillo Santa Fé.

Distribución geográfica, hábitat y fenología. Vachellia aroma crece en Perú, Bolivia, Paraguay, norte y centro de la Argentina, en las regiones Chaqueñas y del Espinal (Cialdella, 1984, 1997; Ebinger et al., 2000). En Salta se distribuye en la zona centro-este (Cialdella, 1996) y en los Valles Calchaquíes cohabita con Vachellia caven en quebradas, márgenes de ríos y cauces secos, en suelos arenosos y pedregosos de los conos aluviales, en bordes de caminos y en ambientes disturbados por el pastoreo, desde los 1500 hasta los 2300 m s.m. Florece de octubre a noviembre y sus frutos maduran desde enero, manteniéndose en el árbol hasta julio.

Importancia socio-económica. Vachellia aroma es una especie de interés apícola, tintórea, medicinal y forrajera para el ganado doméstico (Burkart, 1952; Césere et al., 1997; Faye et al., 2002; Barboza et al. 2006; Scarpa, 2007; Verzino et al., 2016). Su madera es empleada para postes y cercos (Cialdella, 1994).

Observación I. Vachellia aroma es una especie heliófila, pionera e invasora; resiste bien el ramoneo. Al igual que V. caven, su presencia en el bosque chaqueño es indicadora de que la zona sufrió los efectos del fuego; tolera suelos pesados, coloniza campos pisoteados y que sufrieron sobrepastoreo, por lo tanto, es considerada como especie mejoradora de suelos degradados (Demaio et al., 2002; Funes et al., 2007; Rico Arce, 2007).

Observación II. Vachellia aroma es afín a V. macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Seigler & Ebinger, con la cual comparte algunas áreas de distribución geográfica (Centro y Sudamérica) y períodos de floración-fructificación; ambas especies son muy similares en sus características exomorfológicas y genéticas, con altos niveles de flujo genético interespecífico (Ebinger et al., 2000; Casiva et al., 2002, 2004; Rico Arce, 2007).

Si bien, de acuerdo a los ejemplares estudiados y a las observaciones en el campo, se concluye que V. macracantha no crece en la Argentina, en coincidencia con Aronson (1991) y Ebinger et al. (2000), para facilitar la determinación de los ejemplares de herbario se indican a continuación los caracteres diferenciales de ambas especies:

-Vachellia aroma: Glándula peciolar sésil, con brotes cortos; hojas con (6-)12-29 pares de pinnas; pedúnculo de 2-4 cm; frutos en general pubescentes, con constricciones entre las semillas, eglandulosos; semillas ovadas o circulares.

-Vachellia macracantha: Glándula peciolar pedicelada, sin brotes cortos; hojas con (9-)12-45 pares de pinnas; pedúnculo de 0,7-2,5 cm; frutos glabros o pubescentes, sin constricciones entre las semillas, eglandulosos o con glándulas rojizas; semillas oblongas-elípticas u ovadas.

Observación III. Previo al período de floración, es común que en el campo se confunda Vachellia aroma con V. caven, por la similitud de la arquitectura de la planta y por tener las estipulas espinosas, rectas, divergentes y geminadas. La floración de ambas especies es diferida, lo cual facilita el reconocimiento: V. caven florece antes de producir hojas, mientras que V. aroma posee una floración más tardía, cuando las hojas ya están desarrolladas.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Salta. Depto. Cachi, Escalchi, 2228 m s.m., 22-IX-2000, Salguero s.n. (MCNS 1849). Depto. Cafayate, acceso al paraje San Antonio, entre Cafayate y Animaná, 25º58'35,7"S, 65º58'14,5"W, 1683 m s.m., 8-VII-2012, Fabbroni 537 (MCNS); Cafayate, 1700-1800 m s.m., 21-II-1944, Kayward s.n. (LIL 109970); camino a Estancia Chimpa, a 4 km de Ruta Nac. 68, 26°4´43,5"S, 65°53´1,9"W, 1569 m s.m., 10-II-2012, Fabbroni & Gauffin 783 (MCNS); Los Castillos, Ruta Nac. 68, Km 20, 26° 00´ 270" S, 65° 48´432" W, 1520 m s.m., 11-V-2009, Chambi 152 (MCNS); pasando el puente del Río El Alisal, 26º06'01,4"S, 66º00'52,5"W, 1865 m, 8-VII-2012, Fabbroni 534 (MCNS). Depto. Molinos, Ruta Nac. 40, Km 4467, 2200 m s.m., 12-I-2012, Fabbroni & Gauffin 476 (MCNS); puente sobre el Río Calchaquí, en Ruta Prov. 42, 25º15'36"S, 66º12'47,3"W, 2195 m s.m., 12-I-2012, Fabbroni & Gauffin 481 (MCNS). Depto. San Carlos, Palo Pintado, a 1,5 km del puente sobre el Río Calchaquí, margen derecho, aguas abajo, 25°41´36"S, 66°1´23"W, 1771 m s.m., 1-IV-2013, Fabbroni & Gauffin 838 (MCNS); Quebrada El Estanque, camino a Angastaco, por Ruta Nac. 40, 25°41´24,8"S, 66°06´33,1"W, 1849 m s.m., 11-II-2013, Fabbroni 774 (MCNS); Ruta Nac. 40, Río Las Viñas, 8-XI-1978, Cabrera 29710 (SI).

