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El hornero

versión On-line ISSN 1850-4884

Hornero v.22 n.2 Buenos Aires dic. 2007

 

Identificación de especies y áreas prioritarias para el estudio de la reproducción de aves rapaces de Argentina

Ana Trejo

Centro Regional Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, 8400 San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina. ana.r.trejo@gmail.com

Resumen
Se analizaron 97 publicaciones sobre biología reproductiva de aves rapaces en Argentina (hasta 2006), clasificándoselas según la especie, el año de publicación, la provincia, las asociaciones de hábitat y el tema tratado. La cantidad de publicaciones ha aumentado, especialmente desde 1970. Casi todas las provincias están representadas en el relevamiento. Hay 33 especies sobre las cuales no existe información de tipo cuantitativo, 19 de ellas rapaces diurnas y 14 nocturnas. A fin de determinar las áreas prioritarias para el estudio de la reproducción se consideró para cada zona de vida la riqueza específica, el número de especies endémicas o exclusivas, el estado de conservación y la existencia o no de información sobre las especies. Sobre esa base se pueden establecer como áreas de importancia las selvas (Selva Paranaense y Yungas), el Chaco y los bosques andino-patagónicos. Analizando el tipo de hábitat preferido por las 33 especies para las cuales no existe información, el 85% son especies típicas de selva o de bosque. Existe una evidente disparidad entre el conocimiento logrado y las necesidades de conservar la fauna más vulnerable por su baja flexibilidad de utilización de hábitat y por su mayor riesgo de conservación. Esto se debe a dos factores fundamentales: escasez de investigadores y complejidad estructural del hábitat.

Palabras clave: Áreas prioritarias; Argentina; Rapaces; Reproducción; Revisión.

Abstract
Identification of important species and priority areas for the study of reproduction of raptors in Argentina
Ninety seven publications on raptor breeding biology in Argentina (until 2006) were analyzed and classified according to species, year of publication, province, habitat associations, and subject. The amount of publications has increased, especially since 1970. Almost all provinces are represented. There is no quantitative information for 33 species, 19 diurnal and 14 nocturnal. To determine priority areas for the study of reproduction, species richness, number of endemic or exclusive species, conservation status and degree of information on the species were considered for each life zone. On this basis, Selva Paranaense, Yungas, Chaco, and the Andean-Patagonian forests were established as the most important areas. Analyzing the preferred habitat of the 33 species with no information, 85% are typical forest species. An evident disparity exists between the achieved knowledge and the necessity of conserving a vulnerable fauna (for its low habitat utilization flexibility and higher conservation risk). This is due to two fundamental factors: scarcity of researchers, and structural complexity of the habitat.

Key words: Argentina; Priority areas; Raptors; Reproduction; Review.

Recibido 5 enero 2007, aceptado 30 noviembre 2007

Un conocimiento sólido de la historia natural de las especies constituye la base sobre la que se debe construir todo tipo de elaboración más compleja de tipo ecológico o realizar correctas evaluaciones tendientes a su manejo y conservación (Bierregaard 1998). Los requerimientos de cada especie o grupo deben conocerse con la mayor precisión posible para comprender los efectos de la creciente degradación de origen humano sobre los ambientes naturales y para sugerir acciones que ayuden a contrarrestarlos. Entre los procesos imprescindibles para la persistencia de las especies en el tiempo se encuentra la reproducción (Wiens 1989). Un correcto entendimiento de las estrategias reproductivas de una especie es una de las claves para predecir su respuesta a estímulos o cambios ambientales determinados y para establecer y aplicar acciones adecuadas para su estudio. La ausencia de datos sobre aspectos reproductivos básicos afecta, entre otras cosas, (1) la calidad de estudios de cierta sofisticación que se requiera realizar, tales como los de selección de hábitat, en los que muchas veces se aplican métodos estandarizados sin considerar las particularidades de las especies, (2) la evaluación del estado de conservación, ya que la información disponible es insuficiente y los diagnósticos resultan, por lo tanto, aproximados, y (3) el diseño apropiado de estrategias eficientes de manejo.

