MATERIALES Y MÉTODOS

El análisis morfológico y la descripción de la especie aquí tratada se llevaron a cabo mediante los métodos convencionales de la taxonomía y la sistemática biológicas (Lawrence, 1962; Fonnegra, 1989). Se siguió el concepto morfológico de especie, con base en los postulados expuestos en McDade (1995),Wiens & Servedio (2000) y de Queiroz (2007).

Se revisó la literatura concerniente al género Furcraea, haciendo énfasis en las descripciones, las ilustraciones y los protólogos de todos los binomios de este género, tanto nativos como cultivados, así como el análisis de numerosos materiales tipo. Por su parte, se siguió a Nyffeler & Eggli (2020) y Thiede & Eggli (2020), para el reconocimiento y la circunscripción de la familia Agavaceae, así como su ubicación en el orden Asparagales. La circunscripción y la delimitación del género Furcraea están basadas en Thiede (2020). Se emplearon los términos, en cuanto a la naturaleza armada de las hojas, dentada y diente (véase García- Mendoza, 2000, 2001). Para referirse a los eventos de proliferación vegetativa de las inflorescencias (falsa viviparía), se emplea el término bulbilo y no bulbillo (véanse Arizaga & Ezcurra, 1995; Font Quer, 2001). El término lanceolado para referirse a la forma de las hojas está basado en Font Quer (2001). Las medidas de las diferentes estructuras vegetativas corresponden exclusivamente a plantas en floración. El nombre F. selloana K. Koch se escribe de acuerdo con Thiede (2020) y no como aparece en la amplia literatura, F. selloa K. Koch. La clave está basada en datos personales, así como en García-Mendoza & Lott (1994), Álvarez de Zayas (1996), García-Mendoza (2001), Wilcox (2005) y Thiede (2020). La categoría de riesgo de extinción se estimó con base en los lineamientos de la UICN (2012) y Bachman et al. (2011).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Furcraea abisaii Giraldo-Cañas, sp. nov. TIPO: Colombia. Cundinamarca. Cordillera Oriental andina, municipio de Chipaque, carretera Bogotá-Villavicencio, sector Munar, cerca del desvío a Une, a 9 km de la plaza principal de Chipaque en dirección hacia Cáqueza, pendientes pronunciadas (45-70°), sustratos rocosos, pedregosos y arenosos (posiblemente de origen coluvial), con capa orgánica delgada y sujetos a fuerte erosión, pastizales-rosetales xerofíticos con árboles y arbustos dispersos, 4°25’51’’N - 74°00’24’’O, ca. 2100 m alt., 22- VIII-2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. Espinel- Galván 6204 (holotipo: COL; isotipos: COL, HUA). Figs. 1-4.

Fig. 1 Furcraea abisaii. A, roseta florífera. B, arquitectura de la panícula. C, D, hábitat. Todo de la población tipo. Fotografías: D. Giraldo-Cañas. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/917/1196 

Diagnosis. Planta monocarpica, non-surculosa, subcaulescens, caule singulo, rosula densa, sphaerica, 3-4 m diam. Folia 160-200 × 10-12 cm, lineari-lanceolata, spina terminalis mucronata, 0.2-0.3 cm longa, margine denticulata, dentibus plerumque 0.2-0.4 cm longis, (0.5-) 1- 3.5 (-4) cm separatis curvatis. Inflorescentia scapo inclusa 6-7 m alta, panicula pyramidali vel ovoidea, laxiflora, 25-34 ramis lateralibus 40-70 cm longis; bulbili bracteosi ovoidei; pedicellis glabris, brevibus, 0.4-0.6 cm longis, 1-3 in fasciculis. Flores 4.7-5.2 cm longis, tepalis elliptico-lanceolatis, 2.8-3.2 cm longis, glabris; filamenta 1.3-1.6 cm longa, papillosa, antherae 0.6-0.8 cm longa; gynoecium ovario leviter repandum, 1.5-1.9 cm, stylus 1.5-1.8 cm longus, stigmati trilobato circa 0.15 cm diam. Capsulae et semina non vidi.

