INTRODUCCIÓN

Arenaria L. (Caryophyllaceae Juss., Alsinoideae Fenzl., Arenarieae Kitt.) incluye unas 150-300 especies según los diferentes criterios genéricos adoptados por los autores que lo han tratado taxonómicamente (^{Sadeghian et al., 2015}). Los representantes de este género se distribuyen en regiones templadas de América, Eurasia y norte de África, pero también algunas especies crecen en el Ártico (^{Williams, 1898}; ^{Bittrich, 1993}; ^{Zhou, 1996}; ^{Hartman et al., 2005}; ^{Hernández-Ledesma et al., 2015}). El género comprende plantas anuales o perennes con una marcada variabilidad en cuanto a su hábito, que oscila desde hierbas profusamente ramificadas a cespitosas hasta formadoras de cojines más o menos densos (^{McNeill, 1962}; ^{Volponi, 1985}; Bittrich, 1993); las flores se agrupan en cimas, pero a veces son solitarias y tienen (4-)5 sépalos, 5 pétalos desarrollados o a veces reducidos o ausentes; 5-10 estambres; (2-)3 estilos; y el fruto es una cápsula dehiscente por 6 valvas (McNeill, 1962; Volponi, 1985; Hartman et al., 2005). El género ha sido tratado taxonómicamente a nivel mundial por Williams (1898), y particularmente para la Argentina, Volponi (1985) publica una sinopsis taxonómica de ocho especies, de las cuales una, Arenaria achalensis Griseb., es citada como endémica para la Argentina (Documenta Florae Australis, 2022).

Los límites genéricos dentro de la subfamilia Alsinoideae, a la cual pertenece Arenaria, han sido históricamente complejos (^{Maguire, 1951}; ^{McNeill, 1962}). La variabilidad en los caracteres morfológicos utilizados para diferenciar a los taxones, aparentemente debido a la evolución convergente (^{Bittrich, 1993}), ha impedido la elaboración de tratamientos taxonómicos robustos y globales, y es por este motivo que algunas de las especies descritas originalmente bajo Arenaria han sido posteriormente circunscritas y/o fundadas bajo otros géneros (^{Sadeghian et al., 2015}). En concordancia con la homoplasia observada en los caracteres taxonómicos utilizados para la delimitación genérica, el uso de datos moleculares ha demostrado que Arenaria es polifilético, y como resultado de ello, muchas de las especies fundadas bajo este género han sido transferidas a otros, e.g. Eremogone Fenzl, Honckenya Ehrh., Minuartia L., Moheringia L., Odontostemma Benth ex G. Don, Sabulina Rchb., Solitaria (McNeill) Sadeghian & Zarre y Spergularia (Pers.) J. Presl. & C. Presl. (^{Fior et al., 2006}; Fior & Karis, 2007; ^{Harbaugh et al., 2010}; ^{Greenberg & Donogue, 2011}; Sadeghian et al., 2015). De la misma manera, los límites morfológicos propuestos para delimitar a los taxones infragenéricos dentro de Arenaria han sido confusos (McNeill, 1962; Sadeghian et al., 2015). Inclusive algunos de los taxones infragenéricos aún no han sido evaluados a nivel molecular y carecen de una revisión taxonómica moderna como ocurre con el subgénero Dicranilla (Fenzl) Williams (^{Hernández-Ledesma et al., 2015}). Este subgénero presenta una distribución restringida a las zonas altoandinas desde México hasta la Argentina (McNeill, 1962). Una de las especies que lo integra es Arenaria pycnophylloides Pax, originalmente descrita sobre la base de materiales de herbario provenientes de regiones altoandinas del noroeste argentino (Pax, 1893). La especie morfológicamente más afín a esta última es Arenaria bisulca Fenzl ex Rohrb., originalmente descrita para Perú y citada por primera vez para la Argentina por ^{Volponi (1985}), y que se diferencia de A. pycnophylloides principalmente por presentar los márgenes de las láminas engrosados formando dos surcos paralelos al nervio medio (^{Macbride, 1937}; Volponi, 1985). Sin embargo, esta característica ha resultado ser confusa para diferenciar a estos dos taxones (Pax, 1893; Williams, 1898).

