MATERIALES Y MÉTODOS

Se consultaron muestras depositadas en los herbarios HSP, HUSA y fotografías disponibles de ejemplares depositados en ASU y F, se analizaron fotografías de los tipos procedentes de los herbarios: US, NY, HEID, U, ZSS y B (Thiers, 2019). Se visitaron las ocho provincias de Arequipa (Fig. 1) (incluyendo las localidades mencionadas en los protólogos) para recolectar muestras botánicas, tomar fotografías, registrar datos de presencia (coordenadas, altitud) y describir el hábitat. Con los datos morfológicos obtenidos, se realizaron las descripciones, se preparó una clave dicotómica para determinar las especies y se elaboraron figuras. Además, se realizó una revisión profunda de la historia taxonómica y se discuten las relaciones morfológicas entre las especies emparentadas.

RESULTADOS

Tratamiento taxonómico

Cumulopuntia F. Ritter, Kakteen Südamer. 2: 399. 1980. TIPO: Cumulopuntia ignescens (Vaupel) F. Ritter (= Opuntia ignescens Vaupel).

Arbustos ramificados, formando cojines laxos o pulviniformes. Raíz fibrosa o napiforme. Tallos articulados, con crecimiento definido, compuestos por segmentos globosos, oblongos u ovoides, a veces cilíndricos. Hojas pequeñas, mayormente teretes, caducas. Areolas con pelos, gloquidios y espinas, sin cavidades globulares o piriformes; presentándose en mayor número y tamaño hacia el ápice de los segmentos. Flores generalmente amarillas, a veces rojo-anaranjadas, diurnas; androceo con numerosos estambres; gineceo con ovario ínfero, cubierto por el pericarpelo, estilo corto y robusto. Frutos elipsoidales, obovados, globosos o semiglobosos, de paredes gruesas, con una cavidad seca. Semillas de color crema hasta pardas, funículo endurecido, faja funicular aplanada o sobresaliente, apéndices laterales a veces presentes, con arilo reducido, alojadas en la cavidad seca del fruto.

Se distribuye en el suroeste de Sudamérica, en Argentina, Bolivia, Chile y Perú. Se reconocen desde siete a 21 taxones (Ritter, 1980, 1981; Anderson, 2001; 2005; Stuppy, 2002; Hunt et al., 2006; Hunt, 2014; 2016; 2017).

Clave para determinar las especies del género Cumulopuntia presentes en Arequipa, Perú.

1. Plantas pulviniformes o formando cojines compactos. Raíces napiformes (excepto C. zehnderi). Artejos con 12-33 (-48) areolas. Areolas por lo general concentradas hacia los ápices de los artejos. Espinas concentradas hacia las areolas apicales. Distribuidas por encima de los 3000 m s.m. ................................................................................................... 2

1. Plantas laxas, si forman cojines estos son laxos, nunca pulviniformes. Raíces fibrosas. Artejos con (-31) 34-133 areolas. Areolas distribuidas ± uniformemente sobre los artejos. Espinas concentradas desde la parte media hacia el ápice, a veces cubriendo la totalidad de los artejos. Por lo general distribuidos desde los 30 hasta los 3150 m s.m. ............................... 6

2(1). Raíz fibrosa. Areolas apicales mayores a 4 mm de diám. Estilo engrosado en la parte apical ................... C. zehnderi

2. Raíz napiforme. Areolas apicales no sobrepasan los 4 mm de diám. Estilo engrosado en la parte basal ....................... 3

3(2). Pericarpelo con 20-32 areolas, distribuidas ± uniformemente. Tépalos amarillentos o blancos ................ C. corotilla

3. Pericarpelo con 8-18 areolas, distribuidas con mayor densidad hacia el ápice del pericarpelo. Tépalos amarillo- dorados, anaranjados, rojos o rojo-anaranjados, raramente rosados .............................................................................. 4

4(3). Flores rojas o rojo-anaranjadas. Frutos normalmente cilíndricos, a veces piriformes alargados. Semillas con apéndices laterales prominentes ................................................................................................................... C. ignescens

4. Flores amarillo-doradas, anaranjadas, raramente rosadas. Frutos globosos o subglobosos. Semillas sin apéndices laterales prominentes ..................................................................................................................................................... 5

5(4). Flores amarillo-doradas, de 2,70-3,45 cm de diám. en antesis. Fruto, 1,38-1,42 cm de diám. y 1,20-1,22 cm de longitud. Semillas de 2,29-2,61 mm .................................................................................................................. C. ignota

5. Flores generalmente anaranjadas, de 3,56-5,04 cm de diám. en antesis. Frutos, 2,32-2,92 cm de diám. y 2,20-4,51 cm de longitud. Semillas de 2,81-3,82 mm ....................................................................................................... C. mistiensis

6(1). Pericarpelo con 28-60 areolas ............................................................................................................................... 7

6. Pericarpelo con 16-25 areolas .................................................................................................................. C. dimorpha

7(6). Artejos por lo general sobrepasan los 7 cm de longitud. Pericarpelo de 2,1-3,0 cm de longitud. Fruto de 2,28-3,79 cm de diám. y 2,02-3,40 cm de longitud ........................................................................................................................ 8

7. Artejos de hasta 7 cm de largo. Pericarpelo de 1,3-2,0 cm de longitud. Fruto de 1,45-2,47 cm de diámetro y 1,07-1,82 cm de longitud .................................................................................................................................................................................... 10

8(7). Espinas presentes en todas las areolas de los artejos, areolas apicales con 12-22 espinas, curvadas y adpresas al artejo ............................................................................................................................................................ C. sphaerica

8. Espinas presentes desde la parte media hacia el ápice del artejo, areolas apicales con hasta 11 espinas, rectas, a veces curvadas, no adpresas al artejo ....................................................................................................................................... 9

9(8). Artejos generalmente fusiformes. Areolas apicales con hasta 6 espinas, por lo general rectas. Valle del río Majes, desde los 800 hasta los 1200 m. s.m. ................................................................................................. C. crassicylindrica

9. Artejos generalmente esféricos, a veces ovoides. Areolas apicales con 7-11 espinas, generalmente curvadas. Provincia de Caravelí, desde 100 hasta 2800 m s.m. ........................................................................................................ C. tumida

10(7). Artejos con 110-133 areolas. Areolas apicales con 18-29 espinas .............................................. C. multiareolata

10. Artejos con 36-74 areolas. Areolas apicales con hasta 17 espinas .......................................................................... 11

11(10). Pericarpelo de 1,84-2,35 cm de diám. Espinas jóvenes pardo-rojizas, ± ondeadas y adpresas al tallo ... C. unguispina

11. Pericarpelo de 1,27-1,78 cm de diám. Espinas jóvenes pardo-amarillentas, por lo general rectas ............... C. leucophaea

Cumulopuntia corotilla (K. Schum. ex Vaupel) E.F. Anderson, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 71(6): 324. 1999. Opuntia corotilla K. Schum., Bot. Jahrb. Syst. 50(2-3, Beibl. 111): 28. 1913. Tephrocactus corotilla (K. Schum.) Backeb. Kaktus-ABC 112. 1935. TIPO: PERÚ. Arequipa, zwischen Airampal und Pampa an der Bahn Arequipa-Puno, auf sandigem Boden in der Nähe eines ausgetrockneten Flußbettes, 3200-3400 m s.m., 26-VIII-1902, A. Weberbauer 1412 (holotipo B810007003!). Fig. 2.

Opuntia campestris Britton & Rose, Cact. 1: 99. 1919. Tephrocactus campestris (Britton & Rose) Backeb. Kaktus-ABC 111. 1936. TIPO: PERÚ, Arequipa, common just below railroad station at Pampa de Arrieros, 23- VIII-1914, J. N. Rose 18957 (holotipo NY386075!, isotipos NY386074!, US00037559 no visto).

Arbustos pulviniformes, a veces laxos, hasta 0,2 m de alto y 0,4 m de diám. Raíz napiforme. Tallos articulados, artejos ovoides, verde oscuro, tornándose rojizo-violáceos, ligeramente tuberculados, 3,10-5,47 × 1,62-3,63 (-4,19) cm. Areolas circulares, (21-) 23-32 (-33) por artejo, 1,49-5,79 × 1,13-3,09 mm, distanciadas unas de otras por 6,59-9,88 (-13,08) mm, con pelos amarillentos o blanquecinos; gloquidios amarillentos de 3,5-6,0 (-7,0) mm. Espinas 0-9 (10), parduzcas cuando jóvenes, tornándose grises, rectas, a veces curvadas, de 0,5-5,8 cm. Flores 1 (2) apicales, diurnas, actinomorfas, 2,93-3,76 (-5,23) cm de diám. en antesis; pericarpelo verde oscuro y rojizo-violáceo, (1,58-) 1,74-2,19 cm de diám, longitud hasta la base del estilo 8,58-13,93 (-18,12) mm, longitud hasta la base de los tépalos 18,61-29,83 mm; areolas 1,59-2,98 × 1,01-2,38 mm; escamas 1,27-1,65 × 0,71-1,10 mm; espinas apicales hasta 4, parduzcas, de (0,5-) 0,6-1,8 (-1,9) cm; tépalos amarillo-pálidos, al marchitarse de coloración blanco-cremoso o rosado, glabros, espatulados, escotados, a veces apiculados, de 0,6-1,75 × 0,4-1,75 cm; androceo con numerosos estambres, sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 3-9 mm; anteras amarillas, basifijas, dehiscencia lateral, 1,5-2,0 × 1 mm; gineceo con ovario ínfero, blanquecino-verdoso, de 2,61-5,99 × 3,83-5,32 mm; estilo blanquecino, glabro, ensanchado en la base, de (12,38-) 13,73-16,87 × (3,74) 4,08-5,35 mm; estigmas amarillentos, 8-10 ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 2,0-3,5 mm; nectarios cremas ubicados en la base del estilo. Fruto globoso o subgloboso, rojizo en la madurez, con cavidad seca, de (1,35-) 1,51-2,90 (-3,27) × (1,79-) 1,99-3,14 cm; areolas 20-32, pelos amarillentos a grises y gloquidios amarillentos; hacia el ápice hasta 8 espinas, rectas, parduzcas, después grises, de 0,9-4,6 cm. Semillas 8-63, globosas, cremas, apéndices laterales poco evidentes, lisas, sin brillo, 3,50-5,04 × 2,82-4,40 × 2,81-3,82 mm, faja funicular de (0,50-) 0,60-0,80 (-0,90) mm de ancho.

Iconografía. Britton & Rose (1919: 99, Fig. 120 bajo Opuntia campestris).

Etimología. El epíteto “corotilla” hace alusión a el nombre vernáculo dado por los locales.

Nombres comunes. “Corotilla”, “perrito”.

Distribución y hábitat. Endémico del departamento de Arequipa, crece en las zonas altas del distrito de Yura, en la provincia de Arequipa, desde 3000 hasta 3820 m s.m., en los sectores de Ayrampal y Pampa de Arrieros. Se desarrolla escasamente en suelos abiertos y es más abundante en pastizales. Se asocia con Jarava ichu Ruiz & Pav., Junellia juniperina (Lag.) Moldenke y con plantas anuales como Plantago sp., Olsynium junceum (E. Mey. ex C. Presl) Goldblatt y Mostacillastrum gracile (Wedd.) Al-Shehbaz.

Observaciones. Ejemplares provenientes de los alrededores de la ciudad de Arequipa han sido determinados erróneamente como C. corotilla (seguramente correspondan a C. dimorpha y C. unguispina); incluso Weberbauer (1945) manifiesta que se distribuye en las partes bajas del río Chili y las partes áridas del Valle de Majes.

