INTRODUCCIÓN

Alstroemeria L. (Alstroemeriaceae) comprende aproximadamente 110 especies endémicas de Sudamérica que se distribuyen desde el sur de Venezuela hasta la Patagonia de Chile y la Argentina (Sanso, 1996; Muñoz & Moreira-Muñoz, 2003; Finot et al., 2018). Las especies de este género habitan una gran variedad de ambientes que abarcan desde arenales, roqueríos costeros, laderas cordilleranas, estepas, pastizales, matorrales, bosques y selvas, en un rango altitudinal de distribución que oscila desde el nivel del mar hasta los 4500 m s.m. (Sanso, 1996; Muñoz & Moreira-Muñoz, 2003; Finot et al., 2018). El género presenta dos centros de distribución: uno ubicado en Brasil y áreas limítrofes de la Argentina y Paraguay, y otro en Chile y áreas limítrofes de la Argentina, Bolivia y Perú (Sanso, 1996; Finot et al., 2018; ^{Muñoz-Schick & Arroyo, 2019}). La mayor cantidad de taxones se encuentran en Chile (58), luego le siguen Brasil (44), Argentina (11), Paraguay (3) y Bolivia, Perú, Uruguay y Venezuela, con dos especies (^{Hofreiter & Rodríguez, 2006}; Hokche et al., 2008; ^{Assis, 2012}; Dutilh & Romero, 2014; DFA, 2023). El género es monofilético (^{Aagesen & Sanso 2003}; ^{Chacón et al. 2012}a, 2012b) y comprende en su mayoría hierbas perennes con tallos rizomatosos que portan hojas simples, generalmente sésiles y resupinadas; las inflorescencias son umbeliformes o raramente las plantas presentan flores solitarias y terminales; las flores son perfectas y generalmente cigomorfas con seis tépalos petaloides libres dispuestos en dos verticilos, uno interno y el otro externo de tres tépalos cada uno; el androceo se compone de seis estambres dispuestos en dos ciclos de tres, con filamentos libres y anteras basifijas de dehiscencia longitudinal; el ovario es ínfero, sincárpico, tricarpelar y trilocular, con placentación axial y con numerosos óvulos anátropos; el estilo presenta tres ramas estigmáticas papilosas y por último, el fruto es una cápsula 3-valvar de dehiscencia loculicida explosiva que posee seis costillas longitudinales externas y un ápice ligera o notoriamente umbonado (Sanso, 1996; Negrito et al., 2015; Finot et al., 2018).

El género presenta una importancia económica mundial ya que es cultivado por la amplia variedad de colores de sus flores y por su excelente calidad poscosecha, utilizándose como flores de corte (Finot et al., 2018; Pakoca et al., 2021). Debido al colorido de sus flores y a su larga duración, estas plantas han sido tradicionalmente extraídas y comercializadas y, sumado a que la mayoría de las especies habitan en áreas geográficas reducidas, varias de las poblaciones silvestres se encuentran actualmente amenazadas y en riesgo de extinción (Finot et al., 2018).

Algunos de los caracteres taxonómicos más utilizados para diferenciar a las especies de Alstroemeria son el color predominante de los tépalos y el color y diseño de los patrones de las máculas y líneas que conforman las guías de néctar presentes principalmente en los dos tépalos internos superiores (Sanso, 1996; Finot, et al., 2018; ^{Muñoz-Schick et al., 2019}). Sin embargo, la delimitación taxonómica en algunas especies ha sido controversial debido a la gran variación de los patrones de coloración y, por otro lado, a que la descripción del color generalmente se corresponde a una percepción subjetiva del observador (Finot et al., 2018; Muñoz -Schick & Arroyo, 2019). Dichas variaciones en el color y en los patrones de diseño de los tépalos podrían ser atribuidas a procesos microevolutivos (Muñoz & Moreira-Muñoz, 2003; Ruiz et al., 2010; Negritto et al., 2015), sugiriendo que los procesos de especiación se mantienen activos en este género (Muñoz & Moreira-Muñoz, 2003; Ruiz et al., 2010), lo cual es respaldado por recientes descripciones de nuevos taxones para la Flora de Chile (Finot et al., 2018).

Alstroemeria spathulata C. Presl, especie citada como endémica de Chile con una distribución disyunta en las regiones de Valparaíso y O’Higgins (^{Muñoz-Schick & Arroyo, 2019}), es una de las especies cuya identificación es problemática debido a su semejanza morfológica y a la similitud en el color y diseño de los patrones y máculas de los tépalos con otras especies. En Chile, A. spathulata ha sido confundida con A. umbellata Meyen, especie endémica de este país y distribuida en las Regiones Metropolitana y O’Higgins (Bayer, 1987; Muñoz-Schick & Arroyo, 2019), y también erróneamente identificada como A. andina Phil., especie presente en la Argentina (San Juan) y en Chile en las Regiones de Atacama y Coquimbo (Muñoz-Schick & Arroyo, 2019). Por último, cabe destacar que A. spathulata ha sido un nombre erróneamente aplicado tanto para ejemplares provenientes de la Patagonia argentina (Ravenna, 1969; Sanso, 1996) como para ejemplares chilenos (Bayer, 1987), ya que dichos materiales se corresponden en realidad a A. pseudospathulata Ehr. Bayer. Sin embargo, algunos de los ejemplares citados erróneamente para la Patagonia argentina por Ravenna (1969), sí se corresponden con A. spathulata, pero representan colecciones para el territorio chileno (Sanso, 1996). Aparentemente, la cita errónea de A. spathulata para los ejemplares argentinos es de antaño, ya que ^{Herbert (1837}) cita a esta especie para la provincia de Mendoza, pero sin indicar un ejemplar de referencia. En relación a esto último, Sanso (1996) ha postulado que A. spathulata probablemente se halle en Mendoza (Argentina) debido a colecciones chilenas cercanas a pasos cordilleranos en el límite chileno-argentino, pero que hasta el momento su presencia no pudo ser corroborada en este país (Finot et al., 2018).

Durante una campaña botánica llevada a cabo por tres de los autores de esta contribución en enero de 2023 en el sur de Mendoza (Argentina), en una localidad ubicada sobre la Ruta Provincial (RP) 226 (desde Las Loicas a Termas del Azufre), del Departamento Malargüe, se relevó una población de A. spathulata que, tal y como se refirió anteriormente era considerada como un endemismo chileno.. El objetivo de este trabajo consiste en confirmar por primera vez la presencia de A. spathulata en la Argentina, sobre la base de estudios morfológicos y moleculares. Como resultado se provee una descripción detallada del taxón junto a láminas basadas en fotografías de campo. Además, se provee un mapa de distribución geográfica de la especie tanto en la Argentina como en Chile, comentarios del ambiente en la que habita y sobre el posible polinizador observado a campo en el área de estudio. Por último, se presenta una clave dicotómica modificada de Sanso (1996) y Sanso & Xifreda (2003) para diferenciar a las especies de Alstroemeria que habitan en la Argentina. Con esta contribución, el número de taxones de Alstroemeria presentes en la Argentina asciende a 12.

MATERIALES Y MÉTODOS

Identificación y descripción del material

El presente estudio se basa en una colección llevada a cabo en una localidad ubicada en la provincia de Mendoza, Departamento Malargüe, en la RP 226, realizada en enero de 2023.

El material contiene un ejemplar para el que, tras advertir que pertenece al género Alstroemeria, fue imposible determinar su identidad específica con base en el conocimiento actual del género en la Argentina (Sanso, 1996; Sanso & Xifreda, 2003). Consecuentemente, se consultó la literatura pertinente a la taxonomía de Alstroemeria para Chile (Bayer, 1987; Muñoz & Moreira-Muñoz, 2003; Finot et al., 2018), dado que la Argentina y Chile comparten cinco de los siete taxones que se distribuyen en la cordillera andina, a excepción de A. bakeri Pax, especie endémica de la Argentina (Catamarca) y A. pygmaea Herb., especie que se distribuye desde Perú hasta el noroeste de la Argentina (Sanso, 1996; ^{Zuloaga et al., 2019}). Por otro lado, se consultó la bibliografía que permite diferenciar de un modo más preciso a A. spathulata de sus especies afines (^{Muñoz-Schick & Arroyo, 2019}) . Por último, se analizaron los protólogos de las especies afines: A. andina y A. umbellata, y se estudiaron los materiales de los herbarios B, PRC y SGO (Thiers, 2023) disponibles en las plataformas en línea Global Plant Initiative (https://gpi.myspecies.info) y JSTOR (https://plants.jstor.org). Además, se revisaron y compararon ejemplares de Alstroemeria que se distribuyen tanto en la Argentina como en Chile que se encuentran depositados en SI con el nuevo registro dado a conocer en este trabajo. La descripción de los caracteres vegetativos y reproductivos se llevó a cabo sobre la base del ejemplar herborizado y, adicionalmente, con un ejemplar coleccionado por R. Kiesling en febrero de 2022 y depositado en SI, proveniente de la misma localidad y erróneamente identificado bajo A. umbellata. Dichos materiales de herbario fueron observados y medidos bajo un microscopio estereoscópico Nikon SMZ-2T. La terminología utilizada para describir a la especie sigue a Bayer (1987), Sanso (1996) y Finot et al. (2018).

La realización del mapa de distribución de A. spathulata en la Argentina y Chile fue elaborado con QGIS (https://www.qgis.org) y se basó en los ejemplares de herbario examinados en este trabajo más la actualización de la distribución de la especie para Chile publicada en ^{Muñoz-Schick & Arroyo (2019}).

Extracción de ADN, amplificación de marcadores moleculares y análisis filogenéticos

A los fines de corroborar la identificación morfológica de A. spathulata sobre la base de los materiales de herbario [i.e., Acosta et al. 1669 (SI); Kiesling 10611 (SI)], y teniendo en cuenta su alta afinidad morfológica con A. umbellata y A. andina, se extrajo ADN de muestras de hojas provenientes del ejemplar Acosta et al. 1669 (SI), conservado en sílica gel, y de hojas provenientes del ejemplar Kiesling 10611 (SI).

El ADN genómico total se extrajo de hojas secas con el protocolo de bromuro de cetil-trimetilamonio (Doyle & Doyle, 1987) . La amplificación por PCR de los marcadores ITS, matR, matK, ndhF, trnF-ndhJ y rbcL se realizó utilizando los primers utilizados en ^{Chacón et al. (2012}a, 2012b) y en Shaw et al. (2007). Las reacciones de PCR se realizaron en volúmenes finales de 25 μL con 50-100 ng de ADN molde, 0,2 μM de cada cebador, 25 μM de dNTP, 5 mM de MgCl2 y buffer 1x y 0,3 unidades de polimerasa Taq de Invitrogen Life Technologies (Brasil). Los ciclos de PCR se realizaron bajo las siguientes condiciones: 1 ciclo de 94 °C por 5 min, 39 ciclos de 94 °C por 30 s, 48 °C por 1 min (para todos los marcadores, excepto ITS que se utilizó 54 °C), y 72 °C por 1 min 30 s, y una extensión final con un ciclo de 72 °C por 10 min. Los productos de PCR se procesaron en un gel de agarosa TBE al 1 % teñido con SYBR (Invitrogen) y se visualizaron en un transiluminador de luz azul. La secuenciación automatizada fue realizada por Macrogen, Inc. (Seúl, Corea del Sur).

La matriz de secuencias para cada marcador fue alineada empleando el programa MAFFT v. 7 (https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/gotomafft. html) bajo la siguiente configuración: mafft --thread 8 --threadtb 5 --threadit 0 --reorder --allowshift --unalignlevel 0.8 --op 3.0 --ep 0.5 --maxiterate 0 --globalpair.

Los análisis de Inferencia Bayesiana (IB) fueron realizados en el programa MrBayes v.3.2.1 (Ronquist et al., 2012). El mejor modelo de sustitución de nucleótidos se seleccionó previamente utilizando el criterio de información de Akaike en jModelTest 2.1.3 (Darriba et al., 2012). El mejor modelo de sustitución estimado para todos los marcadores fue el Modelo General Reversible de sustitución nucleotídica con distribución gamma y una proporción de sitios invariables (GTR+I+G). Los árboles fueron muestreados cada 1000 generaciones con el parámetro por defecto de cuatro cadenas de Markov de Monte Carlo (MCMC) simultáneas (una fría y tres calientes) por 30 millones de generaciones para la matriz de datos de cloroplasto, 10 millones de generaciones para la matriz de datos de los marcadores individuales y para la matriz de datos combinados. La convergencia de las cadenas fue verificada examinando que la escala potencial de reducción de factor (PSRF) fuera cercana a 1. Además, el desvío estándar promedio de las frecuencias divididas (AvgStdDev) fue chequeado, tal que el valor fuera menor a 0,01 (Lemey et al., 2009).

Los análisis de Máxima Parsimonia (MP) fueron realizados en TNT v1.1 (Goloboff et al., 2008) . Todos los caracteres fueron pesados por igual, tratados como desordenados y los gaps (inserciones-deleciones) considerados como datos faltantes. Las búsquedas fueron llevadas a cabo utilizando “Nuevas Tecnologías” (New Technologies). Se utilizaron 500 iteraciones de “ratchet” y 500 ciclos de “tree drifting”, repitiendo esta búsqueda con los árboles en memoria. Esta estrategia fue repetida dos veces para corroborar que las búsquedas alcanzaran la menor longitud. Los valores de soporte fueron medidos en TNT mediante un análisis de Bootstrap (Felsenstein, 1985) utilizando un total de 1000 réplicas. Se utilizó RAxML v.8.1.18 para llevar a cabo análisis de bootstrap no paramétricos y búsquedas del mejor árbol de Máxima Verosimilitud (MV) en una sola corrida (^{Stamatakis, 2014}). Se ejecutaron 1000 inferencias rápidas de Bootstrap y luego una búsqueda exhaustiva de MV bajo el modelo GTR+I+G.

Las matrices de cloroplasto fueron concatenadas en una sola matriz de datos y las secuencias de cloroplasto (matK, ndhF, rbcL y trnF-ndhJ), mitocondrial (matR) y nuclear (ITS) fueron analizadas por separado para evaluar posibles conflictos topológicos entre las diferentes matrices de datos. A su vez, debido a la ausencia de incongruencias para los clados con alto soporte, se procedió al análisis del conjunto concatenado.

Se construyó una matriz concatenada incluyendo todas las secuencias de núcleo, mitocondrial y cloroplasto para obtener un árbol combinado. Los valores de soporte fueron interpretados de la siguiente manera: alto PP ≥ 0,95 y BS ≥ 90%; moderado PP 0,85- 0,95 y BS 75-90%. Los valores más bajos fueron considerados no soportados. Para discutir el soporte de incongruencias entre matrices de datos de núcleo y cloroplasto se siguió a Wang et al. (2014), quienes proponen como soporte alto: PP ≥ 0,95 y MPBS ≥ 70% y/o MVBS ≥ 70.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tratamiento taxonómico

Alstroemeria spathulata C. Presl, Reliq. Haenk. 1(2): 122, tab. 22, fig. 2. 1827. TIPO. Hab. in Peruvia? [America meridionalis], sine data, T. P. X. Haenke s.n. (sintipo PRC 450682!). Figs. 1, 2.

Alstroemeria spathulata C. Presl var. bridgesiana Herb., Amaryllidaceae: 94, pl. 1, fig 50. 1837. TIPO. [Chile. Región de Valparaíso]. Los ojos de Agua, 1832, T. C. Bridges 38 (sintipo K).

Alstroemeria spathulata C. Presl var. curbrana Herb., Amaryllidaceae: 94, pl. 1, fig. 51. 1837. TIPO. [Chile] “Specim. ex Curbran”, sine data, sin colector (sintipo K).

Hierbas perennes, erectas, de 9-16 cm de alto por encima del suelo, glabras. Hojas alternas, arrosetadas, a veces los entrenudos se alargan posicionando a las hojas más o menos distantes entre sí; sésiles e inclinadas hacia arriba en un ángulo ca. 45º en relación al tallo; láminas obovadas a oblanceolado-espatuladas, de (1-)2-4 × (0,5-)1-1,8 cm, truncadas, ápice levemente mucronado y rojizo in vivo; margen cartilaginoso, translúcido, liso u ondulado; glaucas, verde-grisáceas, carnosas; con 9 nervios longitudinales más o menos prominentes en ambas caras que alternan con 6-8 nervios no tan conspicuos. Inflorescencia en umbela con 2-5(-6-8) rayos unifloros; pedúnculos y pedicelos cubiertos por 3-5 brácteas oblanceoladas ca. 15-20 × 3-5 mm, de disposición verticilada en la base de la inflorescencia; bractéolas ca. 5 mm, insertas cerca de la base de los pedicelos. Tépalos internos superiores oblanceolados, de 3,8-4,5 × 0,2-1 cm, ligeramente reflexos en el tercio superior, márgenes laterales curvos hacia la superficie adaxial del tépalo; mucrón verdoso en la cara adaxial y rosado-oscuro en la abaxial; color predominante del tépalo rosado-pálido y gradualmente blanquecino hacia la porción inferior, con una franja transversal amarilla tenue en ca. la mitad de su longitud, y toda la superficie con presencia de líneas atropurpúreas paralelas al eje longitudinal del tépalo, pero totalmente ausentes en el tercio inferior; cuarto inferior del tépalo, tubular, con cortas papilas cónicas y romas en los márgenes; nervio principal prominente dorsalmente, atropurpúreo. Tépalo interno inferior obovado, 3-3,2 × 0,1-1 cm, plano a ligeramente reflexo en el tercio superior; mucrón rosado-oscuro en ambas superficies; color predominante del tépalo rosado y gradualmente blanquecino hacia la porción inferior; cara adaxial con líneas atropurpúreas más tenues en comparación con los tépalos superiores; cara abaxial con los nervios principales atropurpúreos. Tépalos externos obovados, de 3,2-3,5 × 0,1-1,2 cm, con los márgenes curvos hacia la cara adaxial del tépalo; mucrón rosado-oscuro en ambas superficies; color predominante de los tépalos rosado y gradualmente blanquecino hacia la porción inferior; cara abaxial con los nervios principales atropúrpureos. Filamentos estaminales de 2-2,8 cm, rosados, cuarto inferior con papilas cónicas, cortas y agudas; ovario con 6 costillas externas prominentes, onduladas; estilo rosado, de 2,5 -2,8 cm, ramas estigmáticas de 2 mm, papilosas. Cápsula globosa, de 15-20 × 10-16 mm, cortamente coronada por el resto del estilo, castaña-atropurpúrea, conspicuamente brillante cuando inmadura. Semillas esféricas, ligeramente irregulares, de 3-4,2 mm diám., castaño-rojizas.

Distribución geográfica y hábitat. En Chile presenta una distribución disyunta en la Región de Valparaíso, entre El Cajón del Río Chillón (Provincia de San Felipe) y Valle Juncal (Provincia de Los Andes), y en la cordillera andina de la Región de O’Higgins, entre el Cajón de Las Leñas (Provincia de Cachapoal) y el valle de Río Damas (Provincia de Colchagua), generalmente crece en laderas con rocas sueltas, acarreos o cascajos de cordillera, entre los 2200-3450 m s.m. (Muñoz & Moreira-Muñoz, 2003; Finot et al., 2018; ^{Muñoz-Schick & Arroyo, 2019}).

Fig. 1 Alstroemeria spathulata. A, planta en antesis. B, planta fructificada. C, androceo y gineceo. D, detalle de los tépalos: internos superiores (is), interno inferior (ii), externo superior (es), externos inferiores (ei). E-E´, variabilidad de formas y tamaños de la hoja. Escala: 1 cm. A-E, de Acosta et al. 1669 (SI), fotos: C. A. Zanotti. Figura en color en la versión en línea https://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1155/1312 

Fig. 2 Ambientes donde crece Alstroemeria spathulata. A, B, C, planta en antesis. D, planta fructificada. A-B y D, de Kiesling 10611 (SI), fotos: R. Kiesling; C, de Acosta et al. 1619 (SI), fotos: J. Acosta. Figura en color en la versión en línea https://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/1155/1312 

En la Argentina se la encontró creciendo en el sur de la provincia de Mendoza (Depto. Malargüe) al costado de la RP 226 a los 2172 m s.m., en laderas de rocas sueltas; compartiendo el hábitat con Blumenbachia dissecta (Hook. & Arn.) Weigend & J. Grau (Loasaceae), Dioscorea volckmannii Phil. (Dioscoreaceae), Pachylaena atriplicifolia D. Don ex Hook. & Arn. (Asteraceae), Phacelia secunda J.F. Gmel. (Hydrophyllaceae), Montiopsis conferta (Gillies ex Arn.) Peralta (Montiaceae), Senecio sp. (Asteraceae) y Zephyranthes graciliflora (Herb.) Nic. García (Amaryllidaceae) (Fig. 3).

La distribución actualizada de A. spathulata para Chile (^{Muñoz-Schick & Arroyo, 2019}) concuerda en gran medida con la distribución de las plantas coleccionadas recientemente para la Argentina, ya que la distribución de su especie más afín, A. umbellata, con la que fue confundida, se restringe a la zona cordillerana de la Región Metropolitana, región en la que A. spathulata no ha sido hallada hasta el momento.

Nombres vernáculos. En Chile se la conoce bajo el nombre de “Alcachofita” o “Lirio del campo”.

Fenología. En Chile se la encontró floreciendo desde diciembre a febrero, y fructificando en enero (Finot et al., 2018). En la Argentina, se la encontró simultáneamente en flor y en fruto a fines de enero y principios de febrero.

Polinización. Según Finot et al. (2018), el género presenta síndrome de polinización por melitofilia, principalmente por abejas y abejorros. Sin embargo, en la Argentina, se observó que A. spathulata era visitada por una avispa que probablemente pertenezca al género Hypodynerus Saussure 1855, representado en Sudamérica por ca. 50 especies distribuidas a lo largo de la cordillera de los Andes (Barrera-Medina, 2011), y conocidas con el nombre vernáculo de “avispas alfareras de montaña”.

Estado de conservación. Las alstroemerias chilenas con distribución en la zona de Chile central (entre los 28° y 37°S) están amenazadas por la destrucción de su hábitat, cambio de uso del suelo, sobreexplotación por ganadería caprina y bovina y a la extracción de individuos y semillas con fines comerciales dado su potencial ornamental (Muñoz & Moreira-Muñoz, 2003). En particular para Alstroemeria spathulata, sobre todo en la Región de Valparaíso, se ha observado una disminución en el tamaño poblacional debido principalmente a la herbivoría bovina y caprina, sequía y la destrucción del hábitat por parte de proyectos mineros. Sin embargo, en la Región de O’Higgins, probablemente sus poblaciones se mantengan estables, pero aún no se han realizado estudios demográficos en dicha región. Por estos motivos, la especie fue sugerida como “en peligro” ya que no había sido registrada en ninguna área protegida (Muñoz & Moreira-Muñoz, 2003; Finot et al., 2018). Sin embargo, recientemente, se la ha registrado en el Parque Andino Juncal, área cercana a la ruta Caracoles-Portillo (Región de Valparaíso) y en la Reserva Natural Río Cipreses (Región de O’Higgins), por lo que se propone reevaluar su estado de conservación, ya que además se ha ampliado recientemente su distribución hacia el norte de Chile (^{Muñoz-Schick & Arroyo, 2019}). Por otro lado, la ampliación reciente de la distribución, registrada en este trabajo para la Argentina, es un motivo más para dicha reevaluación, ya que esta área de estudio aparentemente no presenta ningún peligro ambiental para el detrimento de sus poblaciones, debido a que la RP 226 es principalmente utilizada por los puesteros de la zona para trashumancia y para fines turísticos, presentando así un tránsito de baja intensidad.

Fig. 3 Mapa de distribución de Alstroemeria spathulata en la Argentina y Chile. Figura en color en la versión en línea https://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/ darwiniana/article/view/1155/1312 

Observaciones. En el protólogo de A. spathulata se cita: “Hab. in Peruvia?”. Sin embargo, esta especie no habita en Perú (^{Hofreiter & Rodríguez, 2006}).

Alstroemeria spathulata se diferencia de A. andina por el tamaño de sus flores: de 3 cm de largo en A. spathulata vs. 2 cm de largo en A. andina; los tépalos internos superiores miden de 0,4-0,5 cm de ancho y se encuentran reflexos en su porción media y con una franja amarilla intensa en su parte media en A. andina vs. tépalos internos superiores mayores de 0,5 cm de ancho y ligeramente reflexos en el tercio superior y con una franja amarilla tenue en su porción media en A. spathulata (Bayer, 1987; Sanso, 1996; Finot et al., 2018; ^{Muñoz-Schick & Arroyo, 2019}). Por otro lado, A. spathulata, se diferencia de A. umbellata por presentar esta última los tépalos internos superiores reflexos en su porción media y con una franja amarilla intensa en su parte media vs. tépalos internos superiores ligeramente curvos hacia atrás en el tercio superior y con una franja amarilla tenue en su parte media en A. spathulata; los tépalos externos, en A. umbellata, miden 21-30 × 15-21 mm, son papilosos en la cara interna y escotados en el ápice con un mucrón apical algo hundido vs. tépalos externos de 32-35 × 10-12 mm, no papilosos, no escotados en el ápice y con un mucrón apical no hundido en A. spathulata (Bayer, 1987; Finot et al., 2018; Muñoz-Schick & Arroyo, 2019). Por otro lado, cabe destacar que la distribución geográfica de estas tres especies afines no se solapa (Finot et al., 2018; Muñoz-Schick & Arroyo, 2019).

Generalmente, y según el material argentino y chileno examinado e identificado bajo A. spathulata en esta contribución, la inflorescencia se encuentra formada por 2-3 rayos. Sin embargo, un individuo del ejemplar Kiesling 10611 (SI) y otro del ejemplar Acosta et al. 1669 (SI) muestran una inflorescencia de hasta 5 u 8 rayos respectivamente, lo que se contradice con lo descrito originalmente para este taxón, en el que los rangos de los rayos oscilan entre (1-)2-3(-4). Para estos últimos individuos examinados, la descripción del número de rayos de la inflorescencia coincide con lo descrito para A. umbellata, ya que se describe compuesta por 2-7 rayos (Bayer, 1987; Finot et al., 2018), y probablemente esta situación haya sido un motivo de la confusión que existe entre estas dos especies afines.

En el herbario SI se han localizado tres ejemplares erróneamente determinados bajo A. spathulata provenientes de la Región Metropolitana (Chile) que corresponden a A. umbellata: Garaventa 213, 1551 y 4565 (sensu, Bayer, 1987: 66).

Material examinado

ARGENTINA. Mendoza . Depto. Malargüe, RP 226, desde Las Loicas a Termas del Azufre, 2172 m s.m., 27-I-2023, 35º 18’ 26’’ S, 70º 22’ 07’’ O, J. M. Acosta, P. Moroni & C. A. Zanotti 1669 (SI). Idem loc., 9-II -2022, 35º 18’ 24’’ S, 70º 22’ 17’’ O, 2179 m s.m., R. Kiesling 10611 (SI).

CHILE. [ Región de Valparaíso. Prov. Los Andes], Los Caracoles, cerca de la frontera con Argentina, trasandino Mendoza-Santiago, 16-I-1969, A. Burkart 24767 (SI); ídem loc., 32º 49’ 41’’ S, 70º 04’ 54’’ O, 3500 m s.m., 28-I-1939, N. Troncoso 6066 (SI).

Análisis filogenéticos

Los resultados del análisis combinado de ADN nuclear, mitocondrial y de cloroplasto se muestran en la figura 4. El largo de las secuencias alineadas combinadas fue de 6297 pb (ITS 730 pb, matR 514 pb, matK 1269 pb, ndhF 1584 pb, rbcL 1444 pb y trnF -ndhJ 756 pb). La matriz contuvo un total de 47 unidades taxonómicas operativas (UTO); los taxones, marcadores y números de acceso a las secuencias de cada UTO utilizadas y publicadas en Genbank se encuentran disponibles en el Apéndice. Las topologías de los árboles de MP, IB y MV fueron consistentes en gran medida, mostrando incongruencia solo en la resolución de ramas no soportadas, por lo que aquí solo se muestra la topología de IB con los valores de PP, y soporte BS de MV incluidos (figura 4).

Fig. 4 Ubicación filogenética de las colecciones argentinas de Alstroemeria spathulata. Árbol consenso del 50% de mayoría obtenido mediante el análisis de inferencia bayesiana (IB) sobre la matriz combinada del marcador nuclear ITS, marcador mitocondrial matR y de los marcadores cloroplastidiales matK, ndhF, rbcL y trnF-ndhJ. Valores de soportes de probabilidad posterior (PP) superiores a 0.85 y Bootstrap (BS) superiores a 85 son mostrados sobre/bajo las ramas del árbol respectivamente. Con fuente de color azul se muestra a A. spathulata y las dos especies morfológicamente más afines. Figura en color en la versión en línea https://www.ojs.darwin.edu.ar/index. php/darwiniana/article/view/1155/1312 

Las topologías obtenidas en los tres análisis fueron congruentes entre sí para los clados con alto soporte respecto a lo obtenido en la filogenia más completa del género publicada en ^{Chacón et. al (2012}a, 2012b). Los análisis recuperaron al género Alstroemeria como un clado monofilético fuertemente soportado (PP=0,95; BS=100). Los especímenes determinados morfológicamente como A. spathulata se encontraron anidados en un mismo clado. Además, A. spathulata fue recuperada en un clado diferente respecto a las especies morfológicamente afines con secuencias disponibles en GenBank, A. andina y A. umbellata. Estos resultados apoyan la identificación morfológica de las colecciones identificadas como A. spathulata. Además, al ser incluidas las secuencias de A. spathulata en los análisis filogenéticos, las mismas posibilitan a futuro incluir al taxón en estudios evolutivos basados en los ejemplares depositados en SI.

