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Mastozoología neotropical

Print version ISSN 0327-9383On-line version ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. vol.11 no.1 Mendoza Jan./June 2004

 

Puntos calientes para la conservación de mamíferos en la provincia de Tucumán, Argentina

M. Solana Tabeni,J. Benjamín Bender y Ricardo A. Ojeda

Gib-IADIZA-CONICET, CRICYT. Mendoza CC. 507, M 5502 IRA Mendoza, Argentina. <mariasol@lab.cricyt.edu.ar> <jbbender@lab.cricyt.edu.ar> <rojeda@lab.cricyt.edu.ar>

Resumen. La identificación de áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad requiere de la utilización de métodos que representen eficientemente todas las especies. En este trabajo se utilizaron datos de ocurrencia de mamíferos de la provincia de Tucumán para identificar áreas de importancia para la conservación de este grupo, a través de métodos cuantitativos basados en diversos criterios –riqueza, rareza, valor medio de conservación, áreas complementarias– y de la aplicación de un índice para la selección de especies que potencialmente actuarían como paraguas para especies simpátricas. La congruencia de puntos calientes evidenciada en la combinación de criterios (ej.: riqueza, rareza, amenaza o valor medio de conservación) fue en general muy baja, sin embargo al considerar los criterios en forma independiente la Selva de Yungas fue el bioma que concentró los puntos calientes de riqueza, especies amenazadas y rareza, determinando la prioridad de este bioma para la conservación. En términos de maximizar la riqueza de especies minimizando las localidades necesarias para su protección, la elección de especies paragua o la selección de celdas complementarias pueden ser los métodos más indicados para optimizar la conservación de ensambles regionales de especies.

Palabras clave: mamíferos neotropicales, puntos calientes de biodiversidad, Tucumán, Argentina, prioridades de conservación.

Abstract. Hotspots for mammals conservation in Tucumán, Argentina.The identification of priority areas for the conservation of biodiversity requires the use of methods that represent all the species efficiently. In this work, data of occurrence of mammals in Tucumán province were used to identify areas of importance for the conservation of this group using quantitative methods based on diverse approaches – richness, rarity, average value of conservation, complementary areas – and of the application of an index for the selection of species that could act as an umbrella for sympatric species. The overlaps of hotspots evidenced in the combination of approaches (e.g. richness, rarity, threats, or average value of conservation) was in general very low. However, when considering the approaches independently,the forest of Yungas was the bioma that concentrated the hotspots of richness, threatened species and rarity, determining its conservation priority. In terms of maximizing the richness of species while minimizing the number of areas needed for their protection, the selection of umbrella species or the selection of complementary cells can be the best methods to optimize the conservation of regional assemblage of species.

Key words: Neotropical mammals, biodiversity hotspots, Tucumán, Argentina, conservation priorities.

