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El conocimiento de la distribución de las aves es un factor fundamental para su conservación. Frente a las constantes modificaciones ambientales y al cambio climático, las especies reaccionan con mecanismos de dispersión o retracción, que no son aza rosos, sino que obedecen a factores ecológicos determinados por la plasticidad inherente a cada taxón y la disponibilidad de los recursos que constituyen su hábitat. Las aves pueden responder a recientes aumentos en temperatura, cambios en precipitaciones o modificaciones de hábitat a gran escala ya sea adap tándose in situ o desplazando espacialmente su distribución a nuevas áreas que sean apropiadas (Huntley et al. 2006).
El cambio climático, por el efecto invernadero, es un fenómeno natural que se ha visto acelerado por la acción antrópica, debido al aumento de la concentra ción atmosférica de dióxido de carbono y otros gases invernadero, generando consecuencias sobre el clima (Hofmann et al. 2009, Camilloni 2018). Se han observado cambios en intensidad y frecuencia de eventos extremos como olas de calor, tormentas e inundaciones (Easterling et al. 2016, Nerem et al. 2018). En el hemisferio sur afecta especialmente a las áreas con tinentales, y ha llevado a un cambio en los patrones migratorios y de distribución de las aves en Australia, América del Sur y Sudáfrica (Chambers et al. 2005, Cox 2010, Chen et al. 2011). En América del Sur, con un área continental que se extiende mucho más al sur que Australia o Sudáfrica, ya se ha mencionado que varias especies migratorias, así como residentes, ampliaron recientemente su rango de distribución austral (Hayes 1995, del Castillo et al. 2012, Pagano et al. 2013, Rivera y Politi 2015, Pagano y Bodrati 2017, Hayes et al. 2018, Wioneczak et al. 2018).
Argentina, ubicada entre los 22°S y 54°S, ha experimentado un calentamiento igual a aproximadamente 1°C entre 1961 y 2018 (Camilloni 2005, 2018). En Patagonia, el aumento de temperatura fue aún mayor que en el resto del país, llegando en algunas zonas a superar ese valor (Camilloni 2018). La velo cidad del calentamiento medio global supera ampliamente la tasa de cambio promedio que ocurrió desde mediados del Holoceno (alrededor de 7000 años AP) (Marcott et al. 2013). Con respecto a la precipitación, a partir de la década del 60 aumentaron las precipi taciones anuales y la frecuencia de eventos extremos en regiones como el litoral fluvial del este argentino, donde ocurren frecuentes inundaciones y el anegamiento de terrenos bajos (Camilloni 2018). La precipitación anual aumentó entre el 10 y 40% entre 1961 y 2016, con los mayores incrementos en el centro de las provincias de Santa Fe, Entre Ríos y Misiones. Acompañando el aumento de la precipitación en el centro-este de Argentina, se produjeron numerosas inundaciones en las riberas de los ríos Paraná, Uruguay y Salado, que afectaron principalmente las provincias de Buenos Aires, La Pampa, Santa Fe, Entre Ríos y Córdoba (Barros y Camilloni 2016).
Presentamos un análisis que se focaliza principalmente en detectar especies de aves que hayan expandido en la última década sus rangos de distribución hacia el sur en Argentina. También evaluamos cuáles fueron los principales corredores utilizados por las aves para un verdadero "escape hacia el sur”. Nuestro análisis se basa en un conjunto de datos de especies que presentaron nuevos registros australes en dicho período. Los resultados proporcionan un marco científico dentro del cual los encargados de la toma de decisiones nacionales pueden evaluar y contextualizar la importancia del avance de las distribuciones australes cada vez más hacia el sur a escala regional y continental.
