ARTÍCULOS

Aportes para un análisis comparativo de las voces del Burrito Negruzco (Porzana spiloptera) y el Burrito Cuyano (Laterallus jamaicensis)

 

Bernabé López-Lanús¹, Ulises Ornstein^2,3, Luis Germán Olarte³ y Juan Raggio²

¹ Audiornis Producciones. Pacheco de Melo 2534 7°F, C1425AUD Buenos Aires, Argentina. lopezlanusbll@yahoo.com
² Aves Argentinas/Asociación Ornitológica del Plata. Matheu 1246, 1249 Buenos Aires, Argentina.
³ ATA Fondo Filantrópico. Finca El Cairo, Km. 3 Vía Cocora, Salento, Quindío, Colombia.

Recibido 22 octubre 2011, versión corregida recibida 23 junio 2012, aceptado 31 diciembre 2012

 

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RESUMEN

 En este trabajo se examina la similitud de las vocalizaciones de Porzana spiloptera y Laterallus jamaicensis. Ambas especies presentan un repertorio similar y los cantos son muy parecidos en la estructura de sus notas. Al ser escuchadas, las vocalizaciones pueden ser confundidas por su timbre y estructura, pero sus cantos son distintivos por el número de notas agudas previas al elemento grave final. El canto de Porzana spiloptera es más similar al de las subespecies de Laterallus jamaicensis de América del Norte y del Caribe que al de las subespecies de América del Sur. El canto de ambas especies se compara con el de un individuo hallado en el oeste de la provincia de Río Negro atribuido originalmente a Laterallus jamaicensis. El canto de ese individuo es prácticamente indistinguible del de Porzana spiloptera y distinto del de Laterallus jamaicensis salinasi, por lo que se concluye que se trataría de Porzana spiloptera.

PALABRAS CLAVE: Canto; Laterallus jamaicensis;  Llamada de contacto; Porzana spiloptera.

ABSTRACT.

Contributions for a comparative analysis of the Dot-winged Crake (Porzana spiloptera) and the Black Rail (Laterallus jamaicensis) songs.

We examined the similarity inthe vocalizations of Porzana spiloptera and Laterallus jamaicensis. Both species have a similar vocalrepertoire and their songs are very similar in the structure of the notes. Vocalizations of bothspecies could be confused in the field due to their timbre and structure, but their songs aredistinctive by the number of high pitched notes that precede the final low note. The song ofPorzana spiloptera is more similar to the song of the North American and Caribbean subspecies ofLaterallus jamaicensis than to the song of the South American subspecies. We compared the songsof both species with the song of an individual found in western Río Negro Province previouslyconsidered to be Laterallus jamaicensis. The song is indistinguishable from that of Porzana spilopteraand different from that of Laterallus jamaicensis salinasi, thus we concluded that it belongs toPorzana spiloptera.

KEY WORDS: Call; Laterallus jamaicensis; Porzana spiloptera; Song.

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El análisis del canto de los rálidos tiene una especial importancia debido a que muchas de las especies de esta familia permanecen ocultas en la vegetación y poseen hábitos nocturnos o crepusculares, lo que entorpece su identificación visual. En muchos casos, los cantos son diagnósticos para su identificación.

Recientemente se ha registrado y publicado el canto de Porzana spiloptera (López-Lanús 2010), que era desconocido. Las vocalizaciones de esta especie son muy similares a las de Laterallus jamaicensis y la primera vez que se registraron fue necesario experimentar con "playback" y fotografiar un individuo para asegurar su identificación. Una vocalización descripta por Straneck (1999) en el oeste de la provincia de Río Negro como perteneciente a Laterallus jamaicensis es prácticamente idéntica a la de Porzana spiloptera. La distribución de esta especie en Argentina abarca los pastizales salobres pampeanos (en un sentido amplio), pero recientemente se la ha registrado en la región chaqueña cerca de la ciudad de Corrientes (Chatellenaz y Zaninovich 2009) y en el norte de la Patagonia, en Península Valdés (López-Lanús et al. 2012b). Por lo tanto, no puede descartarse que el canto presentado por Straneck (1999) corresponda a Porzana spiloptera y no a Laterallus jamaicensis.