^{Nicola & Pozner (2013}) describen una nueva especie endémica de Minuartia L. sobre la base de un material proveniente de los altos Andes del noroeste argentino (i.e., M. altoandina Nicola & Pozner). Estos autores discuten que esta especie presenta una cierta afinidad morfológica con la europea M. sedoides Hiern. por la ausencia de pétalos y por presentar el margen de la hoja ciliado y, por otra parte, postulan que probablemente M. altoandina se relacione biogeográfica y morfológicamente con el complejo Minuartia rossii (R. Br. ex Richardson) Graebn. perteneciente a la sección Alsinanthe (Fenzl) Graebn. ^{Dillenberger & Kadereit (2014}), sobre la base de filogenias moleculares, establecen que Minuartia s.l. sería polifilético, y a consecuencia de ello, rehabilitan al género Sabulina transfiriendo a todas las especies pertenecientes de la secc. Alsinanthe bajo el género Sabulina, entre otras secciones. Por este motivo, Dillenberger & Kadereit (2014), realizan la nueva combinación de M. altoandina bajo el género Sabulina sobre la base de la hipótesis propuesta por Nicola & Pozner (2013) de la probable pertenencia de M. altoandina a la secc. Alsinanthe. Cabe destacar que Dillenberger & Kadereit (2014), no examinaron el material original de M. altoandina y, además, no contaron con muestras de ADN para incluir a este taxón en el análisis filogenético. Hasta la actualidad, el nombre Sabulina altoandina, se ha mantenido como el nombre correcto para referirse al taxón originalmente descrito como M. altoandina para la Flora Argentina (^{Zuloaga et al., 2019}; Documenta Florae Australis, 2022).

Durante la revisión de los materiales originales de los nombres ligados a las Caryophyllaceae para el tratamiento taxonómico de la familia para la Flora Argentina, se observó una gran afinidad morfológica del holotipo ligado al nombre de Minuartia altoandina (≡ Sabulina altoandina) con los materiales originales ligados a Arenaria pycnophylloides. Por este motivo, el objetivo principal de este trabajo fue el de realizar observaciones morfológicas y análisis moleculares para estas dos entidades con el fin de establecer formalmente la sinonimia de M. altoandina bajo A. pycnophylloides. Se llegó a la conclusión de que la descripción original y el holotipo de M. altoandina pertenecen al género Arenaria, y que, dentro de las especies citadas para este género para la Flora Argentina, se ajusta con lo descrito en el protólogo de A. pycnophylloides. Sobre la base de este resultado, y con el apoyo de análisis moleculares, se considera aquí a Minuartia altoandina como un sinónimo heterotípico de A. pycnophylloides y, por consiguiente, se excluye al género Sabulina (i.e., Sabulina altoandina) de la Flora Argentina. Por otro lado, se sinonimiza a A. pycnophylloides var. compacta Pax bajo A. pycnophylloides, una variedad tratada hasta el momento como un taxón dudoso para la Flora Argentina (^{Volponi, 1985}); además este nombre varietal es aquí lectotipificado. Por último, se provee una descripción morfológica para A. pycnophylloides y, además, se brinda una lámina fotográfica completa del taxón para facilitar su identificación. Adicionalmente, se presenta un mapa de distribución de la especie sobre la base de todos los ejemplares examinados y se discute su exclusión para la Flora de Perú.

MATERIALES Y MÉTODOS

Identificación morfológica

Tanto los materiales originales como los ejemplares de herbario examinados e identificados bajo Arenaria pycnophylloides, A. pycnophylloides var. compacta y Sabulina altoandina fueron observados in situ en los herbarios CORD, LP, SI y WRSL (acrónimos según ^{Thiers, 2022}). También se analizaron ejemplares y fotografías de ejemplares determinados bajo Sabulina altoandina durante varios viajes de colección realizados por los autores de esta contribución a regiones altoandinas del noroeste argentino en los años 2012, 2013, 2016, 2017 y 2022. Se consultaron los protólogos de los taxones mencionados anteriormente, y también de la especie afín Arenaria bisulca, junto con la imagen digital del material original depositado en HAL y GOET, disponible en JSTOR Global Plants (http://plants.jstor.org) y, además, se estudiaron ejemplares determinados bajo este taxón y depositados en LP y SI. Se sigue la morfología descriptiva tradicional para tratar a las partes florales según lo expuesto en ^{Zanotti et al. (2022}).