métodos
A grandes rasgos en su fitogeografía, Argentina posee dos masas boscosas de selvas húmedas subtropicales: Yungas en el noroeste y Selva Paranaense en el noreste. En el medio existe una gran extensión llana de bosques xerófilos, el Chaco, continuado hacia el sur por un bosque más achaparrado, el Espinal, y en la región más austral, la Estepa Patagónica. En las ecorregiones andinas, se observa vegetación de Altos Andes, Puna, Prepuna y Monte de Sierra y Bolsones, además de Pastizales húmedos de altura (Cabrera 1976). Las Yungas Australes se extienden en forma de cuña desde Bolivia (22° S). Su avifauna es amazónica en origen, pero el contacto con la avifauna andina a lo largo de todo su borde occidental y del Chaco en el oriental, le dieron una heterogeneidad marcada en su composición taxonómica (Capllonch 1997). Este ambiente alcanza los 28° S en el límite entre Catamarca y La Rioja, desde donde continúan bosques xerófilos de Chaco Serrano y Monte (Cabrera 1976), y constituye un verdadero corredor para especies selváticas desde Bolivia por el oeste de Argentina (Fig. 1). Los bosques chaqueños son uno de los ambientes más amenazados de Argentina debido a la velocidad con que se desmontan para el desarrollo de cultivos en forma extensiva, principalmente de soja, y para ganadería (Torrella y Adámoli 2006, Krapovickas 2009, Grau et al. 2011, Albiol 2013). Los bosques xerofíticos del Chaco y del Espinal, así como los pastizales pam peanos, conectan el subtrópico con el extremo angosto y alargado del continente, estepario y desértico. El Chaco Seco de Argentina tiene inviernos fríos y secos y veranos húmedos y muy calurosos (Cabrera 1976), que determinan un ritmo marcado en la dinámica de especies de aves (Hayes et al. 1994, Jahn et al. 2002). El clima austral con heladas de otoño e invierno de termina la migración de gran parte de la avifauna, que se desplaza hasta alcanzar paisajes subtropicales y tropicales (Chesser 1994, 1997, Hayes et al. 1994, Hayes 1995, Capllonch 2018). El Chaco y el Cerrado, comunicados a través del Pantanal de Mato Grosso do Sul, forman una gran diagonal árida en Sudamérica, continuada en la Caatinga del noreste de Brasil. Los ríos Salado, Pilcomayo y Bermejo son vías de comunicación noroeste-sureste entre el trópico y el subtrópico en Argentina, atravesando el Chaco Seco y comunicando las Yungas con la Selva Paranaense y el Chaco Oriental Húmedo del este (Nores et al. 2005, Peteán y Cappato 2005). Las aves siguen principalmente los bosques ribereños de los grandes ríos como corredo res para sus desplazamientos dentro del Chaco. La Selva Atlántica Interior, Ecorregión Paranaense, es considerada la más diversa y de más alto endemismo de Argentina (Stotz et al. 1996). Una particularidad es la selva de galería que bordea los grandes ríos (Girau- do y Arzamendia 2004). Los tacuarales densos son los últimos refugios australes para un número de espe cies de esta región amenazadas por la deforestación (Giraudo y Povedano 2005). También se ha registrado un aumento del caudal de los ríos desde 2016, producto de un aumento de las precipitaciones en toda la región, con vastas inundaciones (Ferrari 2017, Camilloni 2018). Las selvas en galería tienen gran importancia por su carácter vinculante entre ecorregiones, pero además porque no existen barreras, salvo las originadas por el hombre, que impidan una conexión directa hasta el delta del Paraná, en la provincia de Buenos Aires. De la misma manera, las selvas en galería del río Uruguay, conectando a las del delta del Pa raná, constituyen un corredor biológico a lo largo del río Uruguay (Nores et al. 2005, Capllonch et al. 2008). Sin embargo, este corredor en particular se encuentra seriamente amenazado, ya que está restringido a una angosta franja a lo largo del Río Uruguay, la que es afectada por el uso del fuego en la época seca para favorecer el crecimiento de pasturas para el ganado (Capllonch et al. 2008). Estas selvas en galería son zonas de tránsito intenso de migrantes que siguen los dos grandes ríos del Litoral argentino.
La recopilación de información se basó en revi sión bibliográfica, observaciones propias y comuni caciones (personales e in litt.). Realizamos una exhaustiva revisión bibliográfica sobre nuevos registros de aves que expandieron su distribución austral entre 2009 y 2020. Además, consultamos bases de datos de ciencia ciudadana, como eBird (www.ebird.org) y EcoRegistros (www.ecoregistros.org). Para una mejor comprensión realizamos una clasificación de las aves separándolas según ecorregiones, haciendo una lista de las especies con nuevos registros extra limitales australes (Tablas 1, 2, 3 y 4). No realizamos una evaluación a escala de Sudamérica, así como tampoco de aves del extremo austral de clima frío ni tampoco de aquellas especies boreales que llegan en primavera a invernar a Argentina.
