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El hornero

versión impresa ISSN 0073-3407versión On-line ISSN 1850-4884

Hornero v.20 n.1 Buenos Aires ene./ago. 2005

 

Ecología y conservación de aves marinas que utilizan el litoral bonaerense como área de invernada

María Patricia Silva Rodríguez 1,3, Marco Favero 1,2, María Paula Berón 2, Rocío Mariano-Jelicich 2 y Laura Mauco 1

1 Depto. de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata. Funes 3250, B7602AYJ Mar del Plata, Buenos Aires, Argentina.
2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.
3 psrodri@mdp.edu.ar

Resumen
El litoral marítimo de la provincia de Buenos Aires es utilizado por un importante número de especies de aves marinas y playeras como sitio de reproducción, reaprovisionamiento e invernada. Muchas de estas especies utilizan recursos tróficos provenientes de ambientes marinos y estuariales. Estos últimos son más estables espacio-temporalmente y, por lo tanto, posiblemente actúan como amortiguadores de los recursos marinos, más impredecibles. En este trabajo se presenta información histórica y actual acerca del espectro trófico y la ecología de especies estudiadas durante la última década en el sudeste y este bonaerense. Entre ellas se destacan cuatro especies de gaviotas, tres de gaviotines y un rayador, así como el biguá, macaes y gallaretas. Todas estas especies tienen un espectro trófico caracterizado por una importante presencia de peces, crustáceos e insectos. Generalmente, las especies afines presentan una segregación trófica mediada por diferencias en las áreas de alimentación explotadas, tamaños de presa e, incluso, por comportamiento trófico y horarios de alimentación. A pesar de que la provincia de Buenos Aires se caracteriza por poseer muchas áreas con protección local, provincial, nacional e internacional, la degradación ambiental es uno de los problemas de conservación más importantes que afectan a la franja costera y a las poblaciones de aves que la utilizan.

Palabras clave: área de invernada, Argentina, aves marinas, conservación, espectro trófico, ecología trófica, provincia de Buenos Aires.

Abstract
Ecology and conservation of seabirds using the coasts of Buenos Aires Province as a wintering area
The coasts of Buenos Aires Province, Argentina, are used by a large number of seabird and shorebird species as breeding, refueling, and wintering sites. Many of these species use both marine and estuarine resources, being the later more stable in space and time and more likely to act as buffers of unpredictable marine resources. In this study we present current and historical information about the diet spectrum and ecology of the species studied during the last decade in eastern and south-eastern Buenos Aires Province. Among the birds studied we provide information on four gull species, three terns and a skimmer, as well as the Neotropic Cormorant, grebes and coots. All the species can be characterized by a diet spectrum with an important presence of fish, crustaceans and insects. Generally, close relative species show trophic segregation given by differences in the use of foraging areas, prey sizes and even foraging behavior and daytime activity. Even when Buenos Aires Province has many protected areas recognized at local, regional and international levels, habitat degradation is one of the most important conservation issues affecting the coasts and its bird populations.

Key words: Argentina, Buenos Aires Province, conservation, diet spectrum, seabirds, trophic ecology, wintering area.

Recibido 13 enero 2005, aceptado 7 julio 2005

La franja costera de la provincia de Buenos Aires, Argentina, presenta una heterogeneidad ambiental que la diferencia del resto del litoral marítimo argentino, con una gran variedad de ambientes acuáticos (e.g., lagunas, bañados, zonas intermareales fangosas, playas de arena, limo y sistemas estuariales mixohalinos comunicados temporalmente con el mar). Las costas están constituidas por sedimentos arenosos, limo-arcillosos y arcillosos, cordones de conchilla producidos por ingresiones marinas (Gómez y Toresani 1998), marismas, planicies de mareas, canales mareales dispuestos entre antiguos niveles de playa, así como por barreras arenosas compuestas por sucesiones de playas de arena degradadas y la playa actual (Bértola et al. 1993). Con su extenso litoral marítimo, ofrece una vasta región que es utilizada por un gran número de aves marinas y playeras como área de reproducción, reaprovisionamiento e invernada. Muchas de estas áreas son un punto importante para el asentamiento y tránsito de aves como gaviotas, gaviotines y rayadores, ofreciendo también áreas de alimentación y descanso para numerosas especies de aves playeras migratorias (e.g., de las familias Charadriidae y Scolopacidae; Martínez 2001). Algunas de estas especies, que nidifican en diferentes zonas de la provincia de Buenos Aires, se encuentran dentro de áreas costeras protegidas con reconocimiento internacional (e.g., reservas de la biosfera de UNESCO, humedales de importancia internacional de la Convención de RAMSAR). Se destacan, entre otras, Punta Rasa, Mar Chiquita, las reservas naturales de usos múltiples de Bahía Blanca, Bahía Falsa, Bahía Verde y la Reserva Natural Integral Bahía San Blas.

Debido a la conjunción de una alta productividad con características oceanográficas adecuadas para el desarrollo de las actividades reproductivas, los estuarios de la provincia de Buenos Aires, como la Laguna Mar Chiquita o la Bahía Samborombón, son áreas de reproducción y cría de especies de peces costeros (Cousseau y Perrotta 1998, Lasta et al., datos no publicados). Estos ambientes son particularmente aptos para el desarrollo de embriones y larvas de peces, proporcionan un alto grado de protección ante determinados predadores y proveen de una abundante disponibilidad de alimento (Lasta 1995). Esta puede ser la causa de las grandes abundancias de aves (en algunos casos decenas de miles de individuos) que pueden observarse en estos ambientes. Además, en muchos casos los recursos estuariales suelen ser más predecibles espacio-temporalmente y pueden actuar como amortiguadores de los recursos marinos, caracterizados por ser más impredecibles (Becker et al. 1993, 1997).

Uno de los aspectos al que se ha prestado mayor atención en los últimos años es la presencia de asentamientos no reproductivos de varias especies de aves durante todo el año en el este y sudeste de la provincia de Buenos Aires. Algunas especies, como la Gaviota de Olrog (Larus atlanticus) o el Gaviotín Sudamericano (Sterna hirundinacea), son migradoras que se reproducen en las costas de la Patagonia o al sur de la provincia de Buenos Aires. Otras, que se reproducen en el Hemisferio Norte, son migradoras neárticas, como el Gaviotín Golondrina (Sterna hirundo), que puede ser observado desde Punta Rasa, en el límite sur de la Bahía Samborombón, hasta la costa de Necochea durante la temporada estival (Hays et al. 1997, Mauco y Favero 2004). Otras especies muestran movimientos migratorios complejos debido a la presencia de áreas reproductivas localizadas tanto al norte del Río de la Plata como en las costas patagónicas. Estas especies se encuentran presentes todo el año, aunque sus mayores abundancias pueden registrarse en períodos estivales o invernales (Favero et al. 2001a).