El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento del repertorio de voces de Porzana spiloptera y, específicamente, compararlo con el de Laterallus jamaicensis. Para ello, se grabaron cantos de varios individuos de Porzana spiloptera y se reunieron y analizaron las vocalizaciones de las cinco subespecies de Laterallus jamaicensis.

MÉTODOS

El registro de Porzana spiloptera se obtuvo en Río Luján (34°17'S, 58°53'O), contiguo a la Reserva Otamendi, partido de Campana, provincia de Buenos Aires, Argentina. La vegetación de esta área está descripta en Haene y Pereira (2003). En Río Luján la especie utiliza parches de espartillo (Spartina densiflora) que ocupan zonas con suelo húmedo o parcialmente inundado (1-10 cm de profundidad) en terrenos de altura intermedia entre los sectores más bajos con lagunas cubiertas de juncos (Schoenoplectus californicus) y totoras (Typha latifolia) y los más altos con cortadera (Cortaderia selloana). Los parches, de 500-1000 m de longitud y 20-60 m de ancho, están dispuestos de forma paralela coincidentes con el paleocauce del río Paraná. Los sitios más utilizados por Porzana spiloptera presentan plantas de 50-80 cm de altura, suelo encharcado y espacio suficiente como para que las aves corran libremente entre las matas bajo la cobertura de la vegetación. Este microhábitat es el mismo que describió Pereyra (1938) para la especie en el río Luján, en las periferias de Zelaya, partido de Pilar, a 7.5 km de distancia del sitio de estudio.

Se visitó el área cuatro veces durante octubre de 2010 con el fin de obtener el mayor número posible de vocalizaciones de Porzana spiloptera. El horario de las cuatro visitas fue entre 7:30-15:00 hs, 6:30-18:00 hs, 7:30-13:30 hs y 8:30-12:00 hs, respectivamente, con 27 h acumuladas y 113 h/hombre. Las grabaciones fueron obtenidas con un micrófono direccional estéreo Zoom 4Hn y almacenadas en un equipo digital a 24 bits/48 Khz. Las vocalizaciones fueron asignadas a la especie por su observación directa (i.e., se la observó mientras eran emitidas y al mismo tiempo grabadas). Las grabaciones de Laterallus jamaicensis fueron obtenidas de Xeno-canto Foundation (2012) y de distintas guías sonoras. El audioespectrograma de la grabación de Straneck (1999) fue adaptado de la publicación original.

RESULTADOS

Se hallaron seis territorios de Porzana spiloptera en los cuales se obtuvieron grabaciones del canto territorial y de tres tipos distintos de llamadas. El canto consta de una frase compuesta por dos elementos de 0.40 s de duración. El primero es agudo con una ligera modulación ascendente hacia el final y el segundo es más largo, grave y áspero, a manera de vibrato. En conjunto, la frase suena como "kií-kerrrr" entre 1-4 Khz. El rango de repeticiones del canto (la frase) es de 1-6 veces con un promedio de 4, emitido todo el conjunto de manera esporádica. En las figuras 1a y 1b se muestran los audioespectrogramas del canto de dos individuos grabados en dos territorios diferentes separados por una distancia de 2 km; uno de ellos corresponde a un canto natural y el otro a la respuesta al "playback". Estos audioespectrogramas son representativos de una muestra de 23 cantos obtenidos en los 6 territorios (6 individuos), que no diferían sustancialmente.

Figura 1. Audioespectrogramas de distintas vocalizaciones de Porzana spiloptera. (a) Canto registrado en Río Luján, Buenos Aires, Argentina (10 de octubre de 2010; registro XC63075; Xeno-canto Foundation 201 2). (b) Canto en respuesta al "playback" registrado en Campana, Buenos Aires, Argentina (10 de octubre de 2010; registro XC63265; Xeno-canto Foundation 2012). (c) Llamada de contacto registrada en Río Luján (15 de octubre de 2010; registro XC64502; López-Lanús 2010, Xeno-canto Foundation 2012). (d) Gruñido registrado en Río Luján (15 de octubre de 2010; registro XC64477; Xeno-canto Foundation 2012). (e) Llamada gutural registrada en Río Luján (10 de octubre de 2010; registro XC63074; Xeno-canto Foundation 2012).