resultados
Detectamos 94 especies que habitan en las eco rregiones de Yungas, Paranaense, Chaco - Espinal y Andinas (Altoandina y Puna) que potencialmente han expandido sus distribuciones hacia el sur en Argen tina en la última década. Estas representan cerca del 9.6 % de las especies citadas para el país (Narosky e Yzurieta 2013). La incorporación reciente de una serie de especies nuevas para Argentina no es me ramente accidental, sino que da la pauta de un co rrimiento de sus rangos de distribución hacia el sur como respuesta a alteraciones climáticas o ambien tales, como la destrucción de masas boscosas y pas tizales por desmontes e incendios. Como ejemplos se pueden mencionar la Torcaza Ala Blanca (Zenaida me- loda; Bodrati y Cockle 2008), el Fueguero Migratorio (Piranga olivácea; Fernández Chaves 2017), el Fueguero Oscuro (Ramphocelus carbo; Moller Jensen 2006), el Bailarín Yungueño (Chiroxiphia boliviana; Rivera y Politi 2015), el Picaflor Lazulita (Hylocharis cyanus; Cuñado et al. 2012), el Picaflor Escamado (Heliomaster squamosus; Castillo y Chébez 2009), la Viudita Enmascarada (Fluvicola nengeta; Krauczuk et al. 2003), y la Monjita Rabadilla Blanca (Xolmis velatus; Wioneczak et al. 2018).
Especies de Yungas
Veinticinco especies aumentaron sus rangos de distribución hacia el sur en la pasada década (Tabla 1), llegando a las provincias de La Rioja y San Juan e inclusive Mendoza. Diversas especies de picaflores, incluyendo el Picaflor Frente Azul (Eriocnemis glau- copoides), el Picaflor Vientre Blanco (Amazilia chiono- gaster) y el Picaflor Enano (Microstilbon burmeisteri), aumentaron sus distribuciones hacia el sur: el pri mero unos 200 km hacia La Rioja (Bodrati y Ferrari 2014), el segundo una distancia similar siguiendo el Chaco Serrano y desplazándose hacia el sureste hasta Córdoba (Spinuzza 2009), y el Picaflor Vientre Blanco aún más, llegando a la provincia de San Juan (Lucero 2012a). El Tucán Grande (Ramphastos toco) sufrió una retracción de sus rangos de distribución en las yun gas entre 1950 y 2015 y luego una expansión hacia el sur (Blendinger 2012, Ortiz et al. 2013). Muchos paseriformes migratorios y residentes también pa recen haber manifestado corrimientos de sus rangos distribucionales. La Mosqueta Pico Curvo (Phyllomyias burmeisteri), ha aumentado potencialmente su dis tribución conocida desde Catamarca hasta Sierra de Velazco en La Rioja (Eguía et al. 2014) mientras que el Piojito Gargantilla (Mecocerculus leucophrys) avanzó unos 250 km hacia el sur desde La Rioja hasta Valle Fértil, San Juan (Calí et al. 2018). El Zorzalito Overo (Catharus dryas) parece haber avanzado también 250 km hacia el sur por las Yungas desde Jujuy y Salta hasta Tucumán en 2006 (Álvarez et al. 2006) y aún continúa avanzando lentamente: entre 2006 y 2016 unos se reportan avances de hasta 15 km por la misma sierra selvática de San Javier hacia el sur (Ortiz et al. 2017b).
Tabla 1: Especies de aves que potencialmente aumentaron su distribución hacia el sur desde ambientes subtropicales de las Yungas, en la última década.
Tabla 2: Especies de aves que potencialmente aumentaron su distribución hacia el sur a través de bosques subtropicales xerófilos del Chaco y el Espinal.
Tabla 3: Especies de aves que potencialmente aumentaron su distribución austral a través de la Selva Paranaense.
Tabla 4: Especies de aves que potencialmente aumentaron su distribución austral desde las ecorregiones andinas hacia el sur.
Figura 1: Esquematización aproximada de corredores para especies Andinas, de Yungas, de Chaco-Espinal y Paranaenses en Argentina con algunos ejemplos de aves citadas cuyas localidades figuran en Tablas 1-4.
Especies de Chaco y Espinal
Además de las migraciones regulares de aves cha- queñas dentro de este paisaje (Capllonch 2018), 25 especies aves parecen haber desplazado sus rangos de distribución en la última década desde el Chaco hacia el Espinal y la región Pampeana, e incluso hasta la Patagonia (Tabla 2, Fig. 1). Dos ejemplos de grandes anátidos de humedales chaqueños que expandieron sus distribuciones australes a partir de 2009 son: el Pato Crestudo (Sarkidiornis sylvicola), con nuevos re gistros en Entre Ríos y Buenos Aires (Di Fiore et al. 2013), La Pampa (Grilli et al. 2009, Del Blanco 2015) y Catamarca (Lucero 2014); y el Ganso de Monte (Ores- sochen jubatus) hacia Catamarca, a 500 km al sur de su distribución regular (Barrionuevo et al. 2010). Otras aves de diferentes órdenes taxonómicos presentaron espectaculares desplazamientos como el caprimúl- gido Ñacunda (Chordeiles nacunda), quien se extendió hasta la provincia de Río Negro (Bell et al. 2016). La manera en que la Ratona Grande Campylorhynchus turdinus fue avanzando kilómetros hacia el sur por ambientes chaqueños en Paraguay y Argentina en las últimas décadas fue bien explicada por Hayes et al. (2018). El Zorzal Chalchalero (Turdus amaurochalinus) se ha expandido por Patagonia recientemente, siendo registrado fotográficamente en Tellier, Santa Cruz (González 2018a).
