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INTRODUCCIÓN
Cordiaceae incluye, de acuerdo a su circunscripción actual (Luebert et al., 2016), ca. 400 especies ampliamente distribuidas en los trópicos y subtrópicos. La familia se distingue del resto de las Boraginales por apomorfías morfológicas como ser la presencia de un endocarpio indiviso, cuatro lóbulos estigmáticos y cotiledones plegados (Miller & Gottschling, 2007). La composición genérica de Cordiaceae ha variado en virtud de estándares taxonómicos disímiles. Actualmente se alcanzó un consenso en el que se evidencia y apoya la delimitación de dos géneros: Cordia L. y Varronia P. Browne. Durante el transcurso del siglo XX, sin embargo, la mayoría de los autores que trabajaron en la familia aceptaron un concepto amplio de Cordia, incluyendo la totalidad de las especies actualmente consideradas bajo Varronia (e.g., Taroda & Gibbs, 1986; Estrada Sánchez, 1995).
Varronia, en virtud de los estándares taxonómicos modernos, representa un componente florístico notable en las zonas tropicales y subtropicales de América. Incluye ca. 100 taxones (Miller & Gottschling, 2007; Luebert et al., 2016) que son arbustos ramosos (en ocasiones enredaderas o rara vez pequeños árboles) distinguidos por poseer flores agrupadas en inflorescencias capitadas o pseudoespiciformes, polen triporado y reticulado y láminas foliares con la venación craspedódroma (Miller & Gottschling, 2007). El género se encuentra ampliamente distribuido desde el sur de Estados Unidos de América hasta la Argentina (Miller & Gottschling, 2007). El Cono Sur de Sudamérica representa el extremo más austral para su distribución geográfica. En este territorio se reconocen, de acuerdo con Zuloaga et al. (2019), 10 especies presentes en una amplia variedad de hábitats; Argentina, en particular, se destaca por albergar seis de las 10 especies que crecen en el Cono Sur. Debido a la resurrección reciente de Varronia (Miller & Gottschling, 2007), el género carece de una revisión taxonómica que trate a las especies argentinas tal y como se circunscriben en la actualidad. El único tratamiento disponible, provisto por Dottori & Ariza Espinar (2006), reconoce a las especies bajo Cordia, lo que contrasta notablemente con la información florística provista por Zuloaga et al. (2019) en el Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Tabla 1).
El marco taxonómico expuesto anteriormente determina que la circunscripción de Varronia en Argentina merezca un tratamiento moderno. Consecuentemente, la presente contribución provee una revisión taxonómica de las especies argentinas del género con base en un estudio morfológico detallado. El tratamiento propuesto incluye descripciones para todos los taxones, una clave para distinguirlos, ilustraciones, fotografías, mapas de distribución geográfica, sinonimia, detalles nomenclaturales, notas taxonómicas y datos fenológicos y ecológicos.
MATERIALES Y MÉTODOS
El tratamiento taxonómico fue llevado a cabo con base en el estudio de más de 300 ejemplares de herbario provenientes de colecciones alojadas en BA, BAB, CORD, CTES, L, LIL, MO, SI, U, US y WAG (acrónimos de acuerdo con Thiers [2022]). La lista de nombres de Varronia relacionados a la Flora Argentina fue obtenida de la base de datos Documenta Florae Australis (http://www. darwin.edu.ar/iris/) y ampliada a través de una revisión bibliográfica de todas las publicaciones disponibles para el género en el Cono Sur de Sudamérica. Posteriormente se estudiaron en detalle los protólogos de las especies aceptadas y sus sinónimos a fin de resolver su nomenclatura. Por otro lado, se consultó la bibliografía clásica a fin de identificar posibles tipificaciones previas. El material original fue analizado a partir de imágenes digitales disponibles en el sitio web de JSTOR Global Plants (ITHAKA, 2022) o bien a partir de imágenes facilitadas por el personal de los herbarios pertinentes. Para proceder con las tipificaciones se siguieron las reglas del ICN (Turland et al., 2018) y las sugerencias propuestas por McNeill (2014). La ubicación actual del material tipo analizado se indica con el acrónimo del herbario correspondiente, seguido del código de barras asignado, o bien del número interno de herbario presente en el ejemplar.
Las medidas de las estructuras analizadas para cada especie se presentan como mínimas y máximas. El tamaño de las flores se registró a partir de material herborizado que fue rehidratado en agua hirviendo. El color de las corolas, frutos y demás estructuras se basa en los reportes encontrados en las etiquetas del material estudiado.
Los mapas de distribución geográfica fueron confeccionados en el programa QGIS 3.4.2 (QGIS Development Team, 2018). Las coordenadas geográficas, en caso de no estar indicadas en el material, fueron georreferenciadas en base a los datos de distribución consignados por las/os colectoras/es en las etiquetas; adicionalmente, se registró el rango altitudinal de las especies.
Una nómina de todos los ejemplares examinados, con datos del colector/a, número de colección e identificación se proporciona en el Apéndice.
MORFOLOGÍA
Todos los caracteres que se discuten a continuación son útiles para circunscribir las especies de Varronia presentes en la Argentina y, por lo tanto, se encuentran reflejados en las descripciones morfológicas, las notas taxonómicas y la clave para distinguir las especies.
