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Introducción
Caiophora C. Presl. comprende alrededor de 50-60 especies en su mayoría andinas, que se distribuyen desde el centro de Ecuador hasta el centro de Chile y la Argentina, con un representante en Uruguay y el sudeste de Brasil [Caiophora arechavaletae (Urb.) Urb.] (Ackermann & Weigend, 2007; Ackermann et al., 2008). Para la Argentina se registran un total de 16 especies, siete de las cuales son endémicas, que crecen en las provincias fitogeográficas Altoandina, de las Yungas (pastizales de neblina, bosques montanos y selvas pedemontanas) y en el ecotono entre el Chaco Seco y el Chaco Serrano (Slanis et al., 2016; 2021). Las áreas de distribución de algunas especies de Caiophora se solapan en las regiones montañosas del noroeste argentino causando la aparición frecuente de híbridos que dificulta la delimitación entre las mismas (Brücher, 1986).
Caiophora se caracteriza principalmente por la presencia de cinco complejos estaminodiales alternipétalos, cada uno formado por tres estaminodios fusionados en una escama nectarífera en cuyo interior se ubican otros dos estaminodios libres.
Generalmente, las escamas poseen engrosamientos apicales, aurículas laterales, callos en forma de arcos y apéndices dorsales. Los frutos en este género son cápsulas rectas o espiraladas, dehiscentes por debajo de la zona de inserción de los sépalos y a lo largo de los carpelos (excepto en C. pulchella Urb. & Gilg, que presenta cápsulas dehiscentes por arriba de los sépalos).
En esta contribución, se describe e ilustra a Caiophora vallegrandensis, una nueva especie endémica de las zonas altas de las Sierras de Calilegua (Dpto. Valle Grande, Jujuy, Argentina), estrechamente relacionada con el grupo informal Caiophora lateritia (Weigend & Ackermann, 2003). Se proporciona una clave para diferenciar a esta especie de las entidades afines presentes en la Argentina, Bolivia y Perú, y además, se brinda información sobre su distribución geográfica, hábitat y estado de conservación. Con este hallazgo se eleva a 17 el número de especies del género para el país, siendo ocho endémicas.
Materiales y métodos
El análisis morfológico y la descripción de la especie aquí tratada se llevaron a cabo mediante los métodos tradicionales de la taxonomía y la sistemática botánica. Las descripciones se basaron en material fresco proveniente de las zonas altas de las Sierras de Calilegua (Dpto. Valle Grande, Jujuy, Argentina), el que fue posteriormente herborizado y depositado en el Herbario LIL (Thiers, 2022). Con el propósito de descartar la posibilidad de que se trate de una entidad previamente descrita, se consultó la bibliografía concerniente a los binomios afines tanto bolivianos como peruanos (Rusby, 1893; Urban & Gilg, 1900, 1911; Killip, 1928; Standley & Barkley, 1947). También, se realizaron observaciones de las especies afines citadas para la Argentina, tanto en material fresco como también conservado en el Herbario LIL, y de las especies de Bolivia y Perú mediante imágenes disponibles en las páginas de los herbarios US (https://collections.nmnh.si.edu/search/botany/), F (https://collections-botany.fieldmuseum.org/) y JSTOR (https://plants.jstor.org/).
Resultados
Tratamiento taxonómico
Caiophora vallegrandensis
Slanis & Bulacio, sp. nov. TIPO: Argentina, Jujuy, Depto. Valle Grande, Sierras de Calilegua, senda de San Francisco a Alto Calilegua, Duraznillo, 23-III-2022, A. Slanis & E. Bulacio 5420 (holotipo, LIL). Figs. 1 y 2.
Diagnosis
Caiophora vallegrandensis is closely related to C. lateritia. It differs from it by having calyx lobes broadly triangular, spreading or reflexed, pinnatisect to bipinnatisect, long amber setae; petals setose and nectar scales with green dorsal appendages.
