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Introducción
Ehretiaceae Mart. es una familia de plantas con flores conformada por siete géneros y ca. 150 especies distribuidas mayoritariamente en los trópicos y subtrópicos (Gottschling et al., 2014, 2016; Luebert et al., 2016; Weigend et al., 2014). Se distingue dentro del orden Boraginales debido a que es un clado en el que ha evolucionado una diversidad morfológica y ecológica harto diversa (Luebert et al., 2016). El único rasgo morfológico compartido por todas las Ehretiáceas es la presencia de un estilo más o menos bífido (Gottschling et al., 2014, 2016); sin embargo, este carácter es una condición simplesiomórfica para la familia (Gottschling et al., 2005).
Las Ehretiáceas se encuentran representadas en el continente americano por cinco géneros, dos de los cuales habitan en la Argentina: Cortesia Cav. y Tiquilia Pers (Ulloa et al., 2017; Zuloaga et al., 2019). Cortesia, un endemismo propio de la Argentina (Ariza Espinar, 2006; Zuloaga et al., 2019), se diferencia fácilmente debido a que posee hojas con la lámina cuneiforme y el ápice 3-dentado, un involucro formado por brácteas fusionadas, lóbulos del cáliz espatulados y drupas blancas con un endocarpio 2-partido (Gottschling & Hilger, 2004). Al igual que algunas Heliotropiaceae y otras Ehretiaceae, cabe destacar que Cortesia presenta crecimientos endocárpicos de carpelos adyacentes (Hilger, 1992; Hilger & Hoppe, 1995; Gottschling & Hilger, 2001, 2004).
En términos taxonómicos, la revisión más actual de Cortesia fue provista por Ariza Espinar (2006); en dicho trabajo el autor circunscribe al taxón en Boraginaceae tratado en un sentido amplio, en particular dentro de la subfamilia Ehretioideae junto a Coldenia L. y Saccellium Humb. & Bonpl. Dicha situación, sin embargo, dista de reflejar la circunscripción actual de Ehretiaceae (Luebert et al., 2016). Esto es así debido a que Saccellium fue transferido a Cordia L. con base en la evidencia presentada por Gottschling & Miller (2006) y Coldenia, históricamente considerado sinónimo de Tiquilia, fue circunscripto bajo Coldeniaceae J.S. Mill. & Gottschling por Luebert et al. (2016). Por otro lado, cabe mencionar que el tratamiento de Ariza Espinar (2006) carece tanto de una ilustración que acompañe la descripción como de la información vinculada al material original del nombre C. cuneifolia, un requisito fundamental para consolidar la identidad de la especie; esto es particularmente importante debido a que existe al menos un sinónimo heterotípico.
El marco expuesto anteriormente determina que Cortesia merezca un tratamiento actualizado. Consecuentemente, la presente contribución provee una revisión taxonómica con base en un estudio morfológico detallado; esto permitió proveer una descripción, sinonimia completa, una ilustración, fotografías, un mapa de distribución geográfica, información nomenclatural, notas taxonómicas e información fenológica y ecológica. Esperamos que los resultados aquí presentados ayuden y faciliten la identificación y comprensión de Cortesia en la Argentina.
Materiales y métodos
El tratamiento fue llevado a cabo en base al estudio de ejemplares de herbario provenientes de colecciones alojadas en AMD, B, BAB, F, L, MO, NY, P, SI y US (acrónimos de acuerdo con Thiers, 2022). Se basa en el concepto taxonómico de especie, un enfoque que considera a una especie como un grupo de poblaciones que poseen una combinación de caracteres morfológicos que las distingue del resto de las poblaciones (van Steenis, 1957; Grant, 1981).
