ARTÍCULOS

Dos nuevos dormilones para la avifauna argentina (Chordeiles acutipennis y Caprimulgus maculicaudus) y comentarios sobre hábitat, comportamiento y geonemia en Paraguay

 

Alejandro Bodrati ^1,2,3 y Juan Ignacio Areta ^1,3,4

¹ Proyecto Selva de Pino Paraná. 3352 San Pedro, Misiones, Argentina. alebodrati@yahoo.com.ar
² Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropología, CEBBAD, Universidad Maimónides. Valentín Virasoro 732, C1405BDB Buenos Aires, Argentina.
³ Grupo FALCO. 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina.
⁴ CICyTTP-CONICET. Matteri y España, E3105BWA Diamante, Entre Ríos, Argentina.

Recibido 26 abril 2010
Aceptado 29 diciembre 2010

 

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Resumen

Se presentan los registros de dos especies de la familia Caprimulgidae que no habían sido reportadas hasta el momento para Argentina: el Añapero Alas Cortas (Chordeiles acutipennis) y el Atajacaminos Ceja Blanca (Caprimulgus maculicaudus). El género Caprimulgus estaría así representado ahora en Argentina por cinco especies y el género Chordeiles por tres. Chordeiles acutipennis fue observado (sin evidencia documentada) en las provincias de Salta, Chaco y Formosa, y Caprimulgus maculicaudus fue observado y grabado en la provincia de Misiones. Se discuten los caracteres que permiten identificar a Chordeiles acutipennis a campo. Además, se proveen observaciones y registros de las dos especies en Paraguay, donde Chordeiles acutipennis es considerado aún como de presencia hipotética, y se describen los detalles del despliegue de Caprimulgus maculicaudus.

Palabras clave: Argentina; Caprimulgus maculicaudus; Chaco; Chordeiles acutipennis; Distribución; Formosa; Identificación; Misiones; Paraguay; Salta.

Abstract

Two new nightjars to the avifauna of Argentina (Chordeiles acutipennis and Caprimulgus maculicaudus), and comments on their habitat, behaviour and distribution in Paraguay. We present records of two caprimulgid species hitherto unreported for Argentina: the Lesser Nighthawk (Chordeiles acutipennis), and the Spot-tailed Nightjar (Caprimulgus maculicaudus). The genus Caprimulgus would thus be represented by five species in Argentina, and the genus Chordeiles by three. Chordeiles acutipennis was observed (without formal evidence) in the provinces of Salta, Chaco and Formosa, and Caprimulgus maculicaudus was observed and tape-recorded in Misiones Province. We discuss fieldmarks of Chordeiles acutipennis. We provide other observations and records of both species in Paraguay, where Chordeiles acutipennis is considered hypothetical, and also describe the display of Caprimulgus maculicaudus in detail.

Key words: Argentina; Caprimulgus maculicaudus; Chaco; Chordeiles acutipennis; Distribution; Formosa; Identification; Misiones; Paraguay; Salta.

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La familia Caprimulgidae (dormilones, atajacaminos, añaperos, tapacaminos, yanarcas o ñañarcas, durmi-durmi o, del Guaraní, yvyja'u, guyra tape o pájaro ateí) está compuesta por aproximadamente 100 especies distribuidas en todos los continentes con excepción de la Antártida, de las cuales 14 habitan en forma regular en Argentina (Cleere y Nurney 1998, Mazar Barnett y Pearman 2001). Los objetivos de este trabajo son (1) reportar la presencia de dos especies de Caprimulgidae por primera vez para Argentina: el Añapero Alas Cortas (Chordeiles acutipennis) y el Atajacaminos Ceja Blanca (Caprimulgus maculicaudus), (2) discutir sus caracteres diagnósticos, y (3) describir algunos comportamientos de ambas especies.