C. corotilla fue descrita originalmente por Schumann como Opuntia corotilla, a partir de una muestra recolectada por Weberbauer, entre las estaciones del tren, en Ayrampal y Pampa de Arrieros. La característica más resaltante mencionada en el protólogo es el color blanco- cremoso o rosado de la flor, una característica poco común en el género. Britton & Rose (1919) consideran O. corotilla como un sinónimo de O. sphaerica y además describen a O. campestris, cuya localidad tipo es muy cercana a la de O. corotilla. Ritter (1981) incluye a O. corotilla y a O. campestris como sinónimos de Cumulopuntia berteri, también manifiesta que las flores de C. corotilla pueden ser típicamente amarillas y que la variación de los colores blanco-crema o rosado se debe a la marchitez de los tépalos. Ritter no visitó la localidad de Pampa de Arrieros y, por tanto, no fue posible que la evaluara in situ (Eggli et al., 1995). Años posteriores, Anderson (1999) reconoce a Opuntia corotilla como una especie y realiza la combinación a Cumulopuntia. Hunt et al. (2006) consideran a C. corotilla como un sinónimo de C. sphaerica. Hoxey (2009) realiza una revisión del grupo “Sphaerica” y diferencia claramente a C. corotilla de C. sphaerica; también manifiesta que Opuntia campestris debe ser considerada como un sinónimo de C. corotilla, porque ambas provienen de la misma localidad tipo y sus descripciones son muy similares. Anderson (2001; 2005), Hoxey (2009), Hunt (2011; 2014; 2017), Ostolaza (2014) y Pauca & Quipuscoa (2017) aceptan a C. corotilla.

En reiteradas visitas a la antigua estación del tren en Ayrampal, transecto Ayrampal-Pampa de Arrieros (a través de la vía del tren), y la estación del tren de Pampa de Arrieros, se observaron individuos de C. corotilla con flores amarillo pálidas. También, se constató, como lo menciona Ritter (1981), que el color blanco-cremoso o rosado de los tépalos se debe a la marchitez de las flores; los individuos que se encontraron en Ayrampal, al inicio presentaron flores de color amarillo pálido, tornándose rosadas o rojizas a la marchitez, así mismo, las flores de los individuos que crecen entre Ayrampal - Pampa de Arrieros y alrededores de la estación de Pampa de Arrieros, son amarillo-pálidas en antesis pero a la marchitez se tornan blanco-cremosas y después rosadas.

C. corotilla, presenta caracteres de los grupos Sphaerica y Boliviana de Iliff (2002); el hábito pulviniforme (por lo general) y la raíz napiforme la acercan al grupo Boliviana; sin embargo, la distribución uniforme de las areolas en los artejos y pericarpelo, la relacionan al grupo Sphaerica. Los estudios moleculares realizados por Ritz et al. (2012), indican que C. corotilla es hermana del clado Boliviana, pero también cercana al clado Sphaerica, por lo que su inclusión en el grupo Boliviana está aún en discusión (Ritz & Hunt, 2014; Hunt, 2017).

Según lo manifestado por Ritz et al. (2012), los caracteres plesiomórficos dentro de la tribu Tephrocacteae, corresponden a raíces fibrosas y tallos con crecimiento definido; también menciona que la aparición de la raíz napiforme fue independiente en cada clado. Según este criterio, el grupo Sphaerica sería más antiguo que el grupo Boliviana. Probablemente, los ancestros de las actuales Cumulopuntia se desarrollaron a altitudes intermedias, en las antiguas vertientes occidentales de los Andes, donde posteriormente, y debido al levantamiento de las cordilleras, los cambios geológicos y climáticos, determinaron especiaciones en los nuevos ambientes formados. Tal vez, C. corotilla represente la transición entre otras especies del género que se distribuían en altitudes intermedias en las vertientes occidentales, de aquellas que colonizaron el altiplano andino.

C. corotilla florece en época seca, entre los meses de agosto a octubre y fructifica en los meses de noviembre a febrero. Sus flores son visitadas por himenópteros (avispas) y coleópteros (escarabajos).

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa. Arequipa, Yura. Ayrampal, frente a la estación del tren, 3483 m s.m., 16°6’53,2’’S, 71°36’53,3’’O, 26-VII-2015, A. Pauca T. 554 (HSP).

Cumulopuntia crassicylindrica (Rauh & Backeb.) F. Ritter ex Eggli, Novon 15: 277. 2005. Tephrocactus crassicylindricus Rauh & Backeb., Descr. Cact. Nov. 8. 1957. Opuntia crassicylindrica (Rauh & Backeb.) G. D. Rowley, Natl. Cact, Succ. J. 13(1): 5. 1958. Cumulopuntia crassicylindrica (Rauh & Backeb.) F. Ritter, Kakteen Sudamer. 4: 1254. 1981, comb. inval. Sphaeropuntia sphaerica subsp. crassicylindrica (Rauh & Backeb.) Guiggi, Cactology 5 (Suppl. 2): 2. 2016. TIPO: PERÚ. Arequipa, Castilla, Aplao, prope Hacienda Ongoro in valle fluminis Río Majes, deserta Cactacearum saxosa, 1000 m s.m., ca. 05-X-1956, W. Rauh K152 (holotipo HEID205178!). Fig. 3.

Arbustos solitarios o formando agrupaciones laxas, hasta 0,25 m de alto. Raíz fibrosa. Tallos articulados, artejos generalmente fusiformes, verde-grisáceos, ligeramente tuberculados, de 6,20-11,10 × 3,60-4,70 cm. Areolas circulares, 51-56 por artejo, de 2,12-6,70 × 1,72-5,58 mm y distanciadas unas de otras por 7,02-17,30 mm, con pelos cremas y gloquidios amarillentos de 5,0-5,5 mm. Espinas 0-6, rectas o a veces algo curvadas, fuertes, de 0,7-4,8 cm, inicialmente blanquecino-amarillentas con los ápices pardo- rojizos, más tarde grises o negras. Flor apical, diurna, actinomorfa, 3,54-4,71 cm de diám. en antesis; pericarpelo verde, 1,85-1,97 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 7,70-12,6 mm, longitud hasta la base de los tépalos 8,60-20,7 mm, areolas 0,71-2,99 × 0,80-2,90 mm, escamas deltoideas, pequeñas, espinas apicales hasta 4 (-7), pardas oscuras con base rojiza, de 1,6 cm; tépalos amarillos, anaranjados a la marchites, glabros, espatulados, escotados, a veces apiculados, 0,4-1,7 × 0,5-2,6 cm; androceo con numerosos estambres, sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 5-6 mm, anteras amarillas, basifijas, con dehiscencia lateral, 2,0 × 0,5 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 3,73-5,10 × 3,77-6,14 mm, estilo blanquecino, glabro, ensanchado en la base, 16,9-18,4 × 3,48 mm, estigmas amarillentos, 6-10 ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 5-6 mm, nectarios de coloración crema ubicados en la base del estilo. Fruto globoso, verde-amarillento, con cavidad seca, 2,02-2,71 × 2,28-2,72 cm; areolas 29-34 (-36), con pelos amarillentos a grises, gloquidios amarillentos y numerosas cerdas, hacia el ápice hasta 6 (-10) espinas, blandas, curvadas, pardas- rojizas, más tarde grises, de 0,7-2,0 cm. Semillas 21-30, globosas, cremas, apéndices laterales inconspicuos, superficie lisa, sin brillo, 4,33-5,37 × 3,10-3,58 × 3,36-3,99 mm, faja funicular de 0,60-0,80 (-0,90) mm de ancho.

Iconografía. Rauh (1958: 201, Fig. 86).

Etimología. El epíteto “crassicylindrica” es dado por las palabras latinas “crassus” y “cylindricus”, para denotar el grosor y longitud de los artejos.

Nombre común. “Espina”.

Distribución y hábitat. Endémica del departamento de Arequipa, restringida al Valle de Majes en la provincia de Castilla, desde 800 hasta 1200 m s.m. (Pauca & Quipuscoa, 2017). Se encuentra sobre pequeñas planicies o en las laderas de los cerros, en las localidades de Ayo, El Castillo, Ongoro, Luchea, Andamayo, Cerro Negro y Santuario de Uñon. Crece en ambientes muy áridos, sobre suelos ligeramente arenosos y rocosos, con poca vegetación. Se asocia con algunos arbustos xerófilos como Larrea divaricata Cav. y algunas cactáceas como Haageocereus pluriflorus Rauh & Backeb. e Islaya islayensis (C.F. Först.) Backeb. subsp. grandis (Rauh & Backeb.) G.J. Charles.

Observaciones. C. crassicylindrica se caracteriza por poseer artejos fusiformes con espinas generalmente rectas y fuertes. Para Anderson (2001; 2005), Hunt et al. (2006) y Hoxey (2009), esta especie es un sinónimo de C. sphaerica; en cambio, Ostolaza (2014) y Pauca & Quipuscoa (2017) la aceptan. Según lo observado, C. crassicylindrica se distingue fácilmente de C. sphaerica por la forma de los artejos (generalmente fusiformes en C. crassicylindrica, esféricos en C. sphaerica); posición, número y forma de las espinas (hasta 6 espinas rectas en C. crassicylindrica, hasta 22 espinas curvadas en C. sphaerica) y, cantidad de espinas en las areolas del pericarpelo y frutos (generalmente hasta 6 espinas en C. crassicylindrica, hasta 17 espinas en C. sphaerica).

En cuanto al holotipo, Backeberg (1957) y Rauh (1958) mencionan que fue depositado bajo el código K 152, sin embargo, Iliff (2002) precisa que este no existe, porque en la revisión de la base de datos del HEID, la muestra K 152 no pudo ser ubicada, no obstante, una muestra de Tephrocactus crassicylindricus preservada en alcohol fue encontrada bajo el código K 52. Realizando la consulta a C. N. Schröder (com. pers.) el código K 52 es un error, ya que el número uno (1), fue confundido por la letra l (“ele”) y más adelante confundida con el signo “/” por lo que se omitió en la base de datos. Después de esta observación, C. N. Schröder (com. pers.) nominó correctamente al holotipo y se corrigió el error en la base de datos de HEID.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Prov. Castilla, Distr. Aplao, al costado de la carretera pasando Ongoro, en el lugar llamado Luchea, 861 m s.m., 15°53’36,5’’S, 72°27’48,5’’O, 07-VI-2015, A. Pauca T. 546 (HSP); arriba de Aplao, carretera a Viraco, 1359 m s.m., 15º 47’26,24”S, 72°28’15,45’’O, 31-V-2017, V. Quipuscoa S. et al. 5850 (HSP); arriba de Aplao, 931 m s.m., 15°58’13,3’’S, 72°30’37,9’’O, 3-III-2018, V. Quipuscoa S. et al. 6869 (HSP). Prov. Castilla, Distr. Ayo, abajo de Ayo, 1807 m s.m., 15°41’53,6’’S, 72°15’18,4’’O, 19-III-2018, V. Quipuscoa S. et al. 7344 (HSP).

Cumulopuntia dimorpha (C. F. Först.) A. Pauca & Quip., comb. nov. Opuntia dimorpha C. F. Först. Hamb. Gartenz. 17: 167. 1861. Tephrocactus dimorphus (C.F. Först.) Backeb., Rep. Spec. Nov. 51: 65. 1942. TIPO: (Neotipo, aquí designado): PERÚ. Arequipa, Arequipa, Socabaya, Batolito de la Caldera, al frente del anexo llamado El Pasto, 2290 m s.m., 71°32’44.4’’O, 16°28’47.95’’S, 21-V-2014. A. Pauca 384 (HSP 003058!). Fig. 4.

Tephrocactus pseudorauppianus Backeb.

Kaktus-ABC, 112, 410. 1936. Tephrocactus dimorphus var. pseudorauppianus (Backeb.) Backeb. Die Cactaceae 1: 301. 1958. TIPO: Coquimbo, Chile (no designado).