Roseta robusta, densa, esférica, 3-4 m de diámetro, hapaxántica, cortamente caulirrósula, tallo 0,44-0,47 m de alto y 22-24 cm de diámetro; sin hijuelos de ninguna clase (rizomatosos, infrafoliares, interfoliares). Hojas 160-200 × 10-12 cm, sésiles, espiraladas, gruesas, suculentas en su porción proximal, semisuculentas en sus porciones media y distal, coriáceas, fibrosas, rematando en un mucrón córneo, cónico, entero (sin canales y sin estrías), persistente, 0,2-0,3 cm long., éste proximalmente de color crema, a rojizo-granate distalmente, linear-lanceoladas, acuminadas, numerosas, (24-) 36-70 hojas por roseta, planas a cóncavas, recurvadas, verdes, opacas, con listones longitudinales verdes un poco más claros que el resto de la lámina, los listones de anchos diversos y más conspicuos en la cara adaxial, nerviación conspicua, constituyendo pliegues longitudinales muy gruesos; armadas con las márgenes dentadas, dientes numerosos, retrorsos a más frecuentemente antrorsos, simples, raramente algunos proximales bífidos, (0,2-) 0,3-0,4 cm long., distanciados entre sí (0,5-) 1-3,5 (-4) cm (los proximales más pequeños y más cercanos entre sí, mientras que los de las porciones media y distal más grandes y más separados entre sí), la base de los dientes granate, luego crema-amarillentos y en su extremo distal rojizos; la punta de los dientes se rompe fácilmente; las hojas senescentes persistentes en la porción proximal del tallo. Inflorescencia 6-7 m de alto, una panícula piramidal-ovoide, terminal, gigante, laxa, bracteada, bracteolada, bulbilífera con cientos de bulbilos por inflorescencia, éstos bracteados, ovoides, lisos, de color verde intenso brillante, fácilmente caedizos, 0,3-2,7 × 0,2-1,2 cm; pedúnculo florífero a partir del segundo tercio (el primer tercio sólo bracteado), 13-15 cm de diámetro en su porción proximal, verde claro y opaco, con corteza que se desprende en tiras; brácteas acuminadas, mucronadas, divergentes en ángulos ca. 45° con respecto al eje de la inflorescencia; 40-70 cm long., con 8-11 ramas secundarias cada una; ramas primarias medias 160-190 cm long., con 14-19 ramas secundarias cada una (ramas secundarias proximales de 7-20 cm long., ramas secundarias medias de 28-50 cm long., ramas secundarias distales de 20-35 cm long.); ramas primarias distales 9-40 cm long., sin ramas de orden consecutivo, muy raramente con 1-3 ramas secundarias de 4-8 cm long.; ramas secundarias espiraladas; bractéolas diminutas, deltoideas, papiráceas, fácilmente caducas, café claras a oscuras, en igual número que las flores y basales a éstas. Flores perfectas, epíginas, trímeras, campaniformes, péndulas, (4,7-) 4,8-5,1 (-5,2) cm long., cortamente pediceladas (pedicelos glabros, verde-claros, 0,4-0,6 cm long.), numerosas, fácilmente caedizas, dispuestas en fascículos de 1-3 flores; tépalos 6, libres, en dos series, de igual longitud (los externos un poco más angostos que los internos), 2,8-3,2 × (0,6-) 0,8-1,2 cm, elíptico- lanceolados, glabros, cóncavos, en antesis opacos, carnosos, abaxialmente blanquecinos, adaxialmente verde claros con las porciones marginales escariosas y blanquecinas-translúcidas dispuestas a manera de un listón por margen (tépalos amarillentos cuando la flor se hace senescente); ovario ínfero, tricarpelar, trilocular, cilíndrico, ligeramente arqueado, (1,5-) 1,6-1,8 (-1,9) × 0,4-0,5 cm, suculento, glabro, verde, opaco; óvulos anátropos, numerosos, dispuestos en dos series por lóculo; placentación axilar; estilo proximalmente engrosado, anguloso (ángulos redondeados y papilosos), triquetro, carnoso, 1,5-1,8 cm long., estigma trilobado, papiloso, ca. 0,15 cm de diámetro, estilo y estigma blanquecinos a verde muy claros; estambres 6, incluidos en la corola, filamentos engrosados en su porción proximal, subulados hacia su porción distal, papilosos, verde muy claros, 1,3-1,6 cm long., anteras introrsas, oblongas, dorsifijas, versátiles, de base sagitada y ápice emarginado, amarillas, 0,6-0,8 cm long.; botones florales opacos, verdes, con leves matices granates. Frutos desconocidos.

