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Mastozoología neotropical

versión On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. v.11 n.1 Mendoza ene./jun. 2004

 

La distribución de Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1811) (mammalia: carnívora: canidae) durante el holoceno en la Argentina: implicancias paleoambientales

Francisco J. Prevosti1, Mariano Bonomo2 y Eduardo P. Tonni3

1 LATYR, Museo de La Plata, Paseo del Bosque S/Nº, 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina, Becario de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC) <protocyon@yahoo.com>. 2 Departamento Científico de Arqueología, Museo de La Plata, Paseo del Bosque S/Nº, 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina, y CONICET, <mbonomo@museo.fcnym.unlp.edu.ar>. 3 Departamento Científico Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque S/Nº, 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina, y CONICET, <eptonni@museo.fcnym.unlp.edu.ar>.

RESUMEN. A partir de la distribución actual de la especie y de los factores climáticos (temperatura y precipitaciones) en el área, se evalúa y describe el registro paleontológico y arqueológico, así como los datos históricos y etnohistóricos con el objetivo de reconstruir su distribución durante el Holoceno. Con el mismo fin se discuten las evidencias sobre cambios climáticos en el último milenio, tanto a escala regional como global. Además, se da a conocer un nuevo registro de C. brachyurus encontrado en sedimentos del Holoceno tardío en un sitio arqueológico del sudeste de la región pampeana. El nuevo resto (un metatarsiano quinto) constituye el registro más austral de C. brachyurus, encontrándose a 500 km al sur del registro fósil más cercano, y a más de 1000 km de su área de distribución actual. A su vez, corresponde al registro más antiguo de la República Argentina. La revisión bibliográfica no permitió encontrar evidencias que sustenten la presencia de C. brachyurus al sur de su área de distribución actual en tiempos históricos. La distribución actual de C. brachyurus, y probablemente la del Holoceno tardío, está vinculada con temperaturas medias no inferiores a 19°C y precipitaciones medias de amplio rango (entre 1500 y 550 mm). La presencia de esta especie durante el Holoceno estaría relacionada con momentos de menor aridez y mayor temperatura.

Palabras clave: Chrysocyonbrachyurus, Carnivora, Holoceno, clima.

ABSTRACT. The distribution of Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1811) (Mammalia: Carnivora: Canidae) in Argentina during the Holocene: Paleoenvironmental implications. On the basis of the current distribution of C. brachyurus and the climatic factors (temperature and precipitation) of the area, the paleontological and archaeological record as well as the historical and etnohistorical data are evaluated and described in order to reconstruct its distribution during the Holocene. The evidences of climatic changes in the area are discussed within regional and global scale. It is also reported a new record of C. brachyurus found in sediments of the Late Holocene of an archaeological site in the southeastern Pampean region. The new material (a fifth metatarsal) is the southernmost record of C. brachyurus, being 500 km south from the nearest fossil record, and more than 1000 km farther south from the present distribution area. In addition, it is the oldest record in Argentina. The bibliographical revision showed that there are no evidences supporting the presence of C. brachyurus in historical times south of the area of its current distribution. The current distribution of C. brachyurus, and probably that of the Late Holocene, is linked to mean temperatures higher than 19°C and mean precipitation between 1500 and 550 mm. The presence of this species during the Holocene would be related to moments of less aridity and higher temperatures.

Key words: Chrysocyonbrachyurus, Carnivora, Holocene, climate.

INTRODUCCIÓN

El aguará guazú, Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1811), es el mayor de los cánidos sudamericanos vivientes. Probablemente debido a sus hábitos solitarios, nocturnos o crepusculares, no se cuenta con registros precisos acerca de su distribución en el pasado reciente. Datos no confirmados hacen referencia a su registro en áreas muy alejadas del rango geográfico actual y bajo condiciones climático ambientales distintas de las actuales.
   En la presente contribución, a partir de la distribución actual de la especie (Fig. 1) y de los parámetros climáticos del área (temperatura y precipitaciones; Fig. 2), se describe y evalúa el registro paleontológico y arqueológico, así como los datos históricos y etnohistóricos con el objetivo de reconstruir la distribución durante el Holoceno. Con el mismo fin se discuten las evidencias sobre cambios climáticos en el último milenio, tanto a escala regional como global. Además, se da a conocer un nuevo registro de C. brachyurus en el Holoceno tardío de un sitio arqueológico del sudeste de la región pampeana.


Fig. 1.Distribución actual, registros escritos anteriores a 1950 y arqueo-paleontológicos de C. brachyurus en Argentina. Triángulo blanco: registro arqueológico/paleontológico no confirmado; triángulo negro: registro arqueológico/paleontológico confirmado; cuadrado blanco: menciones históricas (anteriores a 1950).

