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Introducción
Gentianella Moench, nom. cons. (Gentianaceae) es un género ampliamente distribuido generalmente en regiones templadas, árticas y de altitud del hemisferio norte, y en áreas montañosas de Australia, Nueva Zelanda y América del Sur (Pringle, 2017a; Struwe & Pringle, 2018). Es uno de los géneros más diversos de la familia y con una gran discrepancia en cuanto al número de especies, ya que se citan entre 150 y 300 especies según diferentes autores (Pringle, 2017a; Struwe & Pringle, 2018; Filippa & Barboza, 2021). Esta disparidad se debe principalmente a que los límites genéricos con Gentiana L. no han sido aun satisfactoriamente establecidos (Hagen & Kadereit, 2001). Por otro lado, varias de las especies presentan una gran variabilidad morfológica, debido a un dimorfismo estacional, que ha complejizado la taxonomía y la nomenclatura de Gentianella (Zopfi, 1991; Lennartsson, 1997).
Aproximadamente el 70% de las especies crecen en América del Sur, con su centro de diversidad en los Andes tropicales (Hagen & Kadereit, 2001; Struwe et al., 2002; Struwe, 2014; Pfanzelt et al., 2015; Pringle 2017a), por lo que continuamente se han descripto nuevas especies para esta región (Pringle, 1981, 1986, 2008, 2011, 2012a, 2012b, 2014a, 2015, 2016, 2017a, 2017b; Filippa & Barboza, 2006; Pringle & Grant, 2012; Pfanzelt et al., 2015; Castillo & Pringle, 2018). La gran riqueza específica registrada se debe probablemente a la disponibilidad de una extensa área andina con una especiación relativamente reciente e influenciada por la orogenia de los Andes y la posterior radiación (Hagen & Kadereit, 2001; Struwe, 2014; Pringle, 2017a).
Gentianella fue segregado morfológicamente de Gentiana (Moench, 1794), y posteriormente aceptado por diversos taxónomos (eg. Pringle, 1981; Struwe et al., 2002; Filippa & Barboza, 2006), principalmente por la ausencia de pliegues interlobulares en la corola. Además, diversos estudios filogenéticos, cariológicos, fitoquímicos y biogeográficos han confirmado que ambos géneros son monofiléticos (Struwe et al., 2002; Favre et al., 2010, 2016, 2020; Yang et al., 2016). Debido a estos motivos, muchas de las especies descriptas originalmente como Gentiana, han sido transferidas bajo Gentianella; sin embargo, algunos autores afirman que dichos cambios nomenclaturales no se han realizado en su totalidad (Pringle, 1981, 2003, 2014a; Ho & Liu, 1993). La contribución realizada por Ho & Liu (1993) es la más significativa en relación a la nomenclatura de Gentianella, ya que los autores han realizado 104 nuevas combinaciones, han sinonimizado 16 taxones, han propuesto dos nombres nuevos y han realizado siete cambios de rango.
En el marco de la actualización permanente de la base de datos relacional “Documenta Florae Australis” (http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/fa.htm), se ha hallado un nombre que no ha cumplido con el principio de prioridad del ICN (Turland et al., 2018) sobre la base de una nueva sinonimia realizada en la publicación de Ho & Liu (1993). En consecuencia, el objetivo de esta nota, es presentar una nueva combinación bajo Gentiana gynophora Gilg. y, además, se designa un lectotipo para este taxón.
Materiales y métodos
En el presente estudio, los materiales tipo fueron examinados a través de imágenes digitales de alta calidad de ejemplares depositados en los herbarios BM, BR, E, GH, K, M, MO, NDG, NY, US y W. Los acrónimos de los herbarios se abrevian de acuerdo con Thiers (2022).
Tratamiento taxonómico
Gentianella gynophora
(Gilg) Fabris ex C.A. Zanotti & A.M. Panizza, comb. nov. Gentiana gynophora Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 22(2): 305-306. 1896 [mayo]. Gentiana seminudaRusby, Mem. Torrey Bot. Club 6(1): 81. 1896 [nov], nom. illeg superfl. TIPO. Bolivia. “Bolivian Plateau” [Dpto. Cochabamba]. Espirito Santo, 1891, M. Bang 1231 (lectotipo, NY 00297690!, aquí designado; isolectotipos, BM 000885000!, BR 0000005109227!, E 00001846!, GH 00073405! / GH 00073416! [dos códigos de barra en el mismo ejemplar], K 000438820!, MO-694197!, NDG 39114!, NY 00297689!, US 00931005!, US 00111530!).
Gentiana fiebrigiiGilg, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 2(16/17): 45. 1906. Gentianella fiebrigii (Gilg) Holub, Folia Geobot. Phytotax. 2: 117. 1967. TIPO. Bolivia. Puna Patanca, “in pratis uliginosis”, 3800 m s.m., 26 Mar 1904, K. A. G. Fiebrig 3187a (holotipo, B†); 3187b (holotipo B†, sintipos, BM 000606916!, E 00001891!, GH 00112771!, K 000438826!, M 0123789!, W 1907-0012662!); 3187d (holotipo, B †); 3187e (holotipo, B†); 3187f; “prope Calderillo, in declivibus”, 3200 m s. m., K. A. G. Fiebrig 3286f (holotipo, B†).
Gentiana krauseanaGilg, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 2(16/17): 45-46. 1906. Gentianella krauseana (Gilg) Fabris ex T.N. Ho & S.W. Liu, Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 23(2): 63. 1993. TIPO. Bolivia. “Puna Patanca, in pratis uliginosis”, K. A. G. Fiebrig 3187c (holotipo, B †, foto serie Field Museum F0BN010330!).