Extracción de ADN, amplificación y análisis filogenéticos

A fin de dilucidar la posición filogenética de Arenaria pycnophylloides y Sabulina altoandina, se extrajo ADN a partir de muestras de hojas removidas en el campo de los ejemplares Acosta & von Mering 620 (SI) y Acosta et al. 1116 (SI) y conservadas en sílica gel, identificados respectivamente bajo estos nombres. Posteriormente se siguió el protocolo de extracción “total CTAB” (^{Doyle & Doyle, 1987}) y se amplificaron las secuencias correspondientes al marcador nuclear ITS y a los marcadores cloroplastidiales matK, rbcL y trnL-F, siguiendo a ^{Greenberg & Donoghue (2011}) y ^{Bena et al. (2017}, 2020). La reconstrucción filogenética se realizó con base en las secuencias de ADN amplificadas e incluidas en la matriz de Caryophyllaceae recientemente publicada en ^{Zanotti et al. (2022}) (Apéndice).

Los análisis filogenéticos se llevaron a cabo tanto para los marcadores individuales como para el conjunto concatenado y se emplearon las metodologías de Máxima Parsimonia (MP) y Máxima Verosimilitud (MV). En todos los casos los gaps fueron tratados como datos faltantes. El análisis de MP se realizó utilizando el programa TNT v. 1.1 (^{Goloboff et al., 2008}) y el análisis de MV se llevó a cabo utilizando el programa RAxML v. 8.0.0 (^{Stamatakis, 2014}).

Las búsquedas de topologías óptimas para MP y MV se realizaron siguiendo la metodología expuesta en ^{Zanotti et al. (2022}). Las matrices de cada marcador alineadas, así como también los árboles resultantes de los análisis de MP y MV con los marcadores concatenados, se encuentran disponibles para su descarga en el Repositorio Institucional CONICET Digital (cita): http://hdl.handle.net/11336/172648.

RESULTADOS

Tratamiento taxonómico

Arenaria pycnophylloides ^{Pax, Bot. Jahrb. Syst. 18(1-2): 29. 1893}. TIPO. ARGENTINA. La Rioja. Dpto. Famatina: Cueva de Pérez, Sierra de Famatina, 26/28-I-1879, G. H. E. W. Hieronymus & G. Niederlein 373 (lectotipo, CORD 00002513!, designado por C. R. ^{Volponi, Darwiniana 26: 335. 1985}; isolectotipo, WRSL 0066326!). Imagen del lectotipo disponible en: http://hdl.handle.net/11086/20992 (Fig. 1).

Arenaria pycnophylloides var. compacta^{Pax, Bot. Jahrb. Syst. 18(1-2): 29. 1893}, syn. nov. TIPO. ARGENTINA. La Rioja. Dpto. Famatina: “entre la Mina Jareta y la altura del Espíritu Santo”, 25-I-1879, G. H. E. W. Hieronymus & G. Niederlein 796 (lectotipo, CORD 00002514!, aquí designado; isolectotipo, WRSL 0066325!). Imagen del lectotipo disponible en: http://hdl. handle.net/11086/20991

Minuartia altoandina^{Nicola & Pozner, Phytotaxa 111(1): 53. 2013}, syn. nov. Sabulina altoandina (Nicola & Pozner) Dillenb. & Kadereit, Taxon 63(1): 85. 2014. TIPO. ARGENTINA. Jujuy. Dpto. Dr. Manuel Belgrano: del Refugio Militar al Chañi Chico, 24°02′13″ S, 65°42′58″ W, 4740 m s.m., 27-I-2012, C. A. Zanotti & M. A. Suescún 269 (holotipo, SI 085009!). Imagen del lectotipo disponible en: http://buscador.floraargentina.edu.ar/species/details/194525/67321