Present and past records of C. brachyurus in Argentina. White triangle: non confirmed archeological/paleontological record; black triangle: confirmed archeological/paleontological record; white square: historical record (prior to 1950). 1. Tucumán, capital; 2. Federación, Entre Ríos; 3. Federal, Entre Ríos; 4. Mar Chiquita, Córdoba; 5. Bañados de Guanacache, Mendoza, San Luis, San Juan; 6. Sur de Córdoba; 7. Sitio arqueológico Brazo Largo, Entre Ríos; 8. Baradero, Buenos Aires; 9. Sitio arqueológico La Bellaca 2, Buenos Aires; 10. Sitio arqueológico Río Luján, Buenos Aires; 11. Sitio arqueológico Cañada de Rocha, Buenos Aires; 12. Sitio arqueológico La Maza 1, Buenos Aires; 13. Bolívar, Buenos Aires; 14. Juntas del Potral y el Chadileuvu, La Pampa; 15. Casa de Piedra, La Pampa; 16. Sierra de La Ventana, Buenos Aires; 17. Pehuen-Co, Buenos Aires; 18. Sitio arqueológico Nutria Mansa 1, Buenos Aires; 19. Montes de Juancho, Buenos Aires; 20. Nahuel Huapi, Neuquén; 21. Cármen de Patagones, Buenos Aires; 22. Desembocadura del Río Negro.


Fig. 2.Precipitaciones (a) y temperaturas (b) medias mensuales (1981-1990) de las ciudades de Corrientes, Ceres, San Pedro y Mar del Plata
Mean monthly precipitations (a) and temperatures (b) (1981-1990) of the cities of Corrientes, Ceres, San Pedro, and Mar del Plata.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las medidas se tomaron con un calibre manual con una precisión de 0,1 mm y se muestran en la Tabla 1. En los aspectos bioestratigráficos y geocronológicos se sigue a Cione y Tonni (1999). Los datos climáticos en los que se basa la Fig. 2 fueron extraídos delas Estadísticas Climatológicas publicadas por el Servicio Meteorológico Nacional.

Tabla 1

Medidas (mm) del metatarsiano quinto de C. brachyurus (NM1 C4SN115120-3) encontrado en el sitio arqueológico Nutria Mansa 1 comparado con ejemplares actuales. LT: largo máximo; ANDIAF: diámetro transverso de la diáfisis medido a la mitad de su largo; LAPDIAF: diámetro anteroposterior de la diáfisis medido perpendicularmente al ANDIAF; ANEPD: ancho de la epífisis distal; LAPEPD: diámetro anteroposterior de la epífisis distal, medido perpendicularmente al ANEPD. * = medida aproximada

Measurements (mm) of the fifth metatarsal of C. brachyurus (NM1 C4SN115120-3) found at the archeological site Nutria Mansa 1, in comparision with recent specimenes. LT: total length; ANDIAF: width of the diaphysis at its middle length; LAPDIAF: anteroposterior width of the diaphysis at its middle length; ANEPD: width of the distal epiphysis; LAPEPD: anteroposterior length of the distal epiphysis. * = approximate measurement.

Abreviaturas. MACN-Ma (Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Colección Nacional de Mastozoología), MLPMa (Museo de La Plata, Departamento Científico Zoología Vertebrados, Sección Mastozoología), NM1 (Museo de La Plata, Departamento Científico de Arqueología, Colección Sitio Arqueológico Nutria Mansa 1).

DISTRIBUCIÓN ACTUAL DE Chrysocyon brachyurus

Chrysocyon brachyurus habita en la República Federativa del Brasil, desde los estados de Piauí hasta Río Grande do Sul y Mato Grosso, en la región oriental de Bolivia, en Perú, Paraguay y el noreste de Argentina (Dietz, 1985; Ginsberg y Macdonald, 1990; Chebez, 1994; Fig. 1). El límite norte es el río Parnaíba (Cabrera, 1957; Chebez, 1994). En la República Oriental de Uruguay se lo menciona en épocas recientes en los departamentos de Río Negro (en el año 1890), Soriano, Maldonado, Treinta y Tres (1987), Tacuarembó (1900), como también en el de Cuareim y Yaguarón (1959); fue registrado recientemente en el departamento de Río Negro (bañado del arroyo Amarillo, véase Mones y Olazarri, 1990).
   En la República Argentina se encuentra en el este de las provincias de Formosa y Chaco, sudeste de Santiago del Estero, norte de Santa Fe (departamentos de Vera y General Obligado), norte de Córdoba (departamento de San Justo) y gran parte de Corrientes (Beccaceci, 1992, 1993; Jayat et al., 1999; Richard et al., 1999; Haro et al., 2001; Fig. 1). El límite sur se estima a los 30º de latitud sur, correspondiendo a las márgenes del río Salado cerca de Aguará Grande en Santa Fe, nordeste de Córdoba y el departamento de Esquina en Corrientes (Beccaceci, 1993; Haro et al., 2001). Dentro de esta distribución, presenta áreas de mayor densidad en el este de Formosa, sur del Chaco, norte de Corrientes y noroeste de Santa Fe. Las primeras dos áreas corresponden a zonas con actividad antrópica menos marcada (Beccaceci, 1992: 51). La presencia de esta especie en el sur de Misiones (Chebez, 1994) y norte de Entre Ríos (Ceruti, 1990), debe ser confirmada.
   Varias citas de crónicas de viajeros (e.g. sacerdotes jesuitas, funcionarios coloniales) y topónimos registrados entre los siglos XVIII y XX fueron empleados para extender la distribución de C. brachyurus, en tiempos post-hispánicos, hasta las provincias de Córdoba, San Luis, La Pampa, Buenos Aires y el norte de la región patagónica. Sin embargo, la mayoría de estas menciones carecen de datos contrastables.

