INTRODUCCIÓN

La confección del Catálogo de plantas vasculares del Cono Sur surgió luego de un proyecto previo, el “Catálogo de las plantas vasculares de Argentina”. Este proyecto se gestó a comienzos de la década de 1990, a partir de la colaboración entre el Instituto de Botánica Darwinion y el Missouri Botanical Garden, a través de su director, el Dr. Peter H. Raven. De este modo se inició, con las dificultades propias de llevar a cabo un trabajo de esta complejidad hace casi treinta años, el análisis y la informatización del fichero de plantas existente en el Darwinion. Este fichero compendiaba datos sobre especies, con sus nombres vigentes y sinónimos, trabajo llevado a cabo durante muchos años por diversos investigadores de este instituto.

Inicialmente, esta información fue digitalizada en archivos de Microsoft Word, por no contar con una estructura de base de datos (en su momento se llevó a cabo una experiencia fallida con pcTROPICOS, herramienta brindada por el Jardín Botánico de Missouri). Es así que las dos primeras entregas del Catálogo de Plantas Vasculares de la Argentina se compilaron en su totalidad mediante este procesador de textos (Zuloaga et al. 1994, referida a la familia Poaceae; Zuloaga & Morrone, 1996, Pteridófitas, Gimnospermas y Angiospermas Monocotiledóneas). Posteriormente, el Ing. Daniel Rodríguez comenzó a desarrollar una base de datos en Microsoft Access, que fue pacientemente mejorada y ampliada en conjunción con investigadores del Instituto. Así, la tercera entrega del Catálogo de Argentina (Zuloaga & Morrone, 1999, Angiospermas Dicotiledóneas), publicada en dos tomos, se basó mayoritariamente en los datos almacenados en esta base de datos.

Como se comentó inicialmente, la fructífera, aunque siempre mejorable, experiencia con el Catálogo de plantas vasculares de la Argentina nos condujo hacia un proyecto más ambicioso, la preparación de un Catálogo que incluyera las plantas vasculares de América del Sur templada y subtropical, el denominado “Cono Sur” de Sudamérica, que abarca los territorios de Argentina, Chile, Paraguay, Uruguay y el sur de Brasil (estados de Paraná, Rio Grande do Sul y Santa Catarina). Este nuevo emprendimiento requirió la migración de la base de datos desde Microsoft Access a MySQL, con dos objetivos primordiales: 1) que la misma permitiera el incremento, almacenamiento y manejo de grandes cantidades de datos, referidos a nombres científicos (aceptados y sinónimos), distribución geográfica, colecciones de herbario, botánicos, siglas de autoridades, etc. (ver “Materiales y métodos”); 2) que fuera accesible no sólo internamente, es decir, para el personal del instituto, sino también para el público en general, a través de internet. Esta nueva base de datos de desarrollo web, y que denominamos Documenta Florae Australis© (en adelante DFA), fue desarrollada en colaboración con el Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE, CONICET, Corrientes) y el Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV, CONICET, Córdoba), y constituyó la base de la publicación del Catálogo del Cono Sur (^{Zuloaga et al., 2008}).

De este modo, los trabajos realizados y la enorme cantidad de datos disponibles en la base de datos DFA constituyen un valioso repositorio digital, de libre acceso, sobre la biodiversidad de plantas vasculares del Cono Sur. Los objetivos particulares que se persiguen mediante el desarrollo e implementación de esta base de datos son, entonces: 1) reunir toda la información disponible para cada taxón y establecer un sistema dinámico de actualización; 2) permitir el libre acceso a esta información, a través de la página web del catálogo del Cono Sur (http:// conosur.floraargentina.edu.ar); 3) utilizar estas herramientas para orientar políticas de protección de especies nativas en peligro y colaborar en este sentido con la conservación de la biodiversidad.