Especies de la Selva Paranaense
Un número importante de especies (32) aumentaron recientemente sus rangos de distribución hacia el sur, como la Mosqueta Pico Pala (Todirostrum cine- reum) hasta Ituzaingó, Corrientes (Luque 2020) y el Tueré Enmascarado (Tityra semifasciata) quienes se expandieron notablemente por la provincia de Misio nes en la última década (Bodrati el al. 2008, Pagano y Bodrati 2011, 2017), o como el Picaflor Tijera (Eu- petomena macroura) hacia las selvas subtropicales de Paraguay y Argentina (del Castillo et al. 2012).
Especies de Altos Andes, Prepuna y Puna
Los ambientes de Prepuna, Puna y Altoandina se ubican en el oeste montañoso de Argentina y com prenden climas áridos con vegetación de matorra les (Cabrera 1976). Detectamos una menor cantidad de especies de aves andinas (12) que manifestaron corrimiento de sus distribuciones australes (Tabla 4), quizás debido a la estabilidad climática de es tos ambientes pero también sin descartar que estas especies se encuentren subobservadas por la inaccesibilidad a estas regiones. La Torcaza Ala Blanca (Zenaida meloda), por ejemplo, se está expandiendo rápidamente hacia el sur, desde la costa peruana y ecuatoriana hasta el centro de Chile. Fue detectada por primera vez para Argentina en La Rioja (Bodrati y Cockle 2008) y en 2011 se extendió más al sur, llegan do a San Juan y Patagonia (Fava et al. 2013). Hace dos años se presentaron los primeros registros para las provincias de Neuquén y Río Negro, específicamente en las localidades de Rincón de los Sauces y General Roca respectivamente (Miller et al. 2018). Un año des pués se constató su presencia en el Dique Florentino Ameghino, Chubut (Hernández 2019, Torreguitar 2019) (Tabla 4). La Parina Chica (Phoenicoparrus jame- si) se expandió hasta la provincia de San Juan (Lucero 2013), mientras que la Gallareta Andina (Fulica arde- siaca) fue registrada en Córdoba, a 300 km de su área de distribución en La Rioja, a una altura 1500 m menor que el límite altitudinal anteriormente publicado (Toledo et al. 2016) y a unos 500 km de la provincia de San Juan (Cuervo y Fantozzi 2011). El Matamico Andino (Phalcoboenus megalopterus), característico de la Puna y la cordillera de los Andes, ha alcanzado el norte de la cordillera patagónica (Gelain y Tolosa 2011), siendo también registrado en las Sierras Chi cas (Córdoba) fuera de los ambientes cordilleranos (Güller y Rodríguez Elías 2012). Entre los paserifor- mes, el Zorzal Chiguanco (Turdus chiguanco) avanzó en su distribución conocida hacia el sur por la cordillera andina y hacia el suroeste por la Patagonia Argentina, llegando a la provincia de Chubut (Veiga et al. 2010), con un registro reciente de Puerto Deseado en la provincia de Santa Cruz (Morgenthaler 2020). La Calandria Castaña (Mimus dorsalis) avanzó unos 100 km al sur por la Prepuna de los Valles Calchaquíes, llegando hasta la provincia de Tucumán (Ortiz et al. 2017a).