El género Chordeiles cuenta con cinco especies, todas distribuidas en América: Chordeiles rupestris, Chordeiles gundlachi, Chordeiles pusillus, Chordeiles minor y Chordeiles acutipennis (Oberholser 1914, Cleere 1999; se excluye a Chordeiles vielliardi que fue transferido al género Nyctiprogne por Whitney et al. 2003). A diferencia de Chordeiles rupestris, que presenta marcadas diferencias de plumaje, el resto de las especies presenta cierta dificultad para ser diferenciadas a campo (en especial las tres últimas y más aún cuando no vocalizan). Los hábitos migratorios están ampliamente distribuidos dentro del género, con tres de las cinco especies presentando movimientos migratorios a gran escala (Cleere 1999) y movimientos locales debidos a fluctuaciones en la disponibilidad de hábitat (e.g., Chordeiles rupestris; Sick 1997). Sin embargo, el notable grado de variación existente con respecto a los hábitos migratorios dentro de una misma especie y subespecie dificulta una generalización consistente al respecto. Actualmente está documentada la presencia de dos especies migratorias del género Chordeiles en la Argentina: el Añapero Chico (Chordeiles pusillus) para el sur de la provincia de Misiones donde nidifica (Krauczuk 2000, Bodrati 2005) y el Añapero Boreal (Chordeiles minor), un visitante estival no nidificante de más amplia distribución que abarca en Argentina todas las provincias del norte hasta La Pampa inclusive (Olrog 1979). No existen referencias previas que sugieran la presencia de Chordeiles acutipennis en Argentina (Mazar Barnett y Pearman 2001), especie que se distribuye desde el sudoeste de Estados Unidos hasta Bolivia y Paraguay (Guyra Paraguay 2004), ocupando diversos hábitats abiertos y semiabiertos (Cleere y Nurney 1998). En este trabajo se describen las primeras observaciones de esta especie en Argentina y algunas observaciones de interés realizadas en el noreste de Paraguay.

Hasta el presente se ha documentado la presencia regular de cuatro especies del género Caprimulgus en Argentina: el Atajacaminos Chico (Caprimulgus parvulus) habita todo el norte hasta Buenos Aires, San Luis, Córdoba y, por el oeste, hasta Catamarca, el Ataja-caminos Colorado (Caprimulgus rufus, que incluye la forma saltarius) habita las provincias del norte hasta la cuña boscosa del norte santafesino y Corrientes, y Tucumán, Salta y Jujuy, por el oeste, hasta Santiago del Estero, el Atajacaminos Oscuro (Caprimulgus sericocaudatus) habita selvas en la provincia de Misiones (Olrog 1979, Cleere y Nurney 1998) y el Atajacaminos Ñañarca (Caprimulgus longirostris), con tres subespecies, habita desde el extremo sur continental de la Patagonia (desde Santa Cruz hasta Buenos Aires, La Pampa, Córdoba y Santa Fe), migrando a las provincias del norte y, por la cordillera, hasta Salta y Jujuy en invierno (Olrog 1979, Cleere y Nurney 1998). Caprimulgus maculicaudus es una especie monotípica que se distribuye en forma aparentemente fragmentada desde el sudeste de México y América Central hasta el norte, centro y este de Bolivia, noreste de Paraguay y sudeste de Brasil (Blake 1949, Cleere y Nurney 1998, Cleere 1999). Quizás debido a la falta de observadores, es poco conocida en distintos puntos de su amplia distribución en Brasil (Sick 1997). Habita distintos tipos de ambientes, pero prefiere sabanas húmedas y pastizales con árboles aislados bajos y matorrales, pasturas con matorrales, lugares abiertos pantanosos, claros, vegetación secundaria y bordes de bosque (Sick 1997, Cleere y Nurney 1998). Es considerada una especie migrante en el norte de su distribución en América Central, en México es visitante estival, en Honduras es solo migratoria de aparición estival y en la mayor parte de América del Sur es residente, aunque los individuos que nidifican en América Central arriban allí en invierno (Cleere y Nurney 1998). En Paraguay es considerada residente y nidificante (Guyra Paraguay 2004). En este trabajo se reporta la presencia de esta especie en Argentina y algunas observaciones realizadas en Paraguay.

Con la adición de Chordeiles acutipennis y Caprimulgus maculicaudus la familia Caprimulgidae sumaría 16 especies presentes en Argentina, aumentando a 3 las especies representantes del género Chordeiles y a 5 las del género Caprimulgus.

