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INTRODUCCIÓN
Dioscorea L. (Dioscoreaceae) es un género de distribución mundial, que cuenta con alrededor de 650 especies que habitan las regiones templadas y tropicales, especialmente en el Neotrópico (Couto et al., 2018). En Argentina, el género se distribuye principalmente en el norte, este y unas pocas especies en el sur del país (Asesor et al., 2019) y se reconocen un total de 33 entidades, de las cuales 11 son endémicas (Zuloaga et al., 2021) la mayoría distribuidas a lo largo del área andina. Las especies de Dioscorea son en su mayoría enredaderas, monoicas o dioicas, generalmente con flores pequeñas y con tubérculos ricos en almidón como órgano subterráneo. El valor nutricional de su sistema subterráneo caracteriza a muchas especies del género, siendo una importante fuente de energía y de gran valor económico para poblaciones humanas en todo el mundo debido a los metabolitos secundarios presentes en esas estructuras (Coursey, 1967; Wilkin et al., 2005). Como consecuencia de la gran variedad de condiciones ambientales en las que ocurren, las especies exhiben una amplia gama de respuestas ecológicas, que se reflejan en la gran variabilidad morfológica encontrada en la familia en los órganos vegetativos y reproductivos (Couto et al., 2018).
En el transcurso del estudio, sobre el género Dioscorea de las montañas del noroeste argentino, llevado a cabo en las Sierras de Calilegua (Jujuy, Argentina), colectamos especímenes del género que no pudimos adjudicarlos a ninguna especie conocida de Argentina. Nuevas colectas y observaciones “in situ” en distintas localidades de las mencionadas sierras, consultas a herbarios de referencia de Argentina, Bolivia, Perú y a herbarios virtuales, sumado a los análisis de rutina de caracteres morfológicos del material revisado, aportaron información suficiente para proponerla como una nueva especie. En este artículo se da a conocer el hallazgo de Dioscorea ayardei Asesor una especie que crece en las montañas del noroeste de Argentina.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material estudiado proviene de las Sierras de Calilegua, Jujuy, las que se caracterizan por una marcada estacionalidad climática, con precipitaciones que ocurren en verano y varían de acuerdo con la altitud, alcanzando valores de entre 1.000 a 2.000 mm al año (Ayarde, 2013). La vegetación, típica de la provincia fitogeográfica de las Yungas (Cabrera, 1976) o selva de las Yungas (Morello et al., 2012), se dispone en fajas altitudinales desde el bosque deciduo pedemontano hasta los bosques y pastizales montanos (Bulacio & Ayarde, 2009; Ayarde, 2013) (Fig. 1).
Se examinaron especímenes y material tipo de los siguientes herbarios: BA, BAF, BOLV, CORD, HSB, HSP, LIL, LPB, MCNS, SI, USZ, USM y herbarios virtuales (ASU, B, BR, F, FURB, HUEFS, INCT, K, MBM, MBML, NY, UPCB, US) (Thiers, 2021), tanto de la nueva especie como de las especies afines presentes en la Argentina y en países limítrofes próximos a las zonas de hallazgo (Tabla 1).
Luego del análisis detallado de los ejemplares, se estudiaron imágenes y literatura de las especies del género. Las descripciones se basaron en material fresco que se fijó en solución conservante (FAA) mientras que otros fueron herborizados y serán depositados en el Herbario de la Fundación Miguel Lillo (LIL).
RESULTADOS
Tratamiento taxonómico
Dioscorea ayardei Asesor sp. nov. TIPO: ARGENTINA, Jujuy, Valle Grande, Sierras de Calilegua, senda de San Francisco a Alto Calilegua, 1 km antes de Duraznillo, 24-II- 2015, P. Asesor, E. Bulacio, H. Ayarde & S. Buedo, As. 113 (Holotipo, LIL). (Figs. 2 y 3).
Climbing herb, diclino-monoecious. Twining vine-dextrorse stem, more than 2 m; spherical tubercle, 3-5 cm diam. Sheets ovate-triangular or sagittate, with a narrow basal sinus of 0.5-2.3 cm, acute or acuminate apex, mucronate, cordate or sub-cordate base; petiole 2-4 cm. Racemose staminate inflorescence, 5-10 cm, with (8) 9 or 10 flowers; peduncle 10-15 mm. Solitary flowers; pedicel 2-3 cm; perianth stellate, 5-6 × 1.5-2 mm, purple with greenish-white edges; short staminal column, ca. 1 mm, widened in its apical part into a navicular body, 3.5-4.5 × 1.5-2 mm, finished in three dendriform projections, the central purple and the lateral greenish-white, bearded; single anther inserted in the center of the navicular body; null style rudiment. Pistillate inflorescences in spike, 6-10 cm; flowers purple, 1-1.2 × 0.4-0.5 mm, style with three stigmatic branches, 0.5-0.8 mm; oblong ovary, 1.8-2 × 1-1.2 mm. Trialated capsule, 1-1.1 × 0.5-0.6 cm. Seeds 2-3 × 1-2 mm.