discusión
La expansión de la distribución de las aves hacia el sur se ve reflejada en cada una de las ecorregiones de Yungas, Chaco, Paranaense y Altoandina de Argentina. Muchos miembros de la avifauna del Chaco y Espinal han expandido sus fronteras australes ha cia las ecorregiones Pampeana y Norpatagónica (Fig. 1). Es extremadamente complejo generalizar este "escape al sur” con una única explicación para este conjunto de especies, pero factores como el aumento en las temperaturas medias, sumados a la expansión de fronteras agrícolas y al establecimiento de poblaciones humanas son sin dudas algunos de los proce sos que afectan estos desplazamientos (Krapovickas 2009, Grau et al. 2011). Por otro lado, las temperatu ras promedio de la Patagonia aumentaron casi 2°C en la última década (Camilloni 2018), lo que lo convierte en un ambiente menos inhóspito para especies de distribución en ambientes cálidos como aquellas que habitan bosques xerófilos de centro y norte de Argen tina. Los desplazamientos hacia el sur son generalmente lentos en el caso de las aves residentes, que van extendiendo pausada y gradualmente sus rangos de distribución austral. Tal es el caso del Zorzalito Overo (Catharus dryas) (Ortiz et al. 2017b) o del Yapú (Psaracolius decumanus), quienes fueron registrados nidificando al sur de las Yungas, avanzando gradual mente pocos kilómetros cada año en sus distribucio nes (Navarrete et al. 2020). Sin embargo, hay casos sorprendentes como el de la Torcaza Ala Blanca que ya colonizó la provincia de Santa Cruz (Hernández 2019, Torreguitar 2019).
El rol del cambio climático es difícil de separar de los efectos del cambio de uso de la tierra en lo inhe rente a la avifauna, ya que ambos se encuentran re lacionados (Cox 2010). Dos fuerzas poderosas modi fican paulatinamente la distribución histórica de las aves. Diversos estudios han relacionado la pérdida de biodiversidad y las expansiones de los rangos de distribución con los cambiantes escenarios climáticos, la pérdida de bosques y pastizales naturales por el avance de la frontera agropecuaria y los incendios (Walther et al. 2002, Camilloni 2005, Sexton et al. 2009, Herzog et al. 2016, Moutinho et al. 2016). La destrucción de masas forestales es la principal causa de la pérdida de hábitat en el Chaco Seco (Grau et al. 2011). La Argentina se ubicó entre los diez países del mundo que más desmontaron entre 1990 y 2010: se perdieron 7.6 millones de hectáreas de bosque nati vo, a razón de 300 000 hectáreas al año (FAO 2010). El 80% de la deforestación se concentra en la vege tación chaqueña en cuatro provincias del norte ar gentino: Santiago del Estero, Salta, Formosa y Chaco. Hacia fines del 2016, en la ecorregión del Chaco Seco argentino se habían deforestado 11.6 millones de km2, es decir, la cuarta parte del área total de la re gión (Vallejos et al. 2017). La destrucción y degrada ción del hábitat debido a la continua expansión de la agricultura, deforestación, desarrollo de infraestruc tura edilicia y comercial, son las principales causas de la declinación de poblaciones de aves en Bolivia (Herzog et al. 2016).
Las inundaciones en el Litoral Fluvial Argentino (Camilloni 2018) también tuvieron importancia en el comportamiento de aves en el noreste de Argentina, sobre todo en la región Paranaense (Ferrari 2017). En 2016, el fenómeno del Niño se manifestó con mucha intensidad, provocando lluvias excepcionales en Argentina y Paraguay que produjeron un gran aumen to en el caudal de todos los cursos de agua de la región. Esto puede haber provocado desequilibrios en los ambientes habituales, obligando a las especies a desplazarse hacia otros territorios por las selvas en galería (Ferrari 2017). Estas selvas ribereñas son zo nas prioritarias para la conservación, fundamentales como corredores biológicos para el mantenimiento de la biodiversidad en las provincias litorales más australes (Capllonch et al. 2005).
Los países que mayores peligros enfrentan relacionados con el cambio climático son los del cono sur y, aunque tienen menor responsabilidad histórica en las emisiones de gases invernadero, disponen de escasos recursos para mitigar o prepararse para los riesgos climáticos (Camilloni 2018). El complejo cambio climático global es un desafío para la comunidad científica internacional, para los políticos y gestores del medio natural y para toda la sociedad. Este trabajo tiene utilidad potencial para quienes están interesados en estudiar cómo los cambios climáticos globales y la pérdida de recursos forestales y de pastizales naturales afectan a las aves. Sin embargo, también podría ser útil para aquellos interesados en conocer distintos aspectos de la biología de las aves, ya que encontrarán una revisión sobre cambios recientes en la distribución de las especies de aves de Argentina.
agradecimientos
Agradecemos a los revisores por corregir minu ciosamente y perfeccionar el manuscrito aportando invaluables datos y bibliografía y a José Hernán Sara- sola y Kini Roesler por sus aportes y sugerencias que lo mejoraron. También a eBird y Ecoregistros por la posibilidad de revisar on line datos recientes de mu chas especies y a los numerosos ornitólogos a los cua les consultamos datos en privado.
