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El hornero

Print version ISSN 0073-3407

Hornero vol.27 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires Dec. 2012

 

ARTÍCULOS

Pequeños mamíferos predados por la Lechuza de Campanario (Tyto alba) en la ecorregión del Chaco Seco en el noroeste argentino

 

M. Daniela Gomez1, Gabriela Fontanarrosa 1, Pablo E. Ortiz 2,3 y J. Pablo Jayat 4

1 Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán. Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina. madanielagomez@gmail.com
2 Instituto Superior de Correlación Geológica, CONICET. Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.
3 Cátedra de Paleontología, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán. Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.
4 Cátedra de Biogeografía, Universidad Nacional de Chilecito. Campus Los Sarmientos, Ruta Los Peregrinos s/n, Los Sarmientos, 5360 Chilecito, La Rioja, Argentina.

Recibido 21 septiembre 2011, aceptado 25 mayo 2012

 


RESUMEN

Los hábitos tróficos de la Lechuza de Campanario (Tyto alba) han sido ampliamente estudiados en el centro y sur de Argentina. Sin embargo, en el noroeste los estudios son escasos. Se estudió la dieta de esta rapaz mediante el análisis de egagrópilas colectadas en seis localidades de la ecorregión del Chaco Seco. Se determinaron taxonómicamente los restos cráneo-dentarios encontrados y se calcularon para cada localidad el número mínimo de individuos, la frecuencia relativa y el porcentaje de biomasa aportado a la dieta por cada ítem presa. Se calcularon, además, la amplitud de nicho trófico y la amplitud de nicho trófico estandarizada, el promedio geométrico de los pesos de las presas y la diversidad. Se obtuvo un total de 1231 ítems presa, en su mayoría pertenecientes al género Calomys, dominante en cinco de las seis localidades. La abundancia de individuos varió entre 83-508 y en todas las localidades dos especies (Calomys cf. C. venustus/ fecundus y Calomys cf. C. laucha/musculinus) aportaron más del 50% de la biomasa consumida. La amplitud de nicho trófico estandarizada osciló entre 0.111-0.661. El promedio geométrico de los pesos fue inferior al establecido para el Neotrópico. La abundancia de Calomys spp. en la dieta estuvo positivamente relacionada con el grado de transformación de la tierra en agroecosistemas, mientras que la diversidad de especies estuvo negativamente relacionada. Los resultados de este estudio aportan datos novedosos para la ecorregión del Chaco Seco en el noroeste argentino, confirmando los patrones establecidos para la Lechuza de Campanario en otras regiones de Argentina.

PALABRAS CLAVE: Amplitud de nicho trófico; Argentina; Chaco Seco; Dieta; Heterogeneidad ambiental; Tyto alba.

ABSTRACT

Small mammals predated by the common Barn-owl (Tyto alba) in the Chaco Seco ecoregion in northwestern Argentina.

Trophic habits of the Common Barn-Owl (Tyto alba) have been widely studied in Argentina, mainly in the center and south of the country. However, in the north-western region these studies are scarce. We studied the diet of this raptor by analyzing pellets collected in six localities of the Chaco Seco ecoregion. Cranial remains were taxonomically determined, and the minimal number of individuals, relative frequency and percent biomass of each prey item were calculated. Moreover, we calculated food-niche breadth and standardized food-niche breadth, the geometric mean of prey weight, and the diversity. We obtained 1231 prey items, mainly of the genus Calomys, which was dominant in five of the six localities. Number of individuals varied among 83-508 and at all localities, two species (Calomys cf. C. venustus/ fecundus and Calomys cf. C. laucha/musculinus) contributed more than 50% of the consumed biomass. Standardized food-niche breadth varied between 0.111-0.661. Geometric mean of prey weight was lower than the established value for the Neotropical Region. The abundance of Calomys spp. in the diet was positively related to the degree of transformation of natural lands into agroecosystems, whereas species diversity was negatively related. These results contribute with novel data for the Chaco Seco ecoregion in northwestern Argentina, supporting the patterns found for the Common Barn-Owl in other regions of the country.

KEY WORDS: Argentina; Chaco Seco; Diet; Environmental heterogeneity; Food-niche breadth; Tyto alba.