Hierba trepadora, diclino-monoica. Tallo voluble-dextrorso subcilíndrico de más de 2 m, glabro, estriado; tubérculo esférico cubierto de raíces cortas, 3-5 cm de diám. Hojas membranáceas; láminas ovado-triangulares o sagitadas, con seno basal estrecho de 0,5-2,3 cm separando lobos redondeados, ápice agudo o acuminado, mucronado, base cordada o sub-cordada, con 7-8 nervaduras, las laterales 2-3 furcadas, 6-10 × 3,5-4 cm, superficie abaxial y adaxial pubescentes; pecíolo de 2-4 cm, pubescente. Inflorescencias estaminadas racemosas, 1 por axila, de 5-10 cm, laxas (8)9 o 10 flores; pedúnculo de 10-15 mm, pubérulo; bractéolas de 1,5-2 mm, lanceoladas, membranáceas. Flores solitarias; pedicelo de 2-3 cm; perianto estrellado, tépalos subiguales, 5-6 × 1,5-2 mm, purpúreos en el centro con los bordes blanco-verdosos, los externos angostamente ovados y los internos oval-lanceolados, trinervados, las nervaduras laterales más cortas que la central, con abundantes pelos eglandulares en la cara adaxial; columna estaminal corta, ca.1 mm, ensanchada en su parte apical en un cuerpo navicular de 3,5-4,5 × 1,5-2 mm, terminado en tres proyecciones dendriformes, la central púrpura y las laterales blanco-verdosas, barbadas; antera única, con línea de dehiscencia evidente inserta en el centro del cuerpo navicular; rudimento estilar nulo. Inflorescencias pistiladas en espiga, pubérulas, de 6-10 cm; flores purpúreas casi perpendiculares al raquis; tépalos oblongos con ápice obtuso, 1-1,2 × 0,4- 0,5 mm, estilo con tres ramas estigmáticas de 0,5-0,8 mm; ovario oblongo, 1,8-2 × 1-1,2 mm. Cápsula trialada, oblonga, con restos de perianto en el extremo, 1-1,1 × 0,5-0,6 cm. Semillas 2-3 × 1-2 mm, con un ala membranosa en su extremo inferior, 2-4 × 1,3-1,5 mm.
Etimología. El epíteto específico está dedicado al botánico Hugo Ramón Ayarde, de la Fundación Miguel Lillo, por su valioso aporte al estudio de la flora de las Sierras de Calilegua.
Distribución y hábitat. Dioscorea ayardei se restringe a las áreas montanas de las Sierras de Calilegua, en el nivel superior del bosque montano y arbustal mesofítico, en bordes de bosques, quebradas húmedas y pastizales entre los 1.500 y 2.800 m s.m. Crece sobre laderas de areniscas o sobre arbustos, compartiendo hábitat con otras especies como Berberis commutata Eichler. (Berberidaceae), Baccharis spp. (Asteraceae), Solanum spp. (Solanaceae), Dioscorea glomerulata Hauman y D. cienegensis Knuth (Dioscoreaceae), Polylepis ssp. (Rosaceae), entre otras.
Fig. 2 Dioscorea ayardei. A, aspecto general de la planta. B, tipos de hojas. C, flor estaminada. D, espiga femenina. E, flor pistilada. F, fruto. G, semilla. H, tubérculo. A-C-D-E-F-G-H de Asesor et al. 113 (LIL); B de Asesor et al. 115 (LIL).
Fig. 3 Dioscorea ayardei. A, hábitat. B, hábito. C, flor estaminada. D, detalle del cuerpo estaminal. E, desarrollo del cuerpo estaminal. F, flor pistilada. G, frutos. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/985/1239
Fenología. Florece desde mediados de enero hasta marzo y fructifica desde marzo hasta abril.
Estado de conservación. Hasta el momento solo se conoce una pequeña población de D. ayardei, que se mantuvo estable a lo largo de 10 años de muestreos y muy cercana al área protegida Parque Nacional Calilegua. Las principales amenazas que presenta la especie son el pisoteo y consumo por parte del ganado, así como el efecto de incendios debido a prácticas culturales en la región. Según los criterios de la IUCN (2012, 2017), esta especie puede ser considerada como Vulnerable (VU-D2). Consideramos necesario una evaluación formal a futuro que permita corroborar la categoría del estado de conservación sugerido.
Observaciones taxonómicas
1. En el año 1916 Hauman describió a Dioscorea monandra, especie que se caracteriza por la presencia de una única antera. El autor consideró que la columna estaminal se originó de la unión de los tres estambres, por lo que la propuso como especie tipo de una nueva sección: Monandria.