La lista de nombres de Cortesia ligados a la Flora Argentina fue obtenida de la base de datos Documenta Florae Australis (http://www.darwin. edu.ar/iris/) y ampliada a través de una revisión bibliográfica de todas las publicaciones disponibles para el género en el Cono Sur de Sudamérica (e.g. Pérez-Moreau et al., 2017). Posteriormente se estudiaron en detalle los protólogos a fin de resolver la nomenclatura. Asimismo, se consultó la bibliografía clásica a fin de identificar posibles tipificaciones previas. El material original fue analizado a partir de imágenes digitales disponibles en el sitio web de JSTOR Global Plants (ITHAKA, 2022). Para proceder con las tipificaciones se siguieron las reglas del ICN (Turland et al., 2018) y las sugerencias propuestas por McNeill (2014). La ubicación actual del material tipo analizado se indica con el acrónimo del herbario correspondiente, seguido del código de barras asignado.
Las medidas de las estructuras analizadas para cada especie se presentan como mínimas y máximas. El tamaño de las flores se registró a partir de material herborizado que fue rehidratado en agua hirviendo. El color de las corolas, frutos y demás estructuras se basa en los reportes disponibles en las etiquetas del material estudiado.
El mapa de distribución geográfica fue confeccionado en el programa QGIS 3.4.2 (QGIS Development Team, 2018). Las coordenadas geográficas, en caso de no estar indicadas en el material, fueron georreferenciadas en base a los datos de distribución consignados por las/os colectoras/es en las etiquetas; adicionalmente, se registró el rango altitudinal de la especie. Por otro lado, siguiendo los criterios estipulados por la IUCN (2019), se infirió el estado de conservación a partir de la información de distribución geográfica compilada. A este fin se empleó el criterio B propuesto por la IUCN (2019); el mismo se basa en representar la distribución geográfica como una extensión de presencia y/o área de ocupación. La estimación de la extensión de presencia (EOO) se llevó a cabo a través de la determinación del área (km2) medida por un polígono convexo mínimo a través de la herramienta online GeoCat (Bachman et al., 2011).
Una lista de todos los ejemplares examinados, con datos del colector/a, número de colección y herbario se proporcionan en el Apéndice.
Resultados
Tratamiento taxonómico
Cortesia
Cav., Icon. 4: 53. 1798. Typus: Cortesia cuneifolia Cav., Icon. 4: 53, pl. 377. 1798.
Arbustos perennes, estoloníferos; ramas profusas, glabras. Hojas alternas, sésiles; lámina cuneiforme, ápice trilobado, base atenuada, margen piloso, carnosa, escabrosa en ambas superficies con tricomas de base pustulosa. Flores subsésiles, terminales, generalmente solitarias; involucro infundibuliforme o acampanado, estrigoso, margen con 8-15 dientes irregulares; cáliz soldado a la base del involucro con los sépalos libres, espatulados, caedizos; corola blanca o lilácea, hipocrateriforme, lóbulos 5, ovados o anchamente elípticos, subulados y con la base ensanchada e inflada; androceo formado por 5 estambres exertos, insertos en la porción media del tubo corolino, anteras filamentadas, ovadas; gineceo 2-carpelar con el ovario obovoide, 4-locular, estilo terminal, exerto, partido con dos ramas estigmáticas, estigmas capitados. Fruto formado por una drupa ovoide, blanca, rodeada por el involucro persistente, con el endocarpo 2-partido, 1-3(4) seminada.
Observación
A pesar de la clara distinción morfológica y la distribución geográfica restringida que permiten identificar a Cortesia, cabe destacar que su posición filogenética ha sido harto controversial. A principios del siglo XXI, Gottschling & Hilger (2004) evidenciaron que se anidaba dentro de Ehretia P.Browne, un género pantropical que posee ca. 50 especies (Gottschling et al., 2016; Luebert et al., 2016). Sin embargo, estudios posteriores revelaron que Cortesia no se encuentra incluida en Ehretia, sino que sería el grupo hermano de Halgania Gaudich., un endemismo de Australia (Gottschling et al., 2014; Holstein & Gottschling, 2018).
Distribución geográfica y hábitat
Cortesia se encuentra restringido a la Argentina, siendo un elemento frecuente en el centro y el oeste del territorio (Fig. 3). De acuerdo con las ecorregiones propuestas por Olson et al. (2001), la especie se distribuye en el Chaco seco y húmedo, el Espinal y el Monte.
Etimología
Cavanilles acuñó el nombre en honor a Hernán Cortés (1485-1547), un explorador español (Ariza Espinar, 2006).