HÁBITOS Y DIETA

   Chrysocyon brachyurus es un cánido de hábitos principalmente nocturnos y crepusculares. Se encuentra en ambientes abiertos, incluyendo pastizales, sabanas con parches de árboles, matorrales y/o de palmares de caranday (Copernicia sp.), en el Cerrado y el Chaco; también habita en las zonas deforestadas de la Mata Atlántica. Es frecuente registrarlo en zonas pantanosas, inundadas o inundables y en la cercanía de ríos, pero estos cuerpos y cursos de agua no son prerrequisitos para su existencia (Cabrera y Yepes, 1940; Ginsberg y Macdonald, 1990; Beccaceci, 1992).
C. brachyurus es un omnívoro generalista y oportunista que se alimenta según la abundancia y estacionalidad de diferentes elementos, los cuales varían a lo largo de su distribución geográfica. En el sector más septentrional de su área de distribución actual (centro de Brasil), predominan en su dieta los productos vegetales, seguidos de pequeños roedores, aves e insectos diversos (Dietz, 1984; Juarez y Marinho-Filho, 2002). En esta área, ocupa el 43% de su tiempo en el Cerrado, el 34% en los pastizales abiertos y el 24% en "bosques" (Eisenberg y Redford, 1999), prefiriendo claramente los ambientes de sabanas arboladas (Juarez y Marinho-Filho, 2002).
   En el nordeste de la Argentina, se encuentra en los "malezales" de Corrientes, en zonas abiertas con palmares de Copernicia sp. de Formosa, bañados y zonas inundables de Chaco y Santa Fe (Beccaceci, 1992). Posee una dieta variada, ya que aunque se alimenta especialmente de pequeños roedores (fundamentalmente de Cavia aperea), también ingiere aves, reptiles, anfibios, moluscos, cangrejos, insectos, peces, varios tipos de frutos –especialmente de Solanumlycocarpum–, cañas de azúcar y coipos (Myocastor coypus) atrapados en tramperas de cazadores (Beccaceci, 1992:52, 1993:22; Motta Junior y Martins, 2002). En ocasiones se lo ha observado persiguiendo y cazando venados de las pampas (Ozotoceros bezoarticus, Bestelmeyer y Westbrook, 1998).

TEMPERATURAS Y PRECIPITACIONES EN EL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN ACTUAL

Considerando los puntos extremos del área de distribución dentro del territorio argentino, el rango de C. brachyurus está comprendido entre los valores de precipitación y temperatura que se detallan seguidamente a partir de las estadísticas climatológicas para el período 1981-1990 (Fig. 2):
·Corrientes (provincia de Corrientes, 27° 39’ sur y 58° 46’ oeste). Precipitación media: 1582,2 mm; temperatura media: 21,2 °C; temperatura máxima media: 22,1 °C; temperatura mínima media: 20,8 °C.
·Formosa (provincia de Formosa, 26° 12’ sur y 58° 14’ oeste). Precipitación media: 1498,5 mm; temperatura media: 22,2 °C; temperatura máxima media: 22,9 °C; temperatura mínima media: 21,7 °C.
·Ceres (provincia de Santa Fe, 29° 53’ sur y 61° 57’ oeste). Precipitación media: 941,5 mm; temperatura media: 19 °C; temperatura máxima media: 19,5 °C; temperatura mínima media: 14,8 °C.
·Santiago del Estero (provincia de Santiago del Estero, 27° 46’ sur y 64° 18’ oeste). Precipitación media: 593,3 mm; temperatura media: 20,4 °C; temperatura máxima media: 21,5 °C; temperatura mínima media: 19,5 °C.
   En consecuencia, el área actual de distribución de C. brachyurus está comprendida aproximadamente entre valores medios de precipitación de 1582,2 mm a 593,3 mm y de temperaturas medias entre 21,2 °C y 19 °C. Teniendo en cuenta estos valores, si la distribución estuviese controlada principalmente por factores climáticos, ciertamente una limitante podrían ser las temperaturas y no las precipitaciones que varían en un rango muy amplio.
   En la Fig. 2 se grafican las temperaturas y precipitaciones de dos localidades correspondientes al área actual de distribución (Corrientes, en el noreste y Ceres, en la provincia de Santa Fe, al oeste); se incluyen a modo de comparación las gráficas de dos localidades en la región pampeana (San Pedro y Mar del Plata).