Existe sobrada evidencia acerca de la influencia que tienen las condiciones ambientales durante la temporada no reproductiva sobre la cronología migratoria, el estado de los individuos reproductivos, la productividad de las colonias, el reclutamiento y otras variables demográficas (Alerstam y Hedenström 1998, Sillet et al. 2000, Favero y Becker en prensa). Consecuentemente, la calidad de las áreas de invernada de la provincia de Buenos Aires podría estar afectando la historia de vida de las especies que se reproducen desde la Patagonia hasta la costa este de Estados Unidos y Canadá. En este trabajo se presenta una revisión de la información obtenida durante la última década sobre la biología general (particularmente la trófica) de las principales especies de aves que utilizan las costas del este y del sudeste de la provincia de Buenos Aires como área de invernada.

La dieta de las especies tratadas en este trabajo fue estudiada principalmente desde Punta Rasa hasta las inmediaciones de Necochea. La información compilada comprende trabajos publicados desde fines de la década de 1990, aunque a estos datos también se agregó información proveniente de la literatura correspondiente a períodos anteriores o a áreas y especies no cubiertas en muestreos propios (ver Favero et al. 2001b, Mariano-Jelicich et al. 2003, datos no publicados, Waessle et al. 2003, Mauco y Favero 2004). La dieta fue cuantificada usando el Índice de Importancia Relativa (IRI) para cada categoría de presa i: IRI = Fi(Wi + Ni), donde Fi es la frecuencia de ocurrencia (el porcentaje de muestras en las cuales está presente i), Wi es el porcentaje que representa el peso de i en el peso total de la dieta y Ni es el porcentaje que representa el número de individuos de i del número total de individuos en la dieta (Pinkas et al. 1971). El grado de superposición trófica entre las especies se estimó con el índice C (Croxall et al. 1997). El nivel trófico (TL) de las aves estudiadas fue calculado a partir de la información compilada en la tabla 1. El nivel trófico de cada una se estimó utilizando la información de su dieta y de la de sus presas, como TL = 1 + Σ(TLi Fi), donde TLi es el nivel trófico de la presa i y Fi es la frecuencia de ocurrencia de la presa i (Pauly et al. 2001).

Tabla 1. Nivel trófico y tipo de dieta de las principales presas de las especies de aves marinas estudiadas en el este y el sudeste de la provincia de Buenos Aires.

Gaviotas

En la provincia de Buenos Aires, varias especies de gaviotas utilizan ambientes costeros, humedales, campos de cultivo e inclusive áreas urbanas como áreas reproductivas, de alimentación o de reposo. Las gaviotas son ampliamente reconocidas como aves de espectro trófico amplio o de hábitos alimentarios generalistas, que pueden explotar diferentes hábitats y utilizar muy variadas tácticas de búsqueda y captura de alimento, dependiendo del lugar y del tipo de presa (Burger y Gochfeld 1996). Sin embargo, cabe mencionar la presencia dentro de esta familia de especies con un mayor grado de especialización, como la Gaviota de Olrog, la cual, al menos en algunos ambientes o estaciones del año, presenta una dieta mucho más restringida.

Gaviota Cocinera

La Gaviota Cocinera (Larus dominicanus) es una especie ampliamente distribuida en el Hemisferio Sur: habita América del Sur, el sur de Sudáfrica, Oceanía (Australia y Nueva Zelanda), la zona subantártica y la Antártida. En Argentina, su distribución comprende aproximadamente 3600 km de la costa atlántica, casi toda la Pampa Húmeda, el centro de la provincia de Córdoba, la zona cordillerana comprendida entre el sur de Neuquén hasta Santa Cruz y la Isla Grande de Tierra del Fuego (Bó et al. 1995). Se han identificado un total de 115 colonias de nidificación de esta especie en la costa argentina en los últimos 20 años (Yorio et al. 2005).
En la provincia de Buenos Aires la colonia ubicada más al norte se encuentra en la desembocadura del Arroyo Zabala, cerca de Necochea (Francia 1986, Yorio et al. 2005). Hacia el norte hay colonias reproductivas en ambientes costeros de Uruguay y Brasil. Debido a su distribución, en el este y el sudeste de la provincia de Buenos Aires se observan individuos adultos y juveniles de Gaviota Cocinera durante todo el año, con movimientos de dispersión complejos hacia sitios reproductivos al norte y al sur de las áreas de invernada, y posiblemente hacia sitios reproductivos no relevados de la provincia.

En Buenos Aires esta especie se encuentra distribuida a lo largo de la línea de costa, ocupando tanto playas arenosas como sustratos duros. También es común en zonas de aguas continentales, ríos y áreas urbanas. Está asociada a las actividades humanas, utilizando basurales urbanos, industriales, zonas portuarias y agrícolas para obtener alimento. Por su carácter generalista y oportunista, esta especie presenta uno de los espectros tróficos más amplios en comparación con las otras especies de gaviotas presentes en la costa bonaerense (Silva Rodríguez et al. 2000).

En las últimas décadas se ha registrado una expansión en la distribución geográfica de la Gaviota Cocinera y un incremento numérico de sus poblaciones a escala mundial (Fordham 1970, Boekel 1976, Yorio et al. 1998a, 2005, Frere y Gandini, datos no publicados). Este hecho ha sido generalmente atribuido a una mayor disponibilidad de basura y otros desperdicios de origen humano de alto valor energético y predecibles en espacio y tiempo. Los efectos de estas fuentes de alimento, que suplementan y reemplazan parte de la dieta original de la especie, han sido ampliamente discutidos (Giaccardi et al. 1997, Yorio et al. 1998a, Bertellotti y Yorio 2000a, Bertellotti et al. 2001).