Arbustos solitarios, a veces formando cojines laxos, hasta 0,30 m de alto. Raíz fibrosa. Tallos articulados, artejos oblongos, esféricos, a veces ovoides o coniformes, verde-claros, a veces tornándose rojo-violáceos, ligeramente tuberculados, de 2,69-6,58 (-9,65) × 2,05-3,71 cm. Areolas circulares, 31-50 por artejo, de 1,00-6,80 × 1,00- 5,46 mm, distanciadas unas de otras por 3,72-11,41 mm; pelos crema; gloquidios amarillentos, 2-5 mm de largo. Espinas 0-11 (-13), al inicio pardo-rojizas, más tarde grises, por lo general rectas, de 0,3-3,3 cm. Flores solitarias, apicales, diurnas, actinomorfas, 2,67-5,66 cm de diám. en antesis; pericarpelo verde-claro, 1,22-2,43 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 5,73-14,16 mm, longitud hasta la base de los tépalos 12,06-25,52 mm; areolas 0,91-2,14 × 0,76-1,83 mm, escamas deltoideas, 1,91-4,01 × 1,02-2,16 mm; espinas apicales hasta 4, pardo- rojizas con los ápices amarillentos, de 0,50-1,10 cm; tépalos amarillos, anaranjados cuando marchitos, glabros, los internos espatulados, lo externos deltoideos, escotados, a veces apiculados, 0,50-2,75 × 0,30-1,60 cm; androceo con numerosos estambres, sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 0,50-0,90 (-0,95) mm, anteras amarillas, basifijas, dehiscencia lateral, 1,0-2,0 × 0,5-1,0 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 1,01-4,81 × 1,84-5,44 mm, estilo blanquecino, glabro, ensanchado en la base, 1,39-1,61 × 3,65-5,30 mm, estigmas amarillentos, 4-8 ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 2,0-3,5 mm; nectarios de color crema ubicados en la base del estilo. Fruto globoso, umbilicado, amarillento o rojizo-anaranjado, con cavidad seca, 1,10-2,29 × 1,33-2,16 cm, areolas 16-25, con pelos amarillentos a grises y gloquidios amarillentos, hacia el ápice 7 espinas rectas, pardas, más tarde grises, hasta 1,1 cm de largo. Semillas 36-68, globosas, de color crema, apéndices laterales inconspicuas, lisas, sin brillo, 3,06-4,50 × 2,28-3,04 × 2,56-3,52 mm, faja funicular de 0,50-0,81 mm de ancho.

Etimología. El epíteto “dimorpha” alude a las dos formas que pueden adoptar los artejos (ovoides o fusiformes).

Nombres comunes. “Corotilla”, “espina”.

Distribución y hábitat. En Perú y Chile. En Arequipa se distribuye ampliamente, en los alrededores de la ciudad de Arequipa, Yura, Ayrampal, Chiguata, Batolito de la Caldera, Chapi, Polobaya y Pocsi; Caravelí, Cahuacho y Sifuentes; Chuquibamba y Arequipilla; Judiopampa y Cotahuasi; Valle del Colca; Pampacolca y el Valle de Andagua, desde 1900 hasta 3660 m s.m. Se encuentra sobre suelos arenosos, rocosos, en pendientes ligeras a moderadas y bajo otras plantas de porte mayor o entre rocas. Se asocia con arbustos xerófilos (Heliotropium arborescens L., Jatropha macrantha Müll. Arg., Euphorbia apurimacensis Croizat, Ambrosia artemisioides Meyen & Walp.), cactáceas [Weberbauerocereus weberbaueri (K. Schum. ex Vaupel) Backeb., Oreocereus hempelianus (Gürke) D.R. Hunt, Corryocactus aureus (Meyen) Hutchison, Corryocactus brevistylus (K. Schum. ex Vaupel) Britton & Rose] y plantas anuales [Aristida adcensionis L., Tragus berteronianus Schult., Bouteloua simplex Lag. y Eragrostis nigricans (Kunth) Steud.].

Observaciones. Esta nueva combinación y tipificación se realiza en concordancia al análisis del protólogo (Förster, 1861), revisión bibliográfica (Backeberg, 1958; Rauh, 1958, Aragón, 1982; Leighthon-Boyce & Iliff, 1973; Iliff, 2002) y caracterización de las poblaciones encontradas en las visitas de campo.

Opuntia dimorpha fue descrita por Förster (1861) conjuntamente con O. sphaerica y, como localidad tipo se indica a Perú. Se resalta la peculiaridad de los artejos, que presentan un color verde claro y son de forma ovoide o fusiformes. El nombre O. dimorpha casi no ha sido usado, porque muchos autores la consideraron como un sinónimo de O. sphaerica (Britton & Rose, 1919; Ritter, 1980; Brako & Zarucchi, 1993; Hunt, 1999; Anderson, 2001; 2005; Hunt et al., 2006; Ostolaza, 2014); sin embargo, Backeberg (1958), Rauh (1958) y Aragón (1982) aceptan la especie como correcta (como Tephrocactus dimorphus).

En las visitas de campo realizadas a distintas localidades de Arequipa, desde 2000 hasta 3600 m s.m., se encontraron con relativa frecuencia poblaciones de individuos que también pertenecerían a una especie de Cumulopuntia, que difieren de C. sphaerica. Estos individuos se caracterizan por sus tallos generalmente ovoides a veces esféricos o fusiformes; areolas grandes, próximas entre ellas; con hasta 13 espinas por areola, generalmente rectas, de hasta 3,3 cm de largo, presentes solo en las areolas localizadas desde la mitad hacia el ápice de los artejos y flores con pericarpelos con escasas areolas. Estos caracteres tienen relación con el protólogo de Opuntia dimorpha, especie descrita por Förster (1861).

El carácter discutido en esta especie es la forma fusiforme de los tallos. Se cree fue debido a un cultivo desfavorable (Backeberg, 1958) o etiolación, debido al tiempo de almacenamiento y transporte desde Sudamérica a Europa (Hunt, 2014). A pesar de las conjeturas dadas para los artejos fusiformes, en el hábitat natural, es posible observar individuos con artejos ovoides y fusiformes, lo cual es corroborado también por Aragón (1982).

C. dimorpha presenta afinidad con el grupo Sphaerica de Iliff (2002), ya que las areolas se encuentran más o menos distribuidas uniformemente sobre los artejos, las raíces son fibrosas y la faja funicular de las semillas es plana. Es posible distinguir dos “formas” de acuerdo con su distribución altitudinal. La primera “forma” se localiza desde 1900 hasta 3300 m s.m., el hábito es arbustivo laxo, nunca forman cojines, raramente están asociados a otras plantas o rocas, los tallos son ovoides, oblongos o a veces fusiformes. La segunda “forma” se localiza por encima de 3300 m s.m., a veces forman cojines laxos, restringidos a quebradas o protegidos por otras plantas o rocas, los tallos son pequeños, generalmente esféricos u ovoides; estas “formas” responden a las condiciones climáticas donde crecen las poblaciones (Galán de Mera et al., 2009; 2010).

No se ha encontrado ninguna referencia del holotipo para esta especie; no obstante, es presumible que éste tampoco fuera designado, ya que la especie O. sphaerica (la cual fue descrita conjuntamente con O. dimorpha por Förster) recibió una neotipificación por Iliff (2000); es por ello que aquí se nombra un neotipo para C. dimorpha.

Según los caracteres analizados, C. dimorpha presenta afinidad con C. unguispina y C. leucophaea (siendo más estrecha su relación con C. leucophaea). Las diferencias notables son: el número de areolas en el pericarpelo (C. dimorpha con 16-25 areolas, C. leucophaea y C. unguispina con 27-35 y 32-41 areolas, respectivamente) y forma de las espinas (C. dimorpha con espinas generalmente rectas y C. unguispina ondeadas).

C. dimorpha florece en la estación seca, de julio a octubre y fructifica de noviembre a enero. Sus flores son visitadas por himenópteros, coleópteros, lepidópteros y raras veces por troquílidos.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa. Arequipa, Polobaya, cerca de Chapi, en un costado de la quebrada, 2458 m s.m., 16°42’59,08’’S, 71°18’56,01’’O, 26-VI-2015, A. Pauca T. 551 (HSP); Uchumayo, al margen derecho del rio Chili, sobre un cerro de rocas, 1959 m s.m., 16°25’35’’S, 71°40’30,07’’O, 17-V-2014. A. Pauca T. 386 (HSP). Caravelí, Cahuacho, entre desvío Sóndor-Caravelí y desvío Caravelí-Cahuacho, 3056 m s.m., 15°37’7,1’’S, 73°34’23,5’’O, 3-V-2018, V. Quipuscoa S. et al. 7845 (HSP). Castilla, Pampacolca, en las faldas de un cerro, en los alrededores del pueblo, 3030 m s.m., 16°23’25,57’’S, 71°22’8,75’’O, 10-II-2016, A. Pauca T.568 (HSP). Condesuyos, Chuquibamba, en la cima del cerro el Calvario, al frente de Chuquibamba, 3133 m s.m., 15°50’33,57’’S, 72°39’39,46’’O, 13-VIII-2015, A. Pauca T. 557 (HSP). Caylloma, Cabanaconde, cerca de una pequeña laguna, a 5 km de la cruz del cóndor, 3660 m s.m., 15°36’40’’S, 71°51’59’’O, 20-II-2016, A. Pauca T. 566 (HSP). La Unión, Quechualla, rodal de cactáceas de Taguerume, 2310 m s.m., 15°16’25,47’’S, 73°02’57,89’’O, 08- III-2018, V. Quipuscoa S. et al. 7077 (HSP).

Cumulopuntia ignescens (Vaupel) F. Ritter, Kakteen Südamer 3: 880. 1980. Opuntia ignescens Vaupel, Bot. Jahrb. Syst. 50(2-3, Beibl. 111): 30.1913. Tephrocactus ignescens (Vaupel) Backeb., Kaktus-ABC 108. 1935. Cumulopuntia boliviana (Salm-Dyck) F. Ritter subsp. ignescens (Vaupel) D. R. Hunt, Cactaceae Syst. Init. 14: 12. 2002. Maihueniopsis boliviana (Salm-Dyck) R. Kiesling subsp. ignescens (Vaupel) Faúndez & R. Kiesling, Darwiniana 45(2): 237. 2007. TIPO: PERÚ. Arequipa, bei Sumbay an der Bahnlinie Arequipa- Puno, auf steinigem, durftig bewachsenem Boden, 3830 m s.m., 25-VIII-1902, A. Weberbauer 1370 (holotipo B810007032!). Fig. 5.

Tephrocactus ignescens Vaupel (Backeb.) var. steinianus Backeb., Descr. Cact. Nov. 9. 1956. TIPO: norte de Chile (no designado).

Arbustos pulviniformes, hasta 0,5 m de alto y 1,5 m de diámetro. Raíz napiforme. Tallos articulados, artejos ovoides u oblongos, verdes, tuberculados o ligeramente tuberculados, 6,02-10,67 × 2,59-4,58 (-5,20) cm. Areolas ovaladas, ovaladas alargadas, a veces circulares, 17-23 (-28) por artejo, 2,24-6,12 × 0,67-3,63 mm y distanciadas unas de otras por 6,65-20,79 mm; pelos amarillentos-blanquecinos; gloquidios amarillentos, de 4-6 mm. Espinas 0-13 (-17), al inicio de coloración pardo-rojizas, más tarde amarillenta y después grises, rectas, algunas veces curvadas, de 1,1-6,8 cm. Flores 1 (-2) apicales, diurnas, actinomorfas, 3,07-4,12 cm de diám. en antesis; pericarpelo verde, de 1,88-2,02 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 8,44-14,86 mm, longitud hasta la base de los tépalos 22,39-33,69 mm, areolas 1,19-2,70 × 1,32-2,43, escamas deltoideas, 1,46-2,89 × 0,74-1,58 mm, espinas apicales hasta 6 (-9), amarillentas, de 0,9-2,0 cm; tépalos rojos o rojizos-anaranjados, glabros, espatulados, escotados, a veces apiculados, 1,0-1,9 × 1,0-1,85 cm; androceo con numerosos estambres, sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 7-10 (11) mm, anteras amarillas, basifijas, con dehiscencia lateral, 0,5 × 0,5 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 2,77-5,32 × 7,89-7,97 mm, estilo blanquecino, glabro, ensanchado en la base, 15,60-18,97 × 4,07-4,17 mm, estigmas amarillentos, 6-8 ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 2-3 mm; nectarios cremas ubicados en la base del estilo. Frutos generalmente cilíndricos, oblongos, a veces piriformes, verde- amarillentos o rojizos, 2,43-6,32 × 2,13-3,60 cm, areolas 8-17, ubicadas generalmente en el ápice del fruto, pelos amarillentos o grises, gloquidios amarillentos, espinas localizadas en el ápice, hasta 11 (-14), rectas, a veces un poco curvadas, rígidas o blandas, pardas o amarillentas, de 1,0-5,4 cm. Semillas 15-83, globosas, cremas, apéndices laterales prominentes, lisas, sin brillo, (4,14-) 4,41-5,33 (-5,68) × (3,36-) 3,85-4,42 (-4,57) × (3,07-) 3,15-3,88mm;fajafunicularde0,50-0,60(-0,70)mm de ancho.