CONDICIONES CLIMÁTICAS DURANTE EL HOLOCENO

A finales del Pleistoceno, luego de la "Reversión Fría Antártica-Younger Dryas" (McCulloch et al., 2000) y a comienzos del Holoceno, se registra un aumento de la temperatura que culmina con un óptimo climático a los 9 ka AP (Thompson, 2000). Con posterioridad, en torno a los 8.2 ka AP (Stager y Mayewski, 1997; Alley et al., 2003) se registra un abrupto descenso de las temperaturas globales, seguido por el óptimo climático del Holoceno que comienza en torno a 7 ka AP y se prolonga por más de 3 ka (Thompson, 2000).
   El óptimo climático del Holoceno está representado en la región Pampeana por los sedimentos marinos de la Formación Las Escobas (Tonni et al., 1999). En esta misma región, además del suelo actual, fueron reconocidos tres eventos pedogenéticos fechados entre 10-7, 6.5-4 (Geosol Puesto Callejón Viejo) y 3-2 ka AP (Geosol Puesto Berrondo) (Tonni et al., 2001).
   Los registros climáticos de alta resolución permitieron asimismo detectar cambios significativos durante el último milenio (Jones et al., 2001), entre los cuales se destacan dos eventos: el Máximo Térmico Medieval (Williarms y Wigley, 1983; Campbell et al., 1998; Broecker, 2001) y la Pequeña Edad de Hielo (Robock, 1979; Campbell et al., 1998; Christiansen, 1998; Domack y Mayewski, 1999; Ekman, 1999). De estos dos eventos, la Pequeña Edad de Hielo ha sido reconocida mayoritariamente como de carácter global, mientras que el Máximo Térmico Medieval no ha sido aceptado por algunos investigadores, aunque recientemente Broecker (2001) aportó evidencias acerca de su globalidad.
   Las variaciones observadas en la composición y distribución de la biota en distintas partes del globo durante el Holoceno fueron mayoritariamente generadas por los frecuentes cambios climáticos. En la Argentina no se cuenta aún con datos cuantitativamente significativos, pero los disponibles permiten una síntesis general.
   Entre 1000 y 1200 AD en el centro sur de la provincia de Santiago del Estero se verificó una situación ambiental propicia para la expansión de elementos tales como Catagonus wagneri y Myrmecophaga tridactyla (Kraglievich y Rusconi, 1931) y otras especies ligadas a ambientes acuáticos (e.g. Myocastor coypus, véase Cione et al., 1979). Estas mismas condiciones podrían haber provocado la expansión de especies con requerimientos similares (incluido C. brachyurus) incluso hacia el oeste (e.g. los bañados de Guanacache; véase abajo), donde posteriormente y como consecuencia de una nueva fluctuación árida (y probablemente más fría) como la Pequeña Edad de Hielo en los siglos XVIII y XIX, habrían quedado como relicto hasta su extinción local. El evento cálido y húmedo del 1000-1200 AD (Período Cálido Medieval o Anomalía Térmica Medieval), parece haber sido de carácter global (Broecker, 200l) y ha quedado evidenciado aún en altas latitudes, por ejemplo a través del predominio de procesos pedogenéticos en ambientes actualmente fríos y secos (Favier Dubois, 1998). En el mismo sentido, Villalba (1994 a y b) y Boninsegna (1995) consideran que un intervalo con temperaturas por encima del promedio se encuentra entre 1080 y 1250 AD al este de la cordillera de los Andes, representando el período cálido y seco más prolongado registrado en los últimos 1000 años.

EL REGISTRO ARQUEOLÓGICO Y PALEONTOLÓGICO

Registros previos

   La presencia del aguará guazú en diferentes sitios arqueológicos y paleontológicos de la región Pampeana (Fig. 1) fue comentada recientemente por García Esponda et al. (2001) quienes presentan el primer registro verificable de la especie en la provincia de Buenos Aires. Esta especie fue mencionada en los siguientes sitios arqueológicos y paleontológicos:
   A. Río Luján (provincia de Buenos Aires). Burmeister (1879:142) menciona el hallazgo de un cráneo de "Canis jubatus" (= C. brachyurus) en "aluviones antiguos" de la época actual. Esta referencia es citada por Gervais y Ameghino (1880: 38) y Ameghino (1889: 302-303), quienes agregan que esta especie sólo ha sido hallada en terrenos del Platense superior (Holoceno superior) Luego, Ameghino (1881a:319; 1881b:319) considera que este ejemplar pertenece a "Canis protojubatus" (= Dusicyonavus), pero posteriormente (Ameghino, 1902:233) crea la especie extinta Canisnehringi basándose en este mismo cráneo (véase Kraglievich, 1928:21-22).
   B. Sitio arqueológico Cañada de Rocha (provincia de Buenos Aires). Ameghino (1880:337) da a conocer un cráneo y restos postcraneanos de un gran cánido, que podrían corresponder a un aguará guazú. No brinda ninguna información para sustentar esta hipótesis sistemática
   C. La Plata (provincia de Buenos Aires). En el apartado sobre C. brachyurus de su obra de 1889, Ameghino (1889:302-303) menciona la presencia de esta especie en esta localidad pero sin agregar ningún otro dato. También provendría de la parte superior del Platense (Holoceno superior).
   D. Sitio arqueológico Brazo Largo (provincia de Entre Ríos). Gatto (1939:368) refiere el hallazgo de un cráneo de C. brachyurus formando parte de un ajuar funerario, sin dar otra información.
   E. Sitio arqueológico Río Luján (provincia de Buenos Aires). C. brachyurus fue incluido, con dudas, en la fauna de este sitio sobre la base de un cráneo y una mandíbula (véase Kriskautzky, 1975), pero estos materiales luego fueron asignados a un perro doméstico (Canisfamiliaris; Tonni y Politis, 1981:260). Sin embargo, una reciente revisión por parte de uno de los autores (FJP), determinó que el material es referible a Dusicyon avus.
   F. Sitio arqueológico La Maza I (provincia de Buenos Aires). Salemme et al. (1985:175) mencionan el hallazgo de un fragmento de metacarpiano determinado como Canidae indet., que podría corresponder a C. brachyurus o a un individuo de gran tamaño de C. familiaris.
   G. Pehuén-Có (provincia de Buenos Aires). En el yacimiento icnológico del Pleistoceno tardío que se encuentra en esta localidad, fue considerada la posibilidad de que una rastrillada correspondiera a C. brachyurus, aunque también podría pertenecer a un félido (Aramayo y Manera de Bianco, 1987).
   H. Sitio arqueológico La Bellaca 2 (provincia de Buenos Aires). García Esponda et al. (2001:7-8) describen un canino inferior aislado y un fragmento mandibular derecho con los p4-m1 (MLPMa 1-IX-00-62) determinado como C. brachyurus. Según un fechado radiocarbónico, la edad de la ocupación a la que se asocia elmaterial es de 680 + 80 años radiocarbono AP; calibrada en años calendario con 1d esta edad corresponde al lapso entre 1279 y 1396 AD. Este es el único registro confirmado de C. brachyurus en la provincia de Buenos Aires.
   Es necesario considerar la posible identificación incorrecta de los restos de aguará guazú cuando se los compara con sus homólogos de perros cimarrones, cuyos restos se hallan con frecuencia en sedimentos de origen eólico o de planicie de inundación del Holoceno tardío. Sólo a partir del trabajo de Cabrera (1932) se pone atención a la presencia en estos sedimentos de restos de perros cimarrones, por lo que las citas previas (e.g. Ameghino, 1880) pueden no haber considerado esta posibilidad y referido los hallazgos de grandes cánidos a Chrysocyon. Coincidentemente, estos supuestos registros no incluyen descripciones quepermitan corroborar la asignación sistemática.