Usos
Cortesia cuneifolia es valorada como fuente de alimento y medicinas (Del Vitto et al., 1997; Cantero et al., 2019; Diazgranados et al., 2020).
Cortesia cuneifolia
Cav., Icon. 4: 53, pl. 377. 1798. Ehretia cortesia Gottschling, Taxon 53: 923. 2004. TIPO: Argentina, [Provincia no consignada], “Habitat in Buenos-Ayres planitie vulgo Pampas”, s.d., L. Née s.n. (lectotipo MA 475585!, aquí designado). Fig. 1, 2.
Cortesia microphylla Miers, Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 4, 2(12): 430. 1868. TIPO: Argentina, Mendoza, Near the Plumerillo, 4-1825, J. Miers s.n. (probable holotipo, BM 001010348!).
Plantas hasta de 80 cm de alto. Hojas con la lámina de 0,5-3,1 × 0,3-1 cm. Flores con el involucro de 9-10 mm; cáliz de 3-4 mm; corola con tubo de 6-8 mm, limbo de 5-7 mm de diám.; estambres de 2-2,5 mm; ovario de 2-3,5 mm. Drupa de 7-8 mm. Número básico de cromosomas x = 9 (Di Fulvio, 1965).
Distribución geográfica y hábitat
Cortesia cuneifolia es una especie halófita que habita en el centro y oeste de la Argentina (Fig. 3), usualmente en suelos arenoso-limosos, a alturas que oscilan entre 250-500 m s.m. De acuerdo con Silverio & Luceros (2014) la especie se distribuye, además, en Catamarca. Sin embargo, la presencia en dicha provincia no pudo ser corroborada. Cabe destacar que en este trabajo se evidenció el primer registro para la provincia de Tucumán.
De acuerdo con los criterios estipulados por IUCN (2019) este taxón se clasifica en la categoría de preocupación menor (LC) debido a que su EOO es mayor a 290000 km2.
Fenología
Con base en las colecciones estudiadas se observó que las plantas se encuentran en antesis y con frutos de diciembre a abril.
Nombres vernáculos
«Campa»; «Maíz de Suri»; «Yerba del clavo».
Observación
Cabe mencionar que, por omisión, la especie fue tratada bajo Ehretia por Zuloaga et al. (2019). Por otro lado, aun cuando el Index Kewensis (Jackson, 1895) considera a “Cortesia cuneiformis Poir.” (en Dict. sci. nat. Second Edition 10: 668. 1818) como sinónimo de C. cuneifolia, en la página indicada el nombre del taxón se encuentra bien escrito. No obstante, “Cortesia cuneiformis Guill.” (en Dict. Class. Hist. Nat. 4: 514. 1823) si se refiere al taxón descrito por A. J. Cavanilles. Lo mismo sucede con “Cortesia cuneata Miers” (en Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 4 2: 429. 1868). De acuerdo con los Arts. 61.2 y 61.4 del ICN (Turland et al., 2018) estos dos casos representan variantes ortográficas y deben corregirse a la forma válidamente publicada.
Fig. 1 Cortesia cuneifolia. A, planta, aspecto general. B, hoja. C, flor en antesis. D, involucro. E, fruto. Ilustrado a partir de Hunziker & Di Fulvio 16799 (SI).
Fig. 2 Cortesia cuneifolia. A, flor en antesis. B, aspecto general de la planta. C, fruto. Escalas: A = 10 mm; B = 30 cm; C = 7 mm. Créditos: A, R. Vera; B-C, A. Prina. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/ index.php/darwiniana/article/view/1034/1259
Usos
Cantero et al. (2019) remarcan la importancia medicinal de C. cuneifolia. Por otro lado, Del Vitto et al. (1997) indican que los frutos son comestibles.
