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El hornero

versión impresa ISSN 0073-3407versión On-line ISSN 1850-4884

Hornero vol.30 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires dic. 2015

 

ARTÍCULO

Análisis comparativo de las vocalizaciones de distintos taxa del género Bubo en América

 

Bernabé López-Lanús

Audiornis Consultores. Av. Las Heras 2570 8°D, C1425AUD Buenos Aires, Argentina. bernabe.lopezlanus@gmail.com


RESUMEN

Se analizaron las vocalizaciones de Bubo magellanicus a lo largo de toda su distribución y las de las subespecies de Bubo virginianus de América del Sur y de América del Norte y Central. Se distinguieron cuatro vocalizaciones diferentes en América del Sur, coincidentes con las distribuciones de las formas magellanicus, nigrescens y nacurutu, y otra aparentemente sin nominar, registrada en Piura, Perú, denominada con el nombre común de Ñécu en este trabajo. No se encontraron diferencias sustanciales entre las vocalizaciones de Bubo virginianus nacurutu y las del resto de las subespecies de América del Norte y Central. El análisis de las vocalizaciones confirma que Bubo magellanicus es una especie diferente de Bubo virginianus, sugiere que la forma nigrescens del norte de los Andes debería ser elevada a nivel de especie (abandonando su estatus de subespecie de Bubo virginianus) e indica que las formas de Bubo virginianus de ambos hemisferios corresponden a la misma especie.

PALABRAS CLAVE: Análisis acústico; Bubo magellanicus; Bubo virginianus; Cuscungo; Ñacurutú; Ñécu; Tucúquere; Vocalización.

ABSTRACT

Comparative analysis of vocalizations from different American taxa of the genus Bubo.

Vocalizations of Bubo magellanicus and several subspecies of Bubo virginianus from South America and North and Central America were analysed. Four different vocalizations from South America were recognized, coincident with the distribution of forms magellanicus, nigrescens and nacurutu, and another, apparently with no nomination, from Piura, Peru, named Ñécu in this work. There were no substantial differences in the vocalizations of Bubo virginianus nacurutu and the other subspecies from North and Central America. The results of the acoustic analysis confirm that Bubo magellanicus is a different species from Bubo virginianus, suggest that form nigrescens from northern Andes must be considered a full species (instead of a subspecies of Bubo virginianus), and indicate that forms of Bubo virginianus from both hemispheres belong to the same species.

KEY WORDS: Acoustic analysis; Bubo magellanicus; Bubo virginianus; Great Horned Owl; Lesser Horned Owl; Ñécu; Vocalization.

Recibido 8 junio 2015
Aceptado 31 diciembre 2015


El Tucúquere (Bubo magellanicus) es un taxón ampliamente debatido desde los inicios de la clasificación linneana, en especial debido a su amplia distribución en América del Sur, junto a la de Bubo virginianus, que ocupa todo el continente americano hasta el Ártico. La nomenclatura ha incluido una sucesión de nombres y citas junto a la subespecie Bubo virginianus nacurutu, una situación confusa por un largo periodo de tiempo que implicó la utilización del nombre específico Bubo virginianus propiamente dicho.

La forma magellanicus fue nominada originalmente por Gmelin (1788) como Strix bubo variedad magellanicus y, a continuación, este autor introduce a Strix virginiana, con el rango de especie. Gmelin, a cargo de la supervisión del Systema Naturae iniciado por Linneo, tomó muchos de los nombres específicos publicados en inglés por Latham (1781), traduciéndolos al latín. La información presentada por Latham (1781) para la forma magellanicus estaba a su vez basada en Buffon (1770-1783), quien por primera vez incluyó la toponimia Tierra de Magallanes ("Hibou, des Terres Magellaniques") y consideraba a las formas de Eurasia (Strix bubo) y del sur de América del Sur (magellanicus) como la misma especie. Latham (1781) consideraba al "Jacurutu" brasileño de Piso y Marcgrave (1648) como sinónimo de magellanicus, como hiciera Buffon (1770-1783), lo que dio origen a la forma nacurutu, nominada por Vieillot (1817). Posteriormente, Latham (1790) presentó la misma información, esta vez utilizando el sistema linneano, aunque sin citar a Gmelin (1788). Aunque seguía tratando la forma magellanicus dentro de Strix bubo, ponía en duda por primera vez si el taxón no sería realmente una nueva especie. Más adelante, Suckow (1800) también la consideró una variedad (magellanica) de Strix bubo, sin mencionar a Piso y Marcgrave (1648) ni a Gmelin (1788), basándose únicamente en Buffon (1770-1783) y Latham (1790). Debido a que el sistema linneano trinominal recién se adoptó unos 30 años más tarde, no se la puede considerar una subespecie, por lo que el taxón quedó formalmente sin nombre específico (al igual que la forma nacurutu). La solución a este conflicto la trajo Lesson (1828), quien la nombró como especie (Strix magellanicus) sobre la base de Gmelin (1788), diferenciándola de otras dos: Strix bubo (= Bubo bubo) y Strix macrorhyncha (considerada luego como Strix crassirostris y posteriormente como sinónimo de Bubo virginianus). Sin embargo, las publicaciones posteriores consideraron a todos estos búhos como la misma especie, sin que existiera un análisis crítico hasta la llegada del nuevo siglo.