Desde la publicación original del Catálogo del Cono Sur (^{Zuloaga et al., 2008}), su información florística ha sido constantemente actualizada y atendidas las novedades sistemáticas, taxonómicas y nomenclaturales. Con anterioridad al presente trabajo, la información contenida en ^{DFA se utilizó en otras colaboraciones florísticas (Zuloaga & Belgrano, 2015}; Ulloa et al., 2017) y hoy, habiendo transcurrido once años desde la publicación original del Catálogo del Cono Sur, el objetivo principal de este trabajo es proveer de una nueva actualización, comparar los datos de aquella publicación con los disponibles actualmente y, finalmente, la de brindar una nueva versión del catálogo completo, en esta oportunidad en soporte digital. (Apéndice 1 disponible en: http://www.ojs.darwin.edu.ar/index. php/darwiniana/article/view/861/1167).

MATERIALES Y MÉTODOS

Los tratamientos sistemáticos para cada familia fueron preparados oportunamente por especialistas (cfr. ^{Zuloaga et al., 2008}) y actualizados desde entonces por los editores del Catálogo del Cono Sur, sobre la base de nuevas publicaciones referidas a las plantas vasculares del área. Esta información, antes de ser incorporada, es revisada y analizada cuidadosamente; en muchos casos, antes de tomar alguna decisión, se consulta previamente con especialistas. Estos trabajos conllevan la adición de nuevos taxones para el Cono Sur, extensiones de área, nueva sinonimia, etc. Recientemente, se consultaron el Catálogo de las plantas vasculares de Chile (^{Rodríguez et al., 2018}) y la Lista de Flora de Brasil (BFG, 2018, 2020).

Adicionalmente, gran cantidad de especímenes de herbario, depositados en los principales herbarios de la región y del mundo, han sido y son revisados por especialistas e incorporados a DFA, suplementando así los datos publicados en diferentes revistas científicas.

Así, la base de datos DFA, con la información permanentemente actualizada, provee de una lista al día de las plantas vasculares del Cono Sur. Los datos pueden visualizarse on-line en: http:// conosur.floraargentina.edu.ar

El catálogo de plantas vasculares del Cono Sur sigue, en líneas generales, el ordenamiento filogenético publicado por «Angiosperm Phylogeny Group» (APG IV - ^{Byng et al., 2016}). Sólo en casos puntuales no se ha seguido este ordenamiento, como por ejemplo para las familias Chenopodiaceae, Malesherbiaceae y Turneraceae, a las que se consideran separadamente.

En el Catálogo actualizado, que se presenta como Apéndice (Apéndice 1 disponible en: http:// www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/ article/view/861/1167), la información que se brinda para cada especie o taxón infraespecífico, comprende el nombre de uso correcto, sinónimos relevantes para el área, distribución geográfica por país y por divisiones menores (provincias, departamentos, estados), status y elevación, de acuerdo al siguiente formato:

1) Nombre aceptado, corresponde al nombre de uso correcto (de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica - ^{Turland et al., 2018}), se escribe en negritas y los autores de los taxones se abrevian de acuerdo a ^{Brummitt & Powell (1992}).

2) Sinónimos, se mencionan luego del nombre aceptado y se escriben en cursiva; se incluyen sólo los sinónimos, tanto taxonómicos como nomenclaturales, pertenecientes al área de estudio.

3) Hábito, status y elevación. Se indica si se trata de árboles, arbustos o hierbas; si son nativos, endémicos o introducidos en el área; cuando es posible, se indica el rango altitudinal en el que crece el taxón.

4) Distribución. Indica la presencia de los taxones en los distintos países del Cono Sur, discriminando según las divisiones políticas de primer grado para cada país, utilizando las siguientes abreviaturas:

Argentina: BAI: Buenos Aires; CAT: Catamarca; DFE: Ciudad Autónoma de Buenos Aires. CHA: Chaco; CHU: Chubut; COR: Córdoba; COS: Corrientes; ERI: Entre Ríos; FOR: Formosa; JUJ: Jujuy; LPA: La Pampa; LRI: La Rioja; MEN: Mendoza; MIS: Misiones; NEU: Neuquén; RNE: Río Negro; SAL: Salta; SCR: Santa Cruz; SDE: Santiago del Estero; SFE: Santa Fe; SJU: San Juan; SLU: San Luis; TDF: Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur; TUC: Tucumán.