Hierbas perennes, cespitosas. Tallos cilíndricos rastreros, de 30-60 × 0,5-1 mm; entrenudos de 1-7 mm, nudos radicantes. Ramas cilíndricas erectas, de 0,5-8(-10) cm × 0,5-1 mm; entrenudos de largo variable, generalmente de igual largo o de menor longitud que las hojas. Hojas de los tallos rastreros opuestas, sésiles, connadas en la base, cubriendo parcialmente al entrenudo; láminas lanceoladas, de 1,5-3 × 1 mm, agudo-acuminadas, 1-nervadas, papiráceas, secas, ambas superficies glabras, ciliadas con tricomas 1-seriados de 2-5 células, tricomas generalmente con una mayor longitud hacia la base de la lámina. Hojas de las ramas erectas, opuestas, sésiles, connadas en la base formando una vaina que cubre totalmente a los entrenudos; láminas ovado- lanceoladas, de 1,5-4,5 × 0,5-1,2 mm, curvadas o rectas, agudas o brevemente mucronadas, a veces obtusas, algo carnosas, ambas superficies glabras, superficie abaxial 1-nervada, el nervio generalmente carinado y con algunas prominencias epidérmicas irregulares sobre el mismo, márgenes lisos hasta engrosados formando dos surcos paralelos al nervio medio, ciliadas con tricomas 1-seriados de 2-5 células, tricomas generalmente con una mayor longitud hacia la base de la lámina. Flores solitarias, terminales, a veces axilares, subsésiles o con pedicelos de 0,5-3 mm; hipanto de 0,25 × 1,5 mm; sépalos 5, verdoso-amarillentos, lanceolados, de 1,5-4 × 0,5-1,2 mm, ápice agudo o brevemente mucronado, a veces obtuso, generalmente carinados en el dorso, ambas superficies glabras, cara dorsal con prominencias epidérmicas irregulares, en general sobre el nervio medio, ciliados al igual que las láminas de las hojas o lisos, coriáceos cuando secos; pétalos ausentes o raramente 5, oblongos de igual tamaño que los sépalos (pétalos observados solamente en un pliego del material original), y ocasionalmente reducidos (observado solo en una flor de un ejemplar en etapas tempranas del desarrollo). Estambres 10, casi del mismo largo que los sépalos o un poco más largos; 5 opositisépalos y con un par de nectarios en la base del filamento, y 5 alternisépalos sin glándulas; filamentos filiformes, blancos; anteras globosas, de 0,25-0,5 × 0,25-0,5 mm, dorsifijas, blancas. Gineceo 3-carpelar, apicalmente deprimido, de 0,5-1 × 0,7-1 mm, 1-locular con óvulos campilótropos; estilos 3, libres, de 0,5-1,5 mm, superficie estigmática papilosa a lo largo del lado interno de los estilos. Fruto una cápsula piriforme, ca. 2 × 2 mm, a veces con un carpóforo de corta longitud según el estado madurativo del fruto; dehiscencia 6-valvar hasta cerca de la base, con paredes membranáceas, generalmente con 3 estilos persistentes en el ápice de las valvas.

Fig. 1 Arenaria pycnophylloides. A, planta, B, flor, C, planta con flores terminales, D, detalle de hoja, E, planta con flor axilar, F, rama florífera con entrenudos breves, G, cápsula 6-valvar, H, semilla; A, B, E, G y H, de Zanotti et al. 744 (SI); C y D, de Zuloaga et al. 14372 (SI); F, de Acosta et al. 1116 (SI). Fotos: A-F, C.A. Zanotti; G y H, J.M. Acosta. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1081/1270 

Semillas 5-8, lenticulares, más o menos irregulares, de ca. 0,8 mm de largo, rojizas a castaña-oscuras, y de superficie levemente rugosa.

Distribución geográfica y hábitat. Especie citada para la Puna de Bolivia en el departamento de La Paz, entre los 4000-5000 m s.m. (^{Beck et al, 2014}). En la Argentina, se la ha coleccionado en regiones altoandinas de Catamarca, Jujuy, Salta, Tucumán y La Rioja, entre los 3600 hasta los 4750 m s.m., creciendo en suelos desnudos, pedregosos y sobre laderas rocosas; generalmente se la encuentra al reparo entre rocas y grietas (Figs. 2 y 3).

Material examinado

ARGENTINA. Catamarca. Dpto. Ambato: Sierra de Ambato (falda este): Subiendo desde El Rodeo hacia El Cerro Manchado, 3600 m s.m., 22-II-1971, Hunziker 20939 (CORD); Subiendo desde El Rodeo hacia la Pampa del Manchado, cerca de Las Minas, 3600 m s.m., 21-II-1971, Hunziker 20940 (CORD); Pampa de Las Minas, 3800 m s.m., 14-I-1973, Hunziker & Subils 22227 (CORD); el Crestón del Cerro Manchado, en los alrededores de La Mancha, 4100 m s.m., III-1968, Hunziker & Cocucci 20028 (CORD); idém loc., rumbo a Casa de Cubas, 3400 m s.m., I-1968, Hunziker & Di Fulvio 19789 (CORD); Pampa del Manchado, 3900 m s.m., 21-II-1971, Hunziker 20831 (CORD); ídem loc., rumbo a el Crestón del Cerro Manchado, 3900 m s.m., III-1968, Hunziker & Cocucci 20002 (CORD); frente a el Rodeo, Pampa de Las Minas, 3800 m s.m., 14-I-1973, Hunziker & Subils 22229 (CORD). Dpto. Andalgalá: Capillitas, alrededores del globo meteorológico, 4005 m s.m., 14-I-2017, Acosta & von Mering 620 (SI)*. Jujuy. Dpto. Humahuaca: RP 73 de Abra de Zenta a Santa Ana, 4585 m s.m., 15-III-2013, Zuloaga et al. 14337 (SI, MU); Dpto. Valle Grande: RP 73 de Santa Ana a Humahuaca, 4270 m s.m., 16-III-2013, Zuloaga et al. 14372 (SI, MU). Dpto. Santa Victoria: Abra Fundición, 4580 m s.m., 20-II-2022, Acosta et al. 1116 (SI)*. Salta. Dpto. La Poma: RN 40, entre Abra del Acay y Mesada, 4709 m s.m., 9-II-2016, Zanotti et al. 744 (SI). Tucumán. Valles calchaquíes. Quebrada del Matadero, ca. 4600 m s.m., I-1963, de la Sota 2713 (LP). BOLIVIA. La Paz. Prov. Murillo: ca. 15 km al NNE de La Paz, pie del nevado Chacaltaya, 4500 m s.m. 27-III-1983, Beck 9134 (LPB). Los ejemplares utilizados para el análisis filogenético se encuentran marcados con *.