Oberholser (1904) continuó tratando a las formas magellanicus y virginianus como pertenecientes a la misma especie, aunque mencionó que el nombre magellanicus fue utilizado antes que virginianus en Gmelin (1788) y, por consiguiente, la especie debería llamarse Bubo magellanicus. Cuatro años después Oberholser (1908) se rectificó, indicando que Gmelin (1788) se había referido a magellanicus como "una mera variedad del nombre de B. bubo (…) consecuentemente sin estatus nomenclatural" y que como el nombre magellanicus no había sido empleado por ningún autor antes de Vieillot (1817), el nombre nacurutu, dado por este último, era válido. En realidad, Vieillot (1817) mencionó ambas formas (magellanicus y nacurutu), pero se decidió por la última basándose en Azara (1802). De esta manera, luego de la publicación del trabajo de Oberholser (1908) prevaleció el nombre específico de Bubo virginianus (formalmente propuesto en Gmelin 1788) para todo el continente. No es claro por qué razón Oberholser (1908) desestimó la propuesta de Lesson (1828), siendo un autor de su conocimiento. Más tarde, Chapman (1921) señaló que la forma magellanicus del estrecho de Magallanes era distinta a la descripta por Vieillot (1817) y que el taxón del norte de América del Sur correspondía entonces a nacurutu. Sin embargo, Peters (1940) consideró nuevamente a ambos bajo el nombre nacurutu y describió como localidad típica a la región de Magallanes, con lo cual la forma del sur quedó nuevamente sin nombre y esa toponimia fue equivocadamente asignada al nombre nacurutu. Traylor (1958) fue quien dividió definitivamente las formas magellanicus y nacurutu, mencionando acertadamente a Lesson (1828) como quien describió la forma magellanicus y no a Gmelin (1788), basándose en lo propuesto por Oberholser (1908). Este tecnicismo es aceptable, ya que para Gmelin (1788), Lahtman (1790) y Suckow (1880) se trataba solo de una variedad (Strix bubo variedad magellanicus). Por último, el "Jacurutu" descripto por Piso y Marcgrave (1648) nunca fue utilizado en la nomenclatura linneana, siendo reemplazado por el nacurutu de Azara (1802) tomado por Vieillot (1817), que es la misma subespecie.

Recién en 1996 el Tucúquere fue elevado al rango de especie por sus diferencias en la voz, el tamaño y datos moleculares (König et al. 1996), siendo tratada así de allí en más en obras generales sobre Strigidae (König et al. 1999, Marks et al. 1999, Holt et al. 2014). No obstante, Schulenberg et al. (2007), Schulenberg (2010) y Remsen et al. (2015) siguieron considerándola una subespecie de Bubo virginianus sobre la base de la intergradación de formas (magellanicus y nigrescens) en el norte de Perú (Traylor 1958, Schulenberg et al. 2007), aunque enfatizaron la presencia de individuos que emiten vocalizaciones de ambas formas en la misma región. Remsen et al. (2015) interpretaron que el nivel de especie de la forma magellanicus en König et al. (1996) no se puede sostener debido a que no se indica el tamaño de la muestra del análisis molecular (960 pares de bases de secuencia mitocondrial es un número muy alto y poco probable) y a que no se indican los datos de la localidad de cada muestra, no quedando claro cuáles poblaciones de Bubo virginianus fueron comparadas con la forma magellanicus.

En cuanto a su vocalización, el Tucúquere (conocido en Chile como Tucuquer o Tucuqueré; Cassin 1852, Philippi 1868) es llamado así por su voz onomatopéyica, diferenciándose del Ñacurutú, Jacurucu o Quitilipi (Bubo virginianus nacurutu), nombres comunes también basados en la voz (Piso y Marcgrave 1648, Sánchez Labrador 1771, Azara 1802). La descripción del canto en Hudson (1893) para el río Negro en el norte de la Patagonia ("un Bubo con risa demoníaca") se puede interpretar como un "jejejeje" o "hehehehe" luego de sus dos notas iniciales, y corresponde a la forma magellanicus. De esta manera, es claro que el canto de Bubo magellanicus y su nombre onomatopéyico asociado han sido mencionados al menos desde hace más de 150 años en la literatura ornitológica.