Hierbas perennes, volubles, de hasta 2,5 m de alto, urticantes. Tallos con abundantes tricomas escábridos, antrorsos, gloquidiados, de base ancha y color ámbar; corteza parda. Hojas con pecíolos de hasta 5 cm; lámina anchamente ovada, de hasta 17 x 14 cm, irregularmente lobada a pinnatífida a profundamente pinnatisecta, base truncada, deltoide a levemente cordada, ápice agudo más raro obtuso, segmentos ovado-triangulares, margen irregularmente dentado a aserrado-dentado, con una glándula en el extremo de cada diente; cara adaxial provista de abundantes tricomas escábridos cónicos, erectos o antrorsos y escasos tricomas glandulares; cara abaxial cubierta por tricomas gloquidiados, tricomas glandulares dispersos y escasos tricomas escábridos. Inflorescencias laxas, monocasios. Flores horizontales a deflexas, 5-meras. Pedicelos rígidos o flexibles, erectos o péndulos, de 8-14 cm. Receptáculo cónico, atenuado hacia la base, de 5-15(-20) x 3-8 mm; con abundantes setas largas de color ámbar, tricomas escábridos y gloquidiados. Cáliz patente a reflexo; sépalos anchamente triangulares, de 10-12 x (4-)5-8(-10) mm, pinnatisectos a bipinnatisectos, con una glándula apical en cada lóbulo, haz provisto de abundantes tricomas escábridos, envés densamente cubierto por tricomas gloquidiados y entremezclados con tricomas escábridos, escasos tricomas glandulares y setas largas.
Corola cortamente campanulada; pétalos anchamente ovados, de (10-)14-20 x 10-15 mm, de 7-11 mm de profundidad, cimbiformes, cuculados, márgenes anchamente alados en la mitad inferior, interiormente setosos, principalmente sobre la costa, setas translúcidas; pelos gloquidiados dispersos, exteriormente provistos con abundantes setas cortas de color ámbar, tricomas escábridos erectos, dispersos sobre toda la superficie y tricomas escábridos antrorsos sobre las costas. Estambres dispuestos en 5 fascículos epipétalos, ca. 20 estambres por fascículo; filamentos amarillentos, ca. 10-12 mm; anteras ovoides, ca. 1 mm, amarillas. Escamas nectaríferas cimbiformes, de 3-6 x 3-5 mm, 2-5 mm de profundidad, dorsalmente 3-quilladas, amarillas o verdosas, exteriormente provistas de pelos gloquidiados, interiormente glabras, margen ciliado en la mitad inferior, ápice algo engrosado, no diferenciado, cuello emarginado; apéndices dorsales 3, subapicales, espatulados, de 2-2,5 mm, verdes. Estaminodios subulados, de 9-10 mm, curvados, papilosos en el ápice, amarillos; lengüeta basal ciliada. Ovario ínfero, cónico, 3-carpelar; estilo terete, hasta de 12 mm, placenta en forma de Y, estigma 3-lobado, con 3 placentas y numerosos óvulos. Cápsula deflexa, cilíndrica a subcilíndrica, ca. 25-45 x 8-10 cm, espiralada, provista de abundantes setas largas con contenido de color ámbar, tricomas gloquidiados y escábridos y escasos tricomas glandulares; cáliz persistente; pedicelo acrescente de hasta 24 cm. Semillas numerosas, irregulares, ca. 1 × 1 mm, testa foveolada, con células poliédricas de paredes anticlinales completamente fenestradas, castaña.
Etimología
Caiophora vallegrandensis debe su nombre al departamento Valle Grande (Jujuy, Argentina) donde se encuentra ubicada la localidad tipo.
Fig. 1 Caiophora vallegrandensis. A, rama con flores y frutos. B, flor en vista frontal. C, flor en vista lateral. D, estaminodio. E, escamas nectaríferas en vista lateral, dorsal, apical y ventral. F, fruto. De Slanis & Bulacio 5420 (Holotipo, LIL).