El grupo de las aves rapaces (tanto las diurnas como las nocturnas) presenta notables dificultades para su estudio. Muchas especies son difíciles de detectar (en particular los Strigiformes y muchas rapaces de selva) y la mayoría tienen amplias áreas de acción (a menudo en hábitats estructuralmente complejos, como bosques densos), lo que hace sumamente difícil localizar sus nidos, condición imprescindible para el estudio de la reproducción. Por añadidura, muchas veces el trabajo se dificulta por la falta de medios económicos que permitan disponer de los métodos adecuados para este grupo (radiotelemetría, radios satelitales, equipos numerosos de personal entrenado). Por eso, en una primera etapa, el conocimiento suele ser de tipo ocasional u oportunista, con resultados obtenidos por medio de la observación individual.

La falta de información general sobre la biología y la ecología de las aves rapaces neotropicales (incluyendo aspectos reproductivos) ha sido analizada por Bierregaard (1995). A fin de examinar en qué estado se encuentra el conocimiento en Argentina sobre este grupo, los objetivos de este trabajo son (1) presentar una revisión de las publicaciones sobre rapaces diurnas y nocturnas de Argentina, (2) analizar la producción de publicaciones en el tiempo, en cuanto a su distribución geográfica y asociaciones de hábitat, su contenido informativo y las especies que involucran, (3) detectar vacíos de información, y (4) definir especies y áreas del país prioritarias para el estudio de la reproducción de aves rapaces.

Métodos

Para este trabajo se utilizó una base bibliográfica sobre la literatura de aves rapaces argentinas publicada en revistas nacionales e internacionales hasta 2004 inclusive (Trejo 2007). Para complementar esta información se revisó la literatura producida durante 2005 y 2006, tanto en forma de libros publicados en Argentina como en publicaciones periódicas nacionales y extranjeras (básicamente las revistas Auk, Condor, Hornero, Journal of Field Ornithology, Journal of Raptor Research, Nuestras Aves, Ornitología Neotropical, Revista Chilena de Historia Natural, Wilson Bulletin y Wilson Journal of Ornithology). Los trabajos considerados fueron aquellos que aportaban datos sobre poblaciones residentes en Argentina, pero no en otros países dentro de su distribución geográfica.

Se consideraron para este trabajo todas las especies reconocidas para Argentina en el listado de Mazar Barnett y Pearman (2001). La nomenclatura siguió la utilizada en dicho trabajo con la excepción de Bubo virginianus y Bubo magellanicus, que se han considerado como un único taxón porque su uso en la literatura es poco claro. De 76 especies de aves rapaces presentes en el país (40 especies de la familia Accipitridae, 15 de Falconidae, 1 de Tytonidae y 20 de Strigidae), 3 son migrantes neárticas (se reproducen en el Hemisferio Norte): el Águila Pescadora (Pandion haliaetus), el Milano Boreal (Ictinia mississippiensis) y el Aguilucho Langostero (Buteo swainsoni). Las 73 especies restantes se reproducen o podrían potencialmente reproducirse en Argentina, con la posible excepción del Aguilucho Negro (Buteo albonotatus). En muchos casos se conoce la existencia de nidos pero no se los ha descripto (e.g., Buteo ventralis, Glaucidium nanum, Strix rufipes, Bubo magellanicus) y en otros casos es posible que la especie se reproduzca en el país dada su distribución geográfica, pero la falta de evidencias no permite afirmarlo con certeza.