La controversia entre König et al. (1996) y sus detractores (e.g., Remsen et al. 2015), en especial debido a las dudas sobre el estudio molecular realizado, hace necesario el aporte de nuevo conocimiento para comprender la relación entre estos dos taxa y otros del mismo grupo. La bioacústica es una importante herramienta auxiliar para la descripción de especies, especialmente cuando los resultados de los análisis moleculares no son concluyentes. En este trabajo se analizan las vocalizaciones de Bubo magellanicus a lo largo de toda su distribución, las del Cuscungo (nombre onomatopéyico de la forma nigrescens, considerada actualmente como una subespecie de Bubo virginianus) de los Andes de Colombia, Ecuador y norte de Perú, las de una forma probablemente aún sin nominar del extremo norte de Perú, y se comparan las vocalizaciones de Bubo virginianus de América del Sur con las de América del Norte y Central, incluyendo 10 de sus 12 subespecies. El objetivo del estudio es reconocer las diferencias en los cantos, establecer su distribución geográfica y compararla con la de las especies y subespecies conocidas.

MÉTODOS

Se reunió el mayor número posible de grabaciones, tanto publicadas como propias. La búsqueda de material publicado disponible hasta 2001 se realizó sobre la base del catálogo de guías sonoras de López-Lanús y Caro (2002) y, para el material posterior, se revisaron aproximadamente 300 guías sonoras publicadas de toda América. Además, se consultaron los principales bancos de sonidos con registros disponibles en Internet: la Macaulay Library (Cornell Lab of Ornithology 2015), Xeno-canto (Xeno-canto Foundation 2015), la Internet Bird Collection (IBC 2015) y WikiAves (WikiAves 2015). Para el conjunto de los taxa estudiados se analizó un total de 536 min de grabaciones (2549 cantos).

La selección del material para comparar se realizó según el tipo de vocalización, eligiéndose las voces de proclamación territorial (vocalización primaria). Como en Bubo virginianus los machos emiten vocalizaciones más graves y las hembras más agudas en los duetos (Austin y Holt 1966, Elliott et al. 1997, Cornell Lab of Ornithology 2006), algo usual en Strigidae (Bird y Wright 1977, Johnsgard 1988, Odom 2009, Odom y Mennill 2010), se consideró que en los duetos los cantos de tonos bajos pertenecían a los machos y los de tonos altos a las hembras.

Debido al escaso material disponible con una buena señal acústica para la forma magellanicus, los audioespectrogramas fueron preparados para enfatizar las características diferenciales del canto en cuanto al número de elementos en función del tiempo, resaltando también la importancia de la potencia acústica de la vocalización (de allí la importancia que se le brinda a los oscilogramas en las figuras).

RESULTADOS

Forma magellanicus (Tucúquere)

Para esta forma se obtuvieron 242 cantos provenientes de 76 min de grabaciones correspondientes a 14 machos de 13 localidades diferentes entre el sur de Chile en la Isla Grande de Tierra del Fuego y el norte de Perú en Cajamarca (Tabla 1). La vocalización, tanto en el macho como en la hembra, consiste en un ulular de dos notas iniciales fuertes y enfáticas (más potente y del doble de duración la segunda), seguidas de una sucesión débil y trémula de notas rápidas (ronroneo), de menor frecuencia y potencia acústica, que se van extinguiendo hacia el final, haciéndose casi inaudibles (Fig. 1). La vocalización suena como un "cu cÚÚ... búr, r, r, r, r, r", con leves variaciones.

Tabla 1. Grabaciones analizadas de vocalizaciones de individuos de la forma magellanicus (Tucúquere), de una forma probablemente aún sin nominar (Ñécu) y de la forma nigrescens (Cuscungo). Se indican el lugar de grabación, su ubicación y altitud (msnm), el número registrado de cantos de machos y hembras, y la identidad de cada registro. En cada caso, los lugares están ordenados de sur a norte. El número indicado para cada lugar corresponde a su ubicación en la figura 7. Con un asterisco se indica que algunos de los cantos no fueron analizados por haber sido obtenidos a mucha distancia. s/d: sin datos.


Figura 1. Audioespectrogramas de las vocalizaciones de individuos machos y hembras de la forma magellanicus (Tucúquere). (a) Dueto. Santa María, Tierra del Fuego, XII Región, Chile (registro XC60030; López-Lanús 2008). (b) Dueto. Cañadón del Paraguayo, Reserva Río Deseado, Santa Cruz, Argentina (registro BLL291-08, registro XC344004; Xeno-canto Foundation 2015). (c) Dueto. Parque Nacional Lago Puelo, Chubut, Argentina (registro XC53443; López-Lanús 2008). (d) Dueto. Valle Challhuaco, Parque Nacional Nahuel Huapi, Bariloche, Río Negro, Argentina (registro XC344013; Xeno-canto Foundation 2015). (e) Dueto. Casablanca, Valparaíso, Chile (registro XC113317; Xeno-canto Foundation 2015). (f) Dueto. Región Central, Chile (Egli 2006). (g) Macho (dueto). Cañada del Hospital, Parque Nacional Quebrada del Condorito, Pampa de Achala, Córdoba, Argentina (registro XC344006; López-Lanús 2008). (h) Macho. Finca El Candado, Cachipampa, Salta, Argentina (registro XC212734; Xeno-canto Foundation 2015). (i) Macho (dueto). Callahuanca, Huarochirí, Perú (registro XC215522; Xeno-canto Foundation 2015). (j) Hembra. Namora, Cajamarca, Perú (registro XC139660; Xeno-canto Foundation 2015).