Vachellia caven (Molina) Seigler & Ebinger, Phytologia 87: 148. 2005. Basónimo: Mimosa caven Molina, Sag. Stor. Nat. Chili, ed. 1: 174. 1782. TIPO: Chile, Rancagua, X-1828, C. Bertero (lectotipo SGO no visto, designado por Aronson, Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 963. 1992).

Referencias. Sinonimia completa en Seigler & Ebinger (2005: 148-150).

Iconografía. Cialdella, 1994: 260, fig. 289.

Árbol o arbusto de 1,8-2(-5) m de altura; ramas con pubescencia corta, entrenudos de 0,5-2,7 cm. Estípulas espinosas, blancas o grises, las jóvenes rojizas, de 0,5-3,5 × 0,1-0,4 cm. Hojas fasciculadas, con 12-15 pares de pinnas; pecíolo de 2-10 mm; glándulas circulares o elípticas incluidas en el pecíolo, de 0,3-1,2 × 0,1 mm, a veces en el primer par de yugos; raquis primario de 1-4 cm y secundario de 0,6-1,4 cm, a veces con glándulas raqueales en los últimos 4-5 pares de pinnas; foliólulos 13-24 pares por pinna, lineares, glabros, estrigosos, de 1-2,5 × 0,5-1 mm. Cabezuelas esféricas a elipsoides, de 0,7-1 cm de diám., pedúnculos de 0,5-1,4 cm. Flores amarillas, sésiles, fragantes; cáliz pentadentado, de 1,5-2,5 × 0,8; corola tubulosa, con 5 lóbulos de 2,8-3 × 1 mm; estambres 35-45, exsertos, soldados por la base, de 5-6 mm, anteras eglandulosas; ovario subsésil. Legumbre indehiscente, negra a marrón oscuro, subleñosa, fusiforme o globosa, recta o falcada, de (5-)6-11 × 1,2-2,3 × (-0,5)1,3-2,2 cm de diám., apículo de 2-10 mm, mesocarpo (papiráceo), esponjoso. Semillas en 2(-3) series, 37-40 por fruto, aovadas, verde oliva, de 6-9 × 5-6 × 3-5 mm de diám.

Etimología. El epíteto "caven" es el nombre de la especie en lengua mapuche en Chile (Demaio et al., 2002; Carosio et al., 2010).

Nombres vulgares. En Argentina: aromo, aromito, aromita, aromo criollo, churqui, espino, espinillo, churque, espinillo negro, espinillo de bañado, espinillo Santa Fé, tusca; en Chile, cavén; en Brasil, espinheiro, espinho; en países de habla inglesa, cavenia acacia.

Distribución geográfica, hábitat y fenología. Vachellia caven habita en Bolivia, Paraguay, Uruguay, sudeste de Brasil, centro de Chile y en el norte y centro de la Argentina. En la provincia de Salta vegeta en el pastizal serrano y en el bosque chaqueño húmedo en transición con yungas (Cialdella, 1984, 1996; Ulibarri et al., 2002). En los Valles Calchaquíes cohabita con Vachellia aroma en bordes de caminos, piedemontes secos, cursos de agua, pedregosos y arenosos. Es frecuente en jarillales de Larrea spp., y en los alrededores de los centros urbanos, terrenos o cultivos abandonados, desde los 1600 hasta los 2600 m s.m. Florece entre agosto y septiembre antes de la foliación y sus frutos maduran entre enero y abril y perduran en el árbol hasta julio.