La llamada de contacto es una nota plana de poca energía, de leve modulación ascendente al comienzo y descendente al final, que suena como un débil "piú" aislado o combinado (Fig. 1c). Esta nota es repetida entre 1-7 veces (con un promedio de 3). El audioespectrograma mostrado es representativo de una muestra de 68 llamadas obtenidas en los 6 territorios (7 individuos). Entre 1990-1994 y en 2001 se visitaron los espartillares de Río Luján en 21 ocasiones y en ningún caso se registró el canto de Porzana spiloptera, aunque se escucharon llamadas de contacto en 3 de las visitas (en septiembre y octubre). En ese momento se sospechó que pertenecían a esta especie, pero no se lo pudo verificar con una observación directa. La llamada de contacto fue la vocalización más oída a lo largo del estudio. La llamada debe ser diferenciada de la del Burrito Colorado (Laterallus leucopyrrhus), especie simpátrica que ocupa ambientes próximos a los espartillares en bajos inundados con espadañas (Zizianopsis bonariensis) (Fig. 2). Ambas son similares en cuanto al ritmo y al número de veces en que son emitidas, pero la distribución de la frecuencia de la llamada de Porzana spiloptera es opuesta a la de Laterallus leucopyrrhus.

Figura 2. Audioespectrograma correspondiente a una llamada de contacto de Laterallus leucopyrrhus registrada en la Reserva Otamendi, Buenos Aires, Argentina (López- Lanús 2010).

Otra vocalización, utilizada por Porzana spiloptera exclusivamente como respuesta al "playback", consiste en un gruñido bajo y áspero que varía entre los 0.3-2.0 s y puede ser emitido de manera aislada o repetida 2-3 veces, dependiendo del grado de excitación del ave (Fig. 1d). El audioespectrograma es representativo de una muestra de 8 vocalizaciones registradas en los 6 territorios (6 individuos como mínimo). Además, se registró una única vez una llamada gutural que consistía en un "tuc-tuc... tuc-tuc" de muy baja energía (Fig. 1e), obtenida a 70 cm de distancia del ave en su territorio de reproducción.

El repertorio de voces de Laterallus jamaicensis es similar al de Porzana spiloptera, presentando canto, llamada de contacto y gruñido. El canto ha sido descripto como un "kií-kií-kerrrr" o "kií-kií-kií-kerrrr" (e.g, Kellogg 1962, Eddleman et al. 1994). Las notas agudas previas al final se presentan 2-7 veces (Kellogg 1962, Eddleman et al. 1994, Hardy et al. 1996; Fig. 3). En los dos últimos elementos tiene una estructura muy similar al de Porzana spiloptera (Figs. 1a, 1b, 3a y 3b). El tiempo entre cada canto (frase) es usualmente mayor en Laterallusjamaicensis que en Porzana spiloptera. El canto parece contener 4-8 elementos agudos previos a la nota grave final en las subespecies de América del Sur (Laterallus jamaicensis tuerosi, Fig. 3c; Laterallus jamaicensis murivagans, Fig. 3d; Laterallus jamaicensis salinasi, Figs. 3e, 3f y 3g) y 2-3 elementos en las subespecies de América del Norte y el Caribe (Laterallus jamaicensis jamaicensis, Fig. 3a; Laterallus jamaicensis coturniculus, Fig. 3b). La llamada de contacto (Figs. 4a y 4b) y el gruñido (Figs. 4c, 4d, 4e y 4f) de Laterallus jamaicensis son también similares a los de Porzana spiloptera (Figs. 1c y 1d).