El rango de frecuencia para las dos primeras notas osciló en los machos entre 160-300 y 330-400 Hz (la parte principal), y 380-540 y 660-790 Hz (el primer armónico), y en las hembras entre 190-310 y 350-450, y 380-700 y 660-790 Hz, respectivamente. En las muestras analizadas las hembras siempre igualaron o superaron a los machos en el tono más alto (Figs. 1a, 1b, 1c, 1d, 1e y 1f). La duración de las dos primeras notas fue 0.454-0.545 s en los machos y 0.412-0.652 s en las hembras. Sin embargo, no debe interpretarse que el tono es más alto en las hembras porque emiten las dos primeras notas más rápidamente que el macho: esto a veces es así, pero también se registraron machos que emitieron las dos primeras notas más rápido que las hembras. El resto del canto no pudo ser cuantificado en todas las muestras debido a su baja potencia acústica, confundiéndose con el ruido de fondo. La sucesión descendente de notas tuvo una frecuencia menor a la de las iniciales, en algunos casos manteniéndose estable y en otros descendiendo en frecuencia hasta los 110 Hz, y duró en los machos 0.423-1.323 s y en las hembras 0.587-1.544 s.

El patrón de vocalización registrado para esta forma fue el mismo en toda su distribución, desde la Patagonia hasta los Andes de Perú, tanto en los rangos de frecuencia de las notas principales como en la duración de estas notas y del ronroneo, excepto en Piura, Perú (ver más abajo).

Forma sin nominar (Ñécu)

Se obtuvieron 43 cantos de machos provenientes de 17 min de grabaciones correspondientes a dos parejas de una forma probablemente aún sin nominar, registradas en dos sitios próximos en el norte de Perú, al SO de Huancabamba, Piura (Tabla 1). Los cantos, que suenan como un "ÑÉcuu!.. tocúrúrúrúrúró", difieren sustancialmente de los de la forma magellanicus. Las notas iniciales, de carácter nasal, son emitidas con una marcada potencia en la primera, en lugar de la segunda (Figs. 2a y 2c). El rango de frecuencia para las dos primeras notas (la parte principal) fluctuó en los machos entre 210-220 y 410-420 Hz, pero el pico de la segunda nota fue más bajo (380-390 Hz). El primer armónico tuvo un rango de frecuencia de entre 420-430 y 790-800 Hz y el de la segunda nota entre 740-750 Hz. Esto hace que la potencia acústica acentuada en la primera nota sea aún mayor, pues en la forma magellanicus no solo se acentúa la segunda nota sino que, además, no difiere en su rango de frecuencia con la primera. La duración de las dos primeras notas fue de 0.449-0.468 s, similar a la de la forma magellanicus. El ronroneo también es similar, aunque la sucesión se caracteriza por ser marcadamente lenta (5.5 notas cada medio segundo al inicio, en lugar de las 7-8 notas en la forma magellanicus) y por formar un arco medianamente ascendente en su distribución de frecuencia (pero no en la potencia acústica) que es emitido entre los 0.740 y los 0.817 s (mientras que en la forma magellanicus se emite en los machos entre los 0.423 y los 1.323 s).


Figura 2. Audioespectrogramas de las vocalizaciones de individuos machos y hembras de una forma probablemente aún sin nominar (Ñécu) registrada al SO de Huancabamba, Piura, Perú. (a) Dueto (registro ML21880; Cornell Lab of Ornithology 2015). (b) Hembra, en respuesta a "playback" (registro ML21880; Cornell Lab of Ornithology 2015). (c) Dueto (registro 21890; Cornell Lab of Ornithology 2015).

El canto de la hembra consiste en un ulular de dos notas sin ronroneo final que suena como un "gu... cúuu!" (Fig. 2). Las notas son enfáticas y la segunda tiene una mayor potencia y el doble de duración. El rango de frecuencia osciló entre 180-230 y 360-390 Hz (la parte principal), y 330-410 y 700-720 Hz (el primer armónico). Su duración fue de 0.805-0.889 s. En respuesta al "playback" mostró variaciones distintivas, como una nota previa o el agregado de un ronroneo neto como el del macho, aunque distanciado de las primeras notas (Fig. 2b).

Forma nigrescens (Cuscungo)

Para esta forma se obtuvieron 13 cantos provenientes de 6 min de grabaciones correspondientes a 4 machos de 3 localidades diferentes en Ecuador (Tabla 1). La vocalización, que suena como un "cu... cúuu... bú", es diferente de las de la forma magellanicus y de la de Piura en el norte de Perú. Consiste en un ulular trisilábico bien definido (origen de su nombre común), con las notas equidistantes, enfáticas, con una potencia levemente mayor en la intermedia, sin ronroneo (Fig. 3). El rango de frecuencia de la parte principal fluctuó entre 190- 300 y 400-410 Hz, con el pico de las dos últimas notas más bajo (380-400 Hz). El primer armónico tuvo un rango de 390-600 y 790-800 Hz, y el pico de las últimas notas estuvo entre 740-780 Hz. La duración fue de 1.196-1.432 s.