Se encontraron 97 publicaciones sobre temas asociados a la reproducción de aves rapaces. Éstas fueron clasificadas según la especie, el año de publicación, la localidad geográfica (provincia), las asociaciones de hábitat y el tema tratado. Para las asociaciones de hábitat se siguió la clasificación de zonas de vida y la correspondiente asignación de especies a cada una de ellas que figuran en Mazar Barnett y Pearman (2001). Dichas zonas de vida (Fig. 1) son: Pampas (pastizal pampeano hasta el este de La Pampa y sur de Córdoba, zonas boscosas del norte de Buenos Aires y litoral atlántico); Sabanas Mesopotámicas (bosques xerófilos, humedales y pastizales de Entre Ríos, Corrientes y sur de Misiones); Selva Paranaense (áreas selváticas y deforestadas de Misiones, selva en galería de la ribera del Paraná y del Uruguay); Chaco (bosques del Chaco Húmedo, Chaco Seco, Chaco Serrano en el centro-norte de Argentina y pastizal altoserrano de Córdoba y San Luis); Yungas (selva nublada en la ladera este de los Andes hasta los 2400-2800 msnm); Prepuna, Puna y Altos Andes (estepas altoandinas por encima del borde de las Yungas y alturas superiores a los 1600 msnm en el límite con el desierto del Monte); Desierto del Monte (estepa arbustiva del centro-oeste de Argentina que bordea el pastizal puneño al oeste y la Patagonia hacia el sur); Patagonia (costa atlántica, estepa patagónica, bosques andino-patagónicos, cordillera austral e islas fueguinas) y Argentina extra-continental (incluye Islas Malvinas, Georgias, Sandwich, Orcadas del sur y Shetland del Sur). Información adicional sobre el hábitat preferido por las especies se tomó de Ferguson-Lees y Christie (2001) y de König et al. (1999). Los temas tratados en cada artículo fueron categorizados como: descripción de nidos, descripción de huevos, tamaño de puesta, fenología, número de pichones en la nidada, descripción de pichones, desarrollo de pichones, alimentación de pichones, comportamiento reproductivo de la pareja, comportamiento de pichones, comportamiento de juveniles, alimentación de juveniles y datos de tipo anecdótico o no cuantitativos.


Figura 1. Zonas de vida de Argentina según Mazar Barnett y Pearman (2001). A: Pampas, B: Sabanas Mesopotámicas, C: Selva Paranaense, D: Chaco, E: Yungas, F: Prepuna, Puna y Altos Andes, G: Desierto del Monte, H: Patagonia, O: Argentina extra-continental.

Para evaluar el grado de conocimiento alcanzado para cada una de las especies, el nivel de información fue considerado sobre la base de la existencia de (1) una única publicación, (2) más de una publicación de estudios realizados en el mismo sitio o un único trabajo con réplicas temporales (e.g., distintas temporadas reproductivas), o (3) más de una publicación, correspondientes a distintos sitios de la distribución de la especie. Esta calificación se basa en la idea de que aunque una especie puede haber sido estudiada exhaustivamente en un solo sitio de su distribución (i.e., produciéndose varios artículos), esto no permite la detección de patrones ni generalizar acerca de su biología, su grado de oportunismo o su capacidad de respuesta a distintas situaciones ambientales y ecológicas. Los trabajos que aportaban solo datos de tipo anecdótico o no cuantitativos no fueron incluidos en esta evaluación. Las publicaciones omitidas muchas veces estaban dirigidas a una audiencia amplia y, en general, no aportaban información original.

Finalmente, el estado de conservación de las especies se consideró tanto a nivel nacional (Fraga 1997) como global (IUCN 2006). Las especies endémicas o exclusivas de cada zona de vida se tomaron de Mazar Barnett y Pearman (2001). La riqueza específica de cada zona de vida se calculó considerando solamente las zonas típicas para cada especie, excepto cuando la especie se considera como accidental.