Clave para diferenciar las especies de Alstroemeria que habitan en la Argentina (modificada de Sanso, 1996; Sanso & Xifreda, 2003)

1. Plantas de hasta 30 cm de alto por encima del suelo 2

1. Plantas mayores a 30 cm de alto por encima del suelo 7

2(1). Hojas obovadas a oblanceoladas-espatuladas 3

2. Hojas estrechas, lineares a lanceoladas 5

3(2). Hojas con papilas; flores de 0,6-2 cm; tépalos rosados, reflexos hacia atrás en su porción media, los internos

con una franja transversal media amarilla intensaA. andina subsp. venustula

3. Hojas sin papilas; flores de 3-4,5 cm; tépalos amarillos o rosados, ligeramente reflexos hacia atrás en su tercio

superior, con una franja transversal media amarilla tenue 4

4(3). Tépalos amarillos; crece en lugares arenosos hasta los 1500 m s.m.A. pseudospathulata

4. Tépalos rosados, los internos con una franja transversal media amarilla tenue; crece en laderas de rocas sueltas desde

los 2100 m s.m.A. spathulata

5(2). Hojas delgadas, de margen liso, de 0,5-1 cm de ancho, con nervadura paralela evidente; habita por sobre los

3000 m s.m.A. pygmaea

5. Hojas algo carnosas, de margen crispado-ondulado, de 0,1-0,5 cm de ancho, sin nervadura aparente; habita por

debajo de los 1500 m s.m. 6

6(5). Flores actinomorfas, menores a 2 cm de largoA. patagonica

6. Flores cigomorfas, mayores a 3 cm de largoA. esteparica

7(1). Hojas no resupinadas, distantes entre sí 8

7. Hojas generalmente resupinadas, densas 10

8(7). Flor marcadamente tubulosa; tépalos rectos; color principal de la flor anaranjado, con los ápices verdes ...........

A. isabellana

8. Flor campanulada; tépalos más o menos recurvados; color principal de la flor amarillo 9

9(8). Hojas flexibles, delgadas; inflorescencia umbeliforme, ejes de la inflorescencia generalmente con 2 flores; tépalos

externos anchamente obovados, de 0,75-1,4 cm de ancho, adelgazados en una uña filiforme en la baseA. bakeri

9. Hojas rígidas, gruesas; inflorescencia no umbeliforme, ejes de la inflorescencia alargados, muy ramificados (hasta

6° orden); tépalos externos lanceolados-acuminados, de 0,15-0,45 cm de anchoA. apertiflora

10(7). Color principal de la flor amarillo, anaranjado o anaranjado-rojizoA. aurea

10. Color principal de la flor rosa o carmín-fucsia con ápices verdosos 11

11(10). Flores carmín-oscuro o fucsia, verdosas y con líneas purpúreas hacia los ápices; tépalos externos lanceolados,

de 0,65-1 cm de ancho, acuminados; umbón de la cápsula de 1-2 mm de largoA. psittacina

11. Flores rosadas, con líneas rojas en los tépalos internos; tépalos externos anchamente obovados, de 0,95-2 cm de ancho,

más o menos retusos; umbón de la cápsula de 2-5 mm de largoA. presliana

CONCLUSIONES

Tras comparar el material coleccionado por tres de los autores de esta contribución y sobre la base de un ejemplar hallado en el herbario SI con los materiales originales, revisiones taxonómicas y colecciones del género Alstroemeria para la Argentina y Chile, los resultados revelan la coincidencia morfológica con A. spathulata, una especie que, hasta el momento, se consideraba endémica del centro de Chile. Por otro lado, los análisis filogenéticos corroboran la correcta identificación morfológica de los especímenes estudiados; dichos análisis se efectuaron debido a la alta afinidad morfológica que presenta A. spathulata con A. umbellata, y en parte también con A. andina. Por último, la distribución geográfica de A. spathulata para Chile concuerda con el nuevo registro para esta especie en la Argentina, ya que la distribución de su especie más afín, A. umbellata, es exclusiva de la Región Metropolitana de Chile. En este marco, el presente trabajo representa la primera cita formal de A. spathulata para la Argentina.