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INTRODUCCIÓN
Los cuerpos de agua termales son ambientes extremos en regiones geológicamente activas donde las fuentes geotérmicas influyen en la temperatura que puede oscilar entre 35 y 110 °C. Las áreas termales del mundo comparten características similares, las que fueron compiladas en los trabajos de Castenholz & Wickstrom (1975), Brock (1985), Ward & Castenholz (2000), quienes revisaron la geología, la química y los organismos de las aguas termales. Las temperaturas pueden ser bastante constantes cerca de la fuente, pero pueden variar desde aproximadamente 110 °C (con altas concentraciones de sales) hasta por encima de la temperatura ambiente, dependiendo del volumen del agua termal, la distancia de la fuente y los volúmenes de agua superficial que ingresa a un sistema.
La temperatura no es la única condición extrema para los organismos termófilos; la mayoría de los manantiales tienen concentraciones elevadas (50-150 mgL-1) de iones inorgánicos (Ca2+, Mg2+, Na+, HCO3-, SO 2-, Cl-, Si y H S) y pH elevado. (8-10). Estas condiciones seleccionan organismos altamente adaptados, especialmente bacterias quimio-autótrofas y heterótrofas en condiciones muy calientes (>70 °C a 94 °C) (Brock, 1985). Entre los organismos fotosintéticos, las cianobacterias son las más comunes a lo largo del gradiente térmico, con un límite superior entre 70 y 73 °C. Las algas eucariotas están restringidas a un máximo de 55 °C.
Algunas fuentes termales son altamente ácidas, lo que limita aún más la diversidad de sus especies. Un notable eucariota, el alga roja Cyanidium caldarium (Tilden) Geitler, es a menudo el único organismo fotosintético en aguas termales muy ácidas (pH 2-4) tolerando hasta aproximadamente 55 °C (Whitton & Potts, 2000).
Es conocido que los pueblos de la antigüedad: babilonios, egipcios, griegos y romanos hacían uso de aguas termales como baños curativos (Ficosecco, 2006). En América, los mayas utilizaban aguas termales como agentes terapéuticos y algunas tribus de América del Norte recurrían a las aguas termales como los baños de vapor seguidos de aplicaciones de agua fría para sanar enfermedades (Monasterio, 2009).
En América, las aguas termales son comunes desde el sur de Alaska hasta Argentina. Entre los centros termales más conocidos se encuentra el área termal de manantiales, géiseres y fumarolas en el Parque Nacional de Yellowstone (Whitton & Potts,
2000). Argentina fue el primer país sudamericano en contar con un establecimiento termal usado con criterio médico: Rosario de la Frontera en Salta, que fue fundado en 1878 por el médico español Antonio Palau (Monasterio, 2009).
Las Termas de Copahue, utilizadas desde tiempos inmemoriales por los pueblos nativos de la zona, son reconocidas internacionalmente por la calidad y variedad de sus aguas (Ficosecco,2006). En 1890, se tiene el primer registro de una derivación médica al Complejo Termal Copahue y recién en los primeros años del siglo XX se iniciaron los estudios fisico-químicos de las aguas de la “Zona Termal Copahue” culminando en 1937, con la creación de la Reserva Nacional Copahue, posteriormente denominada Parque Provincial Copahue (Monasterio, 2009).
Las investigaciones sobre algas acido-termófilas de Copahue se iniciaron en la década de 1990, por el grupo de Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires (FCEyN-UBA), bajo la dirección del Dr. Juan Accorinti y enfocados en el estudio de los componentes activos de las microalgas termófilas. Más recientemente, los trabajos de Juárez y colaboradores (2007, 2008, 2011) trataron aspectos fisiológicos de Parachlorella kessleri (Fott & Nováková) Krienitz, E.H. Hegewald,
Hepperle, V. Huss, T. Rohr & M. Wolf, especie termal perteneciente al grupo de las Chlorophyta.
A pesar de estos antecedentes, no se ha realizado aún un relevamiento de la diversidad de las especies de microalgas presentes en las mencionadas manifestaciones termales, ni una caracterización de los ambientes donde viven estos organismos.
En este trabajo se realizó un relevamiento de las cianobacterias ácido-termófilas presentes en los diferentes cuerpos de agua que forman parte del Complejo Termal Copahue y una caracterización físico-química de los mismos. El área de estudio elegida presenta marcados gradientes de pH y de temperatura, donde las especies de cianobacterias se desarrollan en condiciones extremas.
Las características especiales de las aguas, barros o fangos y microorganismos termales (microalgas y cianobacterias) mantienen en vigencia las extraordinarias posibilidades terapéuticas de éstos recursos naturales, los cuales son utilizados en afecciones reumatológicas, osteoartículomusculares, dermatológicas (psoriasis, eccemas, acné, eritremas, dermatitis aguda) y respiratorias (asma, bronquitis enfisema, sinusitis y rinofaringitis crónicas) (Ubogui et al., 1990, 1991, 2007; De Micele, 2007; Monasterio, 2012).
El objetivo de este trabajo fue el de identificar las especies de cianobacterias ácido-termófilas, que junto con las aguas, microalgas y fangos, son importantes recursos termales utilizados actualmente con fines terapéuticos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio.