Figura 3. Audioespectrogramas correspondientes al canto de distintas subespecies de Laterallus jamaicensis. (a) Laterallus jamaicensis jamaicensis (25 de abril de 1978, St. Markes NWR, Leon Co., Fort Lyon Marshes, Florida, EEUU; Hardy et al. 1996). (b) Laterallus jamaicensis coturniculus (28 de abril de 2007, Bent Co., Colorado, EEUU; registro XC15264; Xeno-canto Foundation 2012). (c) Laterallus jamaicensis tuerosi (28 de mayo de 2010, Playa Ventanilla, Ondores, Lago Junín, Perú; registro XC54567; Xeno-canto Foundation 2012). (d) Laterallus jamaicensis murivagans (21 de junio de 2010, Lima, Perú; registro XC56407; Xeno-canto Foundation 2012). (e) Laterallus jamaicensis salinasi (20 de octubre de 2006, Lampa, Región Metropolitana, Chile; López-Lanús 2008). (f) Laterallus jamaicensis salinasi (27 de diciembre de 2007, Chile; registro XC16581; Xeno-canto Foundation 2012). (g) Laterallus jamaicensis salinasi (30 de diciembre de 2008, Santa Inés, Chile; registro XC36145; Xeno-canto Foundation 2012).

Figura 4. Audioespectrogramas correspondientes a distintas vocalizaciones de subespecies de Laterallus jamaicensis. (a) Laterallus jamaicensis jamaicensis. Llamada de contacto (junio-agosto 1992, Jena WMA, Florida, EEUU; Hardy et al. 1996). (b) Laterallus jamaicensis tuerosi. Llamada de contacto (28 de mayo de 2010, Ondores, Lago Junín, Perú; registro XC54567; Xeno-canto Foundation 2012). (c) Laterallus jamaicensis salinasi. Gruñido (20 de octubre de 2006, Lampa, Región Metropolitana, Chile; López-Lanús 2008). (d) Laterallus jamaicensis jamaicensis. Gruñido (junio-agosto 1992, Jena WMA, Florida, EEUU; Hardy et al. 1996). (e) Laterallus jamaicensis tuerosi. Gruñido (28 de mayo de 2010, Ondores, Lago Junín, Perú; registro XC54567; Xeno-canto Foundation 2012). (f) Laterallus jamaicensis murivagans. Gruñido (8 de octubre de 2010, Pantanos de Villa, Lima, Perú; registro XC62960; Xeno-canto Foundation 2012).

El canto registrado por Straneck (1999) en el bajo de El Hoyo (El Bolsón, Río Negro), atribuido a Laterallus jamaicensis (y que correspondería a la subespecie Laterallus jamaicensis salinasi), presenta una sola nota aguda antes del elemento grave final (Fig. 5). Esta nota dura 100 milésimas de segundo, alrededor de los 4 Khz, mientras que el elemento final, entre 1-2 Khz, tiene una duración de 200 milésimas de segundo y presenta ocho modulaciones. Este canto es prácticamente indistinguible del de Porzana spiloptera (Fig. 1a) y es distinto del de Laterallus jamaicensis salinasi (Figs. 3e, 3f y 3g). En su descripción, Straneck (1999) señaló que el canto está compuesto "por un elemento agudo y puede ser estable en su frecuencia o tener una ligera modulación descendente en ésta, seguido por otro elemento vibrato más grave y áspero, de modo que toda la frase que el ave repite es una serie kií... kerrrr... kií... kerrrr". Esta descripción coincide con la del canto de Porzana spiloptera tanto por el número de notas como por la distribución de las frecuencias de las mismas; más aún, la nota previa al final del canto en el ave de El Bolsón es levemente ascendente en el final (Fig. 5), propio de Porzana spiloptera.

Figura 5. Audioespectrograma atribuido a Laterallus jamaicensis registrado en el bajo de El Hoyo, El Bolsón, Río Negro, Argentina (11 de diciembre de 1992; Straneck 1999).

DISCUSIÓN

Porzana spiloptera y Laterallus jamaicensis parecen tener un repertorio de vocalizaciones muy similar. El canto, la llamada de contacto y el gruñido de ambas especies son muy parecidos, y en especial lo son el canto de Porzana spiloptera y el de las subespecies de Laterallus jamaicensis de América del Norte y del Caribe. Al ser escuchadas, las vocalizaciones de ambas especies pueden ser confundidas por su timbre y estructura. No obstante, el canto es distintivo por el número de notas agudas previas al elemento grave final: una en Porzana spiloptera, dos o tres en las subespecies de Laterallus jamaicensis de América del Norte y del Caribe y entre cuatro y ocho en las subespecies de América del Sur.