 

Los hábitos tróficos de la Lechuza de Campanario (Tyto alba) son ampliamente conocidos para gran parte de su distribución geográfica, casi cosmopolita (e.g., Barbosa et al. 1992, Leonardi y Dell'Arte 2006, Leveau et al. 2006, Rasoma y Goodman 2007). La dieta de esta lechuza ha sido estudiada en áreas del centro y sur de Argentina (Massoia et al. 1988, Bellocq 2000, Pardiñas y Cirignoli 2002, Leveau et al. 2004, 2006, Bó et al. 2007), pero los antecedentes disponibles para el Chaco Seco están limitados a escasas contribuciones (Massoia 1987, Massoia et al. 1997, 1999). La mayoría de los estudios describen a esta ave como una rapaz oportunista que preda principalmente sobre pequeños mamíferos tales como roedores y marsupiales (Travaini et al. 1997, Bellocq 1998, Pillado y Trejo 2000, Santos-Moreno y Alfaro Espinosa 2009), aunque se han reportado otros ítems en su dieta, como aves, pequeños reptiles, anfibios y artrópodos (Ramírez et al. 2000, Aragón et al. 2002). Estos estudios han demostrado que, para un ambiente determinado, la mayor proporción de las presas corresponde a una única especie, generalmente la más común dentro del área de acción del predador. En este trabajo se describe el contenido de egagrópilas de Lechuza de Campanario colectadas en seis localidades del Chaco Seco en el noroeste de Argentina. Se analiza, además, la relación entre diferentes parámetros tróficos y el grado de alteración ambiental de cada sitio.

MÉTODOS

Las egagrópilas de Lechuza de Campanario fueron obtenidas en seis localidades situadas en el margen occidental de la ecorregión del Chaco Seco: Bajada del Cuervo (27°28'S, 64°48'O; Santiago del Estero), INTA La María (28°01'S, 64°13'O; Santiago del Estero), 5 km al sudeste de Rosario de la Frontera (25°49'S, 64°56'O; Salta), La Tusquita (27°06'S, 64°55'O; Tucumán), 4 km al noroeste de Las Cejas (26°51'S, 64°45'O; Tucumán) y 3 km al sur de Gobernador Garmendia (26°36'S, 64°34'O; Tucumán). Todas las localidades están a una altitud inferior a los 800 msnm (Fig. 1). La región es un ambiente semiárido que posee un clima continental, cálido en verano y templado a frío en invierno. La temperatura promedio anual es de 21.5 °C, con una marcada amplitud térmica diaria, mientras que la precipitación anual varía entre 500-950 mm (Minetti 1999). En el sector occidental de esta ecorregión se encuentran tres tipos principales de fisonomía vegetal: bosque, abra y arbustal. El bosque es la formación predominante, caracterizada por especies arbóreas de los géneros Schinopsis, Aspidosperma, Prosopis, Zizyphus y Cercidium, arbustos de los géneros Acacia, Celtis y Schinus, y gramíneas y latifoliadas en el estrato herbáceo (Brassiolo et al. 1993, Araujo et al. 2008). El abra corresponde a un pastizal abierto, usualmente con parches de bosque en su interior, mientras que el arbustal suele ser un bosque degradado al que se le extrajeron los árboles de mayor porte o un abra invadida por arbustos. Todas las localidades presentan algún grado de transformación humana, incluyendo áreas urbanas y agroecosistemas, pero muestran una amplia variación en el área ocupada por estas actividades (Tabla 1).


Figura 1. Ubicación de las localidades estudiadas en el Chaco Seco, noroeste argentino.

Tabla 1. Porcentaje del área cubierta por distintas categorías de uso de la tierra en las localidades estudiadas en el Chaco Seco, noroeste argentino.

Las egagrópilas fueron colectadas de un modo no sistemático entre 1996 y 2008, y fueron disgregadas manualmente en el laboratorio siguiendo técnicas estándar (Marti 1987). Por su marcada importancia en cuanto al número de ítems y el aporte en biomasa, se considera en este trabajo solamente a los pequeños mamíferos. Los restos fueron determinados con la máxima resolución taxonómica posible mediante la comparación con especímenes de referencia depositados en la Colección de Mamíferos del Instituto Miguel Lillo y en la Colección de Egagrópilas del INSUGEO (Tucumán, Argentina). Todos los especímenes estudiados fueron ingresados a esta última colección.