Fig. 2 Furcraea abisaii. A, porción proximal de una roseta florífera. B, hojas proximales de una roseta florífera. C, porción distal de las hojas. Todo de la población tipo. Fotografías: D. Giraldo-Cañas. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/917/1196 

Etimología. La nueva especie está dedicada al Prof. Dr. Abisaí García-Mendoza (MEXU), un destacado botánico mexicano y experto en la familia Agavaceae, quien además, se caracteriza por su don de gentes, amabilidad y sencillez. Así, quiero rendirle con esta nueva especie, un sencillo homenaje y reconocimiento a su gran trayectoria académica e investigativa.

Nombres populares. Fique, penca (informantes: campesinos de la región).

Usos. Cercas vivas, combustible (los pedúnculos secos se emplean como leña), construcción (los pedúnculos se usan para construir enramadas rústicas −e.g. gallineros− y postes provisionales) (obs. pers.) y producción de fibras (no obstante, los campesinos de la región dicen que este último uso, ya no se da en la actualidad).

Distribución y hábitat. Esta nueva especie sólo se conoce de una pequeña región de xerofitia andina (vertiente orinocense de la cordillera Oriental; Dugand Gnecco, 1998) y hasta ahora sólo se ha documentado en algunas áreas contiguas de los municipios de Cáqueza, Chipaque, Choachí, Ubaque y Une (departamento de Cundinamarca), entre los 1800 y los 2200 m de altitud (Fig. 5), en donde constituye pequeñas subpoblaciones que no superan los cien individuos por subpoblación. Ésta crece en pendientes pronunciadas (45-70°), de sustratos rocosos, pedregosos y arenosos (posiblemente de origen coluvial), con capa orgánica delgada y sujetos a fuerte erosión, los cuales estaban caracterizados por pastizales-rosetales xerofíticos con árboles y arbustos dispersos (Baccharis macrantha Kunth, Clibadium cf. eggersii Hieron, Crotalaria sp., Croton pungens Jacq., Eucalyptus sp., Ficus americana Aubl., Piper aduncum L., Solanum dolichosepalum Bitter y Tecoma stans (L.) Kunth), mientras que los elementos herbáceos estaban dominados por Agave americana L. (naturalizada), Agave cundinamarcensis A. Berger, Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas, Andropogon aequatoriensis Hitchc., Aristida laxa Cav., Cenchrus clandestinus (Chiov.) Morrone, Digitaria spp., Echeandia flavescens (Schult. & Schult. f.) Cruden, Emilia fosbergii Nicolson, Euphorbia cyathophora Murray, Furcraea abisaii, Furcraea cabuya Trelease, Furcraea foetida (L.) Haworth, Ipomoea purpurea (L.) Roth, Melinis minutiflora P. Beauv., Pfaffia sp., Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw., Pleopeltis macrocarpa (Willd.) Kaulf., Thelypteris patens (Sw.) Small, entre otras.