Ho & Liu (1993: 62) sinonimizan a Gentiana gynophora bajo Gentianella fiebrigii, al considerar que no existe una clara diferenciación entre estos dos taxones. Gilg (1917: 11-12), en su clave analítica de las especies de Gentiana, discrimina a estos taxones únicamente por características vegetativas: tallo escapiforme más o menos erecto con la presencia de hojas o sin ellas a lo largo del mismo, y por poseer hojas espatuladas, largamente pseudopecioladas para G. gynophora; mientras que G. fiebrigii presenta un tallo escapiforme curvo o erecto densamente cubierto de hojas oblongas y cortamente subespatuladas o apenas pseudopecioladas.
Sobre la base del estudio de los materiales originales, concordamos con la sinonimia propuesta por Ho & Liu (1993), ya que dichos caracteres son insuficientes para mantener a estas dos entidades de manera independiente. No obstante, estos autores no advirtieron que Gentiana gynophora es el binomio más antiguo y que deberían haber realizado una nueva combinación de este nombre bajo Gentianella para establecer el nombre correcto del taxón, acto nomenclatural que se presenta en esta nota siguiendo al Art. 11.4 del ICN (Turland et al., 2018). La nueva combinación aquí propuesta se adjudica a H. A. Fabris, ya que fue el primero que la propuso de manera inédita en algunos pliegos de herbario del material tipo de Gentiana gynophora. Por otro lado, también se encontraron algunos pliegos del material original de Gentiana fiebrigii con esta combinación inédita firmada por Fabris, corroborando así la sinonimia posteriormente propuesta por Ho & Liu (1993).
En el protólogo de Gentiana gynophora, Gilg cita dos sintipos: “Bolivia, 4000 m s.m. (O. Kuntze, 13/21 April blühend), Bolivianisches Plateau (Bang n. 1231)”. Los materiales descriptos por este autor se encontraban depositados en B (Stafleu & Cowan, 1976) y fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial en 1943 (Vogt, com. pers.). Por otro lado, las colecciones de Otto Kuntze de Gentiana fueron enviadas a Gilg para la preparación del Revisio Generum Plantarum III, y, por lo tanto, la descripción original de este taxón debería haber sido realizada con base en los ejemplares depositados en B (Zanoni, 1980). En lo que respecta a las colecciones bolivianas de Miguel Bang, las mismas fueron depositadas en NY, US y, además, han sido distribuidas a diversos herbarios (Stafleu & Cowan, 1976), incluyendo B (Rusby, 1893).
Para el sintipo de Gentiana gynophora coleccionado por Kuntze, sólo fue localizado un duplicado en NY (NY 00297679!), en el que la etiqueta original presenta la localidad, la altura sobre el nivel del mar y la fecha brindada en el protólogo; además, lleva el nombre de la especie firmado por el propio Gilg. Por otro lado, el sintipo de Bang correspondiente a este taxón, presenta duplicados distribuidos en varios herbarios, todos con el año de colección y la localidad “Bolivian Plateau” brindados en el protólogo, pero sólo el ejemplar depositado en NY (NY 00297690!) es el que exhibe el nombre de la especie firmado por Gilg. Aunque los dos sintipos depositados en NY concuerdan con la descripción del protólogo, y son los únicos materiales que se puede aseverar que fueron examinados por Gilg, se elige como lectotipo al pliego depositado en NY [00297690!] de la colección M. Bang 1231, ya que el mismo presenta varios duplicados depositados en otros herbarios, a diferencia del sintipo remanente. Por último, cabe destacar que según Rusby (1896: 81) la localidad típica de la colección de M. Bang es “Espirito Santo”, que pertenece a las Yungas bolivianas entre una altitud de 1400-1500 m s.m. (Herzog, 1923). Dicha localidad, complementa la altitud sobre el nivel del mar en donde ha sido registrada esta especie para Bolivia, entre los 3000-5000 m s.m. [Pringle, 2014b, sub Gentianella fiebrigii (Gilg) Holub] (ver más abajo en el apartado “Distribución geográfica”).
El nombre de Gentiana seminuda fue publicado en noviembre de 1896 por Rusby, posteriormente a Gentiana gynophora, que había sido publicado en mayo del mismo año, con lo que constituye un nombre ilegítimo superfluo (Art. 52.1 del ICN; Turland et al., 2018). El pliego depositado en NY y designado aquí como lectotipo para Gentiana gynophora, presenta el nombre de Gentiana seminuda con la letra manuscrita de Rusby, aparentemente escrito antes del nombre de Gilg por la disposición que presentan ambos nombres en la etiqueta de herbario.
En el protólogo de Gentiana fiebrigii, Gilg (1906) cita varios sintipos: “Bolivia australis: Puna Patanca, 3800 m s.m., in pratis uliginosis (Fiebrig n. 3187a, b, d, e, f.-- Fl. m. Mart.), prope Calderillo, in declivibus, 3200 m s. m. Fiebrig n. 3286f.-- Fl. m. Mart.)”. Lamentablemente, sólo se ha podido localizar uno de los sintipos, el ejemplar Fiebrig 3187b, que consiste de varios pliegos depositados en diversos herbarios y que concuerdan con la descripción original. No se puede asegurar que estos pliegos hayan sido examinados por Gilg, ya que las etiquetas sólo presentan la letra manuscrita de Fiebrig. Por estos motivos, hemos preferido no realizar una lectotipificación para este nombre con base en este único sintipo examinado.
Distribución geográfica
Se distribuye en el sur de Bolivia y en el noroeste de la Argentina (Jujuy y Salta), en donde habita en los bosques Tucumano-Boliviano y en las provincias Puneña y Altoandina, entre los 1400-5000 m s.m. (Pringle, 2014b, Filippa & Barboza, 2021).