El consumo de alimentos de origen humano (residuos domésticos, descartes pesqueros y residuos de la industria avícola) es importante en áreas cercanas a Mar Chiquita, como es el caso de Mar del Plata, en función de la gran cantidad de desperdicios que se generan (alrededor de 700 toneladas/día). Los desechos aprovechados son de tipo doméstico, provenientes de mataderos, de la industria avícola, de la industria pesquera y de redes cloacales. Otras fuentes de alimento provienen directamente de la estrecha vinculación de la Gaviota Cocinera con las actividades pesqueras en puertos y en el mar (Silva Rodríguez et al. 2000), al igual que lo que se observa en las costas de la Patagonia (Bertellotti y Yorio 2000a, 2000b, González Zevallos y Yorio en prensa).

A lo largo de la costa de la provincia de Buenos Aires, la composición de la dieta de esta especie muestra una gran variabilidad y diversidad de presas: peces, crustáceos, insectos, restos de aves, carroña y basura doméstica e industrial (Silva Rodríguez et al. 2000). En Mar Chiquita y playas cercanas hacia el sur, hasta Mar de Cobo, se ha observado a lo largo de todo el año un número variable de individuos (juveniles, subadultos y adultos) alimentándose en los intermareales rocosos (Silva Rodríguez et al. 2000). Es por esa razón que bivalvos como el mejillín (Brachydontes rodriguezi) y el mejillón (Mytilus platensis) se destacan particularmente en la dieta. Los peces, cangrejos, caracoles y algas también fueron registrados en la dieta en esa localidad, destacándose la importancia de Platyxanthus crenulatus entre los cangrejos y de la corvina rubia (Micropogonias furnieri), el pejerrey (Odonthestes argentinensis) y la lisa (Mugil lisa) entre los peces.

Gaviota de Olrog

La Gaviota de Olrog es una especie endémica de la costa atlántica de América del Sur, cuya distribución se extiende desde la provincia de Santa Cruz en Argentina hasta Uruguay. Nidifica en estuarios desde Bahía Blanca a San Blas y en el Golfo San Jorge (Yorio y Harris 1992, 1997, Yorio et al. 1997, 2001, 2005, Delhey et al. 2001, Rábano et al. 2002). Es una de las seis especies de láridos que se encuentran amenazadas en el mundo. Debido a su abundancia (menos de 2500 parejas) y a su distribución geográfica acotada (buena parte de las colonias localizada en 200 km de costa, Yorio et al. 1998b), la especie posee actualmente un estatus de Vulnerable (IUCN 2004) y se encuentra incluida en el Apéndice I de la Convención para la Conservación de Especies Migratorias (Convention on Migratory Species 2002)(ver Yorio et al. 2005).

Durante el período no reproductivo, la distribución de la especie se extiende hacia el norte hasta el estado de Rio Grande do Sul en Brasil, y hacia el sur hasta Puerto Deseado en Argentina (Burger y Gochfeld 1996). En la provincia de Buenos Aires es considerada migratoria invernal (Favero 1991, Narosky y Di Giacomo 1993, Bó et al. 1995), con subadultos y juveniles presentes durante todo el año y una abundancia máxima observada entre mayo y noviembre por el arribo de adultos a zonas estuariales, generalmente cerca de áreas con disponibilidad de sustratos blandos y cangrejales (Favero 1991, Favero et al. 2001a, Berón 2003). La abundancia promedio de todas las clases de edad durante la temporada no reproductiva en 1981–1984 y en 1993–1994 en Mar Chiquita fue estimada en 24 individuos, variando entre 3 y 58, con mayor proporción de adultos (Favero et al. 2001a). En años recientes fueron observados valores máximos de 40–110 individuos en la misma área, a los que se suman alrededor de 50 individuos (en promedio) en el puerto comercial de Mar del Plata (Copello y Favero 2001, Berón, datos no publicados). A fines de primavera, al sur de Bahía Samborombón, la abundancia máxima registrada fue de 80 individuos. La proporción de individuos observada fue de 86% de juveniles y 14% de subadultos en Mar Chiquita, y de 95% de juveniles y 5% de subadultos en Punta Rasa (Berón 2003).

En Mar Chiquita esta especie puede ser considerada especialista, ya que una parte sustancial de su dieta incluye a los cangrejos grápsidos Chasmagnathus granulata y Cyrtograpsus angulatus (Spivak y Sánchez 1992, Copello y Favero 2001). En ese estuario, en Bahía Samborombón y en otras áreas costeras de la provincia, también se encuentran en la dieta otros cangrejos como Uca uruguayensis, aves, insectos y ovicápsulas de Adelomedon sp., aunque en frecuencias inferiores (Spivak y Sánchez 1992, Martínez et al. 2000, Copello y Favero 2001). Sin embargo, se debe tener en cuenta que, a pesar de que esta especie es también considerada especialista en la mayor parte de los trabajos realizados en otras áreas durante la temporada reproductiva (Escalante 1966, 1984, Yorio et al. 2004, Herrera et al. 2005), se han reportado individuos asociados a actividades pesqueras y a fábricas de procesamiento de pescado en el puerto comercial de Mar del Plata, a escasos 30 km de Mar Chiquita (Martínez et al. 2000, Berón, datos no publicados). La asociación con pescadores artesanales y deportivos puede observarse en todas las clases de edad, aunque es más común en subadultos y juveniles (Copello 2000, Berón 2003).

En las áreas de invernada de Buenos Aires se observó una baja frecuencia de interacciones intraespecíficas. Además, no se observaron dominancias marcadas de adultos sobre subadultos o juveniles, lo que indica una ausencia casi completa de conflictos ocasionados por la competencia por recursos espaciales o tróficos. Esto puede vincularse a la extrema abundancia de cangrejos en la Laguna Mar Chiquita en relación con la población de Gaviota de Olrog y de las otras pocas especies de aves que explotan este recurso (Copello et al., datos no publicados). La dieta de los juveniles durante la temporada estival en las zonas de Mar Chiquita y Punta Rasa coincide con la reportada por Martínez et al. (2000), quienes observaron un comportamiento trófico más bien generalista. Los individuos que permanecen en las zonas de invernada durante la primavera tardía no solo hacen uso de la macrofauna de los estuarios (e.g., cangrejos), sino también de otros tipos de presas como insectos y restos del descarte de pesca (Tabla 2).

Tabla 2. Abundancia relativa de las principales categorías de presas en la dieta de las especies de aves marinas estudiadas en el este y el sudeste de la provincia de Buenos Aires. +++: muy abundante, ++: abundante, +: escaso, o: ocasional, -: ausente o no registrado, SD: sin datos.