Conservación. Furcraea abisaii sólo se conoce de los enclaves xerófilos de una pequeña área (ca. 60 km2; extensión de presencia sensu UICN, 2012) de la Cordillera Oriental andina de Colombia (departamento de Cundinamarca), en donde constituye varias subpoblaciones de pocos individuos. Dadas sus características de estrecha distribución geográfica, su reducido número de individuos, su distribución insular en medio de diversas matrices de xerofitia en diferentes estados sucesionales, las variadas y fuertes presiones a las que está sujeta, tanto antrópicas (obras civiles como la ampliación de la autopista al llano que fragmentó aún más las subpoblaciones y sacrificó numerosos individuos y la construcción de túneles y viaductos de grandes dimensiones, talas, quemas y establecimiento de cultivos y potreros para la ganadería, explotación de maderas y leña, construcción de zonas residenciales, fincas de recreo, entre otras), como naturales (suelos muy frágiles de pendientes pronunciadas y sustratos inestables, lluvias con torrenciales aguaceros, incendios forestales), y además, ninguna de las áreas donde crece esta especie tiene alguna categoría de protección, como parque nacional natural, reserva forestal o santuario de fauna y flora. Así, sobre la base de los criterios de la lista roja de la UICN (2012), esta especie debe ser ubicada en la categoría “en peligro crítico” (CR; B1ab(i, iii,iv)).

Comentarios. La nueva especie debe ser ubicada en Furcraea sect. Furcraea (véase Thiede, 2020: 324), ya que posee tallo corto, hojas mucronadas (mucrón córneo) y con márgenes conspicuamente dentadas, los dientes distanciados entre sí, así como bulbilos bracteados. Con el descubrimiento de esta nueva especie, se eleva a cinco el número de especies de Furcraea para Colombia (véanse Bernal & Gradstein, 2016; Thiede, 2020) y a 24 el número de especies reconocido para el género. Por su parte, Bernal & Gradstein (2016), citaron a F. stricta Jacobi para Colombia, pero no hay especímenes que respalden su presencia en este país, a pesar del amplio trabajo de campo realizado (Giraldo-Cañas, datos inéditos), por lo tanto, se excluye de este inventario. Las especies presentes en Colombia se pueden reconocer por medio de la siguiente clave.

Clave para diferenciar las especies de Furcraea presentes en Colombia

1. Hojas inermes, a lo sumo con muy pocos y diminutos dientes proximales; bulbilos foliosos ..... F. foetida (L.) Haworth

1. Hojas conspicuamente dentadas, dientes numerosos; bulbilos bracteados ................................................................ 2

2 (1). Hojas lanceoladas ................................................................................................................................................. 3

2. Hojas linear-lanceoladas u oblanceoladas ................................................................................................................. 4

3 (2). Tallos 1-3,5 m de alto; hojas agudas; mucrón acanalado, 0,3-1 cm long.; bulbilos cónicos; flores geminadas; tépalos 0,20-0,23 cm long.; anteras 0,20-0,22 cm long.; ovario 1,7-2 cm long.; frutos subesféricos, 3,5-4 × 3-4 cm; semillas 0,12-0,15 cm long. ............................................................................................... F. acaulis (Kunth) B. Ullrich

3. Tallos de hasta 0,70 m de alto; hojas largamente acuminadas; mucrón cónico, 0,1-0,4 cm long.; bulbilos ovoides a ovoide-cónicos; flores solitarias o en fascículos de 2-6 flores; tépalos 0,25-0,32 cm long.; anteras 0,3-0,45 cm long.; ovario 2-2,8 cm long.; frutos oblongos, 5,5-7,5 × 3,5-4,5 cm.; semillas 0,15-0,17 cm long. .............. F. cabuya Trelease

4 (2). Inflorescencias piramidales-ovoides, con 25-34 ramificaciones primarias; pedicelos 0,4-0,6 cm long.; tépalos elíptico-lanceolados, 2,8-3,2 cm long., porciones marginales escariosas; anteras 0,6-0,8 cm long.; ovario ligeramente arqueado; hojas linear-lanceoladas, recurvadas; mucrón persistente ......................................... F. abisaii Giraldo-Cañas

4. Inflorescencias oblongas, con 40-60 ramificaciones primarias; pedicelos 0,5-1 cm long.; tépalos elípticos, 2-3 cm long., porciones marginales suculentas; anteras 0,30-0,32 cm long.; ovario recto; hojas oblanceoladas, erectas; mucrón

caduco ............................................................................................................................................... F. selloana K. Koch