Resultados y Discusión

Añapero Alas Cortas (Chordeiles acutipennis)

El 7 de diciembre de 2002, F Moschione halló un grupo de aproximadamente siete individuos de Chordeiles acutipennis descansando sobre quebrachos colorados santiagueños (Schinopsis lorentzii) y posteriormente en vuelo en la localidad de Los Leones (provincia de Salta; 23°23'S,62°21'O; Fig. 1). La presencia de individuos de Chordeiles minor a unos 50 m permitió la comparación in situ de las dos especies. El 9 de enero de 2002, el mismo observador halló dos individuos volando junto a varios individuos de Chordeiles minor sobre el límite del declarado Parque Provincial Fuerte Esperanza a la vera de la ruta Juana Azurduy al noroeste de Fuerte Esperanza (provincia de Chaco; 25°05'S, 61°48'O). El 12 de diciembre de 2003, Areta observó un individuo solitario y una pareja volando a baja altura (5-10 m) en la comunidad wichí de Pozo Cercado (provincia de Formosa; 23°02'S, 62°20'O), y el 20 de diciembre de 2003 observó cuatro individuos que sobrevolaban El Cantor (provincia de Formosa; 23°27'S,62°15'O), constatando además la presencia de Chordeiles minor, Caprimulgus rufus, Caprimulgus parvulus, Eleothreptus anomalus y Podager nacunda. El 23 de diciembre de 2000, Bodrati observó dos individuos machos en el Parque Nacional Chaco (provincia de Chaco; 26°48'S,59°36'O). Ambos planeaban a 10-15 m de altura, por momentos más bajo, sobre la laguna Panza de Cabra, en el sudeste del parque nacional, y en varias ocasiones bebieron con vuelos rasantes sobre la superficie de ese cuerpo de agua.

Figura 1. Localidades con registros del Añapero Alas Cortas (Chordeiles acutipennis; círculos negros) y del Atajacaminos Ceja Blanca (Caprimulgus maculicaudus; cuadrados blancos) en Argentina y Paraguay. 1: Pozo Cercado (Formosa); 2: Los Leones (Salta); 3: El Cantor (Formosa); 4: Fuerte Esperanza (Chaco); 5: Parque Nacional Chaco (Chaco); 6: Parque Provincial Cruce Caballero (Misiones); 7: Fortín Toledo (Boquerón); 8: Tagatiyamí (Concepción); 9: Estancia Señorita (San Pedro); 10: Aguará Ñu, Reserva Natural del Bosque Mbaracayú (Canindeyú); 11: Reserva Natural Privada Morombí, Estancia Golondrina (Caaguazú y Canindeyú); 12: Itakyry (Alto Paraná).

Aparecía con ellos un grupo de por lo menos cinco individuos de Chordeiles minor. El día siguiente, al crepúsculo, se observaron hasta cuatro individuos (dos machos y dos hembras) de Chordeiles acutipennis junto a Chordeiles minor en el mismo sector. Existen además otros registros para los cuales no hay precisiones, en el cruce de la Picada 8 y la Picada 20 (provincia de Chaco; F Moschione, com. pers.).

El 13 de noviembre de 1999, en el marco de un relevamiento liderado por Guyra Paraguay, Bodrati y A Madroño Nieto observaron, durante cerca de una hora, un individuo que formaba parte de un grupo que estaba posado en árboles dispersos de un bosque abierto en las inmediaciones del arroyo Tagatiyamí (departamento Concepción; 22°40'S,57°33'O; Fig. 1), en el noreste de Paraguay. El ambiente era representativo de los campos del Cerrado y los individuos posaban en ramas horizontales a distintas alturas para pasar la mayor parte del día, como es normal en las especies del género. El individuo fue observado en detalle e ilustrado por A Madroño Nieto; los caracteres de este individuo coinciden con los considerados diagnósticos de Chordeiles acuti-pennis (ver más abajo). Este registro no fue incluido por Guyra Paraguay (2004, 2005). Por lo menos tres individuos de Chordeiles acuti-pennis fueron observados en vuelo junto a otros de Chordeiles minor en Aguará Ñú, Reserva de Bosque Mbaracayú (departamento Canindeyú), por un grupo de observadores (Guyra Paraguay 2004: 136). En Paraguay, además, existe un registro visual detallado de F Hayes en Fortín Toledo (departamento Boquerón) (Hayes 1995, Guyra Paraguay 2004). Para Paraguay se la considera como una "especie hipotética pendiente de documentación, pero con registros visuales confiables" (Guyra Paraguay 2004).