Fig. 2 Caiophora vallegrandensis. A, hábitat, ecotono entre pastizal de neblina, arbustales mesofíticos y bosques de Alnus acuminata (Duraznillo, Sierras de Calilegua, Dpto. Valle Grande, Jujuy). B, planta. C, rama florífera. D, flor en vista frontal. E, flor en vista lateral. F, flor en vista posterior. G, H, ciclos fértiles. I, fruto joven. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1031/1260
Distribución y hábitat
Caiophora vallegrandensis se restringe a las Sierras de Calilegua (Dpto. Valle Grande, Jujuy, Argentina), aproximadamente a los 2500 m s.m., en el piso altitudinal del Bosque Montano Superior de las Yungas donde el “aliso” (Alnus acuminata Kunth) se intercala con pastizales y arbustales mesofíticos dominados principalmente por “duraznillo” (Baccharis sculpta Griseb.) y “suncho” (Baccharis tucumanensis Hook. & Arn.). Fig. 3.
Fenología
Florece desde mediados de enero hasta marzo y fructifica desde marzo hasta abril.
Estado de conservación
Hasta el momento solo se conocen pequeñas poblaciones de Caiophora vallegrandensis en zonas muy cercanas al Parque Nacional Calilegua (Dpto. Ledesma, Jujuy). Según los criterios de la IUCN (2012), esta especie puede ser considerada como Vulnerable (VU-D2).
Observaciones taxonómicas
Considerando la clasificación infragenérica informal de Weigend y Ackermann (2003), basada en caracteres morfológicos, y en la cual se reconocen 10 grupos dentro de Caiophora, C. vallegrandensis presenta una mayor afinidad con el grupo Caiophora lateritia [C. aconquijae Sleumer; C. buraeavii Urb. & Gilg; C. canarinoides (Lenné & C.Koch) Urb. & Gilg; C. hibiscifolia (Griseb.) Urb. & Gilg; C. lateritia Klotzsch; C. madrequisa Killip; C. pedicularifolia Killip; C. vargasii Standl. & F. A. Barker] por su hábito (hierbas trepadoras perennes) y sus escamas nectaríferas delgadas, con tres carinas en el dorso y apéndices planos y ensanchados. Caiophora vallegrandensis se diferencia de las especies de este grupo por sus apéndices dorsales de las escamas nectaríferas de color verde vs. apéndices dorsales de las escamas nectaríferas, castaños, púrpuras a rojo intenso. Además de los caracteres mencionados, C. vallegrandensis se diferencia de la especie más afín, C. lateritia, por su receptáculo densamente cubierto de un indumento compuesto de setas largas de color ámbar vs. receptáculo densamente cubierto de un indumento de setas más cortas de color blanquecino. Por otra parte, C. vallegrandensis, al igual que C. canarinoides, posee sépalos triangulares a subtriangulares, pinnatisectos a bipinnatisectos, pero se diferencia de la misma por su corola cortamente campanulada, amarilla y pétalos más o menos patentes vs. corola campanulada, anaranjado grisácea y pétalos paralelos no patentes.