Hábito. Las especies de Varronia son arbustos o subarbustos generalmente ramosos, en ocasiones escandentes (V. dichotoma y V. guazumifolia), que pueden alcanzar hasta los 5 m de alto. Varronia paucidentata se distingue, en particular, por la presencia de xilopodios (i.e., raíces axonomorfas modificadas que engrosan la región cercana al cuello, se lignifican y acumulan agua).
Hojas. La filotaxis en Varronia es alterna. Las hojas son simples, pecioladas o sésiles; los pecíolos, en caso de estar presentes, oscilan entre 0,1-1,5 cm de largo con pubescencia escabrosa, estrigosa, híspida, serícea, vellosa o tomentosa. La relación entre el largo y el ancho de la lámina foliar permite distinguir formas que varían desde elíptica hasta lanceolada, linear, oblanceolada, oblongo- elíptica, ovada, ovado-elíptica u ovado-lanceolada.
El ápice de la lámina varía entre las especies, pudiendo ser acuminado, agudo, caudado u obtuso; por otro lado, la base puede ser aguda, atenuada, decurrente u obtusa. En lo que respecta al margen de la lámina puede ser total o parcialmente bicrenado, crenado, denticulado, serrado o serrulado. La textura es cartácea, excepto por V. dichotoma, una especie con la lámina foliar membranácea.
Indumento. La diversidad y abundancia del indumento es de importancia para la identificación de varias especies en Varronia. Las ramas jóvenes pueden ser escabrosas, estrigosas, híspidas, seríceas, tomentosas con aspecto ferruginoso o vellosas. La densidad de los tricomas, sin embargo, varía notablemente cuando se comparan estructuras jóvenes con aquellas maduras, siendo que los tricomas tienden a caerse a la madurez y las plantas se tornan glabrescentes. En particular, las ramas jóvenes de V. dichotoma se distinguen por la presencia de tricomas capitados. De acuerdo con la disposición y densidad de los tricomas es posible distinguir las siguientes configuraciones de indumento en las láminas foliares, inflorescencias y cálices: escabrosa, estrigosa, hirsuta, pubérula, serícea, tomentosa y vellosa (Lawrence, 1951). Cabe destacar que V. dichotoma se distingue particularmente por presentar tricomas cistolíticos en la superficie adaxial de las láminas foliares.
Inflorescencias. Las inflorescencias de Varronia se encuentran conformadas por cabezuelas, cimas escorpioides breves, glomérulos o pseudoespigas que pueden ser laxas o congestas. En todos los casos son pedunculadas, pudiendo ser axilares o terminales.
Flores. Las especies de Varronia poseen flores sésiles o subsésiles, actinomorfas e hipóginas. El cáliz es gamosépalo, variable en extensión y persistente en la fructificación. En V. curassavica, V. dichotoma, V. guaranitica, V. paucidentata y V. urticifolia es campanulado, mientras que en V. guazumifolia es infundibuliforme. El perímetro apical es dentado; los dientes son triangulares con el ápice filiforme, lanceolado, linear o mucronado. Las corolas son gamopétalas, muy variables en lo que refiere a la extensión del tubo. La forma varía desde tubular (V. guazumifolia, V. guaranitica, V. dichotoma) hasta campanulada (V. urticifolia), hipocraterimorfa (V. curassavica) o infundibuliforme (V. paucidentata). En lo que concierne a la coloración, las corolas suelen ser blancas, aunque hay casos en los que es blanco-verdosa o amarillenta. El tubo de la corola es cilíndrico y el limbo se divide en 5, excepcionalmente 6, lóbulos truncados, obtusos, redondeados o bien inconspicuos. El androceo suele ser pentámero, aunque existen ejemplares de V. curassavica y V. dichotoma en los que se encuentran flores con 4, 6 o 7 piezas. Los estambres se encuentran insertados en el tubo corolino y son inclusos o ligeramente exertos; las anteras son elipsoides, elípticas, ovadas, ovado-elípticas u ovoides. El gineceo se encuentra compuesto por un ovario ovoide, piriforme o subovoide de 1-20 mm de largo, el estilo es filiforme y 2-partido con 4 ramas estigmáticas.
Frutos. Los frutos de Varronia son drupáceos con 1(2-3) semillas. La forma varía de globosa a obovoide, ovoide o piriforme. En todas las especies se encuentra acompañado por el cáliz fructífero que lo cubre total o parcialmente.
RESULTADOS
Tratamiento taxonómico
Varronia P. Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica 172. 1756. Especie tipo: Lantana corymbosa L., (lectotipo designado por N. Britton & C. F. Millspaugh, Bahama Fl.: 358. 1920).