Iconografía. Britton & Rose (1919: 98, Fig. 118).

Etimología. El epíteto “ignescens” (rojo, fuego) podría hacer referencia a la coloración rojiza de las flores y espinas.

Nombre común. “Kisk’a”.

Distribución y hábitat. Se encuentra distribuida en la región alto-andina del departamento de Arequipa, desde los 3300 hasta los 4700 m s.m. (Pauca & Quipuscoa, 2017). Se desarrolla sobre suelos abiertos o sobre laderas rocosas. Se asocia a otras especies como Jarava ichu, Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabrera, Baccharis tricuneata (L. f.) Pers., Pycnophyllum molle J. Rémy, Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabrera y especies anuales: Spergularia andina Rohrb., Microsteris gracilis (Hook.) Greene y Oenothera nana Griseb.

Observaciones. Esta especie presenta variación en la cantidad de espinas y areolas; algunos individuos son muy “espinosos” y otros son inermes, igual variación se puede observar en la cantidad de areolas. Contrariamente, los caracteres más estables son: número de areolas en el pericarpelo, mayor densidad de areolas hacia el ápice de los artejos, coloración de las flores y estructura de la semilla (presencia marcada de dos apéndices laterales).

C. ignescens florece en la época seca, de junio a octubre y fructifica de noviembre a diciembre. Sus flores son visitadas con frecuencia por insectos himenópteros y coleópteros.

Los frutos tienen un sabor agradable y son consumidos por los pobladores.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Arequipa, Yura, Pampa de Arrieros, 3669 m s.m., 16º03’59,24”S, 71°35’53,49’’O, 1-XI-2014, A. Pauca T. & E. Mamani P. 515 (HSP). Castilla, Andagua, volcanes Los Mellizos, 3754 m s.m., 15°28’48,72’’S, 72°21’02,4’’O, 2-VI-2017, V. Quipuscoa S. et al. 5941 (HSP). Caylloma, Callalli, alrededores del pueblo de Callalli, cerca de su cancha de fútbol, 3874 m s.m., 15°30’16,07’’S, 71°26’9,30’’O, 20- II-2016, A. Pauca T. 567 (HSP). Condesuyos, Chuquibamba, abajo del puente Rhata, 3734 m s.m., 15°47’07,0’’S, 72°40’33,5’’O, 04- III-2018, V. Quipuscoa S. et al.6904 (HSP). La Unión, Toro, mirador del bañadero del Cóndor, 3775 m s.m., 15°14’53,7’’S, 72°54’09,8’’O, 05- III-2018, V. Quipuscoa S. et al. 6964 (HSP).

Cumulopuntia ignota (Britton & Rose) F. Ritter ex A. Pauca & Quip., comb. nov. Opuntia ignota Britton & Rose, Cact. 1: 99. 1919. Tephrocactus ignotus (Britton & Rose) Backeb. Kaktus-ABC: 111. 1936. TIPO: (Lectotipo, aquí designado) PERÚ. Arequipa, Arequipa, Yura, on the hills below the railroad station at Pampa de Arrieros, 23-VIII-1914, J. N. Rose 18974 (NY386084!, isolectotipo: NY386085!). Fig. 6.

Arbustos formando agrupaciones pulviniformes, hasta 0,10 cm de alto y 0,20 cm de diám. Raíz napiforme. Tallos articulados, artejos ovoides u oblongos alargados, verdes oscuros, rojizo-violáceos en los ápices, ligeramente tuberculados, 1,32-4,83 × 0,93-2,15 cm. Areolas circulares, 14-22 (-24) por artejo, 1,02-4,58 × 0,89-3,91 mm y distanciadas unas de otras por 4,49-11,74 mm; pelos amarillentos- blanquecinos; gloquidios amarillentos, 2,5-4,0 mm de largo. Espinas, 0-9, al inicio pardas y amarillentas hacialabase,luegogrises,rectas,fuertes,de0,5-5,6cm. Flores solitarias, apicales, diurnas, actinomorfas, de 2,70-3,45 cm de diám. en antesis; pericarpelo de color verde oscuro, con rojizo-violáceo, de 1,28-1,83 cm dediám.,longitudhastalabasedelestilo3,56-5,38mm, longitud hasta la base de los tépalos 11,35-15,34 mm; areolas 2,50-4,25 × 2,15-4,38 mm, espinas apicales hasta 7 (-9), pardas, de hasta 1,4 (-1,8) cm; tépalos amarillo-dorados, anaranjados a la marchites, glabros, espatulados, escotados, a veces apiculados, 0,5-1,5 (-1,65) × 0,30-1,10 (-1,30) cm; androceo con numerosos estambres, sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 3-4 mm, anteras amarillas, basifijas, con dehiscencia lateral, 1,0 × 0,5 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 1,56-2,52 × 3,39-5,04 mm, estilo blanquecino, glabro, ensanchado en la base, 11,6-13,4 × 3,68-4,82 mm, estigma amarillento, 5 (-7) ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 1,5-2,5 mm; nectarios de coloración crema ubicados en la base del estilo. Fruto globoso o subgloboso, umbilicado, rojizo-violáceo, con cavidad seca, 1,20-1,22 × 1,38-1,42 cm, areolas 11-13, ubicadas en el ápice del fruto, pelos amarillentos o grises, gloquidios amarillentos, hacia el ápice hasta 8 espinas, rectas, pardas-rojizas, más tarde grises, hasta 1,1-2,9 cm. Semillas 35, globosas cremas, apéndices laterales inconspicuos, lisas, sin brillo, 3,31-3,89 × 2,52-3,10 × 2,29-2,61 mm, faja funicular de 0,30-0,40 mm de ancho.

Iconografía. Britton & Rose (1919: 99, Fig. 121).

Nombres comunes. “Perrito”, “corotilla”.

Distribución y hábitat. Endémica del departamento de Arequipa, se distribuye en la parte alta del distrito de Yura en la provincia de Arequipa, desde 3483 a 3790 m s.m., en los sectores de Ayrampal y Pampa de Arrieros. Crece en suelos expuestos o junto a pastizales, sobre relieves llanos o con poca pendiente, asociada a Jarava ichu, Junellia juniperina, C. corotilla y plantas anuales como Plantago sp. y Mostacillastrum gracile.

Observaciones. Ritter (1981) reconoció a Opuntia ignota dentro de Cumulopuntia; sin embargo, al realizar la combinación, ésta resultó inválida porque no se menciona el número de página donde se publicó el basónimo (Turland et al. 2018, Art. 41.5).

C. ignota ha sido considerada como sinónimo de C. corotilla o C. sphaerica (Hunt, 1999; Anderson, 2001; 2005; Hunt et al., 2006), sin embargo, Hoxey (2009), Ostolaza (2014), Hunt (2014; 2016;2017) y Pauca & Quipuscoa (2017) aceptan a este taxón como correcto.

Ritter no recolectó a C. ignota en Arequipa, pero si menciona muestras procedentes de Lucanas en Ayacucho (Eggli et al., 1995). Hoxey (2009) recolectó a C. ignota en la localidad tipo (Pampa de Arrieros) y luego de una visita a la localidad de Lucanas en Ayacucho manifestó que la especie encontrada en dicha localidad presenta cierta afinidad con C. ignota, sin embargo, esta no podría ser considerada como tal.

En cuanto al holotipo, Iliff (2002) menciona que se encuentra en el herbario US, no obstante, luego de la consulta a la base de datos y comunicación con M. O. Dillon (com. pers.), no fue ubicado. En la revisión de los herbarios en los cuales Britton depositó sus muestras (Britton & Rose, 1919), solo en el herbario NY se localizaron dos pliegos anotados como isotipos, uno de los cuales es designado aquí como lectotipo.

Esta especie presenta un área de distribución restringida, crece en simpatría con C. ignescens, C. corotilla y C. dimorpha. Se creía que su floración y fructificación eran raras, por lo que Hoxey (2008) y Hunt (2011) sugirieron que C. ignota podría ser un híbrido entre otras especies de Cumulopuntia presentes en el área; no obstante, en esta investigación se encontró que la floración es marcada y restringida al mes de octubre y que la fructificación se presenta hacia los meses de noviembre y diciembre. Se ha observado que las flores son visitadas mayormente por coleópteros.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa. Prov. Arequipa, Distr. Yura, Pampa de Arrieros, al este del pueblo, 3692 m s.m., 16°28’47,95’’S, 71°32’44,40’’O, 26-IV-2014, A. Pauca 382 (HSP); al frente de la estación de Ayrampal, 3483 m s.m., 16°6’53,2’’S, 71°36’53,3’’O, 26-VII-2015, A. Pauca 553 (HSP); Pampa de Arrieros, 3483 m s.m., 16°06’53,2’’S, 71°36’53,3’’O, 01- II-2015, A. Pauca 545 (HSP).

Cumulopuntia leucophaea (Phil.) Hoxey, The TSG Journal, 15(4): 58. 2009. Opuntia leucophaea Phil. Anales Mus. Nac., Santiago de Chile 8: 27. 1891. TIPO: CHILE, Usmagama in provincia Tarapacá lecta, III-1885, Rahmer s.n. (holotipo SGO052672 no visto). Fig. 7.

Cumulopuntia unguispina var. major F. Ritter, Kakteen Südamer. 4: 1254. 1981, nom. inval. TIPO: Perú, Arequipa, Lomas, 17-II-1960, F. Ritter FR 1077 (holotipo U0102179!).

Arbustos solitarios o formando cojines laxos, de hasta 0,25 m de alto y 1 m de diám. Raíz fibrosa. Tallos articulados, artejos esféricos u ovoides, verdes, ligeramente tuberculados, 2,32-6,54 × 1,83-3,80 (-4,06) cm. Areolas circulares, 48-74 por tallo, 1,96-6,09 × 2,00-5,42 mm y distanciadas unas de otras por 4,04-7,86 (-10,40) mm; pelos cremas; gloquidios amarillentos. Espinas 0-12 (-13), al inicio pardo-amarillentas con los ápices amarillentos, luego grises, rectas, a veces curvadas, de 0,5-2,3 cm. Flor apical, diurna, actinomorfa, 3,36-4,96 cm de diám. en antesis; pericarpelo verde, 1,27-1,78 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 6,02-6,14 mm, longitud hasta la base de los tépalos 13,04-13,43 mm; areolas 1,17-2,80 mm de diámetro y 0,78-2,30 mm de largo, escamas deltoideas, 2,60-3,50 × 1,20-1,50 mm; espinas apicales hasta 3 (4), amarillentas, 0,4-0,8 cm de largo; tépalos amarillos, anaranjados al marchitarse, espatulados, escotados, a veces apiculados, 0,7-2,4 × 0,7-1,3 (1,40) cm de diámetro; androceo con numerosos estambres, sensitivos, filamentos con superficie granulosa, 4-6 mm de largo, anteras amarillas, basifijas, con dehiscencia lateral, 1,0-1,5 × 0,5 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 0,70-1,00 × 4,57-5,60 mm, estilo blanco-amarillento, glabro, ensanchado en la base, 11,18-15,00 × 3,23-4,43 mm, estigmas amarillentos, 4-8 ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 2,0-3,0 mm; nectarios amarillentos ubicados en la base del estilo. Fruto subgloboso-comprimido, umbilicado, rojizo, con cavidad seca, 1,07-1,52 × 1,61-2,08 cm; areolas 27-35, pelos amarillentos o grises, gloquidios amarillentos, hacia el ápice hasta 2 (3) espinas, rectas, pardas- rojizas, más tarde grises, de 0,5-0,8 cm. Semillas 9-21, globosas cremas, apéndices laterales inconspicuas, lisas, sin brillo, 2,91-3,70 × 2,99-3,43 × 2,51-3,05 mm, faja funicular de (0,50-) 0,70-1,00 mm de ancho.