El Parque Provincial Copahue se encuentra en el noroeste la provincia de Neuquén (Fig. 1A-C) y presenta numerosas manifestaciones termales de origen volcánico, algunas de las cuales forman parte del Complejo Termal Copahue. El área del Complejo Termal propiamente dicho, también llamada Los Bañosy otras en zonas aledañas (Las Máquinas y Las Maquinitas), se localiza en un cañadón poco profundo, a una altura de 2010 m s. m., a 37º49’S y 71º06’O, abarcando una extensión de 600 m E-O y entre
150 y 200 m N-S. En este sector se encuentra tres tipos de manifestaciones características de la actividad termal: olletas, fumarolas y respiraderos chicos, en un terreno barroso- fangoso y arcilloso. La acidez de las aguas está relacionada con los gases de la actividad furmarólica. Las fumarolas y hervideros del suelo mineralizan las aguas de deshielo y los fangos, formando diferentes recursos termales que por su diversidad y simultaneidad son difíciles de encontrar en otro lugar del planeta: aguas mineromedicinales, vapores terapéuticos, fangos y algas (Monasterio, 2009).
Dentro del Complejo Termal Copahue se encuentran 10 surgentes ácido-termales (Monasterio, 2012) con marcadas diferencias físico-químicas, a pesar de encontrarse próximas unas de otras (Fig.1C). Estas variables fueron registradas el 16 de febrero de 2012, midiendo in situ la conductividad (electrodo Orion135), la temperatura del agua (YSI termistor), el pH (electrodo Orion 265) y el oxígeno disuelto (oxímetro Orion 380). Se registraron los hábitats de cada muestra y se los caracterizó siguiendo los criterios de Komárek & Anagnostidis (1998, 2005).
Las muestras fueron tomadas con espátula y/o red de plancton con poro de 10 µm, según las características de cada lugar. Se recolectaron en total 10 muestras, una por cada manifestación termal, las que se dividieron en dos partes: una fue fijada en formol al 3% para las identificaciones taxonómicas y la otra se mantuvo sin fijar para los aislamientos y cultivos (González Reyes, 2000). Los aislamientos se realizaron con técnicas microbiológicas (González et al., 1995). Las cianobacterias aisladas se cultivaron en Erlenmeyers de 50 ml en medio de cultivo BG- 11 (Rippka et al., 1979) y se mantuvieron en condiciones controladas de luz y temperatura en una cámara de incubación NeoLine IncuLab 300.
Las muestras, fijadas con formol neutralizado al 4%, están depositadas en el herbario del Centro Regional Universitario Bariloche -BCRU- (Universidad Nacional del Comahue). Las cianobacterias fijadas y en cultivo fueron observadas y dibujadas con microscopio óptico equipado con cámara clara (Olympus BX40).
Para la identificación de las especies de Cyanobacteria (ex Cyanophyta) se utilizó bibliografía especializada: Geitler, 1932; Copeland, 1936; Desikachary, 1959; Starmach, 1966; Anagnostidis & Komárek, 1985, 1988; Komárek & Anagnostidis, 1986, 1998, 2005 y revisiones recientes Hašler et al., 2012; Komárek et al., 2014; Strunecky et al., 2014; Mai et al., 2018. La sistemática de los grupos taxonómicos y los datos nomenclaturales fueron consultados en la página del AlgaeBase (http:// www.algaebase.org/).
A continuación se detallan los sitios de colección del Complejo Termal Copahue (Fig.1C), ordenadas de N a S y de E a O; se indican las coordenadas geográficas y los números de ejemplar asignados por BCRU:
Fig.1 Área de estudio y sitios de colección. A, ubicación de la Provincia del Neuquén en Argentina. B, Área Natural Protegida Copahue. C, plano con los sitios de colección en el Complejo Termal Copahue.
1. Agua de Copahue o Vichy (37º49’5.1’’S, 71º05’48.4”O). BCRU 05482
2. Canal de Salida de Agua de Copahue (37º49’5.3’’S, 71º05’48.5”O). BCRU 05483
3. Laguna Sulfurosa (37º49’5.9’’S, 71º05’54.8”O). BCRU 05486
4. Laguna de las Algas (37º49’06’’S, 71º05’54”O). BCRU 05481
5. Estanque Laguna Verde (37º49’6.2’’S, 71º05’51.9”O). BCRU 05490
6. Laguna de El Chancho (37º49’6.4’’S, 71º05’57.2”O). BCRU 05484
7. Laguna Los Callos (37º49’6.4’’S, 71º05’56.1”O). BCRU 05485
8. Manantial Agua del Mate (37º49’6.8’’S, 71º05’57.3”O). BCRU 05488
9. Manantial Agua Ferruginosa (37º49’3.3’’S, 71º05’59.1”O). BCRU 05487
10. Manantial Agua Sulfurosa (37º49’7.1’’S, 71º05’59.7”O). BCRU 05489
RESULTADOS
Condiciones ambientales
Las características físico-químicas medidas “in situ” (pH, conductividad, temperatura) se presentan en la Tabla 1. Los valores de pH variaron entre 3,4 y 6,7 con predominancia de valores cercanos a 6. Los valores de conductividad eléctrica oscilaron en un orden de magnitud entre 283 y 2152 µS/ cm y con mayor frecuencia se registraron valores superiores a 1000 µS/cm. La temperatura del agua medida en los sitios relevados osciló entre 22,6 y 60,4 °C, con valores frecuentes mayores a 50 °C.