Figura 3. Audioespectrogramas de las vocalizaciones de individuos machos y hembras de la forma nigrescens (Cuscungo). (a) Dueto. Parque Nacional Cajas, Azuay, Ecuador (Krabbe y Nilsson 2003). (b) Macho. Laguna Papallacta, Napo, Ecuador (registro XC60030; Xeno-canto Foundation 2015). (c) Dueto. Paso Papallacta, Pichincha, Ecuador (registro XC76397; Xeno-canto Foundation 2015). (d) Hembra (dueto). Paso Papallacta, Pichincha, Ecuador (Krabbe y Nilsson 2003).

El canto de la hembra, diferente al del macho, es muy similar al de la hembra de la forma de Piura y suena como un nítido "gu... cúuu!" (Fig. 3). El rango de frecuencia de las dos notas osciló entre 260-300 y 380-410 Hz (la parte principal), y 460-540 y 730-740 Hz (el primer armónico), más agudas que las de la hembra de Piura, aunque la diferencia es muy sutil para la audición humana. La duración de las notas fue de 0.719-0.879 s.

Forma nacurutu (Ñacurutú)

Se analizaron 69 grabaciones (113 min) correspondientes a 468 cantos de individuos de esta forma registrados a lo largo de toda su distribución (Tabla 2), incluyendo la grabación de la subespecie Bubo virginianus deserti de Piaui, Brasil, debido a que es considerada actualmente como sinónimo de Bubo virginianus nacurutu (Dickinson 2003). La vocalización, tanto en el macho como en la hembra, consiste en un ulular, inicialmente sincopado, de 4-6 notas, con la nota inicial más corta y las restantes más largas y, por lo general, con una sola nota aislada al final (Fig. 4a). Por sincopado se entiende que en las primeras tres notas del canto el tercer elemento presenta mayor potencia acústica y es antecedido por una nota corta (Fig. 4b). Esto se percibe menos cuando el canto posee solo tres notas (Figs. 4d y 4i), pero en el conjunto esta característica persiste. La vocalización suena como un "cu, curú, cúu... cúuuu" de cinco notas, con variaciones de cuatro ("cu, curúuu... cúuuuuu") y seis notas (cu, curú, cúru... cúuu") y, en algunos casos atípicos, de solo tres notas ("cu, rúuuu... cúuuu"). El canto representa la onomatopeya "Ñacurútu" o "Jacurútu" más que "Nacurutú" (que, sin embargo, ha prevalecido por usos y costumbres en la bibliografía ornitológica).

Tabla 2. Grabaciones analizadas de vocalizaciones de individuos de la forma nacurutu (Ñacurutú). Se indican el lugar de grabación, el número de veces en que fue registrada la vocalización en cada grabación para el caso de duetos y solos (en este último caso se incluyen grabaciones de un único sexo y solos aislados de duetos), el número de notas por vocalización (distinguiendo por sexo en el caso de duetos) y la identidad de cada registro. Los lugares están ordenados de sur a norte. El número indicado para cada lugar corresponde a su ubicación en la figura 7. M: machos, H: hembras.



Figura 4. Audioespectrogramas de las vocalizaciones de individuos machos y hembras de la forma nacurutu (Ñacurutú). Entre paréntesis, a continuación de la descripción de la vocalización, se indica el número de notas. (a1) Dueto. Florida, Uruguay (registro XC172612; Xeno-canto Foundation 2015). (a2) Hembra. Cerro Colorado, Córdoba, Argentina (registro IBC80824; IBC 2015). (b) Dueto. Estancia La Potola, San Javier, Santa Fe, Argentina (López-Lanús 2008). (c) Dueto. Beni, Bolivia (registro XC15431; Mayer 2000). (d) Dueto. Estancia El Cutal, La Verde, Beni, Bolivia (registro XC149520; Xeno-canto Foundation 2015). (e) Dueto. Madrejón, Alto Paraguay, Paraguay (registro ML144199; Cornell Lab of Ornithology 2015). (f) Dueto. Collpa de Guacamayos, Río Tambopata, Madre de Dios, Perú (registro ML76030; Cornell Lab of Ornithology 2015). (g) Dueto. Gral. Câmara, Rio Grande do Sul, Brasil (registro WA45617; WikiAves 2015). (h) Dueto. Nova Veneza, Santa Catarina, Brasil (registro XC184676; Xenocanto Foundation 2015). (i) Dueto. Miranda, Mato Grosso do Sul, Brasil (registro WA43261; WikiAves 2015). (j) Dueto. Salvaterra, Pará, Brasil (registro WA751872; WikiAves 2015). (k) Dueto. Hato Flores Moradas, Guárico, Venezuela (registro ML 59632; Cornell Lab of Ornithology 2015).