Para cada ítem presa se calculó el número mínimo de individuos a partir del conteo del elemento homólogo craneano (izquierdoderecho) representado en mayor número (i.e., mandíbulas y maxilares), la frecuencia relativa (Ni / Nt, donde Ni es el número mínimo de individuos de la presa i y Nt es el número total de individuos presa) y el porcentaje aportado a la dieta en términos de biomasa (calculado como ni wpi 100 / Σ (ni wpi), donde ni es el número de individuos de la presa i y wpi es el peso promedio de la presa i). Los pesos promedio de las presas fueron tomados de la literatura (Mares et al. 1989, Anderson 1997, Leveau et al. 2006, Nabte et al. 2006, Ortiz et al. 2010) y del catálogo de campo de uno de los autores (JP Jayat). Se calculó el promedio geométrico del peso de las presas usando la raíz n-ésima del producto de los pesos promedio de cada ítem presa. La amplitud de nicho trófico se calculó para cada localidad con el Índice de Levins (B = 1 / Σ FRi 2) y para comparar las localidades se utilizó el Índice de Levins estandarizado como BA = (B - 1) / (n - 1). Para el cálculo de la diversidad de presas en la dieta se utilizaron los índices de Fisher (α) y Shannon-Wiener (H'). El índice de Fisher prioriza la medición de la riqueza de especies, tiene una buena capacidad de discriminación entre muestras y una baja sensibilidad a tamaños de muestra diferentes, mientras que el de Shannon-Wiener prioriza la equitatividad y está moderadamente influido por diferentes tamaños de muestra (Magurran 1988).

Para cada localidad se realizó un mapa de uso de la tierra mediante interpretación visual de imágenes Landsat. Las imágenes utilizadas correspondieron a abril de 1999, agosto de 2001 y agosto de 2008 y fueron contemporáneas a la colecta de las muestras (no más de 3 años en todos de los casos). La interpretación se realizó dentro de un área de 7 km de radio alrededor de cada una de las localidades, incluyendo la totalidad del área de caza del predador (teniendo en cuenta un radio de caza para la especie de aproximadamente 5 km; Smith et al. 1974). Las categorías de uso del territorio identificadas incluyeron áreas naturales (bosque chaqueño con distinto grado de uso pero con una matriz arbórea continua), áreas transformadas en agroecosistemas (cultivos o áreas de pastoreo desprovistas de estrato arbóreo) y áreas urbanas (Tabla 1). Estas categorías son contrastantes en su textura, patrones de forma y reflectancia, siendo fáciles de determinar visualmente. Para facilitar la visualización de las categorías su utilizó una combinación de bandas 4-5-3 (infrarrojo cercano, infrarrojo medio y rojo del espectro electromagnético) que resalta las características fotosintéticas de los distintos tipos de vegetación. Esta técnica ha sido utilizada por la Dirección de Bosques de la Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación para el mapeo de las áreas de bosques nativos y áreas productivas de Argentina (Dirección de Bosques 2002).

La relación entre la superficie transformada (considerada como la suma de áreas urbanas y agroecosistemas) y la diversidad específica y la frecuencia relativa de Calomys spp. se estudió con regresiones lineales simples. La significancia se consideró para un valor de P de 0.05.

RESULTADOS

Se recuperó un total de 416 egagrópilas de Lechuza de Campanario en las 6 localidades estudiadas y se identificaron 1231 individuos presa, distribuidos en 16 especies de micromamíferos, en su mayoría pertenecientes a la familia Cricetidae (Tabla 2). El número de especies registrado en las distintas localidades varió entre 6 (Las Cejas) y 10 (La María), y el número de individuos entre 83 (Bajada del Cuervo) y 508 (La Tusquita).

Tabla 2. Ítems presa y parámetros de la dieta de la Lechuza de Campanario (Tyto alba) en seis localidades del Chaco Seco del noroeste argentino. Para cada ítem presa se indican el peso (en g), el número de individuos registrados (N), el porcentaje que representa en la dieta en términos de biomasa (%B) y su frecuencia relativa (FR). B: índice de Levins, BA: índice de Levins estandarizado, PGPP: promedio geométrico del peso de las presas, α: índice de Fisher, H': índice de Shannon-Wiener.

En cinco de las seis localidades el ítem presa más consumido correspondió a alguna de las dos especies del género Calomys (49-92%), mientras que en la restante (Bajada del Cuervo) la presa dominante fue Akodon dolores (20%). Otras especies presa de importancia fueron Oligoryzomys cf. O. flavescens (20%) y Akodon caenosus (19%) en Rosario de la Frontera y Graomys centralis (15%) en Bajada del Cuervo. Las especies del género Calomys, en conjunto, comprendieron más del 70% de las presas consumidas en La Tusquita, Las Cejas, Gobernador Garmendia y La María, mientras que en Rosario de la Frontera y Bajada del Cuervo alcanzaron un 49% y 36%, respectivamente (Tabla 2). En términos de biomasa, las dos especies de Calomys aportaron más del 50% en La Tusquita, Las Cejas, Gobernador Garmendia y La María. En Rosario de la Frontera, Calomys cf. C. venustus/fecundus (39%) y Holochilus chacarius (18%) constituyeron el 60% de la biomasa consumida, y en Bajada del Cuervo Galea leucoblephara (45%) y Akodon dolores (16%) superaron ese porcentaje. El peso promedio de las presas consumidas varió entre 11 g (Calomys cf. C. laucha/musculinus) y 210 g (Microcavia australis).