Nuevos registros

   Recientemente se hallaron restos de C. brachyurus en el sitio arqueológico Nutria Mansa 1 (NM1), ubicado a los 38º 24' 54.2" sur y 58º 15' 50.1" oeste, en la margen izquierda del curso inferior del arroyo homónimo (partido de General Alvarado; Bonomo, 2004). En el sitio se recuperaron abundantes artefactos líticos y faunísticos. La mayoría del material arqueológico del Componente Inferior está contenido en un paleosuelo desarrollado sobre sedimentos fluviales del Miembro Guerrero de la Formación Luján; por encima de este paleosuelo se encuentran depósitos palustres del Miembro Río Salado. Tres dataciones radió carbónicas AMS (AA55114 AA55115, AA55116) sobre restos óseos ubican las ocupaciones del Componente Inferior de NM1 entre los 2.700 y los 3.100 años A.P. Por su posición estratigráfica y los fechados obtenidos el paleosuelo probablemente pueda correlacionarse con el tercer evento pedogenético descripto por Tonni et al. (2001) en el Holoceno tardío en la región pampeana, relacionado con condiciones climáticas cálidas y húmedas.
   El resto recuperado en NM1 consiste en un metatarsiano quinto derecho incompleto (NM1 C4SN115120-3, véase Fig. 3 y Tabla 1), que conserva gran parte de la diáfisis junto a la epífisis distal y un fragmento separado con parte de la epífisis proximal. Es proporcionalmente largo, angosto y esbelto, su epífisis distal está bien destacada de la diáfisis y es asimétrica. La diáfisis es muy comprimida transversalmente, siendo su cara lateral convexa y la medial plana. El fragmento proximal del metatarsiano conserva parte de las facetas que articulan con el cuboides y con el metatarsiano cuarto. La morfología del metatarsiano y su tamaño corresponden al de un gran cánido. Dentro de la familia Canidae solo C. brachyurusposee metatarsianos del tamaño y proporciones del aquí estudiado, ya que en el resto de los cánidos son proporcionalmente mucho más cortos (véase Langguth, 1969; Berta, 1988).


Fig. 3.Metatarsiano quinto (NM1 C4SN115120-3) de C. brachyurus encontrado en el sitio arqueológico Nutria Mansa 1. A: vista posterior, B: vista medial y C: vista lateral. Escala = 5 cm.

Fifth metatarsal of C. brachyurus (NM1 C4SN115120-3) found at the archeological site Nutria Mansa 1. A: posterior view. B: medial view and C: lateral view. Scale = 5 cm.

EL REGISTRO ESCRITO

Distintos relatos de sacerdotes jesuitas, funcionarios coloniales, viajeros y naturalistas de los siglos XVIII al XX, han sido utilizados por algunos autores (Casamiquela, 1975; Fernández, 1976; Roig, 1988) para sustentar la presencia de C. brachyurus en sectores ubicados hacia el sur y el oeste de su distribución actual. Las diferentes citas relevadas mencionan su existencia en las provincias de Chubut, Río Negro, La Pampa, Buenos Aires, Córdoba, Entre Ríos, Misiones, San Luis, San Juan, Mendoza y Salta (Tabla 2). Sin embargo, otros investigadores (Cabrera y Yepes, 1940; Cabrera, 1957; Chebez, 1994) consideran que no existen pruebas contrastables que permitan sostener esta distribución, al menos en áreas australes. Justamente, uno de los mejores conocedores de la fauna del Paraguay y nordeste argentino de comienzos del siglo XIX, Félix de Azara, sostuvo que este gran cánido no habitaba al sur del Río de la Plata (Azara, 1802:207).

Tabla 2

Referencias empleadas para apoyar la presencia de C. brachyurus
fuera de su distribución actual en tiempos históricos

Historic references of C. brachyurus outside its recent range.