Resultados taxonómicos
Las especies de cianobacterias identificadas en las muestras recolectadas en las surgentes del Complejo Termal Copahue se presentan en la Tabla 2.
A continuación, se describen e ilustran las especies y se indican las observaciones correspondientes, distribución geográfica y características del hábitat.
Descripción de las Cianobacterias aisladas en el Complejo Termal Copahue
Familia Chroococcaceae
Chroococcus membraninus
(Meneghini) Nägeli, Schweizerischen Gesellschaft für die Gesammten Naturwissenschaften 10 (7): 46. 1849. Pleurococcus membraninus Meneghini, Memorie della Reale Accademia delle Scienze di Torino serie 2 Tomo V: 34. 1843. Fig. 2A.
Agregados microscópicos o macroscópicos, verde-azul oscuro o pardo, delgados, planos y mucilaginosos. Mucílago amplio, incoloro, no estratificado, con numerosas células dispuestas irregularmente o en grupos de 2-4. Células verde- azul claro a oscuro, esféricas o hemisféricas, 4-5 (-6) µm de diám., con envolturas individuales incoloras, homogéneas o ligeramente estratificadas. Contenido celular finamente granuloso.
Distribución y hábitat. Esta especie ha sido encontrada en Europa (Italia), Asia (Kuwait, Arabia Saudita), América del Norte (Arkansas y Florida), Australia y Nueva Zelanda (Komárek & Anagnostidis, 1998). El género Chroococcus está ampliamente distribuido en la Argentina, a través de su especie C. turgidus (Kützing) Nägeli, la cual ha sido registrada para Jujuy, Salta, Tucumán, Corrientes, Catamarca, Buenos Aires, Neuquén, Río Negro y Tierra del Fuego (Tell & Vélez, 1982; Tell, 1985; Tracanna, 1985; Guarrera et al., 1987; Mirande & Tracanna, 2007).
Chroococcus turgidus y C. yellowstonensis Copeland fueron identificadas para las termas asociadas al volcán Domuyo (Wenzel & Halperin, 1991).
Geitler (1932) señala que Chroococcus membraninus fue registrada en fuentes termales y en fangos calientes. Komárek & Anagnostidis (1998) mencionan que esta especie subaerófita y limícola, se encuentra cercana a las aguas termales. En las termas de Copahue se encontró subaerófita, limícola, epilítica y entre otras algas y cianobacterias. Chroococcus membraninus se cita por primera vez para la Argentina y en ambientes termales.
Observaciones. A diferencia de C. membraninus, C. turgidus presenta células de mayor tamaño (8-32 µm de diám.), mientras que las células de C. membraninus no superan los 6 µm de diám. (Copeland, 1936; Komárek & Anagnostidis,
1998). Las células de Chroococcus turgidus var. thermalis (Meneghini) Rabenhorst ex Hansgirg, tienen mayor diámetro: 6-10 µm y habita cuerpos de agua dulce termales neutros o alcalinos (pH 6,5-8,3). Sin embargo, el material de Copahue de C. membraninus se encontró a pH ácidos o neutros (pH 5-6) y fue aislada de las muestras vivas y cultivada en medio líquido BG-11, para complementar el estudio morfológico.
El material estudiado durante este trabajo concuerda con las ilustraciones de Boye-Petersen correspondientes a la especie (fig. 390 a, 1946 según Komárek & Anagnostidis, 1998).
Familia Chroococcidiopsidaceae
Chroococcidiopsis thermalis Geitler, Arch.
Hydrobiol. Suppl. 12: 625. 1933. Fig. 2B.
Agregados microscópicos o macroscópicos, delgados y planos, irregulares, de color verde-azul oscuro o pardo, formando membranas mucilaginosas. Mucílago amplio, incoloro, no estratificado, con numerosas células solitarias dispersas o en grupos de 2-3 (-4). Células verde-azul intenso a claro, de tamaño variable: 5 μm y hasta 9-10 μm de diám. cuando forma las estructuras reproductivas (baeocitos). Baeocitos redondeados, 1-2 μm de diám., en grupos de 4 por cada célula madre.
Distribución y hábitat. Esta especie ha sido encontrada en regiones tropicales, menos frecuentemente templadas de Europa (Grecia), Asia (Pakistán, Indonesia) y América (México, Cuba). Varios de estos registros han sido realizados a partir de muestras extraídas de surgentes termales (Komárek & Anagnostidis, 1998). Respecto del hábitat C. thermalis es subaerófita, epilítica, limícola, puede estar presente en matas algales sumergidas o flotantes. Esta especie termal se cita por primera vez en ambientes termales de la Argentina.
Observaciones. Se realizaron varios aislamientos y la especie se mantuvo en cultivo unialgal para completar el estudio sistemático.
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Manantial Agua Sulfurosa, 16-II- 2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5489); Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5482); canal de salida de Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5483); Estanque al lado de la Laguna Verde, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5490).
Familia Leptolyngbyaceae
Leptolyngbya boryana (Gomont) Anagnostidis & Komárek, Arch. Hydrobiol. Suppl. 80 1-4:391. 1988. Plectonema boryanum Gomont, Bull. Soc. Bot. France, 46 :36, 1899. Fig. 2C.