Gaviota Capucho Café

La Gaviota Capucho Café (Larus maculipennis) posee una distribución muy amplia, incluyendo no solo toda la franja costera de Argentina sino también áreas continentales (Escalante 1970). Frecuenta ambientes similares a los reportados para la otra gaviota de capucho, la Gaviota Capucho Gris (Larus cirrocephalus), aunque esta última tiene hábitos mayormente marinos (Canevari et al. 1991). En las costas de la provincia de Buenos Aires puede hallarse durante todo el año con abundancias variables, generalmente dominando numéricamente sobre la Gaviota Capucho Gris. La nidificación de esta especie ha sido confirmada en humedales vecinos a regiones costeras, formando pequeñas colonias en espartillares inundados (Favero, datos no publicados).

La alimentación de esta especie es muy variada, abarcando presas vivas como crustáceos, peces e insectos, carroña, restos de origen humano y hasta presas robadas a otras especies (Escalante 1970, Khatchikian 2000, Ghys y Favero 2004). La dieta en ambientes costeros muestra una presencia importante de peces (85% de los casos), destacándose la pescadilla de red (Cynoscion guatucupa) entre los más frecuentes. Es posible que buena parte de los restos de peces hallados en las muestras provengan del consumo de carroña originada del descarte de restos de pesca. Sin embargo, también se ha observado la captura de peces de pequeña talla en el estuario de Mar Chiquita y en las aguas costeras adyacentes (Khatchikian et al. 2002). En las restingas de tosca del sudeste bonaerense pueden observarse individuos alimentándose de mejillones. Una parte importante de la dieta de estas aves durante el invierno proviene, como se mencionó anteriormente, del robo de presas obtenidas por otras especies de aves (cleptoparasitismo). Una importante cantidad de navajas (Tagelus plebeius) son robadas al Ostrero Pardo (Haematopus palliatus). Este comportamiento comprende una importante proporción del presupuesto de tiempo de las gaviotas en el área entre marzo y noviembre, período durante el cual los ostreros se alimentan de esos moluscos (Khatchikian 2000).

La Gaviota Capucho Café suele ser muy abundante en campos de cultivo. Durante los períodos de laboreo de la tierra de estos campos, miles de gaviotas (más de 5000 individuos en algunos casos) han sido observadas alimentándose detrás del arado, consumiendo principalmente lombrices e insectos (en especial larvas y adultos de los coleópteros conocidos como “gusanos blancos”) en asociación con otras aves como la Gaviota Cocinera y el Chimango (Milvago chimango) (Ghys y Favero 2004). Se especula que esta especie podría tener un importante papel al consumir una porción importante de la infauna perjudicial para los cultivos en agroecosistemas del centro y del este de Buenos Aires (Ghys 2002).

Gaviota Capucho Gris

La Gaviota Capucho Gris no es tan generalista como la Gaviota Capucho Café y sus hábitos son principalmente marinos. Si bien la nidificación de esta especie no se encuentra confirmada en el litoral bonaerense, se especula que puede estar nidificando en pequeños números en asociación con la Gaviota Capucho Café, tal cual fue reportado en otras áreas del país (Canevari et al. 1991). No se cuenta hasta ahora con información fehaciente acerca de la dieta y la ecología trófica de esta especie para esta área. Datos preliminares revelan algunos hábitos alimentarios similares a los de la Gaviota Capucho Café, como el cleptoparasitismo sobre el Ostrero Pardo (Khatchikian 2000) y el consumo de carroña y de desechos de la pesca tanto comercial en áreas costeras como deportiva dentro de la albufera en Mar Chiquita.

Gaviotines

Gaviotín Pico Amarillo

El Gaviotín Pico Amarillo (Thalasseus sandvicensis eurygnatha) se reproduce desde abril hasta septiembre en colonias ubicadas en islas de la costa atlántica de Uruguay y Brasil (Escalante 1991, Efe et al. 2000). En Argentina se han descripto colonias mixtas de esta especie con el Gaviotín Real (Thalasseus maximus) y el Gaviotín Sudamericano (Korschenewski 1969, Pérez et al. 1995, Quintana y Yorio 1997, Yorio 2005). En áreas costeras y estuariales del este y sudeste de la provincia de Buenos Aires, estos gaviotines se encuentran en pequeños grupos, usualmente menores a 100 individuos, pero están presentes regularmente a lo largo de todo el año (Narosky y Di Giacomo 1993, Favero et al. 2000b). La dieta de esta especie durante la estación no reproductiva en Punta Rasa está compuesta primariamente por peces, entre los que se destacan la anchoíta (Engraulis anchoita), la pescadilla de red y la corvina rubia. Coleópteros, odonatos y crustáceos (Pleoticus muelleri) también forman parte de la dieta, pero con menor importancia (Favero et al. 2000b).

Gaviotín Real

La reproducción de esta especie en la Patagonia ocurre durante la primavera, casi exclusivamente en colonias mixtas con el Gaviotín Pico Amarillo y el Gaviotín Sudamericano (Yorio et al. 1994, Quintana y Yorio 1997, Yorio 2005). La especie puede ser encontrada a lo largo de todo el año en escasa abundancia en las costas de la provincia de Buenos Aires. En la dieta del Gaviotín Real se han encontrado individuos de pejerrey de hasta 20 cm de longitud total (Escalante 1970). Otros estudios reportaron una dieta compuesta principalmente por peces, incluyendo tanto especies marinas (anchoíta y pescadilla de red) como estuariales (e.g., pejerrey, corvina rubia) y, en menor proporción, por insectos y, ocasionalmente, crustáceos (Favero et al. 2000b). A diferencia de lo encontrado en la dieta del Gaviotín Pico Amarillo, los insectos representan solo el 1.3% de la dieta de esta especie en importancia relativa. Las tallas de los peces consumidos promediaron 84 mm de longitud total.