El rango de frecuencia fluctuó en los machos entre 170-230 y 300-390 Hz (la parte principal), y 410-590 y 610-710 Hz (el primer armónico), y en las hembras entre 230-260 y 370-430, y 420-680 y 700-810 Hz, respectivamente. En las muestras analizadas las hembras siempre superaron a los machos en el tono más alto (Fig. 4). La duración del canto fue de 2.013-2.401 s en los machos y de 1.535-2.073 s en las hembras. Fueron más comunes los duetos con distinto número de notas entre sexos, generalmente de cinco notas del macho y cuatro de la hembra, seguido de duetos con el mismo número de notas, en general cinco, por parte de ambos sexos (Tabla 2).

El patrón de vocalización registrado para esta forma, aunque variable en cuanto al número de notas, fue similar en los rangos de frecuencia de las notas en toda su distribución (Fig. 4). Las variaciones en el número de notas no mostraron un patrón geográfico definido: cantos con seis notas se registraron tanto en el sur (e.g., Río Grande do Sul) como en el norte (e.g., Venezuela), y cantos de entre cuatro y seis notas fueron registrados en todos los lugares donde se obtuvieron muestras. Es interesante notar las diferencias entre el canto de una hembra de la forma nacurutu (Fig. 4a2; sitio 17 en Tabla 2) y de un macho de la forma magellanicus (Fig. 1g; sitio 10 en Tabla 1) que se encontraban separados por una corta distancia, aunque a distinta altitud (600 y 2000 msnm, respectivamente).

Bubo virginianus de América del Norte y Central

Se analizaron 93 grabaciones (324 min) correspondientes a 1528 vocalizaciones de individuos de 10 de las 12 subespecies de Bubo virginianus de América del Norte y Central (las subespecies de las cuales no se obtuvieron muestras fueron Bubo virginianus algistus y Bubo virginianus elachistus) (Tabla 3). La vocalización, tanto en el macho como en la hembra, consiste en un ulular de 4-7 notas, usualmente sincopado al inicio, prácticamente indistinguible de la de la forma nacurutu de América del Sur, aunque en este caso siempre con dos notas aisladas al final (Fig. 5). Esta última característica, que se registró desde América Central hasta Alaska en todos los casos analizados, no permite distinguir por vocalización a las formas de ambos hemisferios, debido a que se observó también en algunos individuos de América del Sur (Figs. 4g y 4i). La vocalización suena como un "cu, curú... cúu... cú" de cinco notas, con variaciones de cuatro ("cu, cúuu... cúuu... cú") y seis notas ("cu, curucúu... cúuu... cúu") y, en algunos casos atípicos, de tres ("cu, cúu... cúu") y siete notas ("cu, curucú... cúu... cúu... cu"). El canto de cuatro notas representa la onomatopeya "Wapacuthu" incorporada por Gmelin (1788), hoy considerada como Bubo virginianus subarcticus. También fue registrada una vocalización atípica con notas trémulas (Fig. 6) en unos pocos sitios, en machos o hembras indistintamente, en un mismo dueto (Tabla 3).

Tabla 3. Grabaciones analizadas de vocalizaciones de individuos de Bubo virginianus de América del Norte y Central. Se indican el lugar de grabación y su altitud (msnm), el número de veces en que fue registrada la vocalización en cada grabación para el caso de duetos y solos (en este último caso se incluyen grabaciones de un único sexo y solos aislados de duetos), el número de notas por vocalización (distinguiendo por sexo cuando era posible) y el tipo de vocalización correspondiente (entre paréntesis), y la identidad de cada registro. Los tipos de vocalización, ordenados por su número de sílabas, son: (1) cu, cúu... cúu; (2) cu, cúrrrg... cúrg... cú (atípico); (3) cu, curú... cúu; (4) cu, cúu... cúu... kígg (atípico); (5) cu, cúu... cúu... cú; (6) cu, cúurrg... cúu... cú (atípico); (7) cu, crurú... cúu... cú; (8) cu, curú... cúu... cú; (9) cu, curú... cúurrg... cú; (10) cu, cu, curú... cúu... cú; (11) cu, curú... cúgu... cú; (12) cu, cúrucu... cúu... cú; (13) cu, curucúu... cúu... cú; (14) cu... cucúu... cúu... cú... cú; (15) káu, cu, cu, cú... cúgu... cúu (atípico); (16) cu, curú, cúru... cúu... cú; (17) cu, curucú... cúu... cúu... cu; y (18) cu, curucú, cúru... cúu... cú. Los lugares están ordenados de sur a norte. El número indicado para cada lugar corresponde a su ubicación en la figura 8. Alt.: altitud (msnm), M: machos, H: hembras, s/d: sin datos.