Los caracteres clave para separar a Chordeiles acutipennis de Chordeiles minor son seis, cinco de los cuales pueden utilizarse a campo, y cuatro de ellos podrían utilizarse frecuentemente en Argentina y Paraguay (Tabla 1). El primero es la posición de la mancha clara en las primarias. Esta mancha se halla más cerca de la punta del ala, aguzándose hacia el extremo distal, en Chordeiles acutipennis, y más cerca de la base del ala, engrosándose hacia el extremo distal, en Chordeiles minor (de Schauensee y Phelps 1978, Sick 1997, Cleere 1999). Además, la hembra de Chordeiles acutipennis tienen la mancha alar color beige cremoso o cremoso blancuzco, mientras que en la hembra de Chordeiles minor es blanca (Cleere 1999, Hilty 2003, Kaufman 2005). Otra característica es la longitud relativa de las alas con respecto a la cola: el extremo distal de las alas de Chordeiles acutipennis llega justo hasta el final de la cola cuando está posada, en contraste con la cola relativamente corta de Chordeiles minor en la cual las puntas de las alas exceden a la cola. La altura de vuelo es, generalmente, mucho más baja en Chordeiles acutipennis que en Chordeiles minor. Se observó que la primera especie prefiere una faja aproximada de 0-10 m sobre el suelo, mientras que Chordeiles minor se ubica preferentemente entre los 15-30 m de altura o más, lo que coincide con la literatura (de Schauensee y Phelps 1978, Kaufman 2005). El modo de vuelo también presenta diferencias notables en la periodicidad y la forma de batido de las alas. Chordeiles acutipennis parece aletear más frecuentemente y planear menos, con batidos de alas suaves y vuelo menos errático que Chordeiles minor, que aletea menos y planea durante más tiempo (obs. pers., Kaufman 2005). Las vocalizaciones son evidentemente distintas y también variadas. Sus descripciones onomatopéyicas pueden verse en Sick (1997), Cleere (1999) y Kaufman (2005). En Hardy et al. (1994) se pueden encontrar grabaciones de las vocalizaciones de ambas especies. No se registraron vocalizaciones de ninguna de las dos en los sitios de avistaje que se reportan aquí y es posible que no vocalicen (o que lo hagan en escasas ocasiones) durante su estadía en Argentina y Paraguay. Finalmente, la última característica distintiva es el tamaño. Chordeiles acutipennis es más pequeño que Chordeiles minor (Cleere y Nurney 1998), aunque no se recomienda utilizar el tamaño como carácter diagnóstico entre estas especies en observaciones a campo.

Tabla 1. Resumen de las características distintivas a campo entre el Añapero Alas Cortas (Chordeiles acutipennis) y el Añapero Boreal (Chordeiles minor).

Chordeiles acutipennis parece ser relativamente frecuente en el Chaco Seco de Argentina, al menos durante noviembre, diciembre y enero, época en que se han realizado las observaciones aquí reportadas. Las poblaciones australes de América del Sur podrían llegar a ser migratorias (Cleere 1999; pero ver Oberholser 1914) y posiblemente parte de una de estas poblaciones migratorias es la que se ha avistado en Formosa, Chaco, Salta y el noreste de Paraguay en distintas oportunidades. Existen escasos datos de reproducción de Chordeiles acutipennis en la Amazonia de Brasil, con registros de huevos en agosto (Cestari y Costa 2010), lo que indicaría una reproducción temprana en esta zona consistente con la idea de sus desplazamientos estacionales hacia el sur luego de la reproducción. Debido a la extrema similitud entre Chordeiles acutipennis y Chordeiles minor, y al escaso número de personas que trabajan en el hábitat y el momento propicios, la presencia de Chordeiles acutipennis podría haber sido inadvertida en el sur de su distribución. Son necesarias prospecciones más profundas para confirmar el estatus estacional y reproductivo de esta especie en Argentina y Paraguay.