Gaviotín Golondrina

Luego de la etapa reproductiva, que transcurre entre mayo y agosto (Gochfeld y Burger 1996), los individuos de Gaviotín Golondrina de la costa este de América del Norte migran 10000 km hacia el Hemisferio Sur, mostrando una amplia distribución no reproductiva que abarca América Central (Erwin et al. 1986, Blokpoel et al. 1987) y América del Sur (Blokpoel et al. 1987, 1989, Hays et al. 1997, 1999, Mauco et al. 2001, Granadeiro et al. 2002, Bugoni y Vooren 2004). Visitan las costas argentinas entre los meses de octubre y mayo, siendo particularmente abundantes en Punta Rasa, donde llegan a superar los 30000 individuos, constituyéndose en el sitio de invernada más importante de América del Sur (Hays et al. 1997, Sapoznikow et al. 2002). En la Laguna Mar Chiquita se hacen presentes grupos de hasta 3000 individuos que utilizan las orillas cercanas a la desembocadura como sitio de descanso y alimentación (Mauco y Favero 2004). En el puerto de Mar del Plata y otras playas aledañas pueden observarse individuos de esta especie, aunque generalmente las abundancias no llegan a superar los pocos cientos de individuos.

Si bien estos gaviotines se alimentan principalmente de peces durante la época reproductiva (Gochfeld y Burger 1996, Nisbet 2002), otros ítems como insectos, crustáceos y moluscos son incluidos en la dieta durante el período no reproductivo (Mauco 2000, Mauco et al. 2001, datos no publicados, Bugoni y Vooren 2004, Mauco y Favero 2004), lo cual coincide con lo reportado en otros sitios de invernada (Cramp 1985, Blokpoel et al. 1989). En Punta Rasa se ha estudiado la dieta durante ocho períodos no reproductivos (1997–2004), encontrándose que los peces aportaron más del 60% y los insectos el 5–40% de la biomasa consumida (Mauco y Favero, datos no publicados). Entre las principales especies de peces presa pueden citarse a engráulidos como la anchoíta y la anchoa (Anchoa marinii), y, en menor proporción, a sciaénidos como la pescadilla de red, la corvina rubia y el córvalo (Paralonchurus brasiliensis)(Mauco et al. 2001). En la Laguna Mar Chiquita la dieta es similar, aunque otros ítems como crustáceos decápodos (Artemesia longinaris) y cefalópodos la integran en menor proporción (Mauco et al., datos no publicados). Durante el verano el Gaviotín Golondrina puede ser observado asociado a embarcaciones pesqueras de rada en las cercanías de la desembocadura de la Laguna Mar Chiquita y en el puerto de Mar del Plata; se especula que parte de la dieta de estas aves proviene del descarte o de la facilitación ocasionada por las actividades de pesca.

La presencia de insectos en la dieta está sujeta a variaciones temporales similares para los sitios monitoreados, que generalmente coinciden con los picos de abundancia de los insectos en el este–sudeste bonaerense. Tanto en Mar Chiquita como en Punta Rasa los lepidópteros de la familia Noctuidae son más abundantes en la dieta en noviembre, los odonatos de la familia Aeshnidae en noviembre y diciembre, y los ortópteros de las familias Tettigoniidae, Acrididae y Gryllotalpidae en febrero y marzo (Mauco et al. 2001, Mauco y Favero 2004).

El análisis de la influencia de las variables climáticas sobre la dieta del Gaviotín Golondrina indica que la intensidad del viento tiene un efecto significativo en la proporción entre peces e insectos o en la importancia entre peces marinos y estuariales (Mauco y Favero, datos no publicados). Las lluvias locales y los niveles de descarga del Río de la Plata (correlacionados con los niveles pluviales regionales y con los eventos ENSO) también tienen influencia sobre la variabilidad estacional e interanual de la dieta (Mauco y Favero, datos no publicados).

Gaviotín Sudamericano

El Gaviotín Sudamericano es una especie endémica de América del Sur. La distribución reproductiva de esta especie se extiende desde las costas del sur de Perú y el este de Brasil y Uruguay hasta Tierra del Fuego y las Islas Malvinas (Antas 1991, Escalante 1991, Scolaro et al. 1996). En Argentina se han identificado 40 sitios donde se reprodujo esta especie en los últimos 15 años, desde el sur de la provincia de Buenos Aires hasta Tierra del Fuego (Yorio 2005). Durante el invierno la distribución se extiende al norte por el Pacífico hasta Ecuador y por el Atlántico hasta Salvador de Bahía en Brasil (Gochfeld y Burger 1996), frecuentando las costas bonaerenses (Narosky y Di Giacomo 1993). La abundancia a lo largo de la costa es variable; generalmente no supera los cientos de individuos o pocos miles en las playas de Punta Rasa, Mar del Plata o Necochea (Favero et al. 2000a). Su pico de abundancia en el sudeste bonaerense ocurre entre septiembre y octubre.

Las principales presas de esta especie son los peces, seguidos por coleópteros, crustáceos decápodos, descarte de peces (proveniente de pesquerías) y calamares. Entre los peces, la anchoíta es la presa más importante, superando el 80% de importancia de la dieta en peso (Favero et al. 2000a). En ambientes ubicados más al norte, como la Bahía Samborombón, una parte significativa de la dieta proviene de ambientes estuariales (Favero et al. 2000a). La información disponible sugiere la existencia de una concordancia entre los movimientos migratorios de esta especie y los de algunos recursos que podrían ser clave, como la anchoíta (Silva Rodríguez y Favero, datos no publicados).

Gaviotín Lagunero

El Gaviotín Lagunero (Sterna trudeaui) está presente durante todo el año con abundancias que rara vez superan los cientos de individuos. No se dispone de información detallada acerca de los hábitos tróficos de esta especie, aunque es destacable el importante uso que hace de cuerpos de agua dulce y de estuarios. Muestreos recientes indican mayores abundancias en el sudeste bonaerense entre febrero y octubre. En ese período sus principales presas son el pejerrey y el lenguado (Paralichthys sp.), seguidos por la corvina rubia y la saraca (Brevoortia aurea) en ambientes estuariales, y por juveniles de anchoíta, anchoa de banco (Pomatomus saltatrix) y cornalitos (Sorgentinia incisa) en la zona de la rompiente costera (García et al., datos no publicados).