Figura 5. Audioespectrogramas de las vocalizaciones de individuos machos y hembras de Bubo virginianus de América del Norte y Central. Entre paréntesis, a continuación de la descripción de la vocalización, se indica el número de notas. (a1) Bubo virginianus virginianus. Dueto. White Lake, Louisiana, EEUU (registro XC92153; Xeno-canto Foundation 2015). (a2) Bubo virginianus mayensis. Macho. Quintana Roo, México (registro XC118764; Xeno-canto Foundation 2015). (b) Bubo virginianus mesembrinus. Dueto. Ruinas de Copán, Honduras (registro #41; Gallardo 2008). (c) Bubo virginianus pallescens. Dueto. Tucson, Arizona, EEUU (registro XC155025; Xeno-canto Foundation 2015). (d1) Bubo virginianus pinorum. Macho. Rocky Mountain National Park, Colorado, EEUU (registro ML191735; Cornell Lab of Ornithology 2015). (d2) Hembra (?) Payson Golf Course, Utah, EEUU (registro ML49776; Cornell Lab of Ornithology 2015). (e) Bubo virginianus pacificus. Dueto. Monterey County, California, EEUU (registro #53; Keller 2003). (f) Bubo virginianus virginianus. Dueto. Croton Point Park, Croton, New York, EEUU (registro XC144359; Xeno-canto Foundation 2015). (g) Bubo virginianus heterocnemis. Dueto. Trumansburg, Tompkins County, New York, EEUU (registro ML128900; Cornell Lab of Ornithology 2015). (h) Bubo virginianus subarcticus. Dueto. Delta, East Beach Ridge, Manitoba, Canadá (registro ML59821; Cornell Lab of Ornithology 2015). (i) Bubo virginianus lagophonus. Dueto. Sanctuary River, Alaska, EEUU (registro XC114305; Xeno-canto Foundation 2015). (j) Bubo virginianus saturatus. Dueto. Vancouver Island, British Columbia, Canadá (registro XC162497; Xeno-canto Foundation 2015).


Figura 6. (a) Audioespectrograma de una vocalización atípica de un macho (dueto) de Bubo virginianusvirginianus registrada en Libertytown, Frederick County, Maryland, EEUU (registro ML84610; Cornell Lab of Ornithology 2015). Entre paréntesis, a continuación de la descripción de la vocalización, se indica el número de notas. (b) Detalle de la primera parte de la vocalización.

El rango de frecuencia fluctuó en los machos entre 170-260 y 370-440 Hz (la parte principal), y 360-600 y 700-800 Hz (el primer armónico), y en las hembras entre 150-360 y 420-520, y 400-580 y 800-890 Hz, respectivamente. En las muestras analizadas las hembras siempre superaron a los machos en el tono más alto (Fig. 5). La duración del canto fue de 2.039-2.731 s en los machos y de 1.802-2.431 s en las hembras. Fueron más comunes los duetos con distinto número de notas entre sexos, generalmente de cinco notas del macho y seis de la hembra o bien de cuatro notas del macho y cinco o seis de la hembra, seguido de duetos con el mismo número de notas, en general cinco, por parte de ambos sexos (Tabla 3). En los duetos con distinto número de notas entre sexos, fue muy común que las hembras presentaran seis notas, en especial desde el centro de México hacia el Norte (Tabla 3). Las vocalizaciones presentaron, en general, más variaciones que las de la forma nacurutu de América del Sur.

El patrón de vocalización registrado para esta forma fue variable en cuanto al número de notas, pero los rangos de frecuencia de las notas fueron similares en toda su distribución (Fig. 5). Las variaciones en el número de notas no tuvieron un patrón geográfico definido: en ningún caso se pudo atribuir alguno de estos cantos a un área específica.

DISCUSIÓN

El análisis de las vocalizaciones realizado en este trabajo confirma que Bubo magellanicus es una especie diferente de Bubo virginianus y que es efectivamente parapátrica con Bubo virginianus nacurutu, en función de la observación de ambas formas separadas por unos pocos kilómetros de distancia en la provincia de Córdoba, Argentina, pero con diferentes vocalizaciones que no pueden confundirse. Bubo magellanicus presenta una distribución altitudinal muy amplia, que va desde la costa hasta más de 3000 msnm, pero es necesario destacar que hacia el norte de su distribución no se registra por debajo de los 2900-3000 msnm, donde parece ser reemplazado por Bubo virginianus nacurutu. Esto podría deberse a la diferenciación de su hábitat (sitios áridos y de clima severo en cañones y paredes rocosas), que es común en toda Patagonia pero está restringido a los ambientes serranos y andinos en el norte.