Importancia socio-económica. Vachellia caven es empleada para leña y carbón, la madera para postes, la confección de artesanías y cabos de herramientas; se cultiva con fines ornamentales por su floración y sus flores se usan para elaborar perfumes. Es una planta melífera, medicinal y tintórea (Burkart, 1952; 1987; Ratera & Ratera, 1980; Ulibarri et al., 2002; Sérsic et al., 2006; Rico Arce, 2007; Molinelli et al., 2013; Verzino et al., 2016). Presenta nódulos radiculares (Sprent, 2001), se reproduce por semillas y se multiplica por raíces gemíferas. Es de rápido crecimiento (Ulibarri et al., 2002). Muestra una notable tolerancia climática y adaptabilidad ecológica, así como una propensión a invadir hábitats perturbados; a veces, se comporta como invasora (Burkart, 1987; Aronson, 1992); en el bosque serrano de Córdoba demostró tener una gran resiliencia y buena recuperación luego de que su habitad fuera diezmado por incendios (Planchuelo & Ravelo, 2017) y posee cierto potencial como cultivo silvopastoril (Pometti et al., 2011).

Observación. Vachellia caven es andromonoica, autoincompatible y la fructificación es altamente variable según el individuo y la temporada (Aronson, 1992; Baranelli et al., 1995; Calviño et al., 2011). La diseminación de las semillas es endozoócora (Gutiérrez & Armesto, 1981) y la distribución de los frutos es hidrocora (Burkart, 1952; Ulibarri et al., 2002) dado que son llevados por las escorrentías luego de fuertes lluvias en las laderas de los cerros (observación personal). Es una especie muy polimórfica en sus rasgos carpológicos, lo que dió lugar a la descripción de seis taxones a nivel infraespecífico, todos bajo el nombre de Acacia caven, basados en la forma, tamaño y dehiscencia o no del fruto. Esos taxones fueron analizados desde distintos puntos de vista por Ciadella (1984, 1997), Baranelli et al. (1995) y Pometti et al. (2007) pero son demasiado inconstantes como para considerarlos de valor taxonómico (Ebinger et al., 2000; Seigler & Ebinger, 2015). Estudios recientes demuestran que las características atribuidas a los taxones infraespecíficos se registran ocasionalmente en una misma planta a través de los años y según las condiciones reinantes durante los períodos de floración y fructificación (Planchuelo & Ravelo, 2017).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Salta. Depto. Cachi, 7 km al W de Cachi, en dirección a Las Pailas, 25° 03´S, 66°12´W, 2600 m s.m., 13-XII-2002, Fortunato 7703 (BAB); Cachi, 8-VI-1949, Soriano & Barret 3671 (SI); Quebrada Quipón, Payogasta, 25°05´31"S, 66°07´28"W, 2420 m s.m., 26-V-2017, Fabbroni 1304 (MCNS). Depto. Cafayate, acceso al paraje San Antonio, entre Cafayate y Animaná, 25º58'35,7"S, 65º58'14,5"W, 1667 m s.m., 8-VII-2012, Fabbroni 538 (MCNS); entre Cafayate y San Carlos, 1700 m s.m., 20-XII-1970, Meyer 23409 (LIL); Quebrada El Alisal, 26º6'00,13"S, 66º0'51,23"W, 1850 m s.m., 20-II-2012, Fabbroni 495 (MCNS); Tolombón, 26°11´08"S, 65°56´07"W, 1670 m s.m., 6-I-2003, Saidman 827 (SI). Depto. Molinos, Ruta Prov. 53, camino a Colomé y Tacuil, 25º26'43,6"S, 66º18'59,2"W, 2085m s.m., 13-I-2012, Fabbroni & Gauffin 455 (MCNS); Seclantás adentro, 25-XII-1972, Kiesling et al. 70 (CTES). Depto. San Carlos, Quebrada de Salta,Arroyo Tonco, 25º41'41"S, 66º03'11"W, 1816 m s.m., 14-I-2012, Fabbroni & Gauffin 485 (MCNS); Ruta Nac. 40, Km 4408, Quebrada de las Flechas, 25º42'08,8"S, 66º07'40,2"W, 1877 m s.m., 14-I-2012, Fabbroni & Gauffin 470 (MCNS); Palo Pintado, a 1,5 km del puente sobre el Río Calchaquí, margen derecho, aguas abajo, 25°41´36"S, 66°1´23"W, 1771 m s.m., 1-IV-2013, Fabbroni & Gauffin 835 (MCNS).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los curadores de los herbarios consultados por facilitar el estudio de las colecciones, y en especial a Lázaro Novara y José Miguel Gauffin; Emanuel Tapia, Gabriel Benci y Rocío Troncoso, por su colaboración en los viajes de recolección y manejo de los especímenes de la colección de Mariela Fabbroni. Nuestros especiales agradecimientos a los especialistas consultados Héctor M. Hernández Macías, John McNeill, Bruce Maslin y a David S. Seigler, por sus comentarios respecto a las consideraciones de la segregación de Acacia s.l. y a los revisores del trabajo por sus oportunas correcciones y sugerencias.

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