Etimología. El epíteto “leucophaea” podría hacer referencia a la coloración blanco-grisácea y parda de las espinas.

Nombre común. “Espina”.

Distribución y hábitat. Distribuida en Perú y Chile. En Arequipa se encuentra restringida a las lomas de Camaná e Islay, desde 30 hasta 1058 m s.m. (Pauca & Quipuscoa, 2017). Crece en la parte baja, sotavento y en la cima de los cerros, donde la humedad es escasa (con poca neblina y lloviznas ocasionales). Los suelos son arenosos, poco rocosos, con escasa cobertura de vegetación. Se asocian a Tillandsia purpurea Ruiz & Pav., Haageocereus decumbens (Vaupel) Backeb. y plantas anuales como: Plantago sp., Cristaria multifida (Dombey ex Cav.) Cav. y Spergularia congestifolia I.M. Johnst.

Observaciones. Descrita como Opuntia leucophaea por Phillipi (1891) y posteriormente considerada como sinónimo de C. sphaerica por varios autores (Hunt, 1999; Anderson, 2001; 2005; Hunt et al. 2006); más recientemente, Hoxey (2008), la acepta como especie y la ubica en el género Cumulopuntia, criterio aceptado por autores posteriores (Hunt, 2011; 2014; 2016; 2017; Ritz et al., 2012).

Ritter (1981) menciona que Cumulopuntia unguispina se distribuye en la costa sur de Arequipa, la cual, en su concepto presenta artejos de hasta 3 cm de diámetro (carácter diferente al protólogo de C. unguispina, donde se describe es 4,8 cm de diámetro); para Hoxey (2008) el taxón distribuido en la zona sur costera de Arequipa es C. leucophaea.

C. leucophaea presenta una estrecha afinidad con C. dimorpha y C. unguispina. C. leucophaea difiere de C. dimorpha en la cantidad de areolas del pericarpelo (menor en C. dimorpha); C. leucophaea difiere de C. unguispina en la forma y cantidad de espinas (C. leucophaea con espinas generalmente rectas y hasta 12 en las areolas más cercanas al ápice, C. unguispina con espinas onduladas y hasta 17 en las areolas más apicales).

El tamaño de los artejos parece no ser un carácter constante, Ritter (1981) y Hoxey (2009) mencionan que los tallos son pequeños y esféricos, alcanzando un máximo de 3 cm de diámetro; sin embargo, se han registrado individuos con artejos esféricos y ovoides de hasta 6,54 cm de largo y 3,80 cm de diámetro.

C. leucophaea florece en los meses de noviembre y febrero. Su fructificación es rara. Las flores son visitadas por himenópteros y coleópteros.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Islay, Islay, en las faldas de las lomas de Yuta, junto a una pequeña quebrada, 351 m s.m., 16°58’18,8’’S, 72°04’40,29’’O, 7-IX-2014, A. Pauca T. & J. Chávez 495 (HSP); lomas de Yuta, a 600 m de la carretera hacia Matarani, 1058 m s.m., 16°55’18,7’’S, 72°04’25,5’’O, 29- XII-2014, A. Pauca T. 539 (HSP). Mollendo, anexo de Catarindo, antigua trocha desde la playa Catarindo hasta la carretera Panamericana, flanco O de la quebrada, 32 m s.m., 17°0’44,90”S, 72°1’54,90”O, E. Ortiz V., et al. 5012 (HUSA).

Cumulopuntia mistiensis (Backeb.) E.F.

Anderson, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 71(6): 324. 1999. Tephrocactus mistiensis Backeb. Kaktus-ABC: 110, 410. 1935. Opuntia mistiensis (Backeb.) G. D. Rowley, Natl. Cact. Succ. J. 13(1): 5. 1958. TIPO: (Neotipo, aquí designado): PERÚ. Arequipa, Arequipa, Chiguata, bajando desde el bosque del Simbral, sobre una pampa pequeña, cerca de la carretera, 3486 m s.m., 16°23’14,43’’S, 71°20’58,89’’O, 07-XI-2014, A. Pauca T. 518 (HSP007831!). Fig. 8.

Tephrocactus corotilla var. aurantiaciflorus

Rauh & Backeb., Descr. Cact. Nov. 8.1956. syn. nov. TIPO: PERÚ. Arequipa, in der Nähe von Chiguata, c. 10 km südlich des Vulkans Misti, 3200 m s.m., 30-IX-1956 ó 01-X-1956, Rauh K147 (holotipo ZSS28804!).

Arbustos formando agrupaciones pulviniformes, muy raros arbustos laxos, hasta 0,25 cm de alto y 0,70 m de diám. Raíz napiforme. Tallos articulados, artejos esféricos, ovoides, u oblongos, verdes oscuros con manchas violáceas, ligeramente tuberculados, de 2,51-8,55 × 1,56-4,51 cm. Areolas ovaladas o circulares, 15-26 por artejo, 0,91-4,35 × 0,86-2,67 mm, distanciadas unas de otras por 5,90-18,81 mm; pelos amarillentos-blanquecinos; gloquidios amarillentos, de 2,5-7,0 (8,0) mm. Espinas 0-10 (11), al inicio amarillentas- parduzcas, más tarde pardas y después grises, rectas o curvadas, de 0,3-5,1 cm. Flores 1 (2) apicales, diurnas, actinomorfas, 3,60-5,04 cm de diám. en antesis; pericarpelo de color verde oscuro, violáceo alrededor de las areolas, 1,67-2,53 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 8,91-24,24 mm, longitud hasta la base de los tépalos 22,45-39,64 mm, areolas 1,23-2,92 × 0,88-2,24 mm, escamas deltoideas, 1,05-2,51 × 0,57-1,63 mm, espinas apicales hasta 3, amarillentas, pardas hacia el ápice, de 1,1-1,7 (-1,8) cm; tépalos anaranjados, a veces al principio amarillos, muy raro rosados, espatulados, escotados, a veces apiculados, 0,7-2,1 × 0,5-1,6 cm; androceo con numerosos estambres, sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 4,0-8,5 mm, anteras amarillas, basifijas, con dehiscencia lateral, 1,5-2,0 × 1,0 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 2,69-10,52 × 2,38-7,74 mm, estilo blanco-amarillento, glabro, ensanchado en la base, 16,60-22,97 × 3,56-5,00 mm, estigmas amarillentos, 8-9 (10) ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 2-3 mm; nectarios amarillos ubicados en la base del estilo. Fruto globoso o subgloboso, umbilicado, verde-violáceo, rojizo a la madurez, con una cavidad seca, 2,20-4,51 × 2,32-2,92 (3,49) cm, areolas 12-18, ubicadas en el ápice del fruto, con pelos amarillentos o grises, gloquidios amarillentos, hacia el ápice hasta 9 espinas, rectas, amarillentas- parduzcas, más tarde pardas y después grises, de hasta 5.3 cm. Semillas 8-38, globosas cremas, apéndices laterales inconspicuos, lisas, sin brillo, 3,50-5,15 × 2,82-4,56 × 2,81-3,82 mm, faja funicular (0,30-) 0,40-0,60 (-0,90) mm de ancho.

Iconografía. Rauh (1958: 224, Fig. 100 IV a-d bajo Tephrocactus corotilla var. aurantiaciflorus).

Etimología. El epíteto “mistiensis” hace referencia a la localidad del tipo (cerca del volcán Misti).

Nombre común. “Corotilla”.

Distribución y hábitat. Se encuentra en los departamentos de Arequipa y Moquegua. En Arequipa se desarrolla en el sector E y SE de la ciudad de Arequipa, en las faldas de los volcanes Misti y Pichu Pichu, desde 3000 hasta 3732 m s.m., en las localidades de El Simbral, Tuctumpaya, Cacayaco, Agua Buena, Uzuña, Churajón y Totorani. Crece asociada a pajonales, queñoales y matorrales, sobre suelos de ligera a moderada pendiente y poco rocosos. Algunas especies acompañantes son Polylepis rugulosa Bitter, Jarava ichu, Baccharis tricuneata, Baccharis genistelloides (Lam.) Pers., Microsteris gracilis, Olsynium junceum y Plagiobothrys myosotoides (Lehm.) Brand.

Observaciones. Descrita por Backeberg en Kaktus-ABC (Backeberg & Kunth, 1935) como Tephrocactus mistiensis y ubicada en Cumulopuntia por Anderson (1999). Ritter (1980) menciona que podría tratarse de una especie del género Austrocylindropuntia, Hunt et al. (2006) la tratan como sinónimo de C. ignescens y Hoxey (2009) manifiesta que podría tratarse de una forma sin espinas de C. corotilla; para Anderson (2001; 2005), Ostolaza (2014) y Pauca & Quipuscoa (2017) es una buena especie.

La breve descripción original y la falta de referencia a material original dificultan la definición de la especie; sin embargo, Backeberg (1958) publicó fotografías de ejemplares bajo cultivo de C. mistiensis procedentes de una planta que recolectó cerca del volcán Misti en 1931, que facilitaron esta tarea. Estos ejemplares cultivados probablemente constituyan material original pero no han sido encontrados; en cuanto a las fotografías de éstos, seguramente fueron tomadas un tiempo después de publicado el protólogo y no pueden, por tanto, considerarse como parte del material original no citado. Por estos motivos, se designa aquí un neotipo.

En las localidades de Chiguata, parte baja del volcán Misti, faldas del volcán Pichu-Pichu y camino hacia Chapi (3000 - 3700 m s.m.) crecen individuos de Cumulopuntia que concuerdan con los caracteres mencionados en el protólogo de C. mistiensis (hábito pulviniforme, tallos inermes) y son semejantes a las fotografías mostradas por Backeberg (1958); sin embargo, también se encontraron individuos con espinas y otras formas con caracteres intermedios (una misma planta con artejos inermes y artejos con espinas). Estos caracteres están relacionados a C. ignescens y C. corotilla, sin embargo, la cantidad y distribución de las areolas sobre los pericarpelos y artejos, cantidad de espinas, color de las flores, forma de los frutos y características en las semillas, las hacen diferentes.

En Backeberg (1957) se describe a Tephrocactus corotilla var. aurantiaciflorus y se menciona que la localidad tipo es Chiguata a 3200 m s.m. (Chiguata se localiza a 11 km desde la cima del volcán Misti); además, se precisa que una muestra tipo está depositada en el herbario ZSS y se muestran algunas fotografías. En el protólogo afirman que este taxón tiene hábito pulviniforme, rara vez con espinas y las flores son rojizo-anaranjadas. En las fotografías publicadas por Backeberg (1958) y Rauh (1958), los artejos presentan escasas areolas, son inermes o con escasas espinas, el fruto globoso con pocas espinas y escasas areolas distribuidas hacia el ápice; el holotipo, al igual que las imágenes de Backeberg (1958) y Rauh (1958), muestran los tallos inermes con escasas areolas y una flor, con el pericarpelo con escasas areolas, distribuidas hacia el ápice. Todos los caracteres antes mencionados se observaron en los individuos que crecen en la zona (con la excepción de algunas plantas que presentaban mayor cantidad de espinas). Es posible que C. mistiensis al no contar con la descripción de flores y frutos, sea considerada diferente de T. corotilla var. aurantiaciflorus; sin embargo, según el holotipo, los protólogos, muestras recolectadas, distribución, fotografías e imágenes de Backeberg (1958) y Rauh (1958), se concluye que C. mistiensis y T. corotilla var. aurantiaciflorus, corresponden a la misma entidad, con variación solo en el número de espinas; los demás caracteres como: forma y color de artejos, número de areolas del artejo y el pericarpelo, color de las flores, forma de frutos y semillas, son comunes en toda la población.