Todas las vocalizaciones registradas a lo largo de la Cordillera de los Andes, marcadamente diferentes a la de Bubo virginianus, parecen involucrar a tres taxa. La forma magellanicus se diferencia de la forma nigrescens del norte de los Andes, la cual debería ser elevada a nivel de especie, abandonando su estatus de subespecie de Bubo virginianus, ya que está más asociada a Bubo magellanicus por su hábitat andino y su vocalización. A su vez, las formas magellanicus y nigrescens se diferencian de una tercera, aparentemente sin nominar, registrada en Piura, Perú, y denominada con el nombre común de Ñécu en este trabajo debido a la onomatopeya de sus dos primeras notas. Esta forma se encuentra en medio de la distribución de las formas magellanicus y nigrescens (Fig. 7), en un área de los Andes que presenta al sur su mínima altura sobre el nivel del mar en el abra de Porcuya (2144 msnm) y al norte otras zonas de baja altitud en el límite entre Perú y Ecuador y al norte del nudo de Loja, Ecuador. Por el contrario, las formas magellanicus y nigrescens están presentes desde los 2900-3000 msnm al sur en Cajamarca y al norte en Azuay, respectivamente. No parece apropiado utilizar para la forma de Piura la denominación andicolus de Kelso (1941), desestimada por Traylor (1958), ya que la localidad tipo de esta última forma (Ollantaytambo, Urubamba, Perú) está ubicada por debajo de otras localidades más al norte con presencia de Bubo magellanicus, como por ejemplo en las provincia de Huarochirí y Cajamarca en Perú.


Figura 7. Lugares donde se obtuvieron grabaciones de vocalizaciones de individuos de la formamagellanicus (Tucúquere), de una forma probablemente aún sin nominar (Ñécu), de la formanigrescens (Cuscungo) y de la forma nacurutu (Ñacurutú) en América del Sur. El número asignado a cada lugar corresponde al de las tablas 1 y 2.

Finalmente, la comparación de las vocalizaciones de Bubo virginianus nacurutu con las del resto de las subespecies de América del Norte y Central (Fig. 8) indica que no hay diferencias sustanciales como para separar las formas de ambos hemisferios y, además, que tampoco existen diferencias entre los cantos de las diferentes subespecies de América del Norte. No obstante, la mayor variedad en el número de notas en la vocalización de las aves de América del Norte en comparación a las del sur debería ser estudiada con mayor detenimiento.


Figura 8. Lugares donde se obtuvieron grabaciones de vocalizaciones de individuos de Bubo virginianus en América del Norte y Central. El número asignado a cada lugar corresponde al de la tabla 3.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no habría sido posible sin la colaboración indirecta de más de cien ornitólogos y observadores de aves que realizaron grabaciones en casi toda la distribución de las aves estudiadas, depositándolas en bancos de sonidos y sitios especializados. Los sonidistas consultados para la realización de este trabajo incluyen a: R Ahlman, C Albano, O Ballesteros, D Betchkal, M Baumann, L Benner, T Brooks, Bushman, D Caiafa, R Carter, L Chavarría- Duriaux, I Cruickshank, I Davies, N D'Acosta, E DeFonso, R Antunes Dias, J van Dort, D de Paula Rosa Fernandes, J Gava, R Hoyer, F Jacobs, Á Jaramillo, S Kelling, J Klaiber, N Krabbe, D Knapp, D Lane, J Mazar Barnett, M Nelson, D Parker, N Pieplow, O Ramírez Alán, M Riegner, P Rinaldi, F Rivas Fuenzalida, B Rennó, R Rueda Hernández, K Santos, E Scheinpflug, A Silveira, F Vidoz, RE Webster, B Wilcox, T Wilson, N Zimmer (Xeno-canto); H Casañas, S Imberti (IBC); C Aiken, C Bogert, D Chamberlain, G Clark, K Colver, L Davis, W Evans, D Finch, W Fish, W Gunn, L Gunn, D Herr, W Hershberger, D Kerr, R Little, L Macaulay, B McGuire, M Medler, D Minis, S O'Brien, T Parker III, N Pieplow, T Price, G Proudfoot, G Reynard, J Richardson Jr, M Robbins, A Sada, T Sander, P Schwartz, G Vyn (Macaulay Library); I De Almeida Accordi, D Almeida- Santos, R Azambuja, P Bachin, G Bellagamba, A Cintra, A Costa, T Costa, M Cruz, R De Oliveira, D Fernandes, M Guedes, J John, J Gava Just, E Kaseker, Y Lima, B Pinheiro, R Machado, L Marques, M Merzvinskas, J Monteiro, H Neto, F Passos, H Peixoto, G Pozenato, G Serpa, D Teixeira, R Zulianello (Wikiaves). Mi agradecimiento también a los sonidistas que presentaron sus grabaciones en guías sonoras publicadas. A Diego Serra y familia, Manuel Nores, Annick Morgenthaler, Gabriela Murga y familia, Mariano Huberty y familia, Gustavo Páramo, Evangelina Laztra, Soledad Pérez Gallo, Marcos y Carolina Mutti, Valeria Ojeda y familia, María Serra, Pablo Petracci, María de la Paz Ducomunn, Alejandro Di Giacomo y Andrés Bosso por el asesoramiento y logística para ingresar en distintos sitios para realizar grabaciones. A Cecilia Kopuchian por la preparación del resumen en inglés. Finalmente, a Manuel Marín por la filosofía que alguna vez me transmitiera verbalmente (palabras más, palabras menos): "la distribución de las aves y su comportamiento, como todo aquello que les atañe, debe ser comprendido buscando respuestas no extraordinarias, no remotamente posibles… pues en el común de los casos la explicación es sencilla".

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