Resultados y Discusión

Análisis temporal de las publicaciones

La producción de publicaciones que contienen información sobre la biología reproductiva de aves rapaces en Argentina ha aumentado lenta pero sostenidamente, especialmente a partir de la década de 1970 (Fig. 2). Esta tendencia parece continuar en lo que va de este siglo. Analizando la producción en función del medio utilizado (i.e., revistas nacionales o extranjeras, libros), se observa la importancia de la revista El Hornero (que concentra el 38.7% del total de publicaciones) y la virtual desaparición de publicaciones en otras revistas nacionales (con la excepción de Nuestras Aves) durante la década de 1990. Hay también un crecimiento en la publicación en revistas extranjeras a partir de 1980, que en la década actual constituye el principal medio utilizado (Fig. 3). La publicación de libros con información sobre reproducción de aves rapaces de Argentina comienza en la década de 1960 y se mantiene relativamente alta hasta la actualidad.


Figura 2. Número de publicaciones que contienen información sobre biología reproductiva de aves rapaces en Argentina a través del tiempo, desde 1878 hasta 2006.


Figura 3. Número de publicaciones que contienen información sobre biología reproductiva de aves rapaces en Argentina a través del tiempo, discriminando entre las correspondientes a revistas nacionales (barras negras), revistas extranjeras (barras grises) y libros (barras blancas).

Análisis por especie

Incluyendo las publicaciones con datos de tipo anecdótico o de nivel muy general, existe información sobre algún aspecto de la biología reproductiva de 68 especies de aves rapaces en Argentina (91.9% de las especies que potencialmente nidifican en el país). Sin embargo, si se excluyen esos trabajos se observa que para 33 especies no existe información cuantitativa (Tabla 1); 19 de ellas son rapaces diurnas (36.5% del total de las rapaces diurnas) y 14 nocturnas (66.6% del total de estas especies). La calificación del grado de conocimiento existente puede parecer bastante estricta, puesto que se ha asignado un menor nivel a aquellas especies que han sido estudiadas exhaustivamente en un sitio pero carecen de trabajos replicados en otras partes de su distribución geográfica. Sin embargo, para muchas especies se pueden comparar los datos obtenidos en los estudios realizados en Argentina con otros trabajos llevados a cabo en otros países (e.g., especies selváticas, de las cuales existen datos provenientes de otras selvas americanas, o aves de Patagonia, para las que en ocasiones se cuenta con información proveniente de Chile). Además, muchas de las especies para las que se indica que no hay información poseen descripciones generales o de tipo anecdótico. Se las consideró sin información porque no existe información concreta y, en muchos casos, la disponible repite datos obtenidos en otras áreas de la distribución geográfica y no se refiere a poblaciones de Argentina.

Tabla 1. Grado de conocimiento existente sobre la reproducción de poblaciones de aves rapaces de Argentina. Se indica, para cada tema, cuando no hay información sobre poblaciones argentinas (0), cuando existe una única publicación (+), más de una publicación de estudios realizados en el mismo sitio o un único trabajo con réplicas temporales (++) o más de una publicación, correspondientes a distintos sitios de la distribución de la especie (+++). Nid: descripción de nidos, Fen: fenología, Pic: descripción de pichones, Pue: tamaño de puesta, Npi: número de pichones en la nidada, Hue: descripción de huevos, Dpi: desarrollo de pichones, Cre: comportamiento reproductivo de la pareja, Cpi: comportamiento de pichones, Api: alimentación de pichones, Cju: comportamiento de juveniles, Aju: alimentación de juveniles.

Análisis temático

Los temas prevalecientes en las publicaciones analizadas fueron las descripciones de nidos (que en algunos casos son extremadamente detalladas y basadas en números bastante altos de observaciones), posturas y huevos (generalmente aportando medidas). En menor proporción existe información sobre fenología, descripción de pichones y datos de nidadas. De los otros temas hay información para muy pocas especies (Fig. 4).


Figura 4. Porcentaje del total de especies de aves rapaces de Argentina (n = 74) con información publicada sobre cada uno de los temas de estudio en las publicaciones relevadas. Los códigos de los temas son los mismos que en la tabla 1.