La especie presenta variación en la coloración de las flores: algunas plantas presentan flores anaranjadas y otras amarillas, que se tornan anaranjadas o rosadas cuando marchitas.

C. mistiensis florece en época seca, de agosto a octubre y fructifica de noviembre a enero. Sus flores son visitadas por himenópteros, coleópteros y algunas veces por troquílidos.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Arequipa, Chiguata, dentro del bosque de queñua en el Simbral, camino hacia la cruz del Simbral, 3732 m s.m. ± 3m, 16°23’14,5’’S, 71°19’46,3’’O, 25.VI.2014, A. Pauca T. & J. K. Chávez V. 391 (HSP); Chiguata, parte alta de Miraflores, 3315 m s.m., 16°23’34,96’’S, 71°21’39,58’’O, 16.VIII.2015, A. Pauca T. 559 (HSP); Chiguata, camino hacia el bosque del Simbral, 3706 m s.m., 16°23’15,04’’S, 71°19’52,92’’O, 16.VIII.2015, A. Pauca T. 560 (HSP); Chiguata, 26 km eastnortheast of Arequipa along highway 30, at Km 76, 3300 m s.m., 16°23’29,7’’S, 71°21’24,6’’O, 23.II.1994, T. Anderson et al. 7942 (ASU).

Cumulopuntia multiareolata (F. Ritter) F.

Ritter, Kakteen Südamer. 4: 1252. 1981. Tephrocactus multiareolatus F. Ritter, Taxon 13: 144. 1964. Cumulopuntia rauppiana (K. Schum.) F. Ritter, Kakteen Südamer. 4: 1252. 1981. TIPO: (Neotipo, aquí designado): PERÚ. Arequipa, Caravelí, Quicacha, Molino, cementerio de Molino, 1676 m s.m., 15°27’45,54’’S, 74°09’29,70’’O, 10-XII-2015, A. Pauca T. 564 (HSP007856!). Fig. 9.

Arbustos solitarios, hasta 0,25 m de alto y 0,50 m de diámetro. Raíz fibrosa. Tallos articulados, artejos esféricos u ovoides, verdes, ligeramente tuberculados, 2,98-6,26 × 2,78-5,03 cm. Areolas circulares, 110-133 por tallo, 1,62-5,45 × 1,27-4,68 mm y distanciadas unas de otras por 1,74-8,05 mm; pelos blanquecinos; gloquidios amarillentos, de 3,0-5,5 mm. Espinas inicialmente amarillentas, luego blancas, por último grises, 0-29 (-33), blandas, rectas o curvadas, de 0,3-2,3 (-2,6) cm. Flor 1 apical, diurna, actinomorfa, 3,07-5,22 cm de diámetro en antesis; pericarpelo verde, 1,56-2,37 cm de diám., longitud hacia la base del estilo 5,11-9,64 (-13,21) mm, longitud hacia la base de los tépalos 15,76-17,93 (-23,98) mm, areolas 0,94-2,56 × 1,09-2,97 mm, sin escamas, espinas cerdosas, apicales, hasta 10 (-14), blancas con los ápices pardos, de 0,5-0,8 (-1,1) cm; tépalos amarillos, a la marchitez anaranjados, glabros, espatulados, escotados, a veces apiculados, 0,8-2,6 × 0,2-1,6 cm; androceo con numerosos estambres sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 7-8 mm, anteras amarillas, basifijas, dehiscencia lateral, 1,5 × 0,5 mm; gineceo con ovario blanquecino- verdoso, 1,65-4,55 × 3,29-6,28 mm, estilo blanco-amarillento, glabro, ensanchado en la base, 12,69-18,05 × 2,87-4,60 mm, estigma amarillento, con 6-8 ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 2,0-4,5 mm; nectarios amarillentos, ubicados en la base del estilo. Fruto globoso o subgloboso, amarillento o rojizo, con cavidad seca, 1,54-1,82 × 1,45-2,46 cm, areolas (-18) 27-58, pelos amarillentos a grises, gloquidios amarillentos, espinas blandas, 6-10, rectas, a veces curvadas, blancas con los ápices pardos, más tarde grises, de 0,5-1,0 cm. Semillas 3-37, globosas de color crema, apéndices laterales inconspicuas, lisas, sin brillo, 2,90-4,11 × 2,33-3,62 × 2,65-3,59 mm, faja funicular de (0,60-) 0,70-0,90 (-1,00) mm de ancho.

Etimología. El epíteto “multiareolata” hace referencia a la gran cantidad de areolas sobre los artejos.

Nombres comunes. “Espina”, “cactus”.

Distribución y hábitat. Endémica de Arequipa. Se desarrolla al norte del departamento de Arequipa, en la provincia de Caravelí, desde 1250 hasta 2779 m s.m., en los alrededores del pueblo de Caravelí, en el valle de Cháparra (distrito de Cháparra-Quicacha) y en Sunchopampa en Huanu Huanu. Crece sobre suelos arenosos y rocosos, en espacios abiertos con escasa vegetación. Se asocia a arbustos de Ambrosia artemisioides Meyen & Walp., y a especies anuales como: Nolana sp., Exodeconus prostratus (L’Hér.) Raf. y a varias cactáceas como Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeb., Melocactus peruvianus Vaupel, Weberbauerocereus weberbaueri y Haageocereus platinospinus (Werderm. & Backeb.) Backeb.

Observaciones. Algunos autores consideran a C. multiareolata como sinónimo de C. sphaerica (Anderson, 2001; 2005; Hunt, et al., 2006; Hoxey, 2009; Hunt, 2011; 2016) o de C. zehnderi (Ostolaza, 2014); para otros, es una especie aceptada (Brako & Zarucchi, 1993; Pauca & Quipuscoa, 2017).

C. multiareolata se distingue fácilmente de C. sphaerica en la longitud de los artejos (C. multiareolata de 2,98-6,26 cm, C. sphaerica de 6,87-13.07 cm), cantidad de areolas en los artejos (C. multiareolata con 110-133, C. sphaerica con 64-93) y cantidad y consistencia de las espinas (C. multiareolata hasta 29, blandas; C. sphaerica hasta 22, rígidas).

El protólogo de la especie indica como holotipo a la muestra FR 275 depositada en el herbario ZSS; no obstante, tras la revisión de la base de datos del ZSS y la consulta al curador de ese herbario, Urs Eggly, se determinó que este ejemplar no está presente en dicha colección y su paradero se desconoce. Por este motivo, y ante la ausencia de material original, se procedió a designar un neotipo.

En visitas realizadas a la localidad de Quicacha y Molino (Valle de Cháparra) se recolectó la típica C. multiareolata y otros individuos similares, pero con espinas cortas. Ritter (1981) determinó a los individuos de espinas cortas como Cumulopuntia rauppiana (K. Schum.) F. Ritter; sin embargo, los artejos, flores y frutos coinciden con los de C. multiareolata.

En el protólogo de Opuntia rauppiana Schumann solo menciona características de los artejos: de 7 × 4 cm, areolas de hasta 5 mm de diám. dispuestas en 5 y 8 espirales, con alrededor de 20 espinas por areola, de hasta 2 cm de longitud. Algunos autores la han aceptado (Britton & Rose, 1919; Ritter, 1981), mientras que otros la han tratado como un sinónimo o una variedad de Cumulopuntia sphaerica (Backeberg, 1958; Hunt et al., 2006; Hoxey, 2009; Hunt, 1999; 2016).

C. multiareolata florece en la estación seca de octubre a diciembre y fructifica de enero a marzo. Sus flores son visitadas por himenópteros y lepidópteros.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Caravelí, Quicacha, arriba de Arasqui, 1509 m s.m., 15°41’7,5’’S, 73°48’58,83’’O, 30-XI-2017, V. Quipuscoa S. et al. 6768 (HSP); arriba de Arasqui, entre Arasqui y Tiruque, desierto rocoso, 1473 m s.m., 15°41’11,7’’S, 73°49’0,4’’O, 2-V-2018, Quipuscoa S. et al. 7788 (HSP). Huanu- Huanu, entre Mollehuaca y Huanuhuanu, ca. al puesto de control, desierto rocoso, 1790 m s.m., 15°36’27,9’’S, 73°59’4,9’’O, 1-V-2018, V. Quipuscoa S. et al. 7719 (HSP).

Cumulopuntia sphaerica (C. F. Först.) E. F. Anderson, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 71: 324, 1999. Opuntia sphaerica C. F. Först., Hamb. Gartenz. 17: 167. 1861. Tephrocactus sphaericus (C. F. Först.) Backeb., Kaktus- ABC 111. 1935. TIPO: Britton & Rose, The Cact. 1: 96, fig. 113 (una fotografía de una planta recolectada por Rose proveniente de Arequipa, Perú (neotipo designado por Illif, Cact. Syst. Init. 9: 6. 2000). Fig. 10.

Opuntia rauppiana K. Schum., Monatsschr. Kakteenk. 9: 118. 1899. Tephrocactus sphaericus var. rauppianus (K. Schum.) Backeb. Die Cactaceae 1: 298. 1958. TIPO: (Lectotipo, aquí designado): K. Schumann, Monatsschr. Kakteenk.: 118 (1899), fotografía de un artejo.

Arbustos solitarios o a veces formando cojines laxos, hasta 0,25 m de alto y 0,50 m de diám. Raíz fibrosa. Tallos articulados, artejos esféricos u ovoides, verde-grisáceos, tuberculados, 6,87-13,07 × 4,39-6,71 cm; areolas circulares, 64-93 por artejo, 1,63-10,46 × 1,94-6,68 mm y distanciadas unas de otras por 5,32-18,78 mm; pelos de color crema; gloquidios amarillentos, de 2,5-4,5 mm. Espinas 0-22, al principio pardo- rojizas, más tarde blancas y después grises, curvadas y adpresas, de 1,1-3,8 cm. Flor 1 apical, diurna, actinomorfa, 5,09-6,91 cm de diámetro. en antesis; pericarpelo verde, 2,15-3,38 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 7,48-16,09 mm, longitud hasta la base de los tépalos 20,06-29,83 mm, areolas 1,00-3,65 × 1,13-3,14 mm, escamas deltoideas, 1,57-3,84 × 1,07-1,82 mm, espinas apicales hasta 11 (-13) por areola, pardo- rojizas, de 0,30-1,35 cm; tépalos amarillos, anaranjados al marchitarse, glabros, espatulados, escotados, a veces apiculados, 0,60-3,45 × 0,8-1,8 cm; androceo con numerosos estambres sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 0,5-1,3 mm, anteras amarillas, basifijas, con dehiscencia lateral, 1,5-3,0 × 1,0 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 2,03-6,33 × 4,31-7,33 mm, estilo blanco-amarillento, glabro, ensanchado en la base, 10,81-20,66 × 4,28-6,71 mm, estigma amarillento, 6-9 (10) ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 0,3-0,5 mm; nectarios amarillentos, ubicados en la base del estilo. Fruto globoso o subgloboso, umbilicado, amarillento o rojizo, con cavidad seca, 2,31-3,35 × 2,57-3,79 cm, areolas 23-60, pelos amarillentos a grises y gloquidios amarillentos, hacia el ápice hasta 17 (22) espinas por areola, curvadas y adpresas, pardo-rojizas, más tarde grises, de 0,3-2,3 cm. Semillas 6-68, globosas, de color crema, apéndices laterales inconspicuas, lisas, sin brillo, 3,82-4,38 × 3,21-3,70 × 2,69-3,18 mm, faja funicular de (0,80-) 0,90-10,0 mm de ancho.