   La mayoría de las referencias anteriores al siglo XX se basan en datos indirectos, descripciones dudosas, topónimos, vocablos de grupos etnográficos y, en muchos casos, en referencias generalizadas al término aguará o a otros supuestamente relacionados. Por consiguiente, es necesaria una evaluación más detallada de las fuentes utilizadas para discutir la distribución geográfica del aguará guazú en tiempos posteriores a la conquista hispánica.
   Las menciones referidas por distintos autores pueden ser agrupadas en tres clases operativas en orden creciente de probabilidad. La clase I involucra referencias de los autores acerca de comentarios de informantes y citas en las que no existen datos concretos del registro por el autor; en ningún caso se realiza una caracterización del cánido. La clase II incluye los escritos en los que, si bien se describe al animal, la fuente es indirecta o no se hace explícita. Por último, la clase III comprende los escasos relatos en los cuales la observación es directa y se realiza una descripción de los ejemplares registrados.
   Ciertamente, estas categorías de información, especialmente las dos primeras, son de difícil o escasa contrastación y por lo tanto no tienen el mismo valor que los datos basados en capturas de ejemplares y/o hallazgos de restos óseos. Sin embargo, es necesario considerarlas y analizarlas críticamente.
   Clase I. A fines del siglo XVIII, el secretario de Viedma, Pérez (en Casamiquela, 1975) apunta el testimonio de un informante que intentó cazar un "guará" en la desembocadura del Río Negro. No se puede concluir de esta cita si la persona realmente observó al animal o sólo escuchó su grito y si se trataba efectivamente de un aguará guazú. Cabe destacar que Entraigas (en Casamiquela, 1975) considera que el "guará" mencionado era en realidad un zorro.
   Por su parte, Greslebín (1961[1864]) revela que en la entrevista realizada en 1923 al indígena Quintino Toledo, éste atestigua la existencia a mediados del siglo XIX del aguará guazú en la provincia de San Luis. Para este siglo también existen numerosas citas por parte de Lynch Arribálzaga (1878), Holmberg (1878), Doering (1881), Lista (1883), Ambrosetti (1887), Rohde (1889), Río y Achával (1904), d´Orbigny (1945a[1842]) y Moreno (1969[1876]),que suministran datos sobre la presencia de "Canis jubatus" o "Chrysocyon jubata" en las provincias de Chubut, Río Negro, La Pampa, norte de Buenos Aires, Entre Ríos, Córdoba, Misiones y Salta.
   Respecto al norte de la provincia de Buenos Aires, cabe destacar que la mención de Lynch Arribálzaga (1878) para los alrededores de Baradero, corresponde a una localidad próxima al sitio arqueológico La Bellaca 2 (García Esponda et al., 2001) del Holoceno tardío.
   Con relación a las citas de Doering (1881) y Rohde (1889) para la provincia de La Pampa, se debe tener en cuenta que existe el topónimo Aguará en las cercanías de la localidad Casa de Piedra (Fernández, 2002), lo cual podría sugerir la presencia de este animal en la zona (véase abajo discusión acerca del término aguará). No obstante, los autores mencionados no dan a conocer el registro concreto de ningún ejemplar, ni cuál ha sido su fuente de información. Además, en algunos casos (ver por ejemplo similitudes entre Doering, 1881:14 y Rohde, 1889:18), podría tratarse de la transcripción de datos previos sin evaluar su veracidad. Esto implica que un mismo dato pudo ser utilizado por diferentes autores, por lo cual no deberían ser considerados como testimonios independientes. Cabe agregar que la caza de un aguará guazú en La Tablada fue utilizada para sostener su presencia en la provincia de Buenos Aires; sin embargo luego se constató que era un ejemplar que se había escapado de una estancia y era procedente de la provincia de Santiago del Estero (Cabrera, 1932; Cabrera y Yepes, 1940).
   Clase II. Las descripciones reunidas en este grupo son poco precisas y en algunos casos podrían hacer referencia a distintos tipos de cánidos como el zorro gris pampeano, Pseudalopexgymnocercus, o el colorado, P. culpaeus, félidos o lutrinos. Algunos datos aportados por los autores, como el tamaño, la forma o la coloración del pelaje, pueden corresponder no sólo al aguará guazú; es significativo que en ninguna de las descripciones se mencione una de las característica más singulares de esta especie que son sus miembros locomotores desproporcionadamente largos (Tabla 3).

Tabla 3

Caracterización de los ejemplares identificados por algunos autores como C. brachyurus

Characteristics of the specimens mentioned as C. brachyurus by several authors.