INTRODUCCIÓN

Los relevamientos de biodiversidad constituyen una fuente de información fundamental en el conocimiento de la distribución, sistemática e historia natural de las especies en una región. La utilización de estos datos orientados a la conservación adquiere gran importancia cuando consideramos las causas de amenaza que afectan a la diversidad de mamíferos de Argentina (ej.: destrucción de hábitat, fragmentación, caza, etc.; SAREM, 2000).
   La variedad de hábitats necesarios para conservar la diversidad de especies y el establecimiento de áreas protegidas requiere de métodos eficientes en la elección de puntos calientes o áreas prioritarias para la conservación in situ (Williams et al.,1996). Los puntos calientes o “hotspots” han sido definidos como aquellos puntos que individualmente contienen la mayor riqueza específica, o la mayor concentración de endemismos, especies raras o especies amenazadas (Williams et al.,1996). Este término también es aplicado más generalmente a áreas que presentan altos valores con relación a algun criterio elegido y en determinada escala (Prendergast et al., 1993; Cofré y Marquet, 1999; Griguera y Ubeda, 2000; Sutherland, 2000).
   En general, la comparación de estos métodos en la selección de áreas prioritarias se ha realizado con distintos grupos taxonómicos demostrándose que raramente los puntos calientes son coincidentes entre ellos (Prendergast et al., 1993; Sutherland, 2000). Esto ha planteado problemas con relación a la eficiente representación de todas las especies en planes de conservación (van Jaarsveld et al., 1998), demostrándose que los esfuerzos dirigidos a la protección de una especie o grupo de especies pueden raramente conferir protección a otros (Fleishman et al., 2001). Sin embargo algunas herramientas como la utilización de grupos de celdas complementarias, es decir, áreas que en combinación tienen la mayor riqueza y aseguran la representación de todas las especies, en particular de especies raras (Williams et al., 1996; van Jaarsveld et al., 1998) o la selección de especies paraguas, cuya conservación confiere protección a especies simpátricas (Fleishman et al., 2000), pueden constituir aproximaciones para minimizar la pérdida de especies a lo largo de un paisaje.
   Cuando la prioridad de conservación se centra sobre un grupo taxonómico determinado es posible aplicar estos métodos cuantitativos en la selección de sitios de importancia para la protección de esas especies en particular (por ej. sitios de importancia ornitológica; Williams et al., 1996), independientemente del debate que pueda surgir sobre si las áreas seleccionadas ofrecen protección efectiva a otros taxa (Sutherland, 2000).
   El objetivo de este trabajo es identificar áreas potenciales para la conservación de mamíferos de la provincia de Tucumán, a través de la aplicación de métodos cuantitativos según diferentes criterios: puntos calientes de riqueza, de especies amenazadas, de valor medio de conservación, áreas de rareza, máxima rareza y áreas de complementariedad. La evaluación y superposición de estos patrones permitirá determinar el grado de coincidencia para identificar áreas de mayor solapamiento, suponiendo que un incremento de la congruencia es indicador de áreas que requerirían mayores esfuerzos de protección.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se utilizaron registros georreferenciados de las especies de mamíferos de Tucumán provenientes de distintas fuentes (Mares et al., 1996). La detección de áreas se llevó a cabo superponiendo una grilla con cuadrantes de 10 por 12 km sobre un mapa de registros de ocurrencia de las especies (Fig. 1a) (las coordenadas geográficas correspondientes a las celdas seleccionadas según los distintos criterios utilizados pueden solicitarse a los autores de este trabajo).

Fig. 1a) Mapa de la provincia de Tucumán con celdas de 10 por 12 km; en gris celdas sin registros de especies, en blanco celdas con registros (número total de especies); b) áreas naturales protegidas y biomas de la provincia de Tucumán.

a) Map of Tucumán province with cells of 10 by 12 km; empty cells in gray, occupied cells in white; b) protected natural areas and biomas.

   Los puntos calientes de riqueza y de especies amenazadas son definidos como el 5% de las celdas que contienen los registros de la mayor riqueza y el mayor número de especies amenazadas; cuando el límite del 5% de grupos de puntos calientes coincide con celdas de igual número, este límite se fijó en la celda anterior más alta (Prendergast et al., 1993). Las categorías de especies amenazadas están basadas en el Libro Rojo de Mamíferos Amenazados de Argentina (SAREM, 2000).
   Las áreas de rareza están definidas por las celdas que registran especies con restringido rango geográfico, la condición de rareza es atribuida a aquellas especies cuya ocurrencia es menor a 4 celdas (5% de 72 celdas). Los puntos calientes de rareza se definen del mismo modo que para puntos calientes de riqueza y de especies amenazadas.
   De manera similar a Grigera y Ubeda (2000), se calculó el valor medio de conservación para el conjunto de especies registradas en cada celda. El valor de conservación de cada una de las especies de Tucumán fue tomado, con modificaciones, de Reca et al. (1996), quienes lo calcularon mediante el índice de Reca et al. (1994). Este índice, denominado SUMIN, compuesto por los valores de 12 variables, asume valores numéricos más altos cuando mayor es el grado de amenaza de las especies. Las modificaciones consistieron en restarle al índice los valores de las variables acción extractiva y grado de protección, dado que no se refieren a los atributos naturales de las especies. Así, el valor medio de conservación de la fauna de cada celda se calculó promediando los valores del índice de las especies que ocurren en ella. Los puntos calientes para este criterio se determinaron como el 5% de las celdas con el valor medio de conservación más alto.
   Para establecer los grupos de celdas complementarias, es decir, áreas de mayor riqueza en combinaciones de especies, se utilizó un método heurístico descripto en Williams et al. (1996). Este método consta de tres pasos:
1) Selección de celdas que presenten especies con registros únicos, considerando a éstas irremplazables.
2) Elección de celdas que presenten el valor máximo de rareza calculado según la siguiente ecuación: valor de rareza por celda =