Atajacaminos Ceja Blanca (Caprimulgus maculicaudus)

El 15 de octubre de 2006, Bodrati oyó y luego observó fugazmente a un macho de Caprimulgus maculicaudus en un sector desmontado a unos 2 km al sudeste del Parque Provincial Cruce Caballero (provincia de Misiones; 26°31'S, 54°00'O, 520-620 msnm; Fig. 1) y a unos 60 m del camino vehicular que une a este parque con la ruta nacional 14. A pesar de oír las vocalizaciones del individuo durante más de 2 min, no consiguió documentarlas. Días después, el 20 de octubre, Bodrati y K Cockle oyeron a un individuo en el mismo sector. Finalmente, dos años después, el 7 de octubre de 2008, Bodrati observó y grabó (con un grabador Marantz PMD-222 y un micrófono Sennheiser ME-66; Fig. 2) a un macho de esta especie en el lugar de las detecciones anteriores. El registro se produjo entre las 19:18 y las 19:25, cuando aún había algo de luz natural durante el crepúsculo. En el momento del registro había una marcada actividad vocal de otras especies de caprimúlgidos y strígidos, y en la grabación se documentó también a Caprimulgus rufus, Nyctidromus albicollis, Lurocalis semitorquatus, Glaucidium brasilianum y Otus choliba. En ese momento el tiempo era fresco, el cielo estaba despejado y la luna estaba en creciente avanzado; estos factores naturales inciden marcadamente en la actividad de estas aves nocturnas. El ambiente donde se observó al individuo era un gran desmonte hecho unos 20 años antes para conseguir espacio abierto e instalar ganado. El sitio de las observaciones era el más plano dentro de un relieve sumamente quebrado y con cerros relativamente altos en las inmediaciones. El individuo estaba a pocos metros de un pequeño arroyo que desembocaba, a unos 100 m, en otro arroyo mayor. En todo el lugar quedaban parches de selva nativa en los sectores más altos de cerros y fajas angostas de selva relativamente conectadas, principalmente en los arroyos. El macho se posaba sobre un tronco muerto y caído en el suelo o junto al tronco en un promontorio de tierra desde donde hacia un despliegue similar al observado en Paraguay (ver más abajo).

Figura 2. Sonograma de las voces emitidas durante el despliegue por el Atajacaminos Ceja Blanca (Caprimulgus maculicaudus) en las inmediaciones del Parque Provincial Cruce Caballero, departamento San Pedro, Misiones, Argentina, el 7 de octubre de 2008 a las 19:20. El sonograma fue realizado con el programa Syrinx 2.6h (Burt 2010).

En el centro y en las zonas altas serranas del centro-noreste de Misiones existen ambientes abiertos o pequeños "campos" con pastizales dentro de la selva, que Caprimulgus maculicaudus podría habitar. Estos claros naturales con pastizal, muchas veces inundables, pueden variar entre <1-30 ha. Hoy casi desaparecidos, quedan bien explicitados en la toponimia, y buenos ejemplos son: Campo Grande, Campo Ramón, Campo Viera, Gramado y Campiñas (Rolón y Chebez 1988). Estos ambientes aún persisten en forma muy relictual en varios sitios del departamento San Pedro y en bordes de la ruta nacional 14 (e.g., al sur y al norte del pueblo de San Pedro, en la rotonda de Gramado y 2 km al sur de Tobuna). También en 2 de Mayo y San Vicente quedan vestigios de campos naturales inundables.

Un macho de Caprimulgus maculicaudus fue grabado en Paraguay por Bodrati en la Reserva Natural Privada Morombí, Estancia Golondrina (departamentos Caaguazú y Canindeyú; 24°35'S,55°18'O; Fig. 1), el 6 de octubre de 2000 entre las 19:00 y las 19:30. En la grabación es evidente la actividad vocal de Caprimulgus rufus, Nyctidromus albicollis, Nyctibius griseus, Glaucidium brasilianum y Otus choliba. Antes de la grabación, en un claro de unas 30 ha, el macho fue observado posado sobre un tacurú (termitero) chato desde el cual realizaba un despliegue. En este despliegue, se elevaba en forma casi vertical desde el tacurú hasta unos 2 m y volaba manteniendo esa altura hasta una distancia de 20-25 m del posadero; luego viraba repentinamente y volvía, pasando sobre el posadero, recorriendo la misma distancia en la dirección contraria, girando luego para volver y aterrizar finalmente en el mismo tacurú (Fig. 3). Esta secuencia era repetida varias veces y parece tratarse de un despliegue territorial o epigámico (de cortejo nupcial). Durante el despliegue emitía continuas vocalizaciones y el análisis de las grabaciones obtenidas en Argentina y Paraguay demuestra que durante este vuelo el macho realiza su nota característica en lapsos de 1.6-2.0 s (Fig. 2). No existen menciones detalladas de este despliegue en la literatura a excepción de comentarios sobre vocalizaciones de individuos posados y en vuelo (Davis 1962, 1978). Las vocalizaciones grabadas cuando el macho estaba posado eran más espaciadas, a intervalos de 3-10 s. Tanto las vocalizaciones emitidas en reposo como en vuelo pueden describirse como secuencias de sílabas con dos notas, la primera un corto "ptt" seguido de un agudo silbido "tsiii" inflexionado que desciende primero y luego asciende (Fig. 2).