Los valores de amplitud de nicho trófico variaron entre 1.776 (Gobernador Garmendia) y 6.291 (Bajada del Cuervo), mientras que la amplitud estandarizada lo hizo entre 0.111 (La Tusquita) y 0.661 (Bajada del Cuervo) (Tabla 2). El promedio geométrico de los pesos estuvo comprendido entre 27.450 g (Rosario de la Frontera) y 44.094 g (La Tusquita).

Se encontró una relación negativa significativa entre la superficie transformada y la diversidad de especies calculada con el índice de Fisher (R2= 0.81, P = 0.014) y marginalmente significativa cuando la diversidad fue calculada con el índice de Shannon-Wiener (R2= 0.59, P = 0.073). La relación entre la transformación y la frecuencia relativa de Calomys spp. fue positiva y marginalmente significativa (R2= 0.61, P = 0.066).

DISCUSIÓN

Los micromamíferos han sido señalados como componentes principales en la dieta de la Lechuza de Campanario en la mayor parte de su distribución geográfica, constituyendo por lo general no menos del 70% de las presas registradas y del 80% de la biomasa aportada (e.g., Bellocq 2000, Sahores y Trejo 2004, Leveau et al. 2006, Bó et al. 2007, Magrini y Facure 2008, González-Fischer et al. 2011). La notable dominancia de este grupo de vertebrados en la dieta ha estimulado estudios de ecología trófica de esta lechuza exclusivamente sobre la base de estos ítems (e.g., Scheibler y Christoff 2004, Udrizar Sauthier et al. 2005, Arruda Bueno y Motta-Junior 2008, Taylor 2009).

Los resultados de este estudio confirman los patrones reconocidos para esta ave en Argentina, indicando una dieta de micromamíferos generalista con un espectro relativamente amplio de ítems presa (Massoia et al. 1999, Bellocq 2000, Pillado y Trejo 2000, Donadío et al. 2009, Teta et al. 2010). En todas las muestras estudiadas los roedores sigmodontinos fueron las presas más importantes, tanto en número de individuos como en biomasa. Un patrón similar ha sido reconocido en la mayor parte de los estudios realizados en América del Sur (e.g., Bellocq 2000, Teta y Contreras 2003, Carmona y Rivadeneira 2004, González Acuña et al. 2004, Trejo et al. 2005, Leveau et al. 2006, Arruda Bueno y Motta-Junior 2008, Delgado y Ramírez 2009). Tal como fuera reportado para la Región Pampeana (e.g., Leveau et al. 2006, González-Fischer et al. 2011), las presas más abundantes y con mayor aporte de biomasa correspondieron a especies del género Calomys, claramente dominantes en cinco de las seis localidades estudiadas y con una dominancia compartida en la restante. Con muy pocas excepciones (AliagaRossel y Tarifa 2005), los caviomorfos están escasamente representados en la dieta de esta lechuza en América del Sur. El aporte de biomasa de estos roedores fue importante en una única localidad en el Chaco Seco (Bajada del Cuervo), destacándose Galea leucoblephara con aproximadamente la mitad de la biomasa consumida, aunque con una frecuencia relativamente baja. Esta especie, de considerable peso, es una presa muy poco frecuente o bien no es consumida por la Lechuza de Campanario, a pesar de tener una amplia distribución en el sur de América del Sur (Agnolin et al. 2008, Dunnum y Salazar-Bravo 2010) coincidente con la de la lechuza. Los hábitos diurnos de este roedor (Redford y Eisenberg 1992, Ojeda 2006) lo harían una presa poco común en la dieta de esta lechuza predominantemente nocturna (Andrews 1990). Su presencia en Bajada del Cuervo podría estar asociada al buen estado de conservación de esta localidad, en coincidencia con observaciones hechas por Leveau et al. (2006). Una explicación alternativa podría ser que la lechuza tenga un período de actividad trófica diaria más extenso en ese sitio.