   

donde ci es el número de celdas ocupadas por la especie i. El mayor valor de este índice ésta dado por la presencia de especies poco representadas en el resto de las celdas. Cuando las celdas presentan el mismo valor de rareza, la de mayor complementariedad de especies es elegida (incrementándose el número total de especies representadas en este paso). Este uso de la rareza es una de las técnicas para encontrar un grupo relativamente pequeño de celdas que representen todas las especies.
3) Control de todas las celdas elegidas, de manera que todas las especies estén efectivamente representadas.
   El grado de solapamiento entre puntos calientes de riqueza, especies amenazadas, valor medio de conservación, áreas de rareza y celdas complementarias es expresado por el índice de Jaccard (Magurran, 1988).
   Dentro de cada macrohábitat en la provincia (Chaco, Puna, Monte, Selva de Yungas y Pastizal de altura) se aplicó el método de selección de especies que potencialmente actuarían como paraguas para otros taxa, identificando sitios prioritarios de conservación en cada unidad ambiental (Fleishman et al. 2000, 2001).
   Este método permite calcular un índice paraguas según tres criterios: rareza media, sensibilidad al disturbio antrópico y co-ocurrencia con otras especies. La rareza media es calculada para cada especie j como:

   

donde Qj=1-(Npresente/Ntotal),N es el número de localidades.
   El porcentaje de co-ocurrencia de especies es cuantificado en una escala de 0 (especies que tienden a ocurrir con pocas especies) y 1 (especies que tienden a ocurrir con muchas otras especies). Para cada especie j este criterio es calculado como:

   

donde l es el número de localidades, Si es el número de especies presentes en cada localidad, S max es el número total de especies presentes en todas las localidades y Nj es el número de localidades en que la especie j ocurre.
   La sensibilidad al disturbio humano incorpora parámetros (atributos de la historia de vida) que las actividades humanas pueden afectar, incrementando la vulnerabilidad del taxón, se asigna a cada especie un valor entero (1: sensibilidad baja, 2: sensibilidad media, 3: sensibilidad alta) para cada parámetro; se consideraron los parámetros según Vazquez y Simonetti (1999), no incorporándose dentro de los rasgos de historia de vida el comportamiento migrador. Posteriormente se calcula el índice de sensibilidad como:

   

donde X es el valor entero para cada parámetro i, n es el número de parámetros y X max es la suma de todas las especies consideradas.
   Para cada especie el índice paraguas es calculado como la suma de estos tres criterios. Se definen como especies paraguas aquellas cuyo índice paraguas es mayor que la media más 1 desvío estándar para un determinado macrohábitat.
   Para cada macrohábitat se examinaron las localidades donde ocurrían una o más especies paraguas calculándose la proporción de especies que podrían ser protegidas al conservar las localidades de ocurrencia de especies paraguas, se calculó luego qué proporción de localidades, donde cada especie estaba presente (distribución), era protegida por la ocurrencia de especies seleccionadas por el índice paraguas, determinándose dos rangos: especies protegidas en más del 50% de su distribución y especies protegidas en menos del 50% de su distribución.

RESULTADOS

La Provincia de Tucumán alberga 91 especies pertenecientes a 7 órdenes (Tabla 1), aquellas cuya ocurrencia en la provincia requieren confirmación (Cabassous chacoensis,Cebus apella, Catagonus wagneri, Tayassu pecari, Priodontes maximus, Vicugna vicugna) o que son consideradas extintas o probablemente extintas (Tapirus terrestris, Panthera onca, Ozotocerus bezoarticus) según Mares et al. (1996), no fueron consideradas en el análisis.

Tabla 1

Riqueza de especies y especies amenazadas en los órdenes representados en la Provincia de Tucumán.

Species richness and species threatened in the orders represented in the Tucumán province.

   Sólo 72 celdas contienen registros de ocurrencia (de un total de 229 celdas) quedando una elevada superficie de la provincia (el 68%) sin datos de ocurrencia (Fig. 1a).La correlación entre el número de localidades con datos de ocurrencia de especies y la riqueza de especies en cada celda fue significativa, es decir las celdas de mayor riqueza presentan un esfuerzo de muