Variación estacional en el consumo de roedores por la Lechuza de Campanario (Tyto alba) en un área suburbana de Chillán, centro-sur de Chile

Daniel González Acuña^1,3, Marcelo Ausset Salgado¹, Oscar Skewes Ramm¹ y Ricardo A. Figueroa Rojas²

¹ Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad de Concepción. Chillán, Chile.
² Estudios para la Conservación y Manejo de la Vida Silvestre Consultores. Blanco Encalada 350, Chillán, Chile.
³ danigonz@udec.cl

Resumen
Durante dos años (noviembre 1999-diciembre 2001) se estudió la variación estacional de la dieta de la Lechuza de Campanario (Tyto alba) en un ambiente suburbano de Chillán, Chile. Fueron identificados 624 ítems presa en las 259 egagrópilas colectadas. La dieta estuvo constituida por cinco especies de roedores nativos e introducidos, un orden de aves y dos órdenes de insectos. Con la excepción de la primavera de 1999, los roedores fueron las presas más consumidas en todas las estaciones (63-100% del total de presas). Entre los roedores, Oligoryzomys longicaudatus fue la presa numéricamente más abundante (18-56%). La diversidad de la dieta fue más baja durante el invierno. El promedio geométrico del peso de los roedores presa fluctuó estacionalmente, siendo más bajo cuando Oligoryzomys longicaudatus fue menos consumido. El mayor aporte de biomasa fue hecho por Oligoryzomys longicaudatus y Rattus rattus. Se registró una variación estacional marcada en el consumo de roedores, con una mayor frecuencia numérica en otoño-invierno. El consumo estacional de aves también mostró una variación significativa, dada por un mayor consumo en la primavera de 1999. Oligoryzomys longicaudatus presentó las mayores fluctuaciones, con un mayor consumo en invierno. La variación estacional de la dieta de Tyto alba en Chillán concuerda con los ciclos temporales de abundancia de los roedores presa. El alto consumo de Oligoryzomys longicaudatus con respecto a otros roedores se explicaría por su vulnerabilidad diferencial, determinada por sus hábitos trepadores y saltadores, su uso tridimensional del hábitat y sus desplazamientos más amplios.

Palabras clave: Área suburbana; Centro-sur de Chile; Dieta estacional; Lechuza de Campanario; Oligoryzomys longicaudatus; Tyto alba.

Abstract
Seasonal variation of rodent consumption by the Barn Owl (Tyto alba) in a suburban area of Chillán, central-south Chile
During two years (November 1999-December 2001) we studied the seasonal variation of the diet of the Barn Owl (Tyto alba) in an suburban area of Chillán, Chile. On the basis of 259 pellets we identified 624 prey items. Five native and introduced rodent species, one bird order, and two insect orders composed the diet. With the exception of the 1999 spring, rodents were the most consumed prey during all seasons (63-100% of all individual preys). Among rodents, Oligoryzomys longicaudatus was the most dominant prey by number (18-56%). The diet diversity tended to be lower during winter. Geometric mean weight of rodent prey was seasonally variable, being lowest when Oligoryzomys longicaudatus was less consumed. Oligoryzomys longicaudatus and Rattus rattus made major biomass contribution. A sharp seasonal variation was observed in the Barn Owl diet, being rodents significantly most consumed during fall-winter. Seasonal consumption of birds also showed a significant variation, which was caused by its higher representation during spring 1999. Oligoryzomys longicaudatus showed the highest fluctuations, being significantly consumed during winter. Seasonal variation of the Barn Owl's diet in Chillán was in close agreement with the temporal cycles of abundance of the rodent preys in southern Chile. As compared to other rodent species, the highest consumption of Oligoryzomys longicaudatus could be accounted by its differential vulnerability, probably caused by their scansorial habits, its tridimensional use of the habitat, and their widest displacements.

Key words: Barn Owl; Central-south Chile; Oligoryzomys longicaudatus; Seasonal diet; Suburban area; Tyto alba.

Recibido 21 junio 2004, aceptado 15 diciembre 2004

El estudio de la dieta de las aves rapaces puede ayudar a conocer mejor la distribución, abundancia, conducta y vulnerabilidad de las especies presa (Fulk 1976, Marti 1987). Además, en algunos casos ha permitido el descubrimiento de nuevas especies de roedores (e.g., Massoia 1979) y la extensión de la distribución conocida de otras (e.g., Pardiñas y Galliari 1998, Podestá et al. 2000). Las rapaces cumplen un papel beneficioso para el hombre, ya que depredan sobre plagas agrícolas y vectores de enfermedades infecciosas tales como la fiebre hemorrágica argentina, el síndrome cardiopulmonar por hantavirus o la leptospirosis (Bellocq 1987, 1990, Figueroa y Corales 2002, Figueroa Rojas et al. 2003).

La Lechuza de Campanario (Tyto alba) se distribuye a escala mundial y en todo tipo de ambientes, excepto en las áreas polares. Debido a su dieta especializada, es una de las especies más importantes en la regulación de las poblaciones de roedores (del Hoyo et al. 1999). En la región austral de América del Sur, la dieta de esta lechuza ha sido documentada en numerosos trabajos (ver Clark et al. 1978, Jaksic 1997, Bellocq 2000, Pardiñas y Cirignoli 2002). La mayor parte de los estudios indica que Tyto alba consume principalmente roedores múridos, incluyendo de manera oportunista otro tipo de presas tales como lagomorfos, marsupiales, quirópteros, aves, reptiles, anfibios o insectos (e.g., Jaksic y Yáñez 1979, Herrera y Jaksic 1980, Torres-Mura y Contreras 1989, Tiranti 1992, Trejo y Ojeda 2004). De manera excepcional, esta especie puede consumir una alta proporción de aves, posiblemente como una respuesta a la disminución poblacional de micromamíferos (Noriega et al. 1993).

Tanto en Argentina como en Chile, la información sobre los hábitos alimentarios de Tyto alba proviene principalmente de áreas naturales (ver Jaksic 1997, Bellocq 2000), existiendo pocos trabajos que documentan su dieta en áreas suburbanas (e.g., Nores y Gutiérrez 1990, González et al. 2003). La disponibilidad de presas en estos ambientes podría ser diferente de la de los ambientes naturales y, de esta manera, podría afectar la composición de la dieta. En este estudio se presentan datos sobre la estacionalidad de la dieta de Tyto alba durante dos años en un área suburbana de la ciudad de Chillán, Chile.

Métodos

El estudio se realizó en el Campus Chillán de la Universidad de Concepción, situado al noreste de la ciudad de Chillán (36°34'S, 72°06'O; 144 msnm), provincia de Ñuble, centro-sur de Chile. El Campus Chillán tiene 90 ha; el 50% está destinado a cultivos agrícolas (e.g., trigo, avena, remolacha, hortalizas y árboles frutales) y el 42% está ocupado por parques, constituidos principalmente por especies exóticas ornamentales y algunas especies autóctonas. La superficie restante está destinada a praderas de uso pecuario. El área está localizada en la depresión intermedia, que posee un clima mediterráneo, una precipitación promedio anual de 1261 mm y una temperatura promedio de 22°C (di Castri y Hajek 1976).

Las egagrópilas fueron recolectadas semanalmente entre diciembre de 1999 y diciembre de 2001 en una zona de palmeras (Fenix canadiense) utilizada como dormidero por una pareja de Tyto alba. Para el análisis se seleccionaron solo 20-30 egagrópilas frescas por estación, las que fueron disgregados según el método de Reise (1973). Los mamíferos presa fueron determinados y cuantificados por sus cráneos o, en su defecto, por pares de hemimandíbulas, utilizando las claves de Reise (1973) y Pearson (1995). La determinación y cuantificación de las aves presa se hizo por sus cráneos, picos y plumas, utilizando colecciones de referencia de los autores. Para los insectos se utilizaron cápsulas craneales, mandíbulas y élitros, siguiendo las claves de Peña (1986). Para los nombres científicos se siguió a Araya et al. (1995) para las aves y a Musser y Carleton (1993) para los roedores.

Debido a que una proporción importante de las aves presa no pudo ser determinada al nivel de género o especie y que el aporte numérico de los insectos fue insignificante, solo se estimó la contribución en biomasa de los roedores. El aporte de biomasa de cada roedor fue calculado de acuerdo al método de Marti (1987): B_i = 100[(Sp_i N_i) /Σ(Sp_i N_i)], donde Sp_i es el peso de la especie i, N_i es el número de individuos consumidos de la especie i y B_i es el porcentaje de la biomasa total contribuida por la especie i. Los pesos promedio de los roedores fueron obtenidos de la base de datos del Instituto de Ecología y Evolución de la Universidad Austral de Chile y del Programa de Monitoreo de Reservorios de Hantavirus de Aysén (Gobierno Regional de Aysén y Servicio Agrícola y Ganadero, Chile).

La diversidad de la dieta fue estimada con el índice de Shannon-Wiener (Krebs 1989): H' = -Σp_i log₁₀p_i, donde p_i es la proporción correspondiente a la especie i con respecto al total de ítems. De manera complementaria se calculó la uniformidad: J' = H' / H_máx, donde H_máx es el logaritmo del número total de especies en la muestra (Krebs 1989). Este índice alcanza valores entre 0 (uniformidad mínima) y 1 (máxima). El promedio geométrico del peso de los roedores presa se calculó con la fórmula: MGMR = antilog(Σn_i logw_i / Σn_i), donde n_i es el número de individuos de la especie i y w_i es el promedio aritmético del peso de la especie i (Marti 1987, Pillado y Trejo 2000).

Debido a que la combinación de la información proveniente de las mismas estaciones de dos años diferentes podría influenciar los resultados, se analizaron las estaciones de cada año en forma independiente. Para evaluar las variaciones estacionales del consumo de presas de vertebrados se usó la Prueba de Kruskal-Wallis (Fowler y Cohen 1986, Zar 1994), utilizando como dato el número de presas por egagrópila. Para detectar cuáles estaciones eran estadísticamente diferentes se utilizaron Contrastes Múltiples a Posteriori de Dunn para tamaños de muestra desiguales (Zar 1994).

Resultados

Se determinaron 624 ítems y 9 categorías de presa en las 259 egagrópilas recolectadas a lo largo de los dos años de estudio (Tabla 1). Con excepción de la primavera de 1999, los roedores fueron el grupo presa más importante en la dieta tanto global como estacionalmente. Entre los roedores, Oligoryzomys longicaudatus fue la especie más consumida en todas las estaciones y constituyó el 43% del total de presas en la dieta general; el resto de las especies alcanzó niveles de importancia variable y su contribución individual en la dieta general fue similar. La importancia de las aves fue estacionalmente variable (0-55% del número total de presas); éstas alcanzaron un bajo porcentaje (13%) de la dieta general. Todas las aves encontradas correspondieron al orden Passeriformes, siendo Passer domesticus la única especie identificada, la que constituyó el 61% del total de aves de la dieta general. La contribución de insectos fue baja en todas las estaciones (0-11%) y su importancia en la dieta general fue mínima (<3%). Entre los insectos, las únicas especies identificadas fueron Cratomelus armatus y Achaeta sessinnilis (Orthoptera).

Tabla 1. Dieta de la Lechuza de Campanario (Tyto alba) en un área suburbana de Chillán, Chile. Para cada periodo se muestran también la diversidad y la uniformidad de la dieta y el promedio geométrico del peso de los roedores presa. Para cada ítem presa, los valores están expresados como el porcentaje del número de presas.

La diversidad de la dieta tendió a ser más baja en invierno (Tabla 1). El promedio geométrico del peso de los roedores presa fue variable estacionalmente, alcanzando los valores más bajos en las estaciones en las cuales Oligoryzomys longicaudatus fue menos consumido (Tabla 1). El mayor aporte de biomasa fue hecho por Oligoryzomys longicaudatus y Rattus rattus (Tabla 2).

Tabla 2. Contribución de biomasa de los roedores presa a la dieta de la Lechuza de Campanario (Tyto alba) en un área suburbana de Chillán, Chile. Para cada roedor presa se muestra el peso promedio (± EE), con el tamaño de muestra entre paréntesis.

Se registró una fluctuación estacional marcada en el consumo de roedores (H = 76, P < 0.001; Tabla 1). En general, el consumo de roedores fue significativamente más alto durante los períodos de otoño-invierno (Tablas 1 y 3). Excepcionalmente, durante la primavera de 2000 Tyto alba consumió tantos roedores como en otoño del mismo año, mostrando diferencias significativas con las otras primaveras. Entre los roedores consumidos, la especie con mayores fluctuaciones fue Oligoryzomys longicaudatus (H = 50, P < 0.001), siendo significativamente más consumida en invierno. Con variaciones mucho menos marcadas, Abrothrix olivaceus (H = 37, P < 0.001) y Rattus rattus (H = 25, P < 0.01) fueron significativamente más consumidas en el otoño de 2000. Abrothrix longipilis y Mus domesticus no tuvieron variaciones significativas.

Tabla 3. Diferencias en la dieta de vertebrados de la Lechuza de Campanario (Tyto alba) en un área suburbana de Chillán, Chile, entre diferentes periodos. Los valores corresponden al estadístico Q de la Prueba de Contrastes Múltiples a Posteriori de Dunn. *: P < 0.05, **: P < 0.01, ***: P < 0.001.

El consumo estacional de aves también mostró una variación significativa (H = 61, P < 0.001), la que fue causada por el consumo desproporcionado de estas presas durante la primavera de 1999 (Tablas 1 y 3).

Discusión

En general, la dieta de Tyto alba en Chillán fue similar a la de otras áreas de Argentina y Chile (ver Jaksic 1997, Bellocq 2000), donde los roedores múridos constituyen las presas más importantes (e.g., Torres-Mura y Contreras 1989, Tiranti 1992, Travaini et al. 1997, Pillado y Trejo 2000). La composición de presas en Chillán reflejó claramente la situación ecotonal entre un ambiente agrícola y uno urbano. Abrothrix longipilis, Abrothrix olivaceus y Oligoryzomys longicaudatus habitan típicamente áreas agrícolas, mientras que Mus domesticus y Rattus rattus habitan tanto áreas agrícolas como urbanizadas. En un estudio reciente, sin embargo, se han capturado algunos individuos de Oligoryzomys longicaudatus en bordes de canales que atraviesan la ciudad de Chillán (Cherres 2004), de manera tal que Tyto alba pudo haber capturado a este roedor tanto fuera como dentro de Chillán. Entre las aves la especie más consumida fue Passer domesticus, un paserino que habita típicamente áreas urbanas. Un alto consumo de Passer domesticus ha sido también documentado por Nores y Gutiérrez (1990) en un área suburbana de Córdoba, Argentina.

Varios estudios realizados en Chile mostraron una representación elevada de Oligoryzomys longicaudatus en la dieta de Tyto alba (Jaksic y Yáñez 1979, Cerpa y Yáñez 1981, Rau et al. 1985, Iriarte et al. 1990, Ebensperger et al. 1991, Simeone 1995). El alto consumo de esta especie podría estar causado por distintos factores que actuarían sinérgicamente. En primer lugar, la asociación de Oligoryzomys longicaudatus con vegetación que le ofrece protección desde un plano horizontal la haría más vulnerable ante depredadores aéreos (Murúa y González 1982). Por el contrario, las especies del género Abrothrix, por sus hábitos cursoriales, tendrían una protección mayor desde un plano vertical, lo que las haría menos vulnerables. En segundo lugar, Oligoryzomys longicaudatus habita distintos ambientes naturales (Reise y Venegas 1974) pero prefiere pastizales densos, matorrales o bosques (Murúa y González 1979). Coincidentemente, Tyto alba parece capturar a sus presas principalmente en áreas con malezas densas y en matorrales (Iriarte et al. 1990, Travaini et al. 1997). En una escala amplia, el área de estudio de este trabajo presenta un mosaico de ambientes que incluye a los mencionados. Muchos sitios, incluso, están cubiertos por pastizales densos y matorrales formados principalmente por zarzamora (Rubus ulmifolius), los que proveerían a Oligoryzomys longicaudatus de protección, alimento y rutas de dispersión (Greer 1989). Además, estos pastizales y matorrales son más frecuentes sobre bordes de campos de cultivo, los cuales son seleccionados por Tyto alba como hábitat de caza (Bellocq y Kravetz 1994). Finalmente, Oligoryzomys longicaudatus realiza desplazamientos más amplios que otros roedores, como producto de su estrategia alimentaria "exploradora" (Murúa et al. 1982, Murúa et al. 1986), lo que sumado a su alta movilidad al trepar y saltar incrementaría su vulnerabilidad ante Tyto alba. Al ser granívora, también produciría más ruido al consumir las semillas, siendo así detectada auditivamente por las lechuzas. Se descarta un consumo diferencial de las especies de roedores por desfase de los patrones de actividad diaria, ya que todas presentan actividad nocturna (Murúa et al. 1982), coincidiendo con la actividad circadiana de Tyto alba.