Arbustos o subarbustos generalmente ramosos, en ocasiones escandentes, con o sin xilopodio; ramas jóvenes escabrosas, estrigilosas, estrigosas, híspidas, seríceas, tomentosas o vellosas, glabrescentes o glabras a la madurez. Hojas alternas, sésiles o con pecíolos escabrosos, estrigosos, hispidos, seríceos, tomentosos o vellosos; lámina elíptica, lanceolada, linear, oblanceolada, oblongo-elíptica, ovada, ovado-elíptica u ovado- lanceolada, ápice acuminado, agudo, caudado u obtuso, base aguda, atenuada, decurrente u obtusa, margen bicrenado, crenado, dentado, denticulado, entero, serrado o serrulado, textura cartácea o membranácea, escabrosa, estrigosa, pubérula o serícea en la superficie adaxial, estrigosa, serícea o tomentosa en la abaxial. Inflorescencias formadas por cabezuelas, cimas escorpioides o pseudoespigas, axilares o terminales, pedunculadas. Flores sésiles o subsésiles con cáliz campanulado o infundibuliforme, estrigoso, glabro, hirsuto, seríceo o velloso, dientes (4)5(7), triangulares, con el ápice agudo, filiforme, lanceolado, linear o mucronado; corola campanulada, hipocraterimorfa, infundibuliforme o tubular, blanca, blanco-verdosa o amarillenta, limbo con 5(6) lóbulos obtusos, redondeados o truncados, borde ondulado o recto, en ocasiones irregulares e inconspicuos; estambres (4)5(7), ligeramente exertos o inclusos, anteras elípticas, ovadas u ovado-elípticas, filamentadas; gineceo 2-carpelar con ovario ovoide, piriforme o subovoide, estilo exerto o incluso, 2-partido con estigmas espatulados. Fruto drupáceo, globoso, obovoide, ovoide o piriforme, 1(2-3) seminado, generalmente rojo a la madurez, cubierto total o parcialmente por el cáliz fructífero.
Clave de las especies
1. Tubo corolino de 15-60 mm de largo; cáliz de 9-11 mm de largo, con dientes de ápice filiforme .............
................................................................................................................................................ V. paucidentata
1. Tubo corolino hasta 8 mm de largo; cáliz de 3-5 mm de largo, con dientes de ápice agudo, lanceolado, linear o mucronado ....................................................................................................................................... 2
2(1). Flores dispuestas en pseudoespigas terminales y congestas ........................................... V. curassavica
2. Flores dispuestas en cimas escorpioides laxas o congestas, o bien en cabezuelas .................................... 3
3(2). Plantas tomentosas en las ramas jóvenes y los pedúnculos de las inflorescencias; cáliz infundibuliforme ...
................................................................................................................................................ V. guazumifolia
3. Plantas estrigosas, híspidas o seríceas en las ramas jóvenes y los pedúnculos de las inflorescencias; cáliz campanulado ................................................................................................................................................. 4
4(3). Hojas con lámina membranácea, estrigosa en ambas superficies, con presencia de tricomas cistolíticos en la superficie adaxial; cáliz densamente estrigoso ................................................................. V. dichotoma
4. Hojas con lámina cartácea, serícea en ambas superficies; cáliz seríceo .................................................... 5
5(4). Hojas con la lámina elíptica, en ocasiones ovado-elíptica, base aguda u obtusa ................... V. urticifolia
5. Hojas con la lámina linear, en ocasiones lanceolada, base decurrente ................................... V. guaranitica
Fig. 1 Distribución geográfica. A, Mapa que ilustra una visión general de la distribución de Varronia en la Argentina. B, Distribución de Varronia curassavica (círculos blancos) y Varronia guazumifolia (círculos negros).
Distribución geográfica. Las especies de Varronia que se distribuyen en la Argentina están confinadas al norte del país, siendo un elemento frecuente en el noroeste y el noreste (Fig. 1A). En el nordeste se registran todas las especies aceptadas en el presente tratamiento, mientras que el noroeste del país alberga tres (V. curassavica, V. dichotoma y V. guaranitica). Varronia curassavica, V. dichotoma y V. guaranitica son las únicas especies que se encuentran en ambas zonas; por lo tanto, constituyen los taxones de Varronia más ampliamente distribuidos en la Argentina.
Etimología. Browne (1756) acuñó el nombre en honor a Marcus Terentius Varron (116-27 a. C.), un polígrafo romano autor de De re rustica.
Usos. Varronia es un género valorado como fuente de medicinas y alimento (e.g., Cantero et al., 2019; Diazgranados et al., 2020).
Descripción de las especies
1. Varronia curassavica Jacq., Enum. Syst. Pl. 14. 1760. Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult., Syst. Veg. (ed. 15 bis) 4: 460. 1819. TIPO: Ilustración en Plukenet, Phytographia tab. 221, fig. 3. 1692 [lectotipo, designado por T. S. Silva & J. I. M. Melo, Phytotaxa 411(4): 294. 2019]. Antillas Holandesas. Curaçao, arid situations, near sea level, 29 Mar 1927, E. P. Killip & A. C. Smith 21058 [epitipo, NY 01361049!, designado por T. S. Silva & J. I. M. Melo, Phytotaxa 411(4): 294. 2019]. (Fig. 2, 4A).
Fig. 2 Varronia curassavica. A, Rama florífera, aspecto general. B, Flor en antesis. C, Corola desplegada mostrando los estambres. D, Gineceo. E, Fruto cubierto por el cáliz fructífero.
Cordia verbenacea DC., Prodr. [A. P. de Candolle] 9: 491. 1845. TIPO: Brasil. Rio de Janeiro, 1833-34, C. Gaudichaud-Beaupré 532 (holotipo, G 00146815!; isotipos, G 00177263!, NY 00335157!, P 00634094!).