   Entre los relatos de fines del siglo XIX, se destaca el documentodel sacerdote de la Compañía de Jesús Joseph Sánchez Labrador (1936) que fue utilizado para extender la distribución espacial de C. brachyurus a las cercanías de la Sierra de la Ventana. Este autor realiza una particular caracterización de este animal y hace referencia al vocablo tehuelche Guequen para designar a este cánido (véase también Vignati, 1938:127-128). Sin embargo, este jesuita nunca estuvo presente en el sector al que se refiere, y sus escritos se basan en datos secundarios aportados por otros misioneros. Así, otro jesuita, Falkner (1911:61-62), quien estuvo más próximo a Ventania y en contacto con grupos étnicos procedentes de este sector, sólo menciona en 1774 la presencia de "Canis jubatus" en el delta del río Paraná. Además, Casamiquela (1975:112) señala que probablemente el término "Guequen" sea de origen araucano, con lo que agrega mayor controversia a este tema (véase Fernández, 1974-76:280).
Para este mismo período, de la Cruz (1835) menciona los testimonios de individuos pehuenches, que le manifestaron la presencia en el río Colorado, en el sudeste de La Pampa, de un anfibio similar a un perro denominado "oop". Estos elementos condujeron a Casamiquela (1975:112-113) a interpretarlo como un lobito de río, "Lutra" provocax, aunque luego Fernández (1974-76:280-283) por la descripción del mismo consideró que podría tratarse del aguará guazú. Estas citas evidencian que la interpretación subjetiva de determinadas citas genera datos de escaso o nulo valor, a falta de elementos precisos que las contrasten.
   Otra referencia para fines del siglo XIX es la de Musters (1997[1873]), quien en Carmen de Patagones observó un cuero que, según le afirmaron, pertenecía a un "aguará" (sin el calificativo de "guazú"). A su vez, Musters mencionó el testimonio de algunos tehuelches acerca de la existencia en el valle del río Negro y el lago Nahuel Huapi de los denominados "tigres del agua". Este autor duda en identificar dichos tigres con el "aguará", señalando que también podría tratarse de una nutria grande de pecho anaranjado que habita en el río Paraná. Otros autores se han inclinado a asociar esta cita con el yaguareté, Panthera onca, (véase Carman, 1984:294) generando aún más confusión.
   Otras evidencias empleadas para proponer la distribución austral del aguará guazú se basan en el vocablo "huica" de los tehuelches septentrionales relevado por el misionero anglicano Hunziguer (Outes, 1928:280) como equivalente a aguará, y en el nombre –Aguará– de una estación de ferrocarril ubicada entre Bahía Blanca y Viedma (Vignati, 1938:128). Por su parte Claraz (1988:149), en su diario de exploración al Chubut, incluye el vocablo "hueca" empleado por los tehuelches para designar al aguará.
   El término "aguará" (o "guará"), utilizado por la mayoría de los autores incluidos en esta clase, es de origen guaraní y es empleado en forma genérica para nombrar distintas especies de zorros en el litoral mesopotámico. Así por ejemplo existe el "aguará-chay" o "chaí" (P. gymnocercus) y el "aguará-í" (Cerdocyon thous). Por ello, la sola presencia del término aguará no es prueba suficiente para sostener la existencia del aguará guazú (Saenz, en Hudson, 1953[1895]; Chebez, 1994). Probablemente, los misioneros familiarizados con grupos guaraníes del noreste hayan introducido el término en algunos sectores como el norte de la Patagonia. En este sentido, Hudson (1953:41) diferencia en nordpatagonia un cánido que era denominado aguará diferente de "C. jubatus", mientras que d’Orbigny (1945b) refiere que en bahía San Blas (provincia de Buenos Aires) los pobladores denominan guaracha (supuestamente por corrupción del término guaraní "aguara-chay") a una especie común de zorro.
   Los hábitos nocturnos y solitarios del aguará guazú (véase arriba), sumado a la expansión desde el siglo XIX de otra especie de zorro, el P. culpaeus (Chebez, 1994), y de los perros cimarrones, puede haber conducido a denominar aguará o aguará guazú indistintamente a diferentes clases de cánidos (véase Tabla 3). Con respecto al perro cimarrón existen numerosas coincidencias en cuanto a sus características físicas. Así, éstos eran de gran tamaño con aspecto similar al de un lobo, con orejas erectas y puntiagudas, pelaje color bayo, colorado o amarillo, pronunciaban gritos nocturnos y habitaban zonas con agua permanente como en sectores del partido de General Madariaga (Cabrera, 1932). Es importante destacar que autores que realizaron detalladas descripciones de la fauna patagónica no mencionan al aguará guazú en esas latitudes (véase por ejemplo Lista, 1880)
   Con respecto a la provincia de Buenos Aires, en los comentarios a la edición en castellano de "El Naturalista del Plata" de Hudson (1953), Justo P. Saenz (h) apuntaba a pie de página la existencia en el pasado del aguará guazú en los montes de tala del partido de General Madariaga y en el río Colorado. Además, este autor mencionaba la caza de un ejemplar en las proximidades de la laguna de Juancho en el año 1914 y la posibilidad de que hubiera sido capturado otro en el partido de Bolívar en 1920 (Hudson, 1953:41-42).
   Para el sector de lagunas y bañados ubicados entre San Juan y Mendoza, existen referencias indirectas o sin datos de las fuentes de origen, tanto para fines del siglo XVIII (Draghi Lucero, en Roig, 1988), como para mediados y fines del siglo XIX (de Moussy, 1860-64; Igarzabal, 1873; Burmeister, 1943, 1944[1861]). Además, Fernández (1974-76:281) menciona el topónimo Yalguaraz en este sector, que podría referir al aguará guazú.
   Clase III. Dentro del último grupo de referencias sólo se encuentran dos autores que aportan datos sobre la existencia del aguará guazú en la zona del Desaguadero (límite entre las provincias de San Juan, San Luis y Mendoza) y probablemente el sur de Córdoba; estos autores se basan en sus propias observaciones.
   Para fines del siglo XIX Larraín (1906) lo observó en la zona del Desaguadero. Este autor manifiesta la captura de un ejemplar en dicha zona y realiza una descripción pormenorizada. Esta referencia apoya con robustez las citas anteriormente mencionadas (de Moussy, 1860-64; Igarzabal, 1873; Burmeister, 1943, 1944; Greslebín, 1961; Draghi Lucero en Roig, 1988) en el sector de lagunas y bañados entre San Luis, San Juan y Mendoza en el período que abarca desde mediados del siglo XVIII a fines del XIX.
   Las evidencias para la región de lagunas y bañados de San Luis, San Juan y Mendoza son sólidas como para aceptar la presencia del aguará guazú en este sector antes del siglo XX. Su presencia en el área puede constituir un relicto de una expansión mayor producida como consecuencia de condiciones más cálidas y húmedas que llevaron a la distribución más austral y occidental de elementos chaqueños.
   La cita de Seymour (1947), que menciona la caza de un lobo o "yaguarras" a mediados del siglo XIX en el sudeste de Córdoba, podría considerarse relevante (ver también datos para esta provincia citados en Río y Achával, 1904), aunque no utiliza exactamente su nombre y la descripción brindada es muy breve.
   En suma, los datos escritos para el norte de la Patagonia, Entre Ríos, Buenos Aires y La Pampa son poco precisos o ambiguos, no contrastables. Por lo tanto, la extensión a estas áreas del aguará guazú antes del siglo XX, a base de esas fuentes, debe ser reconsiderada.