Rayadores

Rayador Sudamericano

El género Rynchops (el único dentro de la familia Rynchopidae) está constituido por aves marinas con una particular morfología del pico y con una táctica de alimentación especial: el rayado de la superficie del agua con la mandíbula inferior. El género posee sólo tres especies en el mundo, una de ellas (Rynchops niger) con distribución en el continente americano (Zusi 1996). Para esta especie se han descripto tres subespecies; Rynchops niger intercedens se encuentra en estuarios de la provincia de Buenos Aires, como parte de una distribución que abarca el este de Brasil y Paraguay, Uruguay y noreste de Argentina hasta Bahía Blanca. Aunque la reproducción de estas aves no está bien documentada, existen datos aislados de nidificación en el río Uruguay, en Entre Ríos (Klimaitis y Moschione 1984, Canevari et al. 1991) y en Bahía Blanca (sin confirmación; Narosky y Di Giacomo 1993). Debido a la dinámica migratoria que presentaría la especie, una parte muy importante de los individuos que invernan en el este y sudeste bonaerense se reproducirían hacia el norte de Argentina, a lo largo de la Cuenca Parano-Platense y a lo largo de las costas del Brasil. El Rayador Sudamericano se reproduce generalmente en asociación a cuerpos de agua dulce, en muchos casos alejado de ambientes costeros; sin embargo, durante la temporada no reproductiva las mayores abundancias se registran en regiones estuariales (Zusi 1996).

En Buenos Aires las mayores abundancias ocurren entre noviembre y mayo, alcanzando valores máximos de 5000–12000 individuos en la albufera Mar Chiquita, donde dominan ampliamente en número sobre el resto de las aves marinas presentes. Durante el invierno pueden encontrarse poblaciones residuales del orden de decenas o pocos cientos de individuos (Favero 1991, Favero et al. 2001a, Martínez 2001). La mayor parte de los trabajos realizados sobre esta especie fueron llevados a cabo en América del Norte durante la temporada reproductiva (correspondientes a la subespecie Rynchops niger niger). Estos estudios indican que su dieta consiste principalmente de pequeños peces costeros y estuariales, siendo importante el consumo de presas de agua dulce y ocasional el de presas marinas (Leavitt 1957, Erwin 1977a, 1977b, Black y Harris 1983, White et al. 1984). Trabajos realizados durante la temporada no reproductiva en Punta Rasa y Mar Chiquita muestran que estas aves hacen un uso variado de las áreas de alimentación, consumiendo tanto presas de origen estuarial como marino (Favero et al. 2001b, Mariano-Jelicich et al. 2003, Mariano-Jelicich y Favero, datos no publicados). El Rayador Sudamericano es principalmente ictiófago (98% de la dieta son peces), consumiendo primariamente pejerrey, cornalito, anchoa y anchoíta (Mariano-Jelicich et al. 2003, datos no publicados). La dieta incluye también otros ítems, como coleópteros, cefalópodos y crustáceos, aunque en proporciones muy bajas (Mariano-Jelicich et al. 2003). La talla promedio (± DE) de peces consumidos es 72.5 ± 17.0 mm, con un máximo estimado de 130 mm, y el peso promedio estimado es de 2.2 ± 1.7 g, con un máximo de 11.6 g (Mariano-Jelicich et al. 2003). Considerando los requerimientos mínimos de un Rayador Sudamericano y el peso promedio de presa, el consumo estimado por individuo sería de 14–27 presas por día. Teniendo en cuenta la abundancia promedio de esta especie durante los meses de verano y otoño, el consumo mensual sería del orden de 4–8 millones de peces (o una biomasa de 9–18 toneladas). Considerando los principales ambientes de donde provienen los peces consumidos (Rico 2000), estos valores de biomasa consumida provendrían en un 54% del mar y en un 46% de la albufera (Mariano-Jelicich 2001).

Debido a la táctica que emplea, las variables ambientales afectan las estrategias de alimentación del Rayador Sudamericano en un mayor grado que lo observado en otras especies. Comparaciones realizadas entre la intensidad de los vientos marinos y la importancia de presas marinas en la dieta del Rayador Sudamericano en Mar Chiquita muestran una correlación negativa significativa entre estas variables. El aumento de la rugosidad del mar por acción del viento podría generar una disminución en el uso de estos ambientes, potenciando el uso de áreas estuariales más reparadas (Mariano-Jelicich et al., datos no publicados). La marea es otra variable ambiental que también estaría afectando el comportamiento de alimentación de estas aves. Observaciones preliminares realizadas en áreas estuariales en horarios diurnos muestran diferencias significativas en la actividad de alimentación a lo largo del ciclo de marea, observándose un mayor esfuerzo de alimentación durante la bajamar en comparación con la pleamar y los estadios intermedios (Mariano-Jelicich y Favero, datos no publicados).

Cormoranes

Biguá

El Biguá (Phalacrocorax olivaceus) es una especie ampliamente distribuida en América del Sur y muy común en toda la provincia de Buenos Aires, tanto en ambientes costeros como continentales. Son aves netamente buceadoras que están presentes a lo largo de todo el año en la costa y en los estuarios bonaerenses. Las abundancias observadas a lo largo del año muestran marcadas variaciones, pero ningún patrón de estacionalidad, alcanzando valores máximos de 500 individuos en áreas cercanas a la desembocadura de la albufera Mar Chiquita. La alta variabilidad observada entre estaciones y años podría estar relacionada con el patrón regional de precipitaciones y con la disponibilidad de cuerpos de agua semipermanentes en el sudeste bonaerense. En años o estaciones más secas, la abundancia del Biguá en estuarios como Mar Chiquita es al menos 10 veces la observada en años con mayores precipitaciones (Favero, datos no publicados).

Individuos de esta especie pueden ser observados alimentándose tanto en forma solitaria como grupal en ambientes estuariales y costeros a lo largo de todo el año, aunque con mayores abundancias durante el período invernal (Favero, datos no publicados). En el mar, la alimentación grupal es más común, registrándose grupos de más de 100 individuos. En cuerpos de agua dulce o estuarios se alimenta en pequeños grupos o en forma solitaria. En la albufera Mar Chiquita y en los ambientes costeros vecinos se han identificado al pejerrey, al lenguado y a la corvina rubia como las principales presas (Favero et al. 2001a, Favero, datos no publicados).

Relaciones interespecíficas

Las relaciones interespecíficas en este grupo de aves que utilizan la provincia de Buenos Aires como sitio de invernada o alimentación pueden ser, al menos en parte, analizadas a través de sus nichos tróficos. Dentro del grupo, las respuestas pueden ser muy diversas, desde el extremo de gaviotas como la Gaviota Cocinera o la Gaviota Capucho Café, con hábitos netamente generalistas y oportunistas, hasta el Rayador Sudamericano, con una dieta mucho más restringida y tácticas de alimentación específicas. En buena parte de las especies, los peces hacen un aporte significativo en sus dietas, aunque los moluscos, insectos o crustáceos (en el caso particular de la Gaviota de Olrog) pueden ser importantes al menos en alguna localidad o estación del año (Tabla 2).