En cuanto al nivel de la información (Tabla 1), solo una especie presenta información para todos los temas considerados: el Águila Mora (Geranoaetus melanoleucus). Le sigue el Aguilucho Andino (Buteo albigula), con información sobre todos los temas excepto uno (comportamiento de juveniles). Sin embargo, si bien para Geranoaetus melanoleucus se cuenta con trabajos replicados tanto espacial como temporalmente, los estudios sobre Buteo albigula se han centrado en un área pequeña de la región cordillerana de Río Negro. Se observa que, en general, en Argentina existen muy pocos estudios detallados en distintos puntos de la distribución de una especie. El crecimiento en la cantidad de investigadores en distintas áreas del país sin duda contribuirá a paliar este problema. Mientras tanto, debe evitarse la generalización a toda la especie a partir de datos que se basan en la observación de, por ejemplo, un solo nido o varios nidos en un área restringida o en un solo tipo de hábitat.

Análisis espacial

Existen trabajos realizados en casi todas las provincias de Argentina, con la excepción de Catamarca, Mendoza, San Juan y Santiago del Estero (Fig. 5). Casi la mitad de los trabajos se refieren a poblaciones de rapaces residentes en la provincia de Buenos Aires (45.6%). Las publicaciones restantes se reparten en el resto del país, reflejando claramente el esfuerzo individual o la presencia de incipientes grupos de investigación.


Figura 5. Número de publicaciones que contienen información sobre biología reproductiva de aves rapaces en Argentina discriminadas por la provincia en la que se llevó a cabo el estudio. Bue: Buenos Aires (incluye Ciudad de Buenos Aires); Cat: Catamarca; Cha: Chaco; Chu: Chubut; Cba: Córdoba; Cte: Corrientes; Ent: Entre Ríos; For: Formosa; Juj: Jujuy; Lap: La Pampa; Lar: La Rioja; Men: Mendoza; Mis: Misiones; Neu: Neuquén; Rio: Río Negro; Sal: Salta; Saj: San Juan; Slu: San Luis; Sac: Santa Cruz; Saf: Santa Fe; Sgo: Santiago del Estero; Tie: Tierra del Fuego, Malvinas e Islas del Atlántico Sur; Tuc: Tucumán.

Determinación de especies y áreas prioritarias

Si bien ninguna de las especies de aves rapaces es endémica de Argentina, existen especies exclusivas (al menos en su presencia más típica) de una zona de vida (Tabla 2). La importancia del conocimiento sobre estas especies es obvia, ya que están ligadas a un determinado tipo de hábitat, con lo cual la modificación del mismo puede llevar a su extinción local. Analizando el tipo de hábitat preferido por las 33 especies para las cuales no existe información, solo 5 (15%) son especies de amplio rango de utilización de hábitat, ya que habitan tanto espacios abiertos como boscosos. Las 28 especies restantes son típicas de selva o de bosque. El grupo menos conocido es el de las Strigiformes; si bien es particularmente difícil de estudiar, todas las especies selváticas son raras y totalmente desconocidas. El único tipo de información disponible para ellas son registros de avistajes.

Tabla 2. Zonas de vida típicas de las especies de rapaces de Argentina. La asignación de cada especie a una zona de vida se tomó de Mazar Barnett y Pearman (2001). Cuando la especie aparece solamente en forma accidental en una zona de vida, se indica el código correspondiente en minúsculas. Los códigos de las zonas de vida son los mismos que en la figura 1.