Años más tarde Knuth (1924), en su obra sobre la Familia Dioscoreaceae, posicionó la especie de Hauman dentro de la sección Monadelpha Uline. Couto (2015) por su parte, teniendo en cuenta la diagnosis de dicha sección ampliada más tarde por Knuth (1924) (las especies de esta sección poseen tres estambres unidos en una columna estaminal cilíndrica o en un cuerpo carnoso ovoide) sumado a las características de su especie tipo, D. monadelpha (Kunth) Griseb., sostuvo que D. monandra no presentaba las características típicas de la sección y se la debía mantener dentro de la sección propuesta por Hauman. Sin embargo, recientes estudios filogenéticos de Viruel et al. (2018) y Couto et al. (2018) ubican a D. monandra cercana a las especies de la sección Monadelpha. Se necesita estudiar la filogenia de D. ayardei y comprobar su cercanía con D. monandra y con las especies afines para aportar una nueva sistematización. Además, es necesario realizar un estudio detallado sobre la ontogenia de la columna estaminal en la sección Monadelpha.
2. Del análisis de los protólogos y de imágenes de alta resolución de los ejemplares tipo de las especies afines, surge que D. ayardei es afín a D. haumanii Xifreda, pero difiere por las características de las flores masculinas: perigonio patente (vs. perigonio reflexo), cuerpo estaminal de forma navicular (vs. cuerpo estaminal ovoide) con tres proyecciones dendriformes casi horizontales (vs. 3, corniculiformes laminares, erectas, curvadas en la parte superior y bordes pilosos) y una antera inserta en el centro de la estructura (vs. 3, alternas con las estructuras carnosas).
Material estudiado (Paratipos)
Dioscorea ayardei. ARGENTINA. Jujuy. Depto. Valle Grande, Sierras de Calilegua, camino al Alto de Calilegua, pasando Quebrada Honda, 25-II-2009, (♂), Bulacio & Ayarde 1055 (LIL); Puesto Aguas Blancas, 12-I-2017, (♂), Bulacio & Ayarde 3170 (LIL); Puesto Duraznillo, 24-II- 2015, (♂♀), Asesor et al. 115 (LIL); Quebrada de Cortaderas, 26-II-2016, (♂♀), Bulacio & Ayarde 3029 (LIL); Quebrada por Paso Despensa, 29-III- 2009, (♂♀), Bulacio & Ayarde 1288 (LIL).
Material adicional estudiado
Dioscorea bermejensis R. Knuth. ARGENTINA. Salta. Depto. Santa Victoria, Los Toldos, 2200 m s.m., IV-1903, (♂), Fiebrig 3249 (Holotipo B).
Dioscorea cienegensis R. Knuth. ARGENTINA. Salta. III-1873, (♂), Hieronymus & Lorentz s.n. (Lectotipo B). Depto. La Caldera, Quebrada de Gallinato, 1100-1200 m s.m., 1-IV- 2001, (♂), Tolaba 2882 (SI). Tucumán. Depto. Burruyacú, Sierras de Medina, 23-III-2017, (♂), Asesor & Bulacio 202 (LIL).
Dioscorea demourae R. Knuth. BRASIL. Ceará. Fortaleza, Praia Grande, 24-I-2012, (♂), Verdi et al. 2611 (FURB). Rio de Janeiro, Theresopolis, s.d., (♂), De Moura 535 (Holotipo B). Santa Catarina. Itapiranga, hacia el rio Peperiguassu, 15-II-1934, (♂♀), Rambo 1473 (LIL).
Dioscorea haumanii Xifreda. ARGENTINA. Salta. Depto. Anta, 3-IV-1971, (♂♀), Saravia et al. 146 (LIL). Depto. Cerrillos, 1150 m s.m., 11- XI-1990, (♂♀) Novara & Bruno 9527 (MCNS). Depto. Orán, Urundel, arroyo Lipán, 12-V-1942, (♂), Hunziker 2023 (Isotipo LIL).
Dioscorea monandra Hauman. ARGENTINA. Jujuy. Depto. Capital, Yala, 13-I-1951, (♂♀), Meyer 16984 (LIL). Tucumán. Depto. Tafí del Valle, La Peñita, 26-XII-1907, (♂♀), Castillón 584 (Sintipo LIL).
Dioscorea spectabilis R. Knuth. ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma, Abra de Cañas, 10- IV-1971, (♂), Legname & Cuezzo 4490 (LIL). Depto. Valle Grande, Sierras de Calilegua, camino a Alto Calilegua, 24-II-2015, (♂♀), Asesor et al. 129 (LIL).
BOLIVIA. Cochabamba. Prov. Chapare, Espíritu Santo, VI-1911, (♂), Herzog 2264 (Holotipo L, Isotipo B).
CONCLUSIONES
El hallazgo de D. ayardei eleva a 8 el número de especies de Dioscorea para las Sierras de Calilegua y a 34 para el país. Además, reafirmamos la necesidad de encarar el estudio filogenético de la nueva especie para verificar su cercanía con D. monandra y su ubicación en la sección correspondiente. Asimismo, es necesario estudiar la ontogenia de la columna estaminal de las especies de la sección Monadelpha así como de las que poseen un único estambre para determinar su relación sistemática.