Con respecto a la distribución del repertorio de voces a lo largo del día, se sabe que Laterallus jamaicensis canta hasta bien entrada la noche (e.g., Eddleman et al. 1994), pero ha sido grabada también durante el día (el audioespectrograma de la figura 3c fue obtenido a las 6:30 hs). En este estudio no se hicieron registros nocturnos, pero en la única ocasión en que se permaneció hasta el crepúsculo la actividad vocal de Porzana spiloptera fue creciendo a medida que oscurecía, lo que sugiere que también podría cantar durante la noche. Straneck (1999) registró vocalizaciones (consideradas como de Porzana spiloptera en este trabajo) hasta las 22:30 hs. En relación con el periodo reproductivo, Eddleman et al. (1994) señalaron que Laterallus jamaicensis vocaliza en un breve intervalo de tiempo durante su reproducción. Si Porzana spiloptera tuviera un comportamiento similar, esto podría explicar, en parte, que durante tanto tiempo no se conociera su canto. En las visitas previas a los espartillares de Río Luján (1990-1994 y 2001) no se registró su canto, incluso en plena época reproductiva. En el periodo cubierto por este estudio se escuchó a las aves vocalizar el 10 de octubre, pero el 15 y el 16 del mismo mes no se pudo registrar el canto excepto como respuesta al "playback", mientras que la llamada de contacto fue oída de manera esporádica. El 31 de octubre, fecha en la cual se registró un pichón de aproximadamente dos días de edad (López-Lanús et al. 2012a), no se escuchó ninguna vocalización y solo hubo respuesta en una ocasión luego de dos horas intensivas de "playback".

Las diferencias en las vocalizaciones entre las distintas subespecies de Laterallus jamaicensis ya fueron notadas por otros autores (e.g., Fjeldså y Krabbe 1990, Jaramillo 2005). Estas diferencias son claras entre los cantos de las subespecies de América del Norte y el Caribe y las de América del Sur. Curiosamente, las vocalizaciones de Porzana spiloptera parecen ser más similares a las de las subespecies de América del Norte y el Caribe que a las de América del Sur. El canto descripto por Straneck (1999) fue asignado a Laterallus jamaicensis por su "notable semejanza" con el de las subespecies de América del Norte y del Caribe. Este autor notó variaciones en el canto del ave de El Bolsón que atribuyó a diferencias individuales o dialectales en relación a las subespecies de América del Norte, destacando la "notable estabilidad acústica" de los cantos entre el norte y el sur de América. Si el registro de Straneck (1999) no corresponde a Laterallus jamaicensis sino a Porzana spiloptera, como se propone en este estudio, entonces debería ser estudiado más detalladamente el estatus taxonómico de las subespecies de Laterallus jamaicensis de ambos hemisferios, ya que sus vocalizaciones serían geográficamente consistentes y se diferenciarían de una manera marcada.

El registro de Laterallus jamaicensis propuesto por Straneck (1999) para El Bolsón debería ser considerado erróneo o, en todo caso, dudoso. Este sitio está unos 1000 km al sur de la distribución histórica en Argentina de esta especie, los individuos grabados no fueron observados y la similitud de sus vocalizaciones con Porzana spiloptera es mayor que con las de Laterallus jamaicensis salinasi. Si el registro corresponde a Porzana spiloptera, como se propone en este trabajo, la distribución de esta especie sumaría un nuevo registro extralimital. Su reciente hallazgo en la región chaqueña (Chatellenaz y Zaninovich 2009) y en el norte de la Patagonia (López-Lanús et al. 2012b) hacen más plausible su presencia en El Bolsón.

AGRADECIMIENTOS

A Andrew Spencer, Daniel Lane, Rodrigo Barros, Fabrice Schmitt e Ignacio Azocar por permitirnos el análisis de sus grabaciones depositadas en Xeno- Canto. A John Burt por la autorización para utilizar el Syrinx Sound Analysis Program. A Diego Monteleone y Luis Pagano por la participación en el campo en la primera y tercera fecha de estudio. A Roberto y Patricia Güller, Jorge Veiga, Oscar Melo, Jorge García, Mirta Ragonesi, Paula Amoroso y Guillermo Bodrati por la participación en el campo en la última visita. A Alec Earnshaw por la traducción del resumen y comentarios varios. A los revisores de este trabajo por sus oportunos aportes.

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