Hay otras especies que aunque no son endémicas de Argentina tienen una distribución restringida a dos países, con lo cual la extinción o disminución local de sus poblaciones puede tener efectos dramáticos sobre la supervivencia de la especie. Por lo tanto, puede considerarse que su conservación depende en gran medida de los esfuerzos que se realicen en Argentina. Cinco de estas especies son endémicas de Chile y Argentina (Buteo ventralis, Phalcoboenus albogularis, Phalcoboenus australis, Strix rufipes y Glaucidium nanum). Todas son insuficientemente conocidas y la mayoría son características de los bosques andino-patagónicos. Strix chacoensis es endémica de Argentina y Paraguay y Otus hoyi es endémica de Argentina y Bolivia. Spiziapteryx circumcinctus se distribuye casi exclusivamente en Argentina, aunque hay registros para Paraguay y Bolivia. Si bien no es endémica, Buteo albigula se reproduce sólo en los bosques subantárticos (hasta donde se conoce actualmente) y migra al norte (por los Andes) fuera de la época reproductiva. Esto hace que dependa en gran medida para su reproducción de la preservación de sus áreas de residencia estival, vulnerables por tratarse de bosques.

A fin de determinar las áreas prioritarias se consideró para cada zona de vida la riqueza específica, el número de especies endémicas o exclusivas, el estado de conservación y la existencia o no de información sobre las especies (Tabla 3). Un análisis de esta información muestra que las especies exclusivas se concentran en la Selva Paranaense y, en menor medida, en Chaco y Yungas. La Patagonia, a pesar de tener una cantidad de especies relativamente baja, tiene un alto nivel de especies endémicas. Todas estas especies (excepto Phalcoboenus australis) se encuentran en el área de los bosques cordilleranos. Las especies en peligro a nivel nacional se concentran en las dos áreas selváticas (Selva Paranaense y Yungas). La única especie considerada amenazada a nivel global es el Águila Coronada (Harpyhaliaetus coronatus), que tiene un amplio rango de distribución (Sabanas Mesopotámicas, Chaco y Desierto del Monte, aunque también incursiona en selvas). Tomando en cuenta todo esto, se pueden establecer como áreas de importancia para el estudio de la biología reproductiva de las rapaces las selvas (Paranaense y Yungas), el Chaco y los bosques andino-patagónicos. Sin embargo, la riqueza específica estuvo correlacionada significativamente con el número de especies para las cuales no existe información (r = 0.714, P = 0.031), indicando que en las zonas de vida en las que mayor es el número de especies existen menos estudios sobre ellas.

Tabla 3. Riqueza específica (RE), número de especies exclusivas o endémicas (EE), número de especies en peligro (EP), vulnerables (VU) y con riesgo bajo (RB) a nivel nacional, número de especies amenazadas (EN) y casi amenazadas (NT) a nivel global, y especies sin información sobre biología reproductiva (SI) para cada una de las zonas de vida de Argentina (según Mazar Barnett y Pearman 2001).

Existe una evidente disparidad entre la investigación realizada y las necesidades de conservar la fauna más vulnerable por su baja flexibilidad en la utilización de hábitat y por su mayor riesgo de conservación. Esta aparente paradoja puede explicarse en primer lugar por la escasez de investigadores y naturalistas especializados en rapaces y por la lejanía de los principales centros de formación y estudio. Otro factor, no menos importante, es la complejidad estructural del hábitat, que dificulta especialmente el estudio de las aves rapaces. Es de esperar que, dado los riesgos que implica la deforestación para las aves rapaces típicas de bosques (dependientes de los árboles de cierto porte para anidar; Olrog 1985, Chebez 1999), estemos aún a tiempo de lograr un conocimiento mínimo sobre la historia natural de las mismas en general y, en particular, sobre los aspectos reproductivos.

Apéndice 1. Lista de publicaciones incluidas en la revisión. Entre corchetes se indican las especies de aves rapaces tratadas en cada trabajo. El código de las especies es el mismo que en la tabla 2.

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Agradecimientos. Algunas de las ideas expresadas en este trabajo surgieron de discusiones con Valeria Ojeda, quien participó en una versión muy preliminar del mismo. Se agradecen los comentarios de tres revisores anónimos.

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