El promedio geométrico de los pesos de micromamíferos en la dieta estuvo por debajo del valor de 45 g propuesto por Marti et al. (1993) para la Región Neotropical, siendo la muestra de La Tusquita la única que se aproximó a esa cifra. Sin embargo, existe un amplio rango de variación en el peso promedio de presas consumidas por esta lechuza, con valores entre 12.6 (provincia de Buenos Aires; Bellocq 2000) y 340 g (La Paz, Bolivia; Aliaga-Rossel y Tarifa 2005), indicando que preda sobre las presas disponibles dentro de su área de acción, que pueden ser de diferentes tamaños (Jaksic y Carothers 1983, Pillado y Trejo 2000).

De acuerdo a los registros mastozoológicos disponibles para la región, la Lechuza de Campanario consumió la mayor parte de las especies de pequeños mamíferos nocturnos conocidas para el Chaco Seco Occidental del noroeste argentino (Díaz et al. 2000, Barquez et al. 2006, Jayat et al. 2006, 2010, 2011). Un rasgo notable es la gran dominancia de las especies del género Calomys, incluso en Bajada del Cuervo, donde la especie más frecuente fue Akodon dolores pero las dos especies de Calomys en conjunto constituyeron algo más de un tercio de los ítems presa. En La María la elevada abundancia de Calomys spp. fue corroborada por trampeos realizados en 2008, constituyendo el 65% de los 58 individuos capturados (Jayat y Ortiz, datos no publicados). Esta dominancia es extrema en localidades en las cuales el reemplazo de la vegetación original por agroecosistemas ha sido casi total (La Tusquita, Las Cejas, Gobernador Garmendia). En la Región Pampeana la dominancia de Calomys spp. (habitantes naturales de pastizales y de hábitos oportunistas) sobre otros pequeños mamíferos está asociada a la transformación de áreas naturales en cultivos y sectores de pastoreo (Pardiñas 1999, Pardiñas et al. 2000, González-Ittig et al. 2007, Teta et al. 2010). Evidencias paleontológicas, genéticas y ecológicas indican que la notable expansión de su distribución es muy reciente y se vio favorecida por la transformación de áreas naturales en agroecosistemas (Pardiñas et al. 2000, 2010, Leveau et al. 2006, González-Fischer et al. 2011). De este modo, su dominancia en la dieta de la Lechuza de Campanario puede ser atribuida a los cambios en el uso del suelo que experimenta actualmente la región del Chaco Seco en su conjunto. Esta transformación podría constituir un factor importante en la pérdida de riqueza específica y equitatividad de micromamíferos en los sectores más modificados, como se observa en el análisis de regresión. Así, la pérdida de diversidad de pequeños mamíferos en las áreas de llanura de latitudes medias y bajas de Argentina se encontraría directamente relacionada con la transformación de ecosistemas naturales en agroecosistemas (Pardiñas et al. 2000, 2010, Leveau et al. 2006, González-Fischer et al. 2011). La influencia de la alteración del paisaje sobre la dieta de la Lechuza de Campanario se observó también en la amplitud de nicho trófico, con valores particularmente bajos en las localidades con mayor proporción de superficie transformada. Algo similar, aunque con una tendencia menos pronunciada, se registró para la amplitud de nicho trófico estandarizada, encontrándose en dos de las tres localidades más modificadas (La Tusquita y Gobernador Garmendia) valores extremadamente bajos. Es destacable que la localidad con menor transformación (Bajada del Cuervo) mostró una amplitud estandarizada seis veces mayor que en las dos localidades más modificadas. El grado de transformación de la matriz ambiental no parece tener incidencia sobre el promedio geométrico de los pesos de las presas consumidas.

Aunque los resultados de este estudio son novedosos para el noroeste argentino, una comprensión integral de la ecología trófica de estas rapaces y su relación con las condiciones ambientales solo será posible si se realizan estudios periódicos de largo plazo que contemplen la cuantificación de la alteración de la matriz ambiental circundante, las tendencias climáticas y la abundancia relativa de las especies presa.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a S. Nanni, E. Martín, R. Tempel, I. Serra, D. García, O. Varela y R. González por su colaboración en las tareas de campo, a S. Pacheco por su ayuda en los análisis de SIG. Los comentarios de tres revisores anónimos mejoraron sustancialmente el manuscrito original. El trabajo fue financiado a través del proyecto 26/G434 del Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán. Este trabajo se llevó a cabo con el apoyo institucional del INSUGEO, de la Cátedra de Paleontología de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, del Instituto de Ecología Regional (IER), Universidad Nacional de Tucumán, y del Instituto de Ambientes de Montaña y Regiones Áridas, Universidad Nacional de Chilecito.

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