Fig. 2 Ambientes altoandinos de la Argentina en donde ha sido coleccionada Arenaria pycnophylloides. A, Jujuy, de Zanotti & Suescún 269 (SI). B, Catamarca, de Acosta & von Mering 620 (SI). C, Salta, de Zanotti et al. 744 (SI). D, Jujuy, de Acosta et al. 1116 (SI). Fotos: A y C, C. A. Zanotti; B y D, J. M. Acosta. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1081/1270 

Fig. 3 Mapa de distribución de Arenaria pycnophylloides en Sudamérica. 

Notas nomenclaturales y morfológicas

En el protólogo de Arenaria pycnophylloides, Pax cita cinco sintipos provenientes del noroeste argentino: “Rioja, Sierra Famatina: in der Umgebung des Bergwerks “El Oro”, 23/25-I-1879, Hieronymus & Niederlein; an der Altura del Espiritu Santo del Cerro Negro, 26-I-1879, Hieronymus & Niederlein; an der Cueva de Perez, 26/28-I-1897, Hieronymus & Niederlein 372 & 373. Salta, Nevado del Castillo, 19/23-III-1873, Hieronymus & Lorentz”. Los materiales tipo examinados por Pax, y relacionados con los trabajos en colaboración con H. G. A. Engler, fueron depositados en B, pero algunos se han depositado en WRSL (^{Stafleu & Cowan, 1983}). Los sintipos sobre los cuales Pax realizó la descripción de este taxón se hallaban depositados en B (Pax, 1893: 1), pero lamentablemente, fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial (^{Hiepko, 1978}; 1987). Se encontró un pliego depositado en WRSL correspondiente al ejemplar coleccionado por Hieronymus & Lorentz s.n. en el Nevado del Castillo (Salta), y que lleva la etiqueta impresa “Ex Museo botanico Berolinensi”; este mismo pliego, además, lleva un sello en el que se observa que dicho ejemplar pertenecía al herbario personal de Pax y que fue ingresado al herbario WRSL en 1908, fecha posterior a la publicación de la especie, y es por este motivo que este pliego se considera como un isosintipo. Otro de los isosintipos que se pudo localizar fue el pliego CORD 00002512, que pertenece a una colección de la misma localidad, fecha y colectores que el lectotipo designado por ^{Volponi (1985}) pero bajo el número de colección 372 (imagen disponible en: http://hdl.handle. net/11086/20993).

^{Pax (1893}) diferencia a A. pycnophylloides var. compacta de la especie típica por presentar los entrenudos de las ramas muy cortas, otorgándole a la planta un aspecto cespitoso más denso. En todos los ejemplares examinados de A. pycnophylloides se observó una marcada variabilidad en cuanto a la longitud de los entrenudos, ya sea dentro de un ejemplar o en diferentes ejemplares, con lo cual, dicho carácter se considera insuficiente para mantener de manera independiente a estos dos taxones y, por ende, se subordina aquí a la variedad compacta con la especie típica. Para dicha variedad, Pax cita en el protólogo la colección “Prov. Rioja, Sierra Famatina; zwischen dem Bergwerk Jareta und dem Berge, Altura del Espíritu Santo”, 25-I-1879, Hieronymus & Niederlein 796. Se localizaron dos isosintipos, uno depositado en CORD y otro en WRSL. Se designa aquí como lectotipo de la var. compacta al ejemplar depositado en CORD, ya que se observan las cápsulas 6-valvares características a lo descrito para el género Arenaria, y porque la planta se ajusta a lo descrito en el protólogo.