Figura 3. Esquema del despliegue del Atajacaminos Ceja Blanca (Caprimulgus maculicaudus). Ver más detalles en el texto. Ilustración: Luis Pagano.

El ambiente donde se obtuvo el registro era un pastizal natural inundable, corto (rebrotando luego de haberse quemado poco tiempo antes), rodeado por la selva en galería del arroyo Ybu, ubicado en una zona de ecotono entre el Cerrado y la Selva Atlántica Interior. En este pastizal aparecían dispersos tacurúes bajos y de punta chata. Esta fue en su momento la segunda localidad conocida de la especie para Paraguay, donde hasta el presente cuenta solamente con cuatro localidades conocidas (H del Castillo, com. pers., Pérez y Colmán 2003, Guyra Paraguay 2004, 2005). El primer registro es de Aguará Ñu, Reserva Natural del Bosque Mbaracayú (departamento Canindeyú; 24°16'S,55°19'O; Fig. 1), y los restantes de Estancia Señorita (departamento San Pedro; 23°46'S,56°14'O) e Itakyry (departamento Alto Paraná; 24°55'S,55°10'O).

La situación de conservación de Caprimulgus maculicaudus en Argentina es difícil de evaluar con la información disponible. Lo reducidos que son naturalmente los ambientes propicios para la especie en el centro y el norte de Misiones, sumado a la transformación llevada a cabo sobre las abras de pastizal rodeadas de selva a través de la implantación de especies exóticas (principalmente pinos), la ganadería, los cultivos y las quemas periódicas (rosados), podrían estar afectando la supervivencia de este caprimúlgido. Sin embargo, el hallazgo y presencia regular de la especie en un ambiente completamente modificado por el hombre podría estar indicando que tolera las perturbaciones humanas y no debería descartarse definitivamente una posible colonización reciente en Misiones. En Paraguay la especie es considerada como Vulnerable (Guyra Paraguay 2005) debido a las pocas y aisladas localidades donde se la ha registrado (Guyra Paraguay 2004, 2005) y a la profunda transformación humana que sufre el ambiente que habita.

En cuanto al nombre común a adoptar en Argentina para esta especie, se sugiere el de Atajacaminos de Ceja o Atajacaminos Ceja Blanca. Esta característica es sumamente notable en los individuos observados a campo. En Paraguay se ha optado por el nombre de Atajacaminos Cola Manchada (además de yvyja'u mbatara en idioma guaraní), que resulta acertado para los machos pero no para las hembras, en las cuales la cola es completamente barrada (ver Cleere 1999, Narosky e Yzurieta 2006). Si bien la ceja no es tan llamativa en las hembras como en los machos, está presente y es notable a campo. La única especie de la familia que presenta una ceja marcada es el Atajacaminos Ala Blanca (Caprimulgus candicans), que tiene poblaciones en Paraguay pero no ha sido registrada en Argentina.

Agradecimientos

Agradecemos a Flavio Moschione por sus datos de campo y a Kristina Cockle la colaboración en varios aspectos del manuscrito y la realización del sonograma. Somos gratos con Luis Pagano, amigo, compañero y dibujante del despliegue del Atajacaminos Ceja Blanca. Hugo del Castillo proporcionó información actualizada de Caprimulgus maculi-caudus en Paraguay. Al Proyecto Elé, Neotropical Bird Club, Rufford Small Grants for Nature Conservation el apoyo financiero, y al Ministerio de Ecología, RNR y Turismo de la Provincia de Misiones el permiso para trabajar en la provincia.

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