Con pocas excepciones, los niveles de superposición trófica son relativamente bajos (Tabla 3). Entre los más elevados se destacan la superposición entre el Gaviotín Real, el Gaviotín Pico Amarillo y la Gaviota Cocinera, particularmente si se consideran solo los peces en la dieta. Los altos valores de superposición trófica entre estas especies se deben principalmente a la presencia de la corvina rubia como presa principal (Fig. 1; Berón et al., datos no publicados). Cabe resaltar que las diferentes tácticas de alimentación utilizadas, la consecuente exploración de distintos estratos en la columna de agua y el grado diferente de asociación con recursos de origen humano podrían estar disminuyendo esta superposición. De hecho, la talla promedio de corvina rubia consumida por la Gaviota Cocinera (aproximadamente 20 cm; Silva Rodríguez et al. 2000) es significativamente mayor que la consumida por los gaviotines del género Thalasseus (aproximadamente 10 cm; Favero et al. 2000a) y del género Sterna (aproximadamente 9 cm; Favero et al. 2000b, Mauco et al. 2001). El Rayador Sudamericano es un caso particular, al tratarse de una especie que explora un nicho trófico exclusivo, ya se trate de parches de alimentación, estrato vertical, táctica de alimentación y el uso de horarios principalmente crepusculares y nocturnos. Los peces juveniles consumidos por estas aves son todavía más pequeños, promediando los 6.5 cm de largo total (Mariano-Jelicich 2001). Durante la temporada estival puede observarse un uso diferencial de áreas de alimentación por parte de tres de las principales especies que utilizan Punta Rasa como área de reposo y el límite sur de la Bahía Samborombón como área de alimentación. Mientras que el Gaviotín Golondrina utiliza preferentemente áreas marinas localizadas al sudeste de Punta Rasa, el Gaviotín Real utiliza áreas marinas al norte y noreste de Punta Rasa, y el Rayador Sudamericano muestra una mayor utilización de áreas de alimentación estuariales (Fig. 2; Favero y Lasta, datos no publicados). Otra comparación interesante para destacar es aquella entre el Gaviotín Golondrina y el Gaviotín Sudamericano, ambas especies con un consumo importante de anchoíta (Fig. 1). En este caso, ambos gaviotines exploran similares áreas de alimentación y consumen presas de similar tamaño, aunque se encuentran temporalmente segregadas. Mientras que el Gaviotín Sudamericano es un migrador patagónico con abundancias máximas en el invierno tardío y la primavera temprana, el Gaviotín Golondrina es un migrador neártico que presenta mayores abundancias entre noviembre y marzo.

Tabla 3. Valores del índice de superposición trófica entre especies y nivel trófico (estimado sobre la composición completa de la dieta) de las aves marinas estudiadas en el este y el sudeste de la provincia de Buenos Aires. Los valores de superposición en la parte superior derecha de la tabla (por encima de la diagonal) incluyen la totalidad de presas, mientras que los valores en la parte inferior izquierda indican la superposición considerando únicamente la dieta piscívora.

 


Figura 1. Dieta piscívora del Gaviotín Golondrina (Sterna hirundo), del Gaviotín Sudamericano (Sterna hirundinacea), del Rayador Sudamericano (Rynchops niger), del Gaviotín Real (Thalasseus maximus), de la Gaviota Cocinera (Larus dominicanus) y del Gaviotín Pico Amarillo (Thalasseus sandvicensis eurygnatha) en el este y el sudeste de la provincia de Buenos Aires, cuantificada con el índice de importancia relativa (IRI) y ordenada en función del nivel trófico (TL) de las presas. Fuentes: Favero et al. (2000a, 2000b, 2001a, 2001b), Mauco (2000), Silva Rodríguez et al. (2000), Mariano-Jelicich (2001), Mauco et al. (2001, datos no publicados), Mariano-Jelicich et al. (2003, datos no publicados), Mauco y Favero (2004, datos no publicados), Mariano-Jelicich y Favero (datos no publicados).

 


Figura 2. Dirección e importancia de los movimientos desde (en negro) y hacia (en gris) las áreas de alimentación del Gaviotín Real (Thalasseus maximus), el Gaviotín Golondrina (Sterna hirundo) y el Rayador Sudamericano (Rynchops niger) durante el verano 2000-2001 (Favero y Lasta, datos no publicados).

La importancia de las presas y la utilización de áreas de alimentación estuariales y marinas pueden tener importantes variaciones que operan a distintas escalas espacio-temporales. El Gaviotín Sudamericano, por ejemplo, se alimenta primariamente de anchoítas en el sur y sudeste bonaerense y de sciaénidos en el este de la provincia (Favero et al. 2001a). El Gaviotín Golondrina, con abundancias máximas de 30000 individuos en Punta Rasa, y el Rayador Sudamericano, con unos 10000 individuos en Mar Chiquita, tienen dietas muy diferentes en estos estuarios, que están separados por no más de 200 km de costa. Mientras que la primera especie muestra un mayor consumo de engráulidos en Mar Chiquita y de sciaénidos en Punta Rasa, la segunda consume primariamente sciaénidos y aterínidos en Mar Chiquita y engráulidos en Punta Rasa (Fig. 3). El monitoreo de la dieta de estas especies por períodos superiores a los cinco años muestra claramente que la importancia de las principales presas también puede variar en respuesta a condiciones climáticas o de disponibilidad de presas, las cuales operan a escala local o regional (Mauco y Favero, datos no publicados).


Figura 3. Dieta piscívora del Gaviotín Golondrina (Sterna hirundo) y del Rayador Sudamericano (Rynchops niger) en Punta Rasa (a la izquierda) y Mar Chiquita (a la derecha), cuantificada con el índice de importancia relativa (IRI) y ordenada en función del nivel trófico (TL) de las presas. Las fuentes de información son las mismas que en la figura 1.