Etimología. El epíteto “sphaerica” hace referencia a la forma esférica de los artejos.

Nombre común. “Corotilla”.

Distribución y hábitat. Se encuentra en el centro y sur de Perú (Lowry, 2014). En Arequipa está restringida a la formación granodiorítica denominada Batolito de la Caldera, desde 2032 hasta 2900 m s.m. (Pauca & Quipuscoa, 2017), desde el sector de los petroglifos de la Caldera en el distrito de la Joya, hasta Chapi en el distrito de Polobaya. Crece en sitios muy áridos, con escasa vegetación, en pendientes ligeras a moderadas, con suelos arenosos, rocosos, o sobre cenizas volcánicas, rocosos. Se asocia con arbustos xerófilos (Ambrosia artemisioides), otras cactáceas (Browningia candelaris, Weberbauerocereus weberbaueri, Haageocereus platinospinus, C. unguispina, C. dimorpha) y plantas anuales (Aristida adcensionis, Allionia incarnata L. y Viola weberbaueri W. Becker).

Observaciones. Cumulopuntia sphaerica ha sido relacionada con la mayoría de las especies descritas en las vertientes occidentales de los Andes. Así, especies como C. crassicylindrica, C. dimorpha (como Opuntia dimorpha), C. unguispina, C. tumida y C. multiareolata han sido tratadas como sinónimos de C. sphaerica (Anderson, 2001; 2005; Hunt et al., 2006; Hoxey, 2009; Hunt, 2011; 2017). Otros autores, en cambio, consideran a algunas de ellas como especies independientes (Ostolaza, 2014; Pauca & Quipuscoa, 2017). Probablemente, la carencia de material original y descripciones originales incompletas (lo cual es un problema habitual en Cactaceae) haya llevado a considerar a C. sphaerica en un concepto amplio. Un análisis morfológico de las especies consideradas como sinónimos de C. sphaerica muestran la existencia de cierta relación entre ellas (por ejemplo, características de las raíces y disposición de las areolas sobre los artejos); no obstante, otros caracteres (como la forma y cantidad de espinas, dimensiones y cantidad de areolas sobre los artejos y pericarpelo) pueden distinguir fácilmente a las especies antes mencionadas.

C. multiareolata y C. unguispina, son las especies más parecidas morfológicamente a C. sphaerica. Se las puede distinguir por la longitud de los artejos (6,87-13,07 cm en C. sphaerica, 2,98-6,26 cm en C. multiareolata y 3,00-7,64 cm para C. unguispina) y la cantidad de areolas en los artejos (64-93 en C. sphaerica, 110-133 en C. multiareolata y 30-49 en C. unguispina).

Cumulopuntia sphaerica florece en la estación seca, de junio a agosto, y fructifica de septiembre a diciembre. Sus flores son visitadas por himenópteros, coleópteros, lepidópteros y algunas veces por troquílidos.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Arequipa, Polobaya, cerca de Chapi, a un costado de la quebrada, 2458 m s.m., 16°42’59,08’’S, 71°18’56,01’’O, 26-VI-2015, A. Pauca T. y E. Mamani P. 550 (HSP); entre el ojo de agua y el Santuario de Chapi, 2389 m s.m., 16°43’46,88’’S, 71°19’06,84’’O, 12-V-2017, V. Quipuscoa S. et al. 5423 (HSP); Socabaya, en las faldas de los cerros del batolito de la caldera, frente al pueblo llamado Pasto, 2290 m s.m., 16°28’47,95’’S, 71°32’44,40’’O, 2-V-2014., A. Pauca 383 (HSP); Uchumayo, cerros a la izquierda del peaje, a un costado de las vías del tren, 2036 m s.m., 16°25’41,23’’S, 71°40’35,95’’O, 14-VI-2015, A. Pauca T. 548 (HSP); Batolito de la Caldera, 2562 m s.m., 15º33’0,79’’ S, 71°38’14,64’’O, 2-VIII-2017, V. Quipuscoa S. et al. 6013 (HSP).

Cumulopuntia tumida F. Ritter, Kakteen Südamer. 4: 1254. 1981. Opuntia tumida (F. Ritter) D. R. Hunt, Cactaceae Consensus Init. 4: 6. 1997. TIPO: PERÚ. Arequipa, Caravelí, Chala Vieja, 20-IX-1964, F. Ritter FR1324 (holotipo U0102185!). Fig. 11.

Arbustos solitarios o formando agrupaciones laxas, hasta 0,3 m de alto y 0,6 m de diámetro. Raíz fibrosa. Tallos articulados, artejos esféricos, raro ovoides, de coloración verde, tornándose grises, 4,73-11,30 × 4,41-7,59 cm; areolas circulares, 40-61 por artejo, 1,70-7,54 × 2,44-6,55 mm y distanciadas unas de otras por 10,30-19,00 mm; pelos de color crema; gloquidios amarillentos, 4,0-8,0 mm de largo. Espinas apicales hasta 11, al inicio los ápices de coloración pardo- rojiza, el resto blanco, más tarde blancas y después grises, fuertes, rectas o poco curvadas, a veces hasta 3 espinas centrales, de 2,8-4,7 cm y hasta 8 espinas radiales, de 0,8-2,8 cm. Flores 1-2 apicales, diurnas, actinomorfas, 5,56-6,79 cm de diám. en antesis; pericarpelo verde, 2,12-3,18 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 8,70-12,60 mm, longitud hasta la base de los tépalos 21,00-28,30 mm, areolas 1,46-2,88 × 1,08-2,96 mm, escamas deltoideas 2,72-5,87 × 1,42-3,69 mm, espinas apicales hasta 4, blanco-amarillentas, 0,3-1,3 cm de largo; tépalos amarillos, anaranjados al marchitarse, espatulados, glabros, escotados, a veces apiculados, 1,0-3,2 × 0,7-2,2 (-2,6) cm; androceo con numerosos estambres sensitivos, filamentos con superficie granulosa, amarillentos hacia el ápice, blancos hacia la base, de 9,0-13,0 mm, anteras amarillas, basifijas, dehiscencia lateral, 2,0-3,0 × 0,5-1,0 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 5,20-8,67 × 2,30-5,04 mm, estilo blanco-amarillento, glabro, ensanchado en la base, 15,00-23,10 × 3,61-6,50 mm, estigmas amarillentos, con (6) 7-8 (-10) ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 3,5-5,5 mm; nectarios amarillentos ubicados en la base del estilo. Fruto globoso, amarillento o rara vez rojizo, con cavidad seca, 3,20-3,40 × 2,67-3,40 cm, areolas 27-35, pelos amarillentos a grises y gloquidios amarillentos, hacia el ápice hasta 5 espinas, rectas, a veces curvadas, blancas, con los ápices pardo-amarillentos, más tarde grises, de 0,7-1,3 cm. Semillas globosas, de color crema, apéndices laterales inconspicuas, lisas, sin brillo, 3,78-4,72 × 2,94-3,94 (4,42) × 2,73-4,19 mm, faja funicular de (0,70-) 0,80-11,0 mm de ancho.

Etimología. El epíteto “tumida” hace referencia a los artejos y frutos globosos (Eggli & Newton, 2004).

Nombre común. “Cardo”.

Distribución y hábitat. Endémica de Arequipa. Se distribuye al norte del departamento de Arequipa, en la provincia de Caravelí, desde 90 hasta 2893 m s.m., en los distritos de Atiquipa, Huanu Huanu y Bella Unión (Pauca & Quipuscoa, 2017; Pauca et al., 2018). En las comunidades de formación de lomas, se desarrolla en el sotavento de los cerros, dentro de quebradas áridas, en las laderas o en la cima de los cerros, donde la humedad proveniente del mar es escasa. En las vertientes occidentales de los Andes crece sobre planicies o en pendientes ligeras. Los suelos donde se desarrollan tienen una textura más o menos arenosa y rocosa. En la costa se asocian a rodales de Eulychnia ritteri y Weberbauerocereus weberbaueri, así como a Ambrosia artemisioides, Haageocereus sp., Cylindropuntia rosea y Pygmaeocereus bylesianus. En las partes altas se encuentra con rodales de Weberbauerocereus weberbaueri y Neoraimondia arequipensis.

Observaciones. Algunos autores consideran a Cumulopuntia tumida como un sinónimo de C. sphaerica (Hunt et al., 2006; Hoxey, 2009; Hunt, 2016); otros la consideran una especie independiente (Anderson, 2001; 2005; Ostolaza, 2014; Pauca & Quipuscoa, 2017; Pauca et al., 2018). Cumulopuntia tumida es fácilmente distinguible de C. sphaerica por el número y forma de las espinas: C. tumida presenta hasta 11 espinas por areola, rectas o ligeramente curvadas, distribuidas desde la parte media hacia el ápice del artejo, en cambio, C. sphaerica posee hasta 22 espinas por areola, todas curvadas, adpresas y distribuidas en todo el artejo.

Una característica notable de C. tumida (aunque no es frecuente) es la distinción entre espinas centrales y radiales, característica no presente en otra especie de Cumulopuntia de la región.

Cumulopuntia tumida florece durante la estación seca, tanto en la costa como en las zonas de mayor altitud. Sus flores son polinizadas por himenópteros y coleópteros.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Caravelí, Atiquipa, Loma Cusihuaman, 1217 m s.m., 15°45’16,59’’S, 74°24’44,66’’O, 18.IV.2014, A. Pauca T. 387 (HSP); Atiquipa, Silaca, al costado del camino, 15°48’54,7’’S, 74°24’16,2’’O, 90 m s.m., 15- I-2015, A. Pauca T. y C. Luque F. 541 (HSP). Huanu-Huanu, pasando Sunchopampa, en el lugar conocido como el muerto, 2893 m s.m., 15°25’48,12’’S, 74°8’29,79’’O, 17-I-2015, A. Pauca T. 543 (HSP). Bella Unión, Lomas de Bella Unión, 341 m s.m., 15°24’19,47’’S, 74°43’33,66’’O, 25-XI-2017, V. Quipuscoa S. et al. 6564 (HSP); Caravelí, ca. a Caravelí Km 73, 1910 m s.m., 15°47’19,71’’S, 73°23’12,36’’O, 1-XII-2017, V. Quipuscoa S. et al. 6781 (HSP).

Cumulopuntia unguispina (Backeb.) F. Ritter ex A. Pauca. & Quip., comb. nov. Basónimo: Opuntia unguispina Backeb. Blätt. Kakteenf. 1937(7), gen. 10, sp. 7. 1937. Tephrocactus unguispinus (Backeb.) Backeb., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23: 15. 1951. Tephrocactus sphaericus var. unguispinus (Backeb.) Backeb. Die Cactaceae 1: 297. 1958. TIPO: (Neotipo, aquí designado): Perú. Arequipa, Arequipa, Uchumayo, cerros hacia la izquierda del peaje, a un costado de las vías del tren, 2036 m s.m., 16°25’41,23’’S, 71°40’35,95’’ O, 14-VI-2015, A. Pauca T. 547 (HSP007839!). Fig. 12.