Fig. 3 Furcraea abisaii. A, dientes de la porción distal de una hoja. B, dientes de la porción proximal de una hoja (nótese un diente bífido). C, dientes de la porción media de una hoja (nótense los dientes, tanto retrorsos como antrorsos). D, porción media de una hoja. A, B y C corresponden a hojas de una roseta florífera, D corresponde a una hoja de una roseta no florífera; todo de la población tipo. Fotografías: D. Giraldo-Cañas. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/917/1196 

Fig. 4 Furcraea abisaii. A, brácteas proximales. B, brácteas de la porción media del pedúnculo. C, botones florales y flores. Todo de la población tipo; la moneda usada como escala mide 2 cm de diámetro. Fotografías: D. Giraldo-Cañas. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/917/1196 

Fig. 5 Distribución de Furcraea abisaii, endémica de Colombia. La escala de colores representa la altura sobre el nivel del mar. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/917/1196 

Especies fenotípicamente similares. Furcraea abisaii es más similar a F. hexapetala (Jacq.) Urb. y F. selloana. De la primera especie, se separa por sus hojas lanceoladas y grandes dientes de 0,5-1,1 cm long., los cuales están distanciados entre sí 3-10 cm (versus hojas linear-lanceoladas y pequeños dientes de 0,2-0,4 mm long., distanciados entre sí 0,5-4 cm en F. abisaii), por su mucrón acanalado (versus mucrón entero en F. abisaii), por su panícula romboidal (versus panícula piramidal-ovoide en F. abisaii), por sus tépalos elípticos de 2,5-3 cm long. (versus tépalos elípticos-lanceolados de 2,8-3,2 cm long. en F. abisaii), por sus filamentos más cortos de 1-1,3 cm long. (versus filamentos más largos de 1,3-1,6 cm long. en F. abisaii), y por sus anteras más cortas de 0,2-0,3 cm long. (versus anteras más largas de 0,6-0,8 cm long. en F. abisaii). De F. selloana, se distingue, principalmente, por sus hojas oblanceoladas y erectas (versus hojas linear- lanceoladas y recurvadas en F. abisaii), por su mucrón caduco (versus mucrón persistente en F. abisaii), por sus inflorescencias oblongas (versus piramidales-ovoides en F. abisaii), por sus pedicelos más largos (versus pedicelos más cortos en F. abisaii), por sus tépalos elípticos más cortos (versus tépalos elípticos-lanceolados y más largos en F. abisaii), por sus anteras más cortas (versus anteras más largas en F. abisaii) y por su ovario recto (versus ovario ligeramente arqueado en F. abisaii).

Paratipos

COLOMBIA. Boyacá: Municipio de Villa de Ley- va, vereda Salto y Lavandera, finca “Gatan asucune zpuyquyz quypcuas bzascua”, a 5,7 km al noroeste de la plaza principal de Villa de Leyva, a 1,5 km de la intersección de la carretera veredal en el Alto de Los Migueles, en dirección al valle del río Cane, 2250 m, 8-IX-2020, D. Giraldo-Cañas 6217 (COL, UPTC) (cultivada a partir de bulbilos obtenidos del ejemplar tipo). Cundinamarca: Cordillera Oriental andina, municipio de Ubaque, en arbustales de escarpes rocosos al borde de un camino veredal, 1955 m, 22-VIII-2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. Espinel-Galván 6205 (COL). Cordillera Oriental andina, municipio de Cáqueza, carretera Bogotá-Villavicencio, a 13 km de Chipaque, en laderas de xerofitia con pendientes pronunciadas en el borde de la carretera, sustratos rocosos, 1900 m, 22- VIII-2018, D. Giraldo-Cañas & S. D. Espinel-Galván 6206 (COL). Cordillera Oriental andina, municipio de Choachí, camino veredal entre Choachí y la salida a la carretera Bogotá-Villavicencio, en pastizales secos degradados, 1825 m, 22-VIII-2018, D. Giraldo-Cañas

& S. D. Espinel-Galván 6207 (COL).