En ambientes estuariales con sustratos blandos como los que ofrecen Bahía Samborombón y Mar Chiquita, la oferta de organismos bentónicos infaunales o epifaunales es muy grande y diversa (Canevari et al. 1998). Entre las especies tratadas en este trabajo puede destacarse la Gaviota de Olrog como una especie que hace un uso intensivo de los cangrejales durante la temporada invernal (y estival, considerando los individuos no reproductivos). Otras especies que consumen cangrejos con distinta frecuencia son el Macá Grande (Podiceps major), el Macá Común (Rollandia rolland), el Macá Pico Grueso (Podilymbus podiceps) y gallaretas (Fulica spp.) (Favero, datos no publicados, García et al., datos no publicados, Josens et al., datos no publicados). En ninguno de estos casos se han observado fuertes interacciones y, a pesar de no existir evaluaciones al respecto, se especula que la gran abundancia de cangrejos en estos estuarios puede sostener las poblaciones locales de estos predadores.

Conservación

Como habitantes del ambiente marino, las aves marinas se encuentran afectadas por las diferentes actividades humanas en el mar y sus ambientes costeros, expresadas a través del desarrollo de actividades industriales, comerciales y de recreación. El deterioro crónico de los hábitats marinos y costeros de la provincia de Buenos Aires podría tener efectos a largo plazo sobre muchas especies, más serios que muchos de los graves efectos que dominan la atención pública. En algunos casos se ha observado cómo el disturbio humano favorece la predación sobre especies nidificantes. A pesar de ser una especie no tratada en este trabajo, se puede tomar como ejemplo al Ostrero Pardo. Ante la presencia del hombre (por actividades de recreación o turísticas) los adultos abandonan los nidos con huevos, los cuales quedan expuestos a la predación por parte de gaviotas y aves rapaces (Favero et al. 2001a). Durante los fines de semana o en temporada alta, las actividades turísticas y de recreación aumentan considerablemente, incluyendo el tránsito de vehículos por la línea de costa, lo que potencialmente puede derivar en el deterioro de médanos y playas, ambientes utilizados por las aves como áreas de reposo, alimentación o reproducción (Iribarne et al. 2001). Otros grupos de vertebrados distribuidos en el sudeste bonaerense también se han visto afectados por situaciones similares (Vega et al. 2000).

En cuanto a la estrecha asociación entre las aves analizadas en este trabajo y las pesquerías, cabe destacar que algunas de las diferencias espaciales encontradas en las dietas están, al menos en parte, relacionadas con la disponibilidad de recursos generados por la industria pesquera. La dieta de la Gaviota Cocinera constituye el mejor ejemplo de esto en Buenos Aires, donde los individuos distribuidos en el sudeste bonaerense consumen predominantemente juveniles de pescadilla de red, mientras que los individuos de la Bahía Samborombón consumen principalmente juveniles de corvina rubia. Esto último es totalmente coincidente con la dominancia relativa de ambos sciaénidos en las pesquerías locales de cada área. En otras especies que se alimentan principalmente de peces pelágicos como anchoítas y anchoas, las tallas consumidas se corresponden en parte a las tallas que son capturadas por la pesquería comercial (longitudes totales de 140–190 mm), existiendo una superposición de especies y clases de edad consumidas por los predadores y capturadas por las pesquerías costeras. Si bien actualmente la anchoíta es un recurso muy abundante y está comercialmente subexplotado, la importante superposición entre las tallas pescadas y las capturadas por algunos predadores tope permite sospechar la existencia de conflictos a mediano o largo plazo, sobre todo considerando los planes de desarrollo de esta pesquería a futuro. La sobreexplotación de estos recursos pesqueros y la eventual degradación de los ambientes marinos dejan serias dudas acerca de los efectos directos e indirectos sobre las especies que explotan determinados recursos clave. La estrecha interacción entre la anchoíta y el Gaviotín Sudamericano es tal vez el ejemplo más concreto en la costa bonaerense, donde la disminución en la abundancia de las presas podría afectar las fechas de migración de los gaviotines y, tal vez, el efectivo reproductivo de los mismos en las costas patagónicas (Silva Rodríguez y Favero, datos no publicados). La pesca deportiva también puede tener efectos perjudiciales sobre especies que utilizan carcasas, desechos o carnada como recurso trófico. Además de las especies conocidas por poseer estos hábitos, como la Gaviota Cocinera o la Gaviota Capucho Café, deben mencionarse otras como la Gaviota de Olrog, tradicionalmente reconocida como una especie con dieta carcinófaga pero que, en los últimos años, ha sido observada utilizando descartes de la pesca deportiva, con efectos perjudiciales que abarcan desde lastimaduras o enredos con líneas de pesca hasta mortalidad (de adultos y juveniles) por ingesta de anzuelos (Berón, datos no publicados).

Existen antecedentes acerca de los efectos perjudiciales del disturbio humano sobre la distribución espacio-temporal, la abundancia y el comportamiento de aves en ambientes costeros (Cornelius et al. 2001). Este tipo de impacto ha sido reconocido y reportado en el ámbito local para Punta Rasa, donde durante enero y febrero la intensa afluencia turística afecta directamente el comportamiento de las bandadas de Gaviotín Golondrina, que alcanzan en esa época abundancias de hasta 30000 individuos (Sapoznikow et al. 2002). Las consecuencias de esta perturbación son más importantes si se considera que durante esos meses los individuos realizan la muda posreproductiva y, por lo tanto, tienen demandas energéticas más elevadas que se traducen en una biomasa corporal reducida (Mauco et al., datos no publicados). Si bien hasta la fecha no hay un marco regulatorio específico sobre el acceso o el comportamiento de visitantes en esa área, un plan de manejo integrado de la Reserva Punta Rasa ha sido recientemente desarrollado por la Fundación Vida Silvestre Argentina y espera ser implementado en un futuro cercano. En la albufera Mar Chiquita, otra de las áreas de importancia, tampoco existe a la fecha un marco regulatorio concreto y el plan de manejo de la reserva integral de usos múltiples se encuentra en etapa de desarrollo.

Agradecimientos. Deseamos agradecer a los editores de este número especial, Flavio Quintana, Pablo Yorio y Javier Lopez de Casenave, y a los revisores anónimos por su colaboración y sugerencias durante las distintas etapas de preparación del manuscrito. Germán García y Laura Josens aportaron información inédita sobre el Gaviotín Lagunero, rálidos y podicipédidos. La información presentada en este trabajo fue obtenida y compilada durante los últimos años con el financiamiento institucional de la Universidad Nacional de Mar del Plata (Proyecto Ecología y Conservación de Vertebrados, 15/E238), a través de becas de posgrado del CONICET y de la Universidad Nacional de Mar del Plata y con el financiamiento de la Fundación Antorchas (subsidio A-13672/1-4).

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