Clave para diferenciar Caiophora vallegrandensis de las especies del grupo C. lateritia
1. Hojas con 3(-5) folíolos libres; corola campanulada (Argentina, Bolivia) ............................................. C. hibiscifolia
1. Hojas generalmente simples, enteras, más o menos pinnatilobadas a pinnatisectas, a veces con los segmentos proximales libres; corola estrellada, campanulada o cortamente campanulada ............................................................ 2
2(1). Corola campanulada, pétalos paralelos nunca patentes ........................................................................................ 3
2. Corola estrellada o cortamente campanulada, pétalos más o menos patentes ........................................................... 6
3(2). Pétalos (3,5-) 4-5 cm; sépalos dentados a pinnatisectos a bipinnatisectos (Argentina, Bolivia, Perú,) ... C. canarinoides
3. Pétalos 2-3 cm; sépalos enteros, aserrados o con dientes filiformes ......................................................................... 4
4(3). Sépalos lineares, 4-6 veces tan largos como anchos (Perú) ............................................................. C. madrequisa
4. Sépalos triangulares, 1,5-2,5 veces tan largos como anchos ..................................................................................... 5
5(4). Hojas angostamente lanceoladas, hasta 7,5 x 2,5-3 cm; pétalos 2 cm (Bolivia) ......................... C. pedicularifolia
5. Hojas anchamente lanceoladas a ovado lanceoladas, de hasta 16 x 5 cm; pétalos 2,5-3 cm (Perú) ........... C. vargasii
6(2). Fruto clavado, 1 vez espiralado; escamas nectaríferas con apéndices dorsales filiformes o ausentes (Bolivia, Perú) ......................................................................................................................... C. buraeavii
6. Fruto angostamente cilíndrico, 2-5 veces espiralado; escamas nectaríferas con apéndices dorsales ensanchados ........ 7
7(6). Apéndices de las escamas nectaríferas largos, excediendo bastante el cuello de la escama (Argentina) ... C. aconquijae
7. Apéndices de las escamas nectaríferas cortos, apenas excediendo el cuello de la escama ........................................ 8
8(7). Sépalos anchamente ovados, pinnatisectos a bipinnatisectos; escamas nectaríferas con apéndices dorsales verdes; receptáculo floral provisto de abundantes setas largas de color ámbar (Argentina) .................... C. vallegrandensis
8. Sépalos angostamente lineares a lanceolados, enteros a irregularmente dentados; escamas nectaríferas con apéndices dorsales de color castaño, púrpura a rojo intenso; receptáculo floral provisto de abundantes setas más cortas y blanquecinas (Argentina, Bolivia) ................................................................................. C. lateritia
Material examinado
Caiophora vallegrandensis. ARGENTINA. Jujuy, Depto. Valle Grande, Sierras de Calilegua, camino al Alto de Calilegua, Pino de Descanso, 23-III-2022, A. Slanis & E. Bulacio 5422 (LIL-617739); De Duraznillo a Campo Colorado, 23-III-2022, A. Slanis & E. Bulacio 5421 (LIL-617740).
Caiophora aconquijae Sleumer. ARGENTINA. Catamarca, Depto. Andalgalá, “Mesada de Las Rosas, camino al Instituto de Fitotecnia, curva”, 1600 m s.m., 13-I-1952, H. O. Sleumer 2162 (LIL). Tucumán, Depto. Tafí del Valle, Cascada de los Alisos, Valle de Tafí, 2500 m s.m., 25-I-2013, A. Grau s.n. (LIL); RP 325, El Rincón, 26° 57’ 39,5” S 65° 46’ 33,7” W, 2300 m s.m., 7-III-2014, N. Muruaga et al. 4280 (LIL).
Caiophora buraeavi Urb. & Gilg. BOLIVIA. Cochabamba, Prov. Cercado, vic. Cochabamba, 1891, M. Bang 1156 (US). La Paz, Prov. Inquisivi, Quime, Road to Pongo, 31-III-1949, W. M. A. Brooke 5386 (F). Prov. Murillo, Canyon ca. 1 Km N of Ovejuyo, 16° 32’ S 68° 03’ W, 04-IV-1986, J. C. Solomon 15213 (F).
Caiophora canarinoides (Lenné & K. Koch) Urb. & Gilg. ARGENTINA. Salta, Depto. Santa Victoria, Camino de Nazareno a Poscaya, ca. 3100 m s.m., 24-I-2010, A. Slanis et al. 3082 (LIL).