Algunos trabajos (e.g., Fulk 1976, Bozinovic y Medel 1988, Bellocq y Kravetz 1994, Bellocq 1998) coinciden en que Tyto alba depredaría selectivamente sobre los roedores de tamaño mayor. Sin embargo, los datos previos sobre depredación diferencial por tamaño corporal son contradictorios (Jaksic et al. 1982, Kotler 1985, Torres-Mura y Contreras 1989, Dickman et al. 1991, Santibañez y Jaksic 1999, Trejo y Guthman 2003). En el sitio de estudio, el promedio geométrico del peso de los roedores presa fue consistentemente más bajo en comparación con otros estudios (e.g., Jaksic y Carothers 1983, Iriarte et al. 1990, Pillado y Trejo 2000), indicando que Tyto alba podría depredar sobre los tamaños de presa disponibles localmente. En este caso, el alto consumo de Oligoryzomys longicaudatus parece no ser debido a su peso sino a la facilidad de manipulación (ver Jaksic et al. 1977). El peso de los otros roedores —excluyendo a Mus domesticus— es similar o mayor (<30 g); el bajo costo energético para capturarla (a causa de los factores discutidos anteriormente) compensaría así el beneficio que ofrece una presa de tamaño mayor pero de captura más costosa (Jaksic et al. 1977). Castro y Jaksic (1995) plantean que es difícil determinar si los depredadores seleccionan presas por atributos físicos (e.g., tamaño, clases de edad) o simplemente capturan aquellas clases más vulnerables.

Como ocurre en otros Strigiformes (e.g., Lundberg 1979), la variación estacional de la dieta de Tyto alba en Chillán se explicaría por los ciclos temporales de abundancia de los roedores presa y por su conducta de caza oportunista ante la fluctuación de sus presas, incorporando así un número mayor de taxa alternativos en estaciones con menor abundancia de roedores. Tanto Oligoryzomys longicaudatus como Abrothrix olivaceus tienden a incrementarse numéricamente durante otoño-invierno, como consecuencia del ingreso de individuos jóvenes a la población, y a decaer durante la primavera y verano debido a la mortalidad causada por factores climáticos, la disminución de recursos tróficos y la depredación (Murúa y González 1986, Murúa et al. 1986, González et al. 1989). Estas fluctuaciones son más marcadas para Oligoryzomys longicaudatus, llegando incluso a desaparecer de algunas áreas durante la época reproductiva (Murúa y González 1986, Murúa et al. 1986). La incidencia relativamente estable de Abrothrix longipilis en la dieta de Tyto alba podría deberse a que esta especie no posee cambios temporales dramáticos en el tamaño de sus poblaciones (Meserve et al. 1991). Se han observado resultados contrastantes en cuanto a la proporción estacional de roedores en la dieta de Tyto alba (Cerpa y Yáñez 1981, Bellocq 1990, 1998, Simeone 1995, Pillado y Trejo 2000). En el caso particular de Oligoryzomys longicaudatus, Cerpa y Yáñez (1981) detectaron en Chile central un consumo mayor durante el período estival. Simeone (1995) encontró tendencias opuestas en el sur de Chile, al comparar dietas de distintas épocas para la misma localidad. Considerando el ciclo anual de abundancia de Oligoryzomys longicaudatus, es curioso que en algunos casos sea consumida desproporcionadamente durante primavera-verano. Simeone (1995) ha sugerido que las tendencias dispares en el consumo estacional de esta especie en distintas áreas de Chile podrían deberse a un gradiente latitudinal en su abundancia, atribuible a precipitaciones diferenciales.

Aunque los roedores fueron la base de la dieta, es destacable el consumo elevado de aves registrado durante la primavera de 1999. Una representación inusualmente alta de aves durante primavera también fue documentada por Noriega et al. (1993) en La Pampa, Argentina. Para estos autores fue difícil explicar este hecho, pero, basados en Hardy (1989), sugirieron que la disminución estacional en las poblaciones de micromamíferos dispararía una respuesta facultativa a la abundancia de recursos tróficos secundarios, de manera que las aves serían sus presas alternativas ante la disminución de roedores (especialmente Oligoryzomys longicaudatus). Esta respuesta se observa en algunas islas oceánicas, donde los roedores nativos son escasos y el consumo de aves es más alto en comparación con áreas continentales cercanas (Buden 1974, Johnston 1974). También se ha sugerido que el elevado consumo de aves podría reflejar diferencias individuales entre miembros de una misma población de lechuzas (Noriega et al. 1993, Travaini et al. 1997). Uno de nosotros (RAFR) ha observado a esta lechuza atacar árboles dormideros de Passer domesticus y Molothrus bonariensis en plena noche en la ciudad de Osorno, en el sur de Chile.

Agradecimientos. Los comentarios de Ana Trejo, Maria Susana Bó y Jaime Rau contribuyeron a mejorar de manera sustancial este artículo.

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