Arbustos solitarios, hasta 0,15 m de alto. Raíz fibrosa. Tallos articulados, artejos esféricos u ovoides, verdes en época húmeda y rojo-violáceos en época seca, ligeramente tuberculados, 3,00-7,67 × 2,07-3,80 cm; areolas 36-49 (-56) por artejo, circulares, 1,44-6,74 × 1,10-6,00 mm y distanciadas unas de otras por 3,62-13,60 mm; pelos de color crema; gloquidios amarillentos 3,0-5,5 mm de largo. Espinas 0-15 (-17), al inicio pardo-oscuras con la base rojiza, más tarde grises, generalmente ondeadas, de 0,6-2,9 (3,2) cm. Flores 1 (-2) apicales, diurnas, actinomorfas, 3,88-5,29 cm de diám. en antesis, pericarpelo verde, 1,84-2,35 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 4,77-8,40 mm, longitud hasta la base de los tépalos 1,37-1,95 cm; areolas 0,47-1,98 × 0,93-4,70, escamas deltoideas 1,19-3,19 × 0,64-1,49, espinas apicales hasta 4 (-6), pardas con la base rojiza, 0,35-0,80 (-1,05) cm de largo; tépalos amarillos, anaranjados al marchitarse, glabros, espatulados, escotados, a veces apiculados, 0,90-2,40 (-2,50) × 0,50-1,30 cm; androceo con numerosos estambres sensitivos, filamentos con superficie granulosa, de 0,6-0,9 (-10,0) mm, anteras amarillas, basifijas, dehiscencia lateral, 1,0-2,0 × 0,5-1,0 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 1,39-1,98 × 3,62-5,12 mm, estilo blanco-amarillento, glabro, ensanchado en la base, 11,73-15,90 × 3,40-5,12 mm, estigmas amarillentos, con 6-8 (-9) ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 2,5-3,5 (4,0) mm; nectarios amarillentos ubicados en la base del estilo. Fruto subgloboso comprimido, umbilicado, amarillento o rojizo, con cavidad seca, 1,28-1,60 × 2,01-2,47 cm, areolas 32-41, con pelos amarillentos a grises y gloquidios amarillentos, hacia el ápice hasta 4 espinas rectas, pardo-rojizas, más tarde grises, 0,4-0,6 (0,7) cm. Semillas 4-36, globoso- lenticulares, de color crema, apéndices laterales inconspicuas, lisas, sin brillo, 3,04-4,06 × 3,25-3,80 × 2,47-2,80 mm, faja funicular de 0,50-0,70 mm de ancho.

Etimología. El epíteto “unguispina” podría hacer referencia a las espinas dobladas como uñas.

Nombre común. “Corotilla”.

Distribución y hábitat. Endémico de Arequipa. Crece en los alrededores del distrito de Uchumayo, desde 1920 hasta 2215 m s.m., en la formación del Batolito de la Caldera.

Se desarrolla en ambientes áridos, con escasa precipitación, sobre suelos abiertos, arenosos y rocosos, en pendientes moderadas y escasa vegetación. Está asociada a especies anuales como Aristida adscencionis L., Allionia incarnata, Mirabilis elegans (Choisy) Heimerl, Tiquilia elongata (Rusby) A.T. Richardson, T. paronychioides (Phil.) A.T. Richardson, T. grandiflora (Phil.) A.T. Richardson y Viola weberbaueri.

Observaciones. Hunt (1999) y Hunt et al. (2006) la tratan como sinónimo de Cumulopuntia sphaerica; Hoxey (2009) y Hunt (2014; 2017) como sinónimo de C. leucophaea. Sin embargo, C. unguispina se distingue de C. sphaerica por la cantidad y consistencia de las espinas en el pericarpelo (C. unguispina con hasta 4 espinas por areola, rectas y blandas, C. sphaerica con hasta 11 espinas por areola, curvadas y rígidas) y en el diámetro de los artejos (C. unguispina de 2,07-3,80 cm, C. sphaerica de 4,39-6,71 cm). Con C. leucophaea difiere en la forma de crecimiento (C. unguispina no forma cojines laxos a diferencia de C. leucophaea), cantidad, forma y color de las espinas en el artejo (C. unguispina con hasta 17 espinas por areola, ondeadas y pardo-rojizas, C. leucophaea con hasta 13 espinas por areola, generalmente rectas, amarillentas con los ápices parduscos) y en el diámetro del pericarpelo (C. unguispina de 1,84-2,35 cm, C. leucophaea de 1,27-1,78 cm).

Ritter (1981) propuso la transferencia de O. unguispina al género Cumulopuntia; no obstante, al realizar la combinación esta resultó ilegítima, ya que no se mencionó la página de publicación del basónimo (Turland et al. 2018, Art. 41.5).

En el protólogo de C. unguispina se menciona al desierto de la Joya como localidad tipo, mas no se designa un holotipo. Al no existir material original, se designó un neotipo, según lo establece el código de nomenclatura (Turland et al., 2018, Art. 9.8). El ejemplar se coleccionó en los alrededores de la estación de tren de Uchumayo, a 16 km de la estación Vitor. Es probable que Backeberg, durante su viaje por Perú entre 1931 y 1933 (Mottran, 2014), haya encontrado los individuos de esta especie en este sector.

C. unguispina florece después de la época de lluvia, de mayo a junio, y fructifica de julio a octubre. Sus flores son visitadas por himenópteros, coleópteros y lepidópteros.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Arequipa, Uchumayo, cerros del batolito de la caldera, 2049 m s.m., 16°25’51,87’’S, 71°40’29,45’’O, 6-V-2014, A. Pauca T. 385 (HSP); bajando hacia la antigua carretera la Joya, 2215 m s.m., 16°21’40,14’’S, 71°41’29,82’’O, 31-VI-2015, A. Pauca T. et al. 552 (HSP).

Cumulopuntia zehnderi (Rauh & Backeb.) F. Ritter, Kakteen Südamer. 4: 1249. 1981. Tephrocactus zehnderi Rauh & Backeb., Descr. Cact. Nov. 9. 1957. Opuntia zehnderi (Rauh & Backeb.) G. D. Rowley, Natl. Cact. Succ. J. 13: 6. 1958. TIPO: PERÚ. Ayacucho, vegetation von Tola, in der Nähe von Incuyo, am Fuße des Sarasara-Vulkans, 3500 m s.m., 25-IX-1956, W. Rauh K121 (holotipo ZSS003546!). Fig. 13.

Tephrocactus alboareolatus F. Ritter, Descr.

Cact. Nov. 3: 14. 1963. Cumulopuntia alboareolata (F. Ritter) F. Ritter, Kakteen Südamer. 4: 1249. 1981. TIPO: PERÚ. Arequipa, Caravelí, berge östlich von Quicacha, 3000 m s.m., 02-XII-1953, F. Ritter FR184 (holotipo ZSS005072!).

Arbustos pulviniformes, hasta 0,3 m de alto y 0,2 m de diám. Raíz fibrosa. Tallos articulados, segmentos ovoides u oblongos, verde-oscuros a verde-claros, tuberculados, 4,71-9,53 × 2,56-4,71 cm. Areolas circulares o elípticas, 12-28 por tallo, 2,29-9,77 × 1,67-7,43 mm, distanciadas unas de otras por 7,08-24,74 mm; pelos abundantes, blanquecinos; gloquidios amarillentos a blanquecinos, de 3-7 mm. Espinas 0-13, al inicio pardo-oscuras o parduzcas, después pardo-amarillentas, luego blancas y por ultimo grises, generalmente curvadas, de 1,1-7,7 cm. Flor 1 apical, diurna, actinomorfa, 5,18-7,79 cm de diám. en antesis; pericarpelo verde, 1,78-2,65 cm de diám., longitud hasta la base del estilo 11,15-23,65 mm, longitud hasta la base de los tépalos 24,41-34,16 mm, areolas de 1,62-3,93 × 1,71-3,82 mm, escamas deltoideas 1,67-5,46 × 0,83-2,28 mm, espinas apicales hasta 5 (-7), pardas hacia el ápice, el resto amarillentas, de 0,9-1,9 cm, presencia de muchas cerdas pardo-amarillentas, de hasta 1,5 cm; tépalos amarillos, a la marchitez anaranjados, glabros, los externos deltoideos, los interiores espatulados, escotados, a veces apiculados, 0,95-3,2 (-3,3) × (0,3-) 0,4-1,9 (-2,1) cm; androceo con numerosos estambres sensitivos, filamentos granulosos, de 0,5-1,1 cm, anteras amarillas, basifijas, con dehiscencia lateral, 2-3 × 1 mm; gineceo con ovario blanquecino-verdoso, 4,01-8,90 × 5,02-7,96 mm, estilo amarillento, glabro, más ancho hacia el ápice, 14,27-19,45 × 4,55-6,64 mm, con una perforación en el centro de los estigmas, estigmas amarillentos, con 6-10 ramas estigmáticas, superficie papilosa, de 3-4 mm; nectarios amarillentos ubicados en la base del estilo. Fruto globoso o subgloboso, umbilicado, amarillento o a veces rojizo, 2,46-4,21 × 3,23-4,19 cm, areolas 9-13, ubicadas hacia el ápice del fruto, pelos amarillentos a grises, cerdas pardo-blanquecinas y gloquidios amarillentos, hacia el ápice hasta 12 (-17) espinas, rectas o curvadas, al inicio pardo-oscuras, más tarde pardo-claras, después grises, de 0,8-2,9 cm. Semillas 15-83, globosas, de color crema, apéndices laterales inconspicuos, lisas, sin brillo, 3,68-4,36 × 2,79-3,15 × 3,26-3,83 mm, faja funicular (0,45-) 0,50-0,60 (-0,90) mm de ancho.

Iconografía. Rauh (1958: 222).

Etimología. El epíteto “zehnderi” se fundó en honor a J. Zehnder, quien fue presidente de la empresa suiza Kaktimex y, colaboró con W. Rauh durante su viaje a Perú en 1954 y 1956.

Nombre común. “Espina”.

Distribución y hábitat. En Perú, en los departamentos de Arequipa y Ayacucho. En Arequipa está restringida a la parte alta de la provincia de Caravelí, en las localidades de Sifuentes, Sondor y Pirca, desde 3000 hasta 3500 m s.m. Se desarrolla sobre suelos planos o con ligeras pendientes, algo rocosas, dentro de matorrales y tolares. Se asocia a Parastrephia quadrangularis y matorrales de Fabiana stephanii Hunz. & Barboza.

Observaciones. Esta especie es aceptada por Hunt (1999; 2014; 2017), Anderson (2001; 2005), Hoxey (2009) y Ostolaza (2014); sin embargo, Hunt et al. (2006), la indica como un sinónimo de C. sphaerica. Aunque esta especie comparte aspectos morfológicos con el grupo Boliviana, estudios moleculares recientes (Ritz et al. 2012; Ritz & Hunt, 2014) demuestran que está más relacionada con el grupo Sphaerica de Iliff (2002).

Ritter (1963) describe a C. alboareolata, procedente de Quicacha a los 3000 m s.m. y menciona que las diferencias con C. zenhderi se presentan en el tamaño de las areolas (6-7 mm para C. alboareolata, hasta 11 mm en C. zehnderi) y en las flores más pequeñas. Estas consideraciones no son suficientes para considerarla como una especie independiente; por tanto, C. alboareolata es considerada como sinónimo de C. zenhderi (Brako y Zarucchi, 1993; Hunt, 1999; 2011; 2014; Anderson, 2001; 2005; Hoxey, 2009; Ostolaza; 2014; Pauca & Quipuscoa, 2017).

C. zehnderi florece en época seca, en el mes de diciembre. Sus flores son visitadas por himenópteros.

Material representativo examinado

PERÚ. Arequipa, Caravelí, Cahuacho, frente al pueblo de Sifuentes, 15°33’20,60’’S, 73°39’17,62’’O, 3322 m s.m., 09-XII-2015, A. Pauca T. y C. Luque F. 562 (HSP); camino hacia el pueblo de Sifuentes, 15°31’22,87’’S, 73°36’28,74’’O, 3315 m s.m., 09-XII-2015, A. Pauca T. y C. Luque F. 563 (HSP); entre desvío Sóndor-Caravelí y desvío Caravelí-Cahuacho, 3056 m s.m., 15°37’7,1’’S, 73°34’23,5’’O, 3-V-2018, V. Quipuscoa S. et al. 7844 (HSP), Quicacha, entre Sifuentes y desvío Sóndor-Caravelí, 3279 m s.m., 15°34’7,3’’S, 73°39’37,6’’O, 3-V-2018, V. Quipuscoa S. et al. 7837 (HSP).