Caiophora hibiscifolia (Griseb.) Urb. & Gilg. Argentina. Jujuy, Depto. Dr. Manuel Belgrano,Angosto de Jaire, Camino a Tiraxi, 24º01’ 24,3’’ S 65º 23’ 22,2’’ W, 26-IV-2010, A. Slanis et al. 3047 (LIL). Salta, Depto. Santa Victoria, Camino a Lipeo, 22° 23’ 0,1” S 64° 43’ 33” W, 1-XII-2013, N. Muruaga et al. 1424 (LIL). Tucumán, Depto. Monteros, RP 307, camino a Tafí del Valle, 26° 59’ 50,0” S 65° 39’ 47,4” W, 24-III-2014, N. Muruaga et al. 1676 (LIL). Depto. Tafí Viejo, “zwischen Siambón und Juntas; Sierra de Tucumán”, I-1873, P. G. Lorentz & G. H. Hieronymus 1028 (GOET).
Caiophora lateritia Klotzsch. ARGENTINA. Salta, Depto Guachipas, RP 6, Camino a Pampa Grande, 25° 46’ 39,1” S 65° 26’ 37,5” W, 27-III-2014, N. Muruaga et al. 1765 (LIL). Tucumán, Depto. Burruyacu, Sierra El Nogalito, 1400 m s.m., 8-I-1990, A. Slanis & P. G. Aceñolaza 382 (LIL). Depto. Tafí del Valle, El Churqui, 2300 m s. m., 13-I-2012, A. Grau s.n. (LIL).
Caiophora madrequisa Killip. PERÚ. Ayacucho, Prov. La Mar, 12°49’ S 73°50’ W, 27-VII-1970, M. T. Madison 10361-70 (F). Cusco, Prov. Paucartambo, Tres Cruces, PN Manu, 6-III-1991, A. Cano 4608 (F). Prov. La Convención, Lucumayo Valley, 18-VI-1915, O. F. Cook & G. B. Gilbert 1294 (holotipo US). Puno, Prov. Carabaya, Macusani, Road from Ollachea to Macusani, 13°50’ S 70°29’ W, 1-II-2000. M. Weigend & K. Weigend 2000/101 (F).
Caiophora pedicularifolia Killip. BOLIVIA. La Paz, Prov. Nor Yungas, Unduavi, XI-1910, O. Buchtien 2898 (US). Santa Cruz, Prov. Cordillera, Lagunillas, 06-III-1950, W. M. A. Brooke 6164 (F).
Caiophora vargasii Standl. & F.A. Barker. PERÚ. Cusco, Prov. Paruro, Distr. Huanoquite, Huanca Huanca, 19-I-1942, C. Vargas 2392 (F); Prov. Urubamba, Juncapata, Santa Rita, 28-III-1942, C. Vargas 2657 (F).
Discusión
Si bien la hibridación es un mecanismo frecuente en Caiophora, incluso entre especies de grupos morfológicamente divergentes (Ackermann et al., 2008), consideramos que la entidad aquí descrita corresponde a una nueva especie y no a un híbrido interespecífico. Sleumer (1955) dio a conocer por primera vez la hibridación en Caiophora mencionando tres híbridos putativos para el norte de la Argentina. Posteriormente Brücher (1986, 1989) reportó para el noroeste de la Argentina y sur de Bolivia híbridos interespecíficos entre C. lateritia, C. aconquijae y C. hibiscifolia. Slanis et al. (2016) hacen alusión a la frecuente hibridación entre C. clavata Urb. & Gilg y C. lateritia en el valle de Tafí (Tucumán, Argentina) y entre C. clavata y C. rosulata (Wedd.) Urb. subsp. taraxacoides (Killip) Weigend & M. Ackermann, por encima de los 3500 m s.m. Por último, Ackermann et al. (2008) se refieren a colecciones realizadas en los Andes de lo que suponen representan híbridos interespecíficos de Caiophora, sin hacer alusión a los taxa parentales putativos, y destacan que la alopatría y las diferentes preferencias de hábitat, serían los factores clave que mantienen separados a los taxones interfértiles de Caiophora. En el caso de C. vallegrandensis, especie simpátrica con C. hibiscifolia, C. lateritia y C. clavata, no representa una forma morfológicamente intermedia entre ninguna de ellas.