Nota nomenclatural
Los tratamientos de Cortesia propuestos por autores clásicos (e.g., Dietrich, 1839; Gürke, 1897) y modernos (Pérez-Moreau, 1994; Gottschling & Hilger, 2004; Ariza Espinar, 2006; Pérez-Moreau et al., 2017) carecen de aclaraciones sobre el tipo nomenclatural del nombre C. cuneifolia, lo que constituye un requisito previo para cualquier trabajo de revisión integral. En este contexto es que se examinó cuidadosamente el material original vinculado a C. cuneifolia y se recopiló una lista de los elementos en cuestión (ejemplares e ilustraciones). Consecuentemente, se analizan a continuación los ítems implicados en el protólogo. El análisis de la publicación de Cavanilles (1797) revela fehacientemente que el material utilizado para concebir la descripción de C. cuneifolia deriva de colecciones llevadas a cabo por Luis Née en “Buenos-Ayres planitie vulgo Pampas”. Asimismo, el protólogo incluye una ilustración del taxón (Cavanilles, 1797: tab. 377).
De acuerdo con Garilleti (1993: 180) existen dos ejemplares vinculados a C. cuneifolia que se encuentran alojados en LINN y MA. El material en MA se encuentra anotado en puño y letra de Cavanilles como “Cortesia cuneifolia // Icon. Tab. 377 // Habitat in pampas de Buenos Ayres / floretque Mayo // Née dedit”. Conforme a lo publicado por Malaspina et al. (1885: 330), la colección a la que refiere Cavanilles fue llevada a cabo durante la expedición hecha por Née en Sudamérica desde Chile a Mendoza, Argentina, a través de los Andes, para luego atravesar “las Pampas” hasta alcanzar Montevideo, Uruguay, donde se unió nuevamente a la Expedición en su retorno a España. En lo que respecta al ejemplar depositado en LINN, el mismo consiste en un fragmento con restos de inflorescencias; el material posee una etiqueta escrita por Cavanilles con la identificación “Cortesia cuneifolia”. La presencia en LINN de estos fragmentos responde a que Cavanilles, al igual que muchos botánicos del siglo XVIII, otorgó material a colegas europeos, entre ellos John E. Smith, a la sazón presidente de la Linnean Society of London (Garilleti, 1993).
A la luz de la evidencia reunida, y teniendo en cuenta el material que se encuentra ligado a C. cuneifolia, es preciso destacar que se prescinde de la ilustración contenida en el protólogo debido a que un ejemplar tiene prioridad en la designación de lectotipo (Art. 9.12 del ICN; Turland et al., 2018). En este marco, el material alojado en MA que posee una etiqueta original anotada por Cavanilles se selecciona como el lectotipo del nombre debido a que es el más completo e informativo; además, se condice con la información provista en el protólogo. Respecto a los fragmentos que se encuentran en LINN, aun cuando permiten identificarlos como C. cuneifolia y el material se encuentra anotado por Cavanilles, no es posible determinar si fueron removidos de la misma colección que se designa como lectotipo debido a que carece de numeración. Por lo tanto, no se considera como isolectotipo.
Fig. 3 Mapa de distribución geográfica mostrando la distribución de Cortesia cuneifolia. Referencias: Bo, Bolivia; Br, Brasil; Ch, Chile; Py, Paraguay; Uy, Uruguay.
Material adicional examinado
Argentina. Córdoba. Dpto. San Justo: a orillas de Mar Chiquita, entre Miramar y la desembocadura del río Plujunta, 20-I-1957, Hunziker 13269 (MO, SI). La Rioja. Dpto. Independencia: R 40, 30 km al NW de Patquía, Cueva del Chacho, 5-II-1973, Hunziker & Andrada 9507 (SI). Mendoza. Dpto. Lavalle: Entrada a la ciudad de Lavalle, 30-IV-1978, Múlgura 34 (SI). Santiago del Estero. Sin departamento consignado: sine loco, s.d., Argañarás s.n. (SI). Santa Fe. Dpto. 9 de Julio: al O de El Nochero, R 35, 1-XII-1981, Lewis 1294 (SI). San Juan. Dpto. 25 de Mayo: La Tranca, 8-XII-1979, Cabrera et al. 31042 (SI). San Luis. Dpto. Capital: laguna Seca, s.d., Pastore 69 (SI). Tucumán. Dpto. Tafí del Valle: Sierra del Cajón, 7-III-1927, Venturi 5484 (US).