Sur de Brasil: PAR: Paraná; RGS: Rio Grande do Sul; SCA: Santa Catarina.

Chile: AIS: Aisen; ANT: Antofagasta; ARA: Araucanía: AYP: Arica y Parinacota; ATA: Atacama; BIO: Bio Bío; COQ: Coquimbo; IDP: Isla de Pascua; IDE: Islas Desventuradas; JFE: Islas Juan Fernández; LBO: Libertador Bernardo O’Higgins; LLA: Los Lagos; LRI: Los Ríos; MAG: Magallanes; MAU: Maule; RME: Metropolitana; TAR: Tarapacá; VAL: Valparaíso.

Paraguay: APA: Alto Paraná; APY: Alto Paraguay (incluye Boquerón, Chaco y Nueva Asunción); AMA: Amambay; CAA: Caazapá; CAU: Caaguazú; CAN: Canindeyú; CEN: Central; CON: Concepción; COA: Cordillera; GUA: Guairá; ITA: Itapúa; MIE: Misiones; ÑEE: Ñeembucú; PAI: Paraguarí; PHA: Presidente Hayes; SPE: San Pedro.

Uruguay: ART: Artigas; CAS: Canelones; CLA: Cerro Largo; COL: Colonia; DUR: Durazno; FLO: Flores; FLA: Florida; LAV: Lavalleja; MAL: Maldonado; MON: Montevideo; PAY: Paysandú; RNO: Río Negro; RIV: Rivera; ROC: Rocha; SAO: Salto; SJO: San José; SOR: Soriano; TAC: Tacuarembó; TYT: Treinta y Tres.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Nueva versión del Catálogo del Cono Sur

En el Apéndice 1 se presenta el nuevo Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur, como texto digitalizado en formato PDF, siguiendo el formato antes mencionado en “Materiales y métodos”.

Las familias se presentan alfabéticamente, primero las Lycophyta y Monilophyta, luego las Gimnospermae y por último las Angiospermae. (Apéndice 1 disponible en: http://www.ojs.darwin. edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/861/1167)

La información para cada taxón puede también consultarse on-line en http://conosur. floraargentina.edu.ar, accediendo por nombre científico. A través de esta página web se pueden visualizar, adicionalmente, ilustraciones botánicas y fotografías de campo para la mayoría de los taxones. En la actualidad están disponibles más de 12.000 ilustraciones originales y más de 45.000 fotografías.

Análisis de la Flora del Cono Sur

En cuanto a la Flora vascular del Cono Sur, en la Tabla 1 se presenta un resumen, actualizado a julio de 2019. Para cada gran grupo taxonómico se indica el número de familias, géneros, especies y especies endémicas, y se indica el porcentaje con el que aporta cada uno al total de la flora.

Para poder establecer comparaciones, en la Tabla 2 se presenta el resumen de la Flora Vascular del Cono

Sur publicada en su versión impresa original (^{Zuloaga et al., 2008}).

De la comparación entre estas tablas (Tablas 1 y 2) se evidencian difrencias significativas en los rangos de familia, género y especie. En la actualidad se contabilizan 19 familias menos, 227 géneros más y 1238 especies más que en 2008, lo que representa un incremento cercano al 7% en el número de especies citadas; a su vez, se contabilizaron 22 especies endémicas menos.

Un detalle de las familias que se registran en el Cono Sur, con su número de géneros, especies, taxones infraespecíficos, especies endémicas, nativas e introducidas, se brinda en la Tabla 3. Aquí se contabilizan 289 familias, 2813 géneros, 18931 especies (de las cuales 7713 son endémicas del Cono Sur, 9892 nativas y 1326 introducidas), con 1713 taxones de rango infraespecífico.