CONCLUSIONES

Chrysocyon brachyurus habita generalmente zonas con cuerpos de agua, bajo condiciones subtropicales a intertropicales, aunque parece estar limitado en especial por las temperaturas (véase Temperaturas y Precipitación y Fig. 2). Los únicos registros arqueológicos y/o paleontológicos verificables –La Bellaca 2 y Nutria Mansa 1– confirman situaciones climático ambientales similares a las actuales. El resto proveniente del sitio La Bellaca 2 tiene una antigüedad muy próxima al Período Cálido Medieval, en tanto que el resto del sitio Nutria Mansa 1 proviene de un paleosuelo desarrollado durante el Holoceno tardío en sedimentos fluviales; esto último indica predominio de la pedogénesis vinculada con condiciones cálidas y húmedas. El ejemplar de Nutria Mansa 1 constituye el registro corroborable más austral de C. brachyurus, encontrándose a 500 km al sur del registro fósil más cercano, y a más de 1000 km al sur de su área de distribución actual. A su vez, corresponde al registro más antiguo para la República Argentina.
   Si las condiciones climático ambientales son los principales determinantes del área de distribución de C. brachyurus, el incremento de dicha área en el pasado podría estar relacionado con cambios climáticos que tiendan especialmente a mayores temperaturas. Para la región pampeana se han determinado tres eventos pedogenéticos que corresponden a condiciones cálidas y húmedas (Tonni et al., 2001), los cuales son aproximadamente sincrónicos con eventos de mayores temperaturas registrados en todo el hemisferio sur (Thompson, 2000; Blunier y Brook, 2001).
   A partir de comienzos de la década de 1980 (véase Jones et al., 2001) se registra un incremento global en las temperaturas y en la mayor parte de la Argentina, también de las precipitaciones (véase Estadísticas Climatológicas). Ciertamente se estarían verificando condiciones favorables para el incremento del área de distribución de este cánido, aunque dicha expansión podría estar limitada por factores antrópicos a los que los carnívoros son particularmente sensibles. En tal sentido, Roig (1988) menciona que la desertificación, los cambios en los cursos de agua, la construcción de presas, el avance de la agricultura y la deforestación causaron la extinción de C. brachyurus de la provincia de San Juan.
   Las supuestas áreas de distribución más australes (provincias de La Pampa, Río Negro y Chubut) no pueden corroborarse. Aún considerando que el factor antrópico haya sido un importante modificador en la distribución de C. brachyurus, estas regiones durante la segunda mitad del siglo XIX tenían una baja demografía y consecuentemente escasa alteración de los ambientes naturales. Tanto es así que otros carnívoros de gran porte (Puma concolor y Panthera onca) habitaron a comienzos del siglo XX al menos hasta la provincia de La Pampa (Cabrera, 1961). Por otra parte, las condiciones climático ambientales tampoco deben haber sido favorables para la expansión del área de distribución, ya que no coinciden con las actuales ni con las inferidas para los registros arqueológicos; a mediados del siglo XIX aún persistía la aridez o semiaridez del evento global conocido como Pequeña Edad del Hielo (Politis, 1984).
   En suma, la distribución actual de C. brachyurus así como la del Holoceno tardío parecen estar vinculadas con temperaturas medias de escaso rango de variaciónpero no inferiores a 19°C, y precipitaciones medias de amplio rango (entre 1500 y 550 mm). Como se indicó, en el Holoceno de la región pampeana y en otras áreas del hemisferio sur se registran al menos tres eventos favorables a la expansión del área de distribución de este gran cánido. El último, previo al período actual, corresponde al Período Cálido Medieval y pudo representar asimismo el último episodio de expansión en la distribución de C. brachyurus.

AGRADECIMIENTOS

A Mariano Merino y Olga Vaccaro, quienesfacilitaron la consulta de materiales actuales de C. brachyurus bajo su custodia. Ulyses F.J. Pardiñas, Diego Queirolo Montes y Lucía Soler leyeron críticamente una temprana versión del original; Bruno Pianzola (Laboratorio de Fotografía del MLP) fotografió el metatarsiano hallado en NM1. A los editores (R. Barquez y G. Vucetich) y árbitros (L. de Santis y C. Deschamps) por los oportunos comentarios. A la Comisión de Investigaciones Científicas de la provincia de Buenos Aires, CONICET, Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica y Universidad Nacional de La Plata por el apoyo financiero.

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Recibido 20 setiembre 2003.
Aceptación final 26 noviembre 2003.