Talos de color verde azulado claro, mucilaginosos formando matas. Filamentos verde-azul, rectos a más o menos flexuosos, solitarios o densamente entrelazados, (2,5-) 3,5- 4 μm de diám. Ramificaciones falsas solitarias y geminadas. Tricomas ligeramente atenuados en los extremos o no, muy constrictos a nivel de las paredes transversales. Vainas firmes, delgadas e incoloras. Células cortas, isodiamétricas hasta más largas que anchas, de 2-3,2 μm de ancho y de 1,2-3 (-4) μm de largo. Contenido celular diferenciado entre cromatoplasma y centroplasma. Célula apical cónica redondeada, ligeramente afinada, sin caliptra y sin engrosamiento apical.
Distribución y hábitat
. L. boryana probablemente cosmopolita, se encuentra en ambientes marinos, salobres y de agua dulce. Ha sido registrada en Europa (Inglaterra, Irlanda, España), América del Norte (Arkansas, Maine, Massachusetts, Nebraska) América Central (Islas Revillagigedo), América del Sur (Argentina), Islas del Atlántico (Islas Canarias), Asia (Israel, Islas Oceánicas Indias), África (Egipto), Australia y Nueva Zelanda, Antártida e islas sub Antárticas (Tilden, 1910). En Argentina fue previamente registrada como Phormidium fragile Gomont en Jujuy (Puna de Atacama, Incashuli) y la Antártida (Bahía Esperanza) (Tell, 1976). Los registros de ambientes termales son escasos y corresponden al Parque Yellowstone, en la Cueva Stygian y a las Surgentes Calientes Mammoth, con temperaturas que varían entre 13 y 23 °C y pH de 7,9-8 (Copeland, 1936) y en Asia Central para termas y fuentes minerales (Komárek & Anagnostidis, 2005).
En las termas de Copahue, la especie está presente en matas algales y entre otras cianobacterias. Se amplía la distribución geográfica de la especie para la Argentina, registrándola por primera vez para ambientes termales.
Tabla 2 Lista de las especies de cianobacterias encontradas en los distintos sitios de muestreo según Tabla 1. Sitios/ spp: número de sitios en los que cada especie fue registrada, 1: Agua de Copahue o Vichy, 2: Canal de Salida de Agua de Copahue, 3: Laguna Sulfurosa, 4: Laguna de Las Algas, 5: Estanque de la Laguna Verde, 6: Laguna El Chancho, 7: Laguna Los Callos, 8: Manantial Agua del Mate, 9: Manantial Agua Ferruginosa y 10: Mantantial Agua Sulfurosa. El símbolo “*” indica las especies que son citadas por primera vez para la Argentina
Fig. 2 A, Chroococcus membraninus, colonia en formación. B, Chroococcidiopsis thermalis, baeocitos. C, Leptolyngbya boryana; a-f, diferentes morfotipos, a, b, f, tricomas con células alargadas y vaina presente, células apicales cónico redondeadas, c, e, tricomas de células cortas o isodiamétricas, d, hormogonios de diferente longitud, e, ramificación falsa simple. D, Spirulina gracilis, aspecto de un tricoma con tabiques transversales poco evidentes. E, Kamptonema animale; a, tricoma recto, b, c, tricomas curvados con diferentes células apicales, c, tricomas con células en división. F, Kamptonema formosum; a, tricoma ligeramente curvado, b, tricoma recto. Ilustraciones elaboradas por Ximena Flores Melo.
Observaciones
Leptolyngbya boryana es la especie tipo del género y los trabajos de revisión de la familia Leptolyngbyaceae se han visto facilitados por la disponibilidad de datos moleculares de todos sus géneros, haciendo de ésta una de familias mejor resueltas taxonómicamente en las cianobacterias (Mai et al., 2018). En el material estudiado se encontró variabilidad en la morfología y en las dimensiones celulares, lo cual concuerda con las figuras de diferentes autores indicadas en Komárek & Anagnostidis (2005: fig. 230 a-d).
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Laguna de las Algas, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5481); Manantial Agua Ferruginosa, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5487); Estanque al lado de la Laguna Verde, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5490).
Familia Spirulinaceae
Spirulina gracilis Gruia, Starmach, Flora Slodkow.
Polsky 2: 764, fig. 1105, 1961. Fig. 2D.
Tricomas verde-azul claro, solitarios, 24-28 (-32) μm de largo, 1,6 μm de ancho, sin vainas, no constrictos a nivel de las paredes transversales, extremos no atenuados, muy móviles, con movimiento en sentido horario. Espiras 1 a 3, laxas, regulares, (5,7-) 7,3 (-8) μm de diám., distancia entre las espiras (9,7-) 12-16 μm. Células ligeramente cortas o isodiamétricas, de 1,3-1,6 μm de largo. Contenido celular con gránulos finos o gruesos. Célula apical redondeada.
Distribución y hábitat. Spirulina gracilis fue registrada en Europa (Rumania), Sudeste de Asia, (Irán, Israel, Pakistán y Manghopir), América del Norte (Arkansas), Australia (Queensland), Nueva Zelanda.
En el ambiente termal de Copahue, S. gracilis es subaerófita y forma parte del metafiton, además es frecuente en matas algales junto con Chroococcidiopsis thermalis, Mastigocladus laminosus, Oscillatoria subbrevis, Phormidium thermobium y entre Parachlorella kessleri. Spirulina gracilis es nueva cita para la Argentina y para ambientes termales.
Observaciones.
Esta especie constituye un taxón aceptado en AlgaeBase. Komárek & Anagnostidis (2005) incluyen a S. gracilis y a otras especies del género Spirulina en el género Glaucospira, bajo el título de “Unrevised taxa” indicando que es necesaria una revisión de todo el taxón. La ausencia de estudios taxonómicos y de datos moleculares de éste género no permiten aclarar su validez y posición filogenética (Komárek et al.,
2014; Komárek, 2015).
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, canal de salida de Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5483); ibid., Laguna de las Algas, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5481).
Familia Microcoleaceae
Kamptonema animale (C. Agardh ex Gomont) Strunecký, Komárek & J. Smarda, Preslia 86:203. 2014. Oscillatoria animalis C. Agardh ex Gomont, Annales des Sciences Naturelles, Botanique, Série 7, 16: 227. 1892. Phormidium animale (C. Agardh. ex Gomont) Anagnostidis & Komárek, Arch. Hydrobiol. Suppl. 80: 398,
1988. Fig. 2E.
Talo verde azulado claro, delgado, laminar o membranoso. Tricomas solitarios, largos, rectos o flexuosos y entrelazados, ligeramente afinados y curvados en los extremos, no constrictos a nivel de las paredes transversales, con movimientos de rotación y oscilación. Con o sin vainas delgadas hasta difluentes. Células isodiamétricas o más cortas que anchas, 2-4 μm de ancho y (1-) 2,5-3,3 (-4) μm de largo. Contenido celular homogéneo o finamente granulado. Célula apical redondeada o cónica-redondeada, corta, ligeramente afinada, sin caliptra y sin engrosamiento de la pared celular.
Distribución y hábitat
Kamptonema animale está ampliamente distribuida y fue registrada en Europa (Rumania, España), América del Norte, Asia (China, Israel), Australia y Nueva Zelanda (Anagnostidis & Komárek, 2005). Citada, bajo el nombre Oscillatoria animalis, su ambiente principal son suelos húmedos, charcos, aguas estancadas. Además, se encontró en aguas termales de Alemania (Bohemia, Carlsbad) y U.S.A. (Parque Nacional Yellowstone) (Gomont, 1892; Copeland, 1936). En la Argentina fue citada como Oscillatoria animalis para Jujuy, Salta, Córdoba y Santa Cruz (Tell, 1985).
En ambientes termales de Copahue habita sobre sobre rocas o sobre restos vegetales pequeños, formando biodermas o matas membranosas, delgadas, con Mastigocladus laminosus. Además, se encontraron tricomas solitarios o entre Parachlorella kessleri, Phormidium tergestinum y Oscillatoria subbrevis.
Observaciones. En el material estudiado las células pueden contener gránulos grandes, posiblemente de cianoficina, lo que hace muy difícil la observación de los tabiques transversales. Strunecký et al. (2014) citaron a la especie para ambientes termales y manantiales sulfurosos de zonas templadas y tropicales. La especie proveniente de las matas de cianobacterias de la Laguna de las Algas fue aislada y cultivada en medio BG-11.
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5482); Laguna El Chancho, 16- II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5484).
Kamptonema formosum (Bory ex Gomont) Strunecký, Komárek & J. Smarda, Preslia 86: 204. 2014. Oscillatoria formosa Bory ex Gomont, Ann. Sci. Nat. VII, Bot. 16: 230. 1892. Phormidium formosum (Bory ex Gomont) Anagnostidis & Komárek, Arch. Hydrobiol. Suppl. 80: 405, 1988. Fig. 2F.
Filamentos azul-verde claro u oscuro. Tricomas largos, rectos o muy ligeramente flexuosos, constrictos a nivel de las paredes transversales, con los extremos muy poco afinados, móviles, con oscilación y rotación según las agujas del reloj. Vainas muy finas, casi siempre ausentes. Células isodiamétricas o más cortas que anchas, 3-4 (-5) μm de ancho y de 2-4 μm de largo. Contenido celular homogéneo. Célula apical cónica redondeada o cónica obtusa, sin caliptra y sin engrosamiento apical.
Distribución y hábitat
Kamptonema formosum, fue encontrada en Europa (Inglaterra, Suecia, Rumania, España, República Checa y Alemania), Asia (Pakistán, Israel, India, Turquía, Corea, Singapur), Australia, Nueva Zelanda, América del Norte (Arkansas), Central (Cuba, Hawaii) (Geitler, 1932; Copeland, 1936). En la Argentina ha sido citada para Jujuy, Buenos Aires y Tierra del Fuego bajo el nombre de Oscillatoria formosa. En esta última provincia fue encontrada en cuerpos de agua con un pH de 5,5 (Tell, 1985; Guarrera & Echenique, 1998). Geitler (1932) y Copeland (1936) indican que se encontró en baños de azufre y aguas termales. Kamptonema formosum puede encontrarse en el plancton, perifiton y bentos de varios tipos de ambientes (lagos, piletones, aguas estancadas, aguas residuales o contaminadas, además de aguas dulces, salobres y saladas) (Komárek & Anagnostidis, 2005). Podemos señalar que en el ambiente termal estudiado se encontró integrando matas algales o como filamentos agregados y entrelazados entre sí o entre otras cianobacterias.
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Laguna de las Algas, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5481); Laguna El Chancho, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5484); Manantial Agua Sulfurosa, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5489).
Familia Oscillatoriaceae
Oscillatoria subbrevis Schmidle, Pl. Schizophyceae, Conjugatae, Chlorophyceae IV: 243. 1901. Fig. 3A.
Tricomas verde azulado oscuro, solitarios, no constrictos a nivel de las paredes transversales, rectos o muy ligeramente curvados y no afinados hacia los extremos. Células más anchas que largas, 5 μm de ancho y (0,8-) 1,6-2,4 (-3,2) μm de largo. Contenido celular homogéneo. Célula apical muy corta, redondeada, sin caliptra.
Distribución y hábitat. Europa (Grecia, Hungría), África (Tanganica), Asia (India), Nueva Zelanda y América del Sur (Argentina, Brasil) (Komárek & Anagnostidis, 2005). En Argentina se ha registrado en el fitoplancton y biodermas algales de Chaco y Formosa (Halperin, 1976). Además, en lagunas, afluentes, pantanos, charcos temporarios y bordes de piletones, en las provincias de Buenos Aires (Boltovskoy et al., 1990), La Pampa (Álvarez & Bazán, 1994) y Tierra del Fuego (Guarrera y Echenique, 1998; Tell, 1985).
Según Komárek & Anagnostidis (2005) O. subbrevis originalmente fue conocida en fuentes termales y también en diferentes biotopos terrestres y de agua dulce. El hábitat de esta especie, en los ambientes termales de Copahue, es limícola y se presenta en pequeños agregados entre otras cianobacterias o tricomas solitarios entre los sedimentos o entre otras algas.
Observaciones. Las características observadas en los ejemplares de Copahue concuerdan con las señaladas por Claus (1961: fig. 877), con las de Komárek & Anagnostidis (2005: fig. 588) y con la descripción y figura de Halperin (1976:. 9, lam. 4, fig. 7).
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5482); canal de salida de Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5483); Laguna El Chancho, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5484); Manantial Agua del Mate,16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5488).
Phormidium tergestinum (Kütz. ex Gomont) Anagnostidis & Komárek, Arch. Hydrobiol., Suppl. 80: 406. 1988. Oscillatoria tergestina Kütz., Alg. Ach. Aq. Dulc. Germ. 13: 123. 1836. Fig. 3B.
Talos verde-azul oscuro, lisos, delgados o mucilaginosos. Vainas por lo general austentes. Tricomas de longitud variable, rectos, constrictos a nivel de las paredes transversales, a veces ligeramente curvados en el extremo, con movimientos de oscilación. Células cortas, (4-) 6-9 μm de ancho y (2,4-) 3,2-5,6 (-6,5) μm de largo. Contenido celular homogéneo y finamente granuloso. Célula apical redondeada, hemisférica, no capitada y sin caliptra.
Distribución y hábitat
Esta especie tiene posiblemente distribución mundial, a excepción de las regiones polares (Anagnostidis & Komárek, 2005). Fue citada para ambientes termales de Europa (Rumania, Suecia), Sur de Asia, (India-fuentes termales de Vajreswary, cerca Bombay-, Israel), América del Norte (Groenlandia, Este de América del Norte), Islas caribeñas (Cuba), América del Sur (Brasil, Argentina), Australia y Nueva Zelanda (Tilden, 1910). En la Argentina en las provincias de Buenos Aires, Jujuy y de la Patagonia (Tell,1985, Mirande & Tracanna, 2007) citada como Oscillatoria tenuis var. tergestina Rabenhorst ex Gomont. Wenzel & Halperin (1991) citan la especie como Phormidium tenue (Agardh) Gomont en ambientes termales del Domuyo, Neuquén, Argentina.
En Copahue se encuentra epífita, entre otras algas y musgos (Ulothrix sp., Euglena mutabilis F. Schmitz) y limícola o en matas algales con Mastigocladus laminosus y otras cianobacterias.
Observaciones
Los ejemplares coleccionados en este ambiente termal concuerdan con las características morfológicas de los tricomas muy constrictos y la célula apical hemisférica sin la pared externa engrosada (Komárek & Anagnostidis 2005: fig. 662 i-f).
Fig. 3 A, Oscillatoria subbrevis; a, b, d, tricomas no constrictos con células vegetativas cortas y célula apical muy corta, c, formación de hormogonios. B, Phormidium tergestinum; a, tricoma con necridios y hormogonios diferenciados, b, tricoma muy constricto con células cortas. C, Phormidium thermobium; a, tricomas con células más largas que anchas, b, tricomas con células isodiamétricas. D, Komvophoron jovis; a, b, tricomas con célula apical redondeada, c, tricoma con célula apical cónica, b, tricoma corto completo. E, Mastigocladus laminosus; a, aspecto del talo con numerosas ramificaciones, b, ramificación falsa simple, c, ramificación falsa geminada, d, acinetas. Ilustraciones elaboradas por Ximena Flores Melo.
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Laguna de las Algas, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5481); Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5482); canal de salida de Agua de Copahue o Vichy,16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5483).
Phormidium thermobium Anagnostidis, Preslia 73: 371. 2001. Fig. 3C.
Talos verde azulado claro o grisáceo, delgados y membranosos. Filamentos largos, rectos o ligeramente flexuosos, más o menos entrelazados. Tricomas verde azulado, constrictos a nivel de las paredes transversales, no afinados hacia los extremos. Vainas firmes y delgadas o mucilaginosas y difluentes. Células isodiamétricas o más largas que anchas, (3-) 4-5 μm de ancho, 4-5 (7) μm de largo, con granulaciones cercanas o no a los tabiques transversales. Célula apical frecuentemente alargada, redondeada o ligeramente afinada, sin caliptra.
Distribución y hábitat.
Encontrada en fuentes termales de Europa (Grecia, Islandia), Indonesia (Java y Sumatra), como limícola o formando matas algales. La presente es la primera cita de la especie para la Argentina y para ambientes termales.
Observaciones
El material observado en este estudio presenta tricomas con vainas difluentes, un contenido celular variable, entre homogéneo o finamente granuloso y con granulaciones cercanas o no a los tabiques transversales. Si bien las células apicales de esta especie han sido descriptas generalmente como alargadas (Komárek & Anagnostidis, 2005), en el material proveniente de Copahue se observaron diferentes tamaños y formas.
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Laguna de las Algas, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n.(BCRU 5481); Estanque al lado de la Laguna Verde, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5490); Laguna Los Callos,16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5485).
Familia Gomontiellaceae
Komvophoron jovis (Copeland) Anagnostidis & Komárek, Arch. Hydrobiol. Suppl. 80: 373. 1988. Oscillatoria jovis Copeland, Ann. N. Y. Acad. Sci.: 159, Fig. 57, 1936. Fig. 3D.
Tricomas verde azulado, solitarios o reunidos y aglutinados en pequeños grupos, generalmente rectos, a veces flexuosos, muy constrictos a nivel de las paredes transversales, no afinados hacia los extremos. Células moniliformes o con forma de tonel, cortas, isodiamétricas o algo más largas, 2,4-4 μm de ancho y 2,4-5 μm de largo. Contenido celular homogéneo, con granulaciones finas, a veces cromatoplasma diferenciado del centroplasma, sin aerótopos. Célula apical cónica o redondeada. Reproducción por hormogonios.
Distribución y hábitat
Distribuida en ambientes termales de Europa (Grecia, Macedonia), Estados Unidos (Parque Yellowstone) y Asia (Japón). Se desarrolla como limícola, en el metafiton o en biodermas algales, en surgentes termales alcalinas y ácidas (pH 5,6-9, óptimo 7,5) y en rangos de temperatura variables (31 °C-71 °C, óptimo 50 °C) (Komárek & Anagnostidis, 2005). En el material estudiado en este trabajo se han encontrado entre otras cianobacterias: Mastigocladus laminosus, Kamptonema formosum, Phormidium thermobium, Spirulina gracilis y limícola junto con diatomeas. La presente es la primera cita de la especie para la Argentina.
Observaciones
Komvophoron jovis se diferencia de los morfotipos “oscilarioides” de Mastigocladus laminosus por el tipo de crecimiento gregario de sus tricomas, los cuales son cortos y carecen de heterocitos. Los ejemplares estudiados difieren ligeramente en las dimensiones celulares: 3,4-4,5 μm de ancho y 3-6 μm de largo, registradas por Komárek & Anagnostidis (2005).
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Laguna de las Algas, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5481); Laguna Sulfurosa, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5489).
Familia Hapalosiphonaceae
Mastigocladus laminosus Cohn ex Kirchner, In: Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1 (1a):81. 1898. Fig. 3F.
Talos azul-verde oscuro, brillantes, en láminas delgadas o gruesas, de consistencia firme o esponjosa, a veces mucilaginosos en la superficie. Filamentos rectos o flexuosos, torulosos en las partes viejas, muy entrelazados unos con otros, de dimensiones variables y afinándose hacia los extremos. Tricomas uniseriados, constrictos, hasta 4 μm de ancho. Vainas delgadas e hialinas. Células vegetativas esféricas, cúbicas, cilíndricas y muy largas. Célula apical cónica redondeada, generalmente muy alargada. Ramificaciones laterales verdaderas, en “V” o “Y” invertida, falsas simples o geminadas. Heterocitos terminales e intercalares, esféricos, cúbicos hasta cilíndricos. Reproducción por hormogonios y acinetas en las partes viejas del tricoma. Acinetas cilíndricas redondeadas, 4 (-5) μm de ancho y 10 μm de largo.
Distribución y hábitat
Mastigocladus laminosus es una especie termófila cosmopolita, encontrada en Europa (Inglaterra, Rumania, Eslovaquia), América del Norte (Arkansas), Sudoeste de Asia (Israel), Australia y Nueva Zelanda (Day et al., 1995; Vinogradova et al., 2000; Phillips, 2002; Caraus, 2002, 2012; Whitton et al., 2003; Kastovký & Johansen, 2008; Bostock & Holland, 2010; Smith, 2010; Broady & Merican, 2012). En la Argentina ha sido citada en ambientes termales de Neuquén, en la región del volcán Domuyo en el Arroyo Aguas Calientes de aguas cloruradas sódicas y pH neutro (Wenzel & Halperin, 1991).
En Copahue, M. laminosus forma láminas y biodermas sobre rocas o matas algales flotando en la superficie del agua.
Observaciones
Mastigocladus laminosus se encuentra en surgentes termales alrededor del mundo (incluida la Antártida) (Komárek & Anagnostidis, 2005). Los cambios recientes en la taxonomía de Cyanobacteria, basados en estudios moleculares en combinación con los carac- teres fenotípicos y ecológicos, han implicado la reubicación del género Mastigocladus en la familia Hapalosiphonaceae dentro del orden Nostocales (Komárek, 2010). Por las observaciones microscópicas del material de Copahue: el hidratado, el fijado y el de los cultivos unialgales, se ha corroborado la presencia de acinetas. Wenzel & Halperin (1991: 31, fig. 24 L y M) describen e ilustran las acinetas esféricas u ovales de 7-8 (-10) de diám. y 10-15 μm de longitud dispuestas en series o sueltas, en filamentos postrados y en cultivos unialgales viejos (Wenzel & Halperin, 1991). Cabe destacar que la pesencia de estas estructuras se encuentra en la descripción de AlgaeBase y en Wehr & Sheath (2003), entre otros. En el trabajo de Kaštovský & Johansen (2008), donde se ilustra el ciclo de vida de M. laminosus, se observan las acinetas germinando, éstas, al romper su pared, originan un pequeño hormogonio.
Material representativo examinado
ARGENTINA. Neuquén. Depto. Ñorquin, Parque Provincial Copahue, Complejo Termal Copahue, Laguna de las Algas, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5481); Manantial Agua Sulfurosa,16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5489); Manantial Agua Ferruginosa, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5487); Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5482); canal de salida de Agua de Copahue o Vichy, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5483); Laguna El Chancho, 16-II-2012, M.T. Wenzel, M.M. Diaz, S. Schultz & X. Flores Melo s.n. (BCRU 5484).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
En el Complejo Termal Copahue se utilizan las aguas (crenoterapia), fangos o peloides (fangoterapia) y microalgas (ficoterapia) con fines curativos y medicinales (Monasterio, 2012). Los trabajos de aislamiento de los componentes activos permitieron relacionar la utilización de las aguas, fangos, microalgas y matas algales con los efectos antimicrobianos, antiinflamatorios y estimulantes de la cicatrización con la posibilidad de su aplicación en pacientes con dolencias o patologías dermatológicas (Acorinti, 1995; Accorinti & Wenzel, 1991; Accorinti et al., 1991, 2005, 2006; Squadrone et al., 1991; Wenzel & Halperin, 1991; Juárez & Vélez, 1993; Juárez & Accorinti, 1995).
Como aporte al uso de las microalgas y cianobacterias de Copahue, nuestro objetivo fue identificar las especies de cianobacterias presentes en las muestras que se utilizan con fines curativos actualmente en el Complejo Termal. En los diez sitios muestreados en este complejo, se encontraron 11 especies de Cyanobacteria, pertenecientes a nueve géneros; cinco de las cuales no habían sido citadas anteriormente para la Argentina: Chroococcus membraninus, Chroococcidiopsis thermalis, Spirulina gracilis, Phormidium thermobium y Komvophoron jovis. Otras fueron registradas por primera vez para ambientes termales: K. animale, K. formosum y O. subbrevis. Las especies cosmopolitas: Leptolyngbya boryana, P. tergestinum y Mastigocladus laminosus se describen e ilustran, con las correspondientes observaciones y hábitats. Como parte del estudio se aislaron y se mantuvieron en cultivo unialgal cuatro especies: Chroococcus membraninus, Chrococcidiopsis thermalis, Kamptonema animale y Mastigocladus laminosus. Las cianobacterias de Copahue, en su mayoría, forman matas multi-específicas integradas por C. membraninus, C. thermalis, S. gracilis, P. thermobium, K. jovis y M. laminosus.
M. laminosus resultó ser la especie encontrada con mayor frecuencia el área, ya que se la encontró en ocho de los diez sitios, creciendo a pH de entre 3,4 y 6,1; conductividad entre 283 y 2152 µS.cm-1 y temperatura del agua entre 22,6 y 60,4ºC. M. laminosus y Phormidium tergestinum ya fueron descriptas e ilustradas para ambientes termales de Domuyo, en el Arroyo Aguas Calientes, que tiene aguas cloruradas sódica de pH neutro a ligeramente alcalino y temperaturas de 35-45 hasta 60ºC (Wenzel & Halperin, 1991 y Accorinti & Wenzel, 1991).
La Laguna Los Callos fue el sitio con mayor diversidad donde se registró el mayor número de especies, ocho en total. Mientras que, en los sitios Laguna de las Algas y Estanque Laguna Verde se registraron seis. De las cianobacterias identificadas, cinco crecen en los “plastrones algales” (Monasterio, 2012) que se extraen de la Laguna de Las Algas, para realizar los tratamientos estéticos y dermatológicos: psoriasis, dermatitis, úlceras, eccemas (Ubogui & Ficosecco, 1990; Ubogui et al., 2007). En el agua y en los fangos o peloides de la laguna El Chancho, usados en fangoterapia, habitan Komvophoron jovis y la rodofita unicelular Cyanidium caldarium (Flores Melo, 2014). En los manantiales Agua de Vichy o de Copahue, Agua del Mate, Agua Ferruginosa y Agua Sulfurosa empleados para el tratamiento de trastornos digestivos, hepáticos y urinarios (Monasterio, 2012) se encontraron nueve de las once especies registradas para el área. Todas las especies de cianobacterias estudiadas en el presente trabajo son utilizadas, ya sea mediante la aplicación directa de las matas o por la utilización de sus componentes activos presentes en las aguas y en los fangos.