Las descripciones originales de Minuartia altoandina y Arenaria pycnophylloides son coincidentes entre sí, ya que ambos taxones se describen principalmente por ser plantas con tallos reptantes de entrenudos alargados del cual emergen ramas erectas de entrenudos reducidos en longitud y densamente cubiertas por hojas lanceoladas de ápice acuminado, 1-nervadas y con el margen ciliado; las flores son solitarias, en general apétalas y con nectarios en la base de los filamentos estaminales. Los materiales originales examinados para estos dos taxones son similares morfológicamente entre sí, y coinciden con las descripciones brindadas en sus respectivos protólogos. Por estos motivos, se subordina aquí a M. altoandina bajo A. pycnophylloides.

Análisis filogenéticos

La matriz combinada constó de 235 terminales y 6152 caracteres alineados con un 49 % de las posiciones nucleotídicas informativas. Los análisis individuales de los cuatro marcadores moleculares y la matriz de datos combinados revelaron una estructura filogenética sólida. Tanto el análisis de MP como MV resultaron ser congruentes entre sí, ubicando a la muestra del ejemplar identificado como Sabulina altoandina (i.e., Acosta et al. 1116) dentro un clado bien soportado (BS=100) que conforma la tribu Arenarieae. Cabe destacar que la muestra no se ubica junto a los representantes de la tribu Sagineae Tanf. a la cual pertenece el género Sabulina, entre otros (Fig. 4). Además, esta muestra, se ubica en un subclado altamente soportado (BS=89) junto a la muestra identificada como Arenaria pycnophylloides (i.e., Acosta & von Mering 620). Este resultado, apoya lo sugerido por las observaciones morfológicas.

DISCUSIÓN

Consideraciones morfológicas

En Caryophyllaceae la observación del fruto es necesaria para la correcta identificación genérica, y sobre todo para los géneros morfológicamente afines (^{Bittrich, 1993}; ^{Dillenberger & Kadereit, 2014}). En particular, Minuartia, se diferencia principalmente de otros géneros afines por presentar una cápsula 3-valvar con un mismo número de valvas que de estilos (^{McNeill, 1962}; Bittrich, 1993; Dillenberger & Kadereit, 2014). Sin embargo, en el protólogo de Minuartia altoandina,^{Nicola & Pozner (2013}) no describen la cápsula debido a la ausencia de la misma en el material original. No obstante, colecciones posteriores de ejemplares determinados bajo Minuartia altoandina (≡ Sabulina altoandina), permitieron observar que el fruto se corresponde con una cápsula 6-valvar, lo cual se condice con lo descrito para el género Arenaria (McNeill, 1962; ^{Volponi, 1985}; Bittrich, 1993; ^{Hartman et al., 2005}).

Es importante mencionar la falta de la descripción del fruto y generalmente de la semilla para Arenaria pycnophylloides, tanto en la descripción original (^{Pax, 1893}) como en tratamientos taxonómicos florísticos (^{Macbride, 1937}; ^{Volponi, 1985}). A pesar de que el fruto no ha sido observado en ninguno de los isosintipos de A. pycnophylloides, en el material original de la var. compacta, esta estructura se presenta como una cápsula de dehiscencia 6-valvar, confirmándose así la posición genérica asignada por Pax al describir a la especie típica. Sobre la base de la comparación de los frutos observados en los ejemplares de herbario determinados bajo A. pycnophylloides y Sabulina altoandina (≡ Minuartia altoandina), se confirmó que los frutos se corresponden, en ambos materiales, con cápsulas 6-valvares, apoyando la sinonimia aquí propuesta.

Un aspecto para remarcar, sobre la base de nuestras observaciones y en comparación con las descripciones publicadas y sobre algunos ejemplares examinados e identificados bajo Arenaria pycnophylloides, es la ausencia o presencia de pétalos para este taxón. Por un lado, ^{Volponi (1985}) afirma que la única especie apétala de Arenaria que crece en la Argentina es la endémica A. achalensis. Sin embargo, cuatro años más tarde de su publicación, esta autora, determina un ejemplar de A. pycnophylloides totalmente apétalo [i.e., de la Sota 2713 (LP)], cuando en su sinopsis describe a la flor de este último taxón con cinco pétalos del mismo tamaño que los sépalos. Por otro lado, tanto ^{Williams (1898}) como ^{Macbride (1937}), postulan que A. pycnophylloides presenta los pétalos ausentes o reducidos. Según nuestras observaciones, las flores de A. pycnophylloides generalmente son apétalas, y en el único ejemplar en donde se observó corola fue en el pliego CORD 00002512, el cual es parte del material original.

Fig. 4 Ubicación filogenética de Arenaria pycnophylloides/Sabulina altoandina. Árbol de Máxima Verosimilitud (MV) obtenido mediante el análisis de la matriz combinada del marcador nuclear ITS y de los marcadores cloroplastidiales matK, rbcL y trnL-F. Valores de soportes bootstrap superiores a 80 son mostrados sobre las ramas del árbol. Los ejemplares utilizados para este análisis se encuentran marcados con (*) en el apartado de material examinado. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1081/1270 

Entre las colecciones modernas estudiadas, sólo el ejemplar Acosta & von Mering 620 (SI) presentó una flor en etapas tempranas del desarrollo con un solo pétalo reducido, mientras que las restantes flores carecían completamente de corola. Todas estas observaciones son coincidentes con lo descrito en el protólogo de Arenaria pycnophylloides y con lo postulado por ^{Williams (1898}) y ^{Macbride (1937}), sin embargo, en el protólogo de la especie, Pax no hace alusión sobre la presencia de pétalos desarrollados que ha sido observado en el material original que se encuentra depositado en CORD.

Cabe destacar que ^{Volponi (1985}), al afirmar que A. pycnophylloides presenta pétalos, excluye a la var. compacta del género Arenaria, ya que postula que este taxón es apétalo, y que podría tratarse de algún representante del género Pycnophyllum J. Remy, tratando a dicha variedad como un taxón dudoso para la Flora Argentina. Sin embargo, las cápsulas que presenta el material original de dicha variedad son 6-valvares con 3 estilos persistentes, lo que se corresponde con una de las características morfológicas descritas para Arenaria, y no es coincidente con lo descrito para Pycnophyllum. Por ende, la morfología de la cápsula, sumada a la variabilidad morfológica que presenta la planta, apoya la sinonimia propuesta de A. pycnophylloides var. compacta, bajo la especie típica.

Arenaria bisulca (≡ Cherleria bisulca Bartl.) es una especie morfológicamente afín a A. pycnophylloides, y originalmente descrita para Perú (^{Macbride, 1937}), la cual ^{Volponi (1985}) postula como una nueva cita para la Flora Argentina sobre la base de tres colecciones provenientes del noroeste. La presencia o ausencia de pétalos para este taxón es aparentemente una característica variable o dudosa, ya que, en el protólogo de esta especie se describe a la corola con el doble del largo que el cáliz, característica que no ha sido observada a simple vista ni en los materiales originales (i.e., GOET 000563! y HAL 0117886!) ni en el ejemplar proveniente de Tucumán determinado bajo este nombre por Volponi en 1979 [i.e., Venturi 4789 (SI)]. Por último, es importante mencionar que ^{Williams (1898}) ubica taxonómicamente tanto a A. bisulca como a A. pycnophylloides dentro de la sección Pycnophyllae Williams por presentar la flor con 10 estambres y con los pétalos reducidos o ausentes, pero no hace mención al desarrollo de pétalos en ninguna de las dos especies.

El engrosamiento de los márgenes de la lámina, característica principal que diferenciaría a Arenaria bisulca de A. pycnophylloides (^{Macbride, 1937}; ^{Volponi, 1985}), demostró ser variable dentro de los dudosos ejemplares determinados bajo A. bisulca, e inclusive se han observado materiales de herbario identificados bajo A. pycnophylloides con una gradación del engrosamiento de los márgenes de la lámina hasta presentarlas completamente lisas, dificultado así la delimitación específica entre estos dos taxones. Todas estas observaciones sugieren que es altamente probable que A. pycnophylloides sea un sinónimo heterotípico de A. bisulca, lo cual debe ser estudiado en futuros trabajos taxonómicos y/o evaluados mediante análisis filogenéticos moleculares.

Consideraciones sobre la distribución geográfica

Arenaria pycnophylloides ha sido citada para Perú sobre la base de un ejemplar coleccionado en el departamento de Pasco por Ruiz & Pavón (MA 811525!; imagen disponible en: https://www.gbif.org/occurrence/1936221593), y dudosamente determinado por J. Mattfeld bajo A. pycnophylloides (^{Macbride, 1937}). Este ejemplar presenta un labelo con la designación “Anagallis lycopodidea sp. nov.”, designación que se halla inscripta en el catálogo inédito del herbario de las plantas que se iban a publicar en un suplemento de la Flora Peruviana et Chilensis por Ruiz y Pavón en el año 1816 (^{Álvarez López, 1953}).

El ejemplar depositado en MA se halla estéril y sin frutos, y presenta una alta afinidad morfológica con Pycnophyllopsis laevis (Bartl.) Timaná, especie endémica de Perú (POWO, 2022). Cabe destacar que ^{Macbride (1937}: 609), bajo Stellaria laevis (Bartl.) Rohrb. [≡ Pycnophyllopsis laevis (Bartl.) Timaná], menciona que existe una colección de J. A. Pavón en el Herbario Delessert, aparentemente estéril, la cual se encuentra labelada por Fenzl como “Stellaria lycopodioides Fenzl”, una designación que según ^{Rohrbach (1872}) corresponde a Stellaria laevis (Bartl.) Rohrb. [≡ Pycnophyllopsis laevis (Bartl.) Timaná].

Debido a la alta coincidencia del estado reproductivo, de los colectores, y de las designaciones “Anagallis lycopodidea/Stellaria lycopodioides”, entre el ejemplar depositado en MA y por lo descrito por ^{Macbride (1937}), es altamente probable que el ejemplar del Herbario Delessert citado por este último autor, sea un duplicado del material depositado en MA, con lo cual, sería un indicio adicional de que este material se trataría de Pycnophyllopsis laevis (Bartl.) Timaná. Por este motivo, y al no conocerse otras colecciones para Perú, se excluye a A. pycnophylloides para este país.

Análisis filogenético

La muestra identificada como Sabulina altoandina se ubica dentro del clado que agrupa a especies de los géneros Arenaria, Moehringia L. y Reicheella Pax, los cuales pertenecen a la tribu Arenarieae (Fig. 4). Este clado se encuentra altamente soportado, y constituye un linaje evolutivo independiente del resto de las tribus reconocidas para las Caryophyllaceae (^{Dillenberger & Kadereit, 2014}). Por otro lado, tanto las especies del género Minuartia s. str. como las especies pertenecientes al género Sabulina, se ubican en un clado altamente soportado que agrupa a especies de géneros tradicionalmente circunscriptos en la tribu Sagineae Tanf. (Fig. 4). Estos resultados son congruentes con lo reportado en filogenias previamente publicadas (^{Greenberg & Donoghue, 2011}; Dillenberger & Kadereit, 2014), en donde el clado que agrupa a las especies de Minuartia y Sabulina muestra ser un linaje evolutivo diferente respecto al clado que reúne a integrantes de la tribu Arenarieae. Teniendo en cuenta los resultados filogenéticos obtenidos, se apoya la inclusión del taxón Sabulina altoandina bajo el género Arenaria. Por otro lado, respecto a la sinonimia propuesta de S. altoandina bajo A. pycnophylloides, nuestros resultados exhiben que ambos taxones se agrupan en un subclado altamente soportado. Es importante mencionar que, aunque el resultado filogenético no se contradice con las observaciones morfológicas, no es concluyente, ya que el análisis molecular incluye solo una secuencia de A. pycnophylloides y no incluye a A. bisulca, la cual presenta una diferenciación morfológica dudosa respecto de A. pycnophylloides.

En línea con lo expuesto, sería necesario realizar estudios para determinar si existen diferencias que justifiquen como unidades evolutivas independientes a A. pycnophylloides y A. bisulca. Estudios integrados con base en datos moleculares, morfológicos, ecológicos y de distribución geográfica (i.e. ^{Salariato et al., 2019}; Salariato & Zuloaga, 2021), son de gran utilidad para delimitar unidades evolutivas independientes en complejos de especies con una baja diferenciación morfológico-evolutiva.

CONCLUSIONES

Las observaciones morfológicas respaldadas por los análisis moleculares llevados a cabo en este trabajo mostraron que ejemplares determinados bajo Sabulina altoandina se ubican taxonómicamente bajo el género Arenaria y, como consecuencia, se excluye al género Sabulina de la Flora Argentina. Sobre la base de descripciones y observaciones morfológicas de ejemplares herborizados, se subordina a Sabulina altoandina como un nuevo sinónimo de Arenaria pycnophylloides. Por último, es importante remarcar la dificultad para diferenciar morfológicamente a A. pycnophylloides de A. bisulca, lo cual requiere llevar a cabo futuros estudios integrados para la correcta delimitación de ambos taxones o, eventualmente, proponer su sinonimia. Por otro lado, se discute la exclusión de A. pycnophylloides para la Flora de Perú.