De las 289 familias presentes en el Cono Sur, las diez mejor representadas son Asteraceae, con 2593 especies (1404 endémicas), Poaceae 1563 (544), Fabaceae 1437 (632), Orchidaceae 983 (251), Solanaceae 556 (283), Malvaceae 533 (202), Cyperaceae 516 (163), Euphorbiaceae 453 (188), Cactaceae 436 (311) y Apocynaceae 348 (129). Estas 10 familias incluyen ca. 50% del total de especies citadas para el Cono Sur. Contrariamente, 43 familias (ca. 15% del total) están representadas en el Cono Sur por sólo 1 especie.

Para ilustrar las modificaciones que se produjeron en el nivel de familia desde 2008 hasta la actualidad, se mencionan los siguientes ejemplos: Agapanthaceae = Amaryllidaceae; Agavaceae = Asparagaceae; Alliaceae = Amaryllidaceae; Anthericaceae = Asparagaceae; Callitrichaceae = Plantaginaceae; Cecropiaceae = Urticaceae; Centrolepidaceae = Restionaceae; Cochlospermaceae = Bixaceae; Desfontainiaceae = Columelliaceae; Dipsacaceae = Caprifoliaceae; Donatiaceae = Stylidaceae; Empetraceae = Ericaceae; Epacridaceae = Ericaceae; Eucryphiaceae = Cunoniaceae; Fumariaceae = Papaveraceae; Gilliesiaceae = Amaryllidaceae; Herreriaceae = Asparagaceae; Hippuridaceae = Plantaginaceae; Hyacinthaceae = Asparagaceae; Hydnoraceae = Aristolochiaceae; Laxmanniaceae = Asparagaceae; Ledocarpaceae = Francoaceae; Lemnaceae = Araceae; Limnocharitaceae = Alismataceae; Luzuriagaceae = Alstroemeriaceae; Myoporaceae = Scrophulariaceae; Myrsinaceae = Primulaceae; Najadaceae = Hydrocharitaceae; Parnassiaceae = Celastraceae; Ruscaceae = Asparagaceae; Samolaceae = Primulaceae; Sterculiaceae = Malvaceae; Tribeleaceae = Escalloniaceae; Valerianaceae = Caprifoliaceae; Vivianiaceae = Francoaceae; Ximeniaceae = Olacaceae; Zannicheliaceae = Potamogetonaceae.

A nivel de género los cambios evidenciados devienen de la descripción de nuevos géneros, algunos a partir de especies segregadas de otros, originalmente mayores en número, entre éstos pueden mencionarse: Aimara, Alshehbazia y Atacama (Brassicaceae), segregados de Menonvillea, Eudema y Sisymbrium, respectivamente; Arquita y Libidibia (Fabaceae), segregados de Caesalpinia; Austroeupatorium, Barrosoa, etc. (Asteraceae) segregados de Eupatorium; Brargentina (Apocynaceae), segregado de Gyrostelma; Famatinanthus (Asteraceae), segregado de Aphyllocladus; Hildaea y Stapfochloa (Poaceae), segregados de Ichnanthus y Chloris, respectivamente; Oedochloa, Osvaldoa, Rugoloa y Trichanthecium (Poaceae), segregados de Panicum; Rhodoscirpus (Cyperaceae), segregado de Scirpus; Spegazziniophyton (Euphorbiaceae), segregado de Colliguaja; Camonea y Distimake (Convolvulaceae) segregados de Convolvulus; Grausa (Loasaceae), segregado de Loasa; Austroblechnum, Cranfilia, Lomaridium y Parablechnum (Blechnaceae), segregados de Blechnum. Entre los géneros fundados recientemente, algunos endémicos para el Cono Sur, se pueden indicar: Topea y Tressenia (Apocynaceae), Kieslingia (Asteraceae) y Zuloagocardamum (Brassicaceae). Contrariamente, algunos géneros han sido incluidos en sinonimia de otros, entre ellos podemos citar a modo de ejemplo: Huanaca = Laretia = Mulinum = Azorella (Apiaceae); Pennisetum = Cenchrus (Poaceae); Spartina = Sporobolus (Poaceae).

Los diez géneros más numerosos en el Cono Sur son Senecio (Asteraceae, 415 especies), Solanum (Solanaceae, 216), Baccharis (Asteraceae, 210), Adesmia (Fabaceae, 200), Mimosa (Fabaceae, 177), Croton (Euphorbiaceae, 134), Carex (Cyperaceae, 133), Miconia (Melastomataceae, 123), Oxalis (Oxalidaceae, 122) y Paspalum (Poaceae, 115). En el extremo opuesto, 1141 géneros (el 40,6% del total de géneros del Cono Sur) están representados por sólo 1 especie, 466 géneros (el 16,6%) por 2 especies y 224 géneros (el 8%) por 3 especies (Tabla 4).

A nivel de especie y categorías infraespecíficas han habido innumerables cambios, debidos a la descripción de nuevos taxones, nuevas citas para el área, nuevas combinaciones y sinonimias propuestas; también a la revalidación de taxones o al esclarecimiento de otros tantos que figuraban como dudosos o cuya presencia en la región del Cono Sur no era completamente certera. El catálogo en su versión actual registra 18931 especies, de las cuales 7713 son endémicas, 9892 nativas y

1326 introducidas. Al comparar estos resultados con la versión original del catálogo surge que el número de especies se ha incrementado en 1238, lo que representa un incremento cercano al 7%; a su vez, se contabilizaron 22 especies endémicas menos. En este punto cabe aclarar que Ulloa et al. (2017), al analizar las plantas nativas del continente americano, citaron 13125 especies para el Cono Sur, frente a las 17605 citadas en la presente contribución (este número se obtiene de la suma de especies endémicas y nativas). Esta notable diferencia puede explicarse por: 1) Ulloa et al. (2017) no consideraron a los estados del sur de Brasil (Paraná, Santa Catarina y Rio Grande do Sul) dentro del área del Cono Sur, sino dentro

del área total de Brasil; 2) desde la publicación del trabajo de Ulloa et al. (2017) han surgido novedades florísticas para el área.

Endemismo

Las familias endémicas del Cono Sur son 5: Aextoxicaceae (Argentina y Chile), Gomortegaceae (Chile). Halophytaceae (Argentina), Misodendraceae (Argentina y Chile) y Philesiaceae (Argentina y Chile).

En cuanto a los géneros, para el Cono Sur se registran

248 géneros endémicos (Tabla 5), pertenecientes a 66 familias; de éstos, 154 son monotípicos. Del total de géneros endémicos, 159 habitan en la Argentina, de los cuales 48 son exclusivos de este país; 2 se registran en el Sur de Brasil; 168 en Chile (73 exclusivos); 8 en Paraguay (1 exclusivo: Bordasia, Malvaceae); y 20 en Uruguay (1 exclusivo: Heterotristicha, Podostemaceae). Un total de 88 géneros endémicos son comunes a la Argentina y Chile.

Del total de especies registradas para el Cono Sur (18931) 7713 especies son endémicas, ca. 41% del total (Tablas 1 y 3), un número muy significativo para áreas templadas a templado-frías.

Flora adventicia

Las familias introducidas en el Cono Sur son 9: Aponogetonaceae, Balsaminaceae, Elaeagnaceae, Mazaceae, Musaceae, Pinaceae, Pittosporaceae, Resedaceae y Sphenocleaceae.

En cuanto a los géneros introducidos, en el Cono Sur habitan 397, pertenecientes a 85 familias (Tabla 6). El mayor número de géneros introducidos se encuentra en las Asteraceae (59), Poaceae (47) y Fabaceae (28); en números relativos es importante la proporción de géneros introducidos en familias como las Apiaceae (19 géneros introducidos de 43), Brassicaceae (30 de 71) y Lamiaceae (16 de 49).

El número de especies introducidas en el Cono Sur es de 1326, lo que representa el 7% de su flora.

Análisis florístico por país

El mayor número de familias, géneros y especies se encuentra en la Argentina (2133 géneros y 10221 especies), país con mayor extensión geográfica en el Cono Sur (unos 2,790,000 km2, lo que representa el 60% del área total del Cono Sur, aproximadamente); le siguen el sur de Brasil con 1747 géneros y 9189 especies (577,214 km2), Paraguay, con 1356 géneros y 5296 especies (406,635 km2), Chile, con 1128 géneros y 5155 especies (756,206 km2) y Uruguay, con 985 géneros y 2911 especies (175,016 km2). Esta información por país está condensada en la Tabla 7 y representada en la Figura 1. El mayor número de especies endémicas de un país se verifica en Chile: 1962 especies, el 38% del total de especies de este país (Tabla 7).

En el Apéndice 2 se brinda un resumen de la flora vascular de cada país (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay), listando las familias presentes, el número de géneros y especies, discriminando entre endémicas, nativas e introducidas. (Apéndice 2 disponible en: http:// www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/ article/view/861/1168).

Relaciones florísticas entre países

El análisis de las relaciones florísticas entre países (Tablas 8 y 9) y de las especies endémicas presentes (Tablas 10 y 11) muestra una gran afinidad entre Argentina y Chile, que comparten 1268 especies endémicas y exclusivas de estos dos países y, por otra parte, la del sur de Brasil con Uruguay, Paraguay y el este de la Argentina.

CONCLUSIONES Y FUTURO

La información actualizada de las plantas vasculares del Cono Sur demuestra la importancia de la flora subtropical y templada de América del Sur y su relevancia en lo que a la biodiversidad se refiere. Estos trabajos en ejecución resultan útiles tanto para proyectos internacionales de cooperación como nacionales. En primer término se puede citar la conexión, y colaboración, con emprendimientos similares en países vecinos del Cono Sur: la Lista do Brasil (BFG, 2018), la Flora del Paraguay (editada por L. Ramella en el Jardín Botánico de Ginebra), y el catálogo de las plantas vasculares de Chile (^{Rodríguez et al., 2018}). A nivel mundial, estos proyectos participan de la iniciativa de la World Flora (www.worldfloraonline.org) y se asocian colecciones al GBIF (Global Biodiversity Information Facility, (www.gbif.org) o de investigaciones de las plantas vasculares del Nuevo Mundo (Ulloa et al., 2017).

Los resultados obtenidos proveen una base robusta y predecible para: a) investigaciones en taxonomía, mediante el acceso a descripciones, colecciones de herbario, fotografías, ilustraciones, mapas de distribución, etc., a través del portal web del Catálogo; b) trabajos florísticos a diferentes escalas; en este sentido, la información disponible puede utilizarse, y ha sido utilizada exitosamente, para el desarrollo de manuales o guías de campo, de gran utilidad para múltiples usuarios; c) toma de decisiones, por cuanto los datos disponibles representan una herramienta indispensable para los usuarios de la tierra en regiones subtropicales y templadas, y para la gestión y conservación de la biodiversidad. Tal como se cita en trabajos previos (BFG, 2018), el ejemplo de la lista de plantas de Sudáfrica (^{Crouch & Smith, 2011}), muestra como una lista nacional de plantas, o regional, puede ser la base de iniciativas socioeconómicas aplicadas.

Finalmente, deseamos destacar la importancia de mantener la información florística y taxonómica actualizada y mejorada constantemente. El compendio, interpretación y articulación de esta enorme cantidad de datos constituye una base sólida para conocer la biodiversidad de plantas vasculares del Cono Sur, indispensable para trazar estrategias de desarrollo sustentable y conservación de especies.

Material suplementario disponible en PDF: Apéndice I. Catálogo del Cono Sur

Material suplementario disponible en PDF: Apéndice II. Flora de cada país