Cordia salicina DC., Prodr. [A. P. de Candolle] 9: 492. 1845. TIPO: Brasil. Rio de Janeiro, 1833, A.-C. Vauthier 204 (lectotipo, G 00146820!, designado por I. M. Johnston, Contr. Gray Herb. 92: 26. 1930; isolectotipos, GH 00057563!, GH 00095885!, MPU 019553!, P 00634060!, P 00634061!, P 00634062!).
Cordia chacoensis Chodat, Bull. Soc. Bot. Genève n. ser. 12: 218. 1921. TIPO: Paraguay. Concepción, 1901-02, É. Hassler 7248 (lectotipo, G 00077096!, designado por I. M. Johnston, Contr. Gray Herb. 92: 28. 1930; isolectotipos, F 0052373F!, G 00094700!, G 00094701!, K 000583337!).
Arbustos ramosos de 1-3 m de alto; ramas jóvenes estrigilosas o hirsutas, con densidad de tricomas variable. Hojas con pecíolos de 0,2-1,5 cm de largo; lámina ovado-lanceolada, en ocasiones lanceolada u oblongo-elíptica, de (2-)6-7(-12,5) × (1-)1,5-2,5(-4) cm, ápice agudo, en ocasiones obtuso, base atenuada, margen serrado o serrulado, en ocasiones crenado o bicrenado, de textura cartácea, pubérula en la superficie adaxial, en ocasiones estrigosa, ligera a densamente tomentosa en la superficie abaxial, en ocasiones estrigosa. Inflorescencias formadas por pseudoespigas terminales, congestas, de 2-6 cm de largo. Flores sésiles con cáliz campanulado, velloso, de 3-5 mm de largo, dientes triangulares de ápice agudo, subiguales; corola hipocraterimorfa, blanca, blanco-verdosa o amarillenta, con el tubo de 4-8 mm de largo, limbo de 3-4 mm de diámetro, lóbulos 5(6), redondeados, algo ondulados; estambres 5(6), ligeramente exertos, con las anteras ovoides de 1,5-3 mm de largo; ovario subovoide de 1,2-2,5 mm de largo. Fruto ovoide de 4-4,5 mm de largo, rojizo a la madurez, cubierto parcialmente por el cáliz fructífero.
Distribución geográfica y hábitat. Varronia curassavica se encuentra ampliamente distribuida en América tropical, desde el norte de México hasta el norte de la Argentina (Silva & Melo, 2019) (Fig. 1B). Habita en terrenos arenosos y húmedos formando agrupamientos densos, a alturas que oscilan desde el nivel del mar hasta los 2000 m s.m. De acuerdo con Zuloaga et al. (2008, 2019), V. curassavica se encuentra presente en la provincia de Catamarca; sin embargo, no se encontró material de la especie en las colecciones estudiadas.
Observaciones. Se distingue fácilmente de las otras especies que crecen en la Argentina por presentar flores dispuestas en pseudoespigas terminales y congestas; por otro lado, las corolas se caracterizan por ser hipocraterimorfas, lo que contrasta con el tipo de corola que se observa en el resto de las especies (i.e., campanulada, infundibuliforme o tubular).
Nombre vulgar. “María preta“.
Usos. De acuerdo con Rondina et al. (2008), Varronia curassavica se emplea en la medicina local como antiespasmódica (hojas y gajos contra “dolores de estómago e intestino”). El uso medicinal de la especie es reportado también por Cantero et al. (2019).
Material adicional examinado
Corrientes. Dpto. San Martín: La Cruz, 11- VII-1936, Burkart 7916 (SI). Formosa. Dpto. Matacos: Ingeniero Juárez, 12-I-1957, Burkart 20239 (SI). Jujuy. Dpto. Santa Bárbara: camino al Cedral, 24° 14’ S 64° 13’ O, 17-XII-1998, Ahumada & Castellón 9058 (SI). La Rioja. Dpto. Famatina: Guanchin, 24-XII-1928, Venturi 7849 (US, dos ejemplares). Misiones. Dpto. Candelaria: RP 3, 10 km del desvío de la RN 12 a Cerro Corá, 21-X-1996, Morrone et al. 1758 (SI). Salta. Dpto. La Caldera: Cuesta del Gallinato, 2 km desde el pavimento, RP 11, 27-I-1994, J. H. Hunziker et al. 12871 (SI). Tucumán. Dpto. Burruyacú: Cerro del Campo, 21-XI-1928, Venturi 7584 (US).
2. Varronia dichotoma Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 2: 23, t. 146, f. a. 1799. Cordia bifurcata Roem. & Schult., Syst. Veg. (ed. 15 bis) 4: 466. 1819, nom. nov. TIPO: Perú. “Habitat copiose in Peruviae ruderatis et petrosis locis ad Chacahuassi tractum”, s.d., H. Ruiz L. & J. A. Pavón s.n. (lectotipo, MA 814772!, designado por P. Moroni et al., Novon 29: 276. 2021). (Fig. 3, 4B).
Fig. 3 Varronia dichotoma. A, Rama florífera, aspecto general. B, Flor en antesis. C, Fruto cubierto por el cáliz fructífero. D, Gineceo.
Fig. 4 Diversidad floral de Varronia en Argentina. A, Varronia curassavica. B, Varronia dichotoma. C, Varronia paucidentata. Escalas: A = 3,5 mm; B = 2 cm; C = 1,2 cm. Figura en color en la versión en línea http://www.ojs.darwin. edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1063/1274
Cordia corymbosa f. detonsa I.M.Johnst., Contr. Gray Herb. 92: 33. 1930. TIPO: No especificado en el protólogo.
Arbustos ramosos, en ocasiones escandentes, hasta 2 m de alto; ramas jóvenes estrigosas, con tricomas breves, algunos capitados, o glabrescentes o bien glabras a la madurez. Hojas con pecíolos de 0,1-0,6 cm de largo, estrigosos; lámina ovada, en ocasiones ovado- lanceolada o lanceolada, de 1,5-7 × 0,5-3 cm, ápice acuminado, en ocasiones caudado, base aguda u obtusa, margen entero o serrado en los 2/3 apicales, de textura membranácea, superficie adaxial estrigosa, con presencia de tricomas cistolíticos, blanquecinos, superficie abaxial estrigosa, con tricomas ralos. Inflorescencias formadas por cimas escorpioides laxas, en ocasiones congestas. Flores subsésiles con cáliz campanulado, densamente estrigoso, de 3-5 mm de largo, dientes (4)5(7), triangulares, con el ápice agudo; corola infundibuliforme, blanca, blanco-verdosa o amarillenta, con el tubo de 4-5 mm de largo, limbo indiscernible con lóbulos irregulares e inconspicuos; estambres (4)5(7), inclusos, con anteras elipsoides, ca. 0,7 mm de largo; ovario ovoide, ca. 2 mm de largo. Fruto ovoide o piriforme, de 4-6 mm de diámetro, rojo, cubierto parcialmente por el cáliz fructífero.
Distribución geográfica y hábitat. Varronia dichotoma se encuentra ampliamente distribuida en América tropical, desde Centroamérica hacia Sudamérica (Dawson, 1965; Pérez-Moreau, 1979; Ulloa et al., 2017). En la Argentina se extiende desde el norte hasta los bosques marginales del Delta y de la ribera platense de Buenos Aires (Fig. 5A); habita a alturas que oscilan desde el nivel del mar hasta los 1500 m s.m.
Observaciones. Se distingue del resto de las especies argentinas de Varronia por tener láminas foliares membranáceas con pubescencia estrigosa en ambas superficies; por otro lado, la cara adaxial de la lámina posee tricomas cistolíticos y las flores están dispuestas en cimas escorpioides que son generalmente laxas. La especie es morfológicamente afín a V. urticifolia; ambos taxa comparten el hábito general y en gran parte la morfología de la lámina foliar, aunque V. dichotoma difiere al poseer láminas membranáceas (vs. láminas cartáceas) con pubescencia estrigosa en ambas superficies (vs. pubescencia sericea), flores tubulares (vs. flores campanuladas) y ramas jóvenes e inflorescencias con pubescencia estrigosa (vs. pubescencia híspida).
Fig. 5 Distribución geográfica. A, Distribución de Varronia dichotoma (círculos blancos) y Varronia paucidentata (círculos negros). B, Distribución de Varronia urticifolia (círculos negros) y Varronia guaranitica (círculos blancos).
Material adicional examinado
Buenos Aires. Pdo. Campana: Otamendi, 12- I-1977, Rotman et al. 77 (SI). Chaco. Dpto. 1º de Mayo: Colonia Benítez, X-1931, Schulz 194 (SI). Corrientes. Dpto. San Cosme: Puerto Canoa, 20-VII-1944, Harrola 682 (U). Entre Ríos. Dpto. Federación: Federación, Cantera Chaviyú, 18-I-1977, Troncoso et al. 1592 (SI). Formosa. Dpto. Patiño: camino a Paso Ayala (cruce al Paraguay por el río Pilcomayo), N de Sargento Leyes, 25-III-1992, Fortunato et al. 3124 (SI). Jujuy. Dpto. Ledesma: camino a la toma del Río Zora, 21-II-2009, Zuloaga et al. 11007 (SI). Misiones. Dpto. General Manuel Belgrano: RP 228, de RVS Uruguaí hacia la torre de incendio del campo Los Palmitos, 24-IX-2004, Múlgura de Romero et al. 3971 (SI). Salta. Dpto. Capital: Quebrada de San Lorenzo, 12-II-1960, Gamerro s.n. (SI). Tucumán. Dpto. Tafí Viejo: cumbre de Siambón, 22-I-1924, Venturi 2631 (BAB, SI dos ejemplares).
3. Varronia guaranitica (Chodat & Hassl.) J.S. Mill., Novon 17(3): 373. 2007. Cordia guaranitica Chodat & Hassl., Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 5: 305. 1905. TIPO: Paraguay. [Departamento no consignado] “In silvis Cordillera de Altos”, 1898-99, É. Hassler 3381 (lectotipo, G 00094835!, designado por I. M. Johnston, Contr. Gray Herb. 92: 40. 1930; isolectotipos, F 0052383F!, G 00094833!, G 00094834!, GH 00095585!, K 000583342!, MPU 019570!, P 00753784!). (Fig. 6).
Cordia guaranitica Chodat & Hassl. var. pedunculosa Chodat & Hassl., Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 5: 305. 1905. TIPO: Paraguay. Concepción. “In campos sicco San Rafael in regione cursus superioris fluminis Apa”, 1901-02, É. Hassler 7655 (lectotipo, G-BB!, designado por I. M. Johnston, Contr. Gray Herb. 92: 40. 1930; isolectotipos, G!, NY 00335113!, S 04-2357!, UC 944469!).
Cordia guaranitica Chodat & Hassl. var. foliosa Chodat & Hassl., Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 5: 305. 1905. TIPO: Paraguay. Cordillera. “In campis apricis pr. Valenzuela”, 1900, É. Hassler 6962 (lectotipo, G-BB!, designado por I. M. Johnston, Contr. Gray Herb. 92: 40. 1930; isolectotipos, F 0052385F!, G dos ejemplares!, K 000583343!, NY 00335112!, P 00634497!, P 00648310!, S 04-2355!, UC 950724!).
Arbustos ramosos de 0,5-1,2 m de alto; ramas jóvenes seríceas, glabrescentes o glabras a la madurez. Hojas sésiles o subsésiles, con pecíolos ca. 1 mm de largo; lámina linear, en ocasiones lanceolada, de 1,8-3,6 × 0,2-0,6 cm, ápice agudo, base decurrente, margen con 3-4 dientes en la mitad o tercio apical, de textura cartácea, densamente serícea en ambas superficies, con tricomas blanquecinos y extensos. Inflorescencias formadas por cabezuelas terminales, seríceas. Flores sésiles con cáliz campanulado, seríceo, de 3-4,5 mm de largo, dientes triangulares con el ápice lanceolado o linear; corola tubular, blanca, con el tubo de 5-6 mm de largo, limbo inconspicuo con los lóbulos apenas redondeados, irregulares; estambres 5, inclusos, con anteras elípticas ca. 5 mm de largo; ovario piriforme de 2-2,5 mm de largo. Fruto piriforme, en ocasiones ovoide, de 5-6 × 4-5 mm, cubierto parcialmente por el cáliz fructífero.
Distribución geográfica y hábitat. Varronia guaranitica se distribuye en Bolivia, Paraguay y la Argentina (Foster, 1958; Zuloaga et al., 2019). En este último territorio se la registra en las provincias de Corrientes y Salta (Fig. 5B), donde es frecuente en afloramientos rocosos y pastizales, a alturas que oscilan desde el nivel del mar hasta los 1000 m s.m.
Observaciones. Se distingue por poseer láminas foliares lineares, en ocasiones lanceoladas, cuya pubescencia es serícea con tricomas blanquecinos y extensos y por la presencia de flores dispuestas en glomérulos terminales. Es una especie poco frecuente, a juzgar por la magra representación de ejemplares en los herbarios consultados. La especie puede ser confundida con V. paucidentata, de la que difiere debido a que posee hojas lineares o lanceoladas (vs. hojas elípticas u ovadas, en ocasiones oblanceoladas), pubescencia serícea en la superficie adaxial de la lámina foliar (vs. pubescencia escabrosa) y corola tubular (vs. corola infundibuliforme) con el tubo corolino de 0,4-0,5 cm de largo (vs. tubo corolino de 1,5-6 cm de largo).
Material adicional examinado
Corrientes. Dpto. Mburucuyá: Loma Alta, 1954, Pedersen 3029 (L, US). Salta. Dpto. Orán: Campo Chico, 23-XI-1927, Venturi 5533 (US).
4. Varronia guazumifolia Desv., J. Bot. [Desvaux] 1: 276. 1808. Cordia guazumifolia (Desv.) Roem. & Schult., Syst. Veg., ed. 15 bis [Roemer & Schultes] 4: 463. 1819. TIPO: Brasil. Sin localidad consignada. “Habitat in Brasilia; in herb. D. Jussieu”, 1790, s.c. (holotipo, P 00673366!). (Fig. 7).
Fig. 6 Varronia guaranitica. A, Aspecto general de la planta. B, Detalle de la pubescencia del tallo. C, Flor en antesis. D, Corola desplegada mostrando los estambres. E, Gineceo. F, Fruto cubierto por el cáliz fructífero. G, Fruto desnudo. Ilustrado a partir de Hassler s.n. (SI).
Fig. 7 Varronia guazumifolia. A, Rama florífera, aspecto general. B, Detalle de la pubescencia del tallo. C, Flor en antesis. D, Corola desplegada mostrando los estambres. E, Gineceo. F, Fruto cubierto por el cáliz fructífero. G, Fruto desnudo. Ilustrado a partir de Morrone et al. 1214 (SI).
Cordia patens f. monocephala Cham. & Schltdl., Linnaea 4(4): 486. 1829. Cordia axillaris I.M. Johnst., Contr. Gray Herb. 92: 35. 1930. Varronia axillaris (I.M. Johnst.) Borhidi, Acta Bot. Hung. 34: 383. 1988. SINTIPOS. Brasil. Sin localidad consignada, s.d., F. Sellow s.n. (BM!, K 000583322! ex B, K 000583323! ex B, L 0003976!); F. Sellow 1564 (B).
Arbustos escandentes hasta 5 m de alto; ramas y ramitas densamente tomentosas, con aspecto ferruginoso, en ocasiones glabrescente a la madurez. Hojas con pecíolos de 0,3-1 cm de largo, tomentosos; lámina elíptica, ovada u ovado-lanceolada, de 3-13 × 1,5-6 cm, ápice ligeramente caudado, base obtusa, margen denticulado desde la porción media de la lámina hacia el ápice, de textura cartácea, serícea en la superficie adaxial, en ocasiones pubérula, densamente serícea en la superficie abaxial. Inflorescencias formadas por cabezuelas terminales y axilares, lanosas. Flores sésiles con cáliz infundibuliforme, densamente lanoso, de 3,5-4 mm de largo, dientes triangulares con el ápice mucronado, generalmente indiscernible debido a la pubescencia; corola tubular, blanca, con el tubo de 4-5 mm de largo, limbo inconspicuo con lóbulos obtusos, truncados; estambres 5, inclusos, con anteras elípticas u ovado- elípticas de 1,2-1,6 mm de largo; ovario piriforme ca. 2 mm de largo. Fruto globoso, ca. 5 mm de diámetro, rojo a la madurez, incluso en el cáliz fructífero.
Distribución geográfica y hábitat. Varronia guazumifolia se distribuye en el sur de Brasil (Taroda, 1984) y el noreste de la Argentina (Misiones; Fig. 1B). Habita en selvas marginales a alturas que oscilan entre 200-300 m s.m.
Observaciones. Se distingue por presentar pubescencia tomentosa con aspecto ferruginoso en las ramas jóvenes e inflorescencias, láminas foliares con el ápice ligeramente caudado, cálices infundibuliformes e hirsutos y frutos inclusos en el cáliz fructífero. La circunscripción de la especie se condice con la publicada por Taroda (1984), Zuloaga et al. (2008, 2019) y Ulloa et al. (2017). En contraste con este consenso, Govaerts (1999) y WCVP (2021) subsumen a V. guazumifolia bajo la sinonimia de V. polycephala, un punto de vista que se desestima en base al material de herbario estudiado.
Material adicional examinado
Misiones. Dpto. Iguazú: Parque Nacional Iguazú, Cataratas, ca. del acceso a paseo superior, 23-IX-2008, Keller & Gatti 6122 (CTES, SI).
5. Varronia paucidentata (Fresen.) Friesen, Bull. Soc. Bot. Genève, sér. 2, 24: 173. 1933. Cordia paucidentata Fresen., Fl. Bras. [Martius] 8(1): 25. 1857. TIPO: Brasil. Sin localidad consignada, s.d., F. Sellow s.n. (holotipo, B† [F neg. 990!]; neotipo, P 03862610!, designado por T. S. Silva & J. I. M. Melo, Phytotaxa 411(4): 297. 2019: Brasil. Rio Grande do Sul, 1816-1821, A. Saint- Hilaire C2 2667). (Fig. 4C, 8).
Cordia uruguaya Arechav., Anales Mus. Nac. Montevideo 4, pt. 1: 16. 1902. TIPO: Uruguay. Sin localidad consignada, 1899, J. Arechavaleta et al. s.n. (no localizado; fotografía del presunto material original en Anales Mus. Nac. Montevideo 4, pt. 1: lám. 7).
Cordia paucidentata Fresen. var. subulata Chodat & Hassl., Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 5: 481. 1905. TIPO: Paraguay. Canindeyú. “Ad marginem silvae Ypé hú”, 1898-99, É. Hassler 5039 (lectotipo, G-BB!, designado por I. M. Johnston, Contr. Gray Herb. 92: 22. 1930; isolectotipos, G dos ejemplares!).
Cordia paucidentata Fresen. var. valenzuelensis Chodat, Bull. Soc. Bot. Genève n. ser. 12: 217. 1921. TIPO: Paraguay. Cordillera. “In valle fluminis Y-acá in dumeto pr. Valenzuela”, 1900, É. Hassler 6964 (lectotipo, G-BB!, designado por I. M. Johnston, Contr. Gray Herb. 92: 22. 1930; isolectotipo, G!).
Arbustos con xilopodio, de 0,15-0,3 m de alto; ramas jóvenes seríceas. Hojas sésiles o subsésiles con pecíolos hasta 0,3 cm de largo, escabrosos; lámina elíptica u ovada, en ocasiones oblanceolada, de 3-9 × 1-2,5 cm, ápice agudo, base atenuada, margen dentado hacia la porción media y apical, en ocasiones crenado, de textura cartácea, ambas superficies densamente seríceas, con tricomas blanquecinos, los de la superficie adaxial con la base generalmente pustulosa. Inflorescencias formadas por cabezuelas congestas, terminales o internodales, hasta de 2 cm de diámetro Flores sésiles con cáliz tubular, glabro en la porción basal, seríceo en la porción apical, de 9-11 mm de largo, dientes triangulares con el ápice filiforme; corola infundibuliforme, blanca, con el tubo de 1,5-6 cm de largo, limbo de 18-21 mm de diámetro, lóbulos obtusos, truncados, ligeramente ondulados; estambres 5, inclusos, con las anteras elípticas ca.
6 mm de largo; ovario ovoide ca. 20 mm de largo. Fruto ovoide, en ocasiones obovoide, ca. 3 mm de diámetro, incluso en el cáliz fructífero.
Fig. 8 Varronia paucidentata. A, Rama florífera, aspecto general. B, Detalle de la pubescencia del tallo. C, Fruto cubierto por el cáliz fructífero. D, Flor en antesis. E, Corola desplegada mostrando los estambres. F, Gineceo. G, Fruto desnudo. Ilustrado a partir de Burkart 14447 (SI).
Distribución geográfica y hábitat. Varronia paucidentata es una especie propia del Cono Sur de Sudamérica (Paraguay, sur de Brasil, Uruguay y Argentina). Habita en el noreste del territorio (Corrientes y Misiones; Fig. 5A), en campos expuestos, lomadas y a lo largo de cursos de aguas, desde el nivel del mar hasta los 500 m s.m.
Observaciones. Se distingue fácilmente por tener flores dispuestas en cabezuelas congestas, dientes del cáliz con el ápice filiforme y el tubo de la corola de 1,5-6 cm de largo. Adicionalmente, las plantas se caracterizan por poseer pubescencia escabrosa en las ramas jóvenes, las inflorescencias y la superficie adaxial de la lámina foliar. Puede ser confundida con V. guaranitca, de la que difiere por las características morfológicas indicadas bajo el tratamiento de la última.
Material adicional examinado
Corrientes. Dpto. Santo Tomé: RP 94, junto al camino, 27° 10’ 45” S 56° 44’ 31” O, 3-IV-2008, Múlgura de Romero et al. 4353 (SI). Misiones. Dpto. Candelaria: Santa Ana, 27º 23’ S 55º 35’ O, 26-IX-1946, Montes 2227 (SI).
6. Varronia urticifolia (Cham.) J.S. Mill., Novon 17(3): 375. 2007. Cordia urticifolia Cham., Linnaea 4(4): 483. 1829. TIPO: Brasil. Sine loco, s.d., F. Sellow s.n. (holotipo, G!; isotipos, F 0360368f!, GH 00095901!, P 00634092!). (Fig. 9).
Arbustos o subarbustos generalmente ramosos, de 1-2,2 m de alto; ramas jóvenes densamente híspidas, más escasamente a la madurez. Hojas con pecíolos de 0,5-1 cm de largo, híspidos o tomentosos; lámina elíptica, en ocasiones ovado- elíptica, de 3-8 × 2-4 cm, ápice acuminado, en ocasiones agudo, base aguda u obtusa, margen serrado con dientes breves y espaciados, de textura cartácea, superficie adaxial serícea, la abaxial densamente serícea. Inflorescencias formadas por cimas escorpioides axilares, densamente híspidas. Flores sésiles con cáliz campanulado, densamente seríceo, de 3,5-4 mm de largo, dientes triangulares, agudos en el ápice; corola campanulada, blanca, con el tubo de 4,5-5 mm de largo, limbo de 3,5-4 mm de diámetro, lóbulos inconspicuos; estambres 5, inclusos, con las anteras ovadas o elípticas ca. 1,5 mm de largo; ovario ovoide de 1-1,3 mm de largo. Fruto ovoide, rojo a la madurez, generalmente cubierto en su totalidad por el cáliz fructífero, en ocasiones ligeramente descubierto.
Distribución geográfica y hábitat. Varronia urticifolia es propia de Paraguay, el sur de Brasil y el noreste de la Argentina (Miller, 2007) (Fig. 5B). La ocurrencia de la especie en la Argentina constituye un nuevo registro para la flora argentina, más particularmente para la flora misionera. Habita en selvas marginales, preferentemente en suelos pedregosos y en la cercanía de cuerpos de agua, a alturas que oscilan desde el nivel del mar hasta los 220 m s.m.
Observación. Se distingue por la combinación de los siguientes caracteres morfológicos: ramas jóvenes híspidas, flores con el cáliz campanulado dispuestas en cimas escorpioides densamente híspidas y hojas con la lámina foliar cartácea y la base aguda u obtusa. Puede ser confundida fácilmente con V. dichotoma, de la que difiere por las características morfológicas indicadas bajo el tratamiento de la última.
Material adicional examinado
Misiones. Dpto. General Manuel Belgrano: Bernardo de Irigoyen, Arroyo Pepirí Guazú, barranca, 30-1-1983, Guaglianone et al. 1122 (SI).
Especie excluida de la Flora Argentina
Varronia polycephala Lam., Tabl. Encycl. 1: 418. 1791. Cordia polycephala (Lam.) I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 16: 33. 1935. TIPO: País no consignado. “Ex America” [material de herbario no localizado; posible material original: Plukenet en Phytographia pars quarta, t. 328. f. 5. 1696].
Especie ampliamente distribuida en el norte de Sudamérica y las islas del Caribe (Taroda, 1984; Acevedo-Rodríguez & Strong, 2012), fue citada por Johnston (1930; ejemplar Jörgensen 3274) como propia de la provincia de Formosa. Sin embargo, el análisis detallado del material denota que el ejemplar se corresponde con el concepto de V. dichotoma tal y como se circunscribe en este tratamiento. Por lo tanto, se excluye a la especie de la Flora Argentina.
Fig. 9 Varronia urticifolia. A, Rama florífera, aspecto general. B, Detalle de la pubescencia adaxial de la lámina foliar. C, Detalle de la pubescencia de la superficie adaxial de la lámina foliar. D, Inflorescencia. E, Flor en antesis. F, Fruto cubierto por el cáliz fructífero. G, Corola desplegada mostrando los estambres. H, Gineceo. Ilustrado a partir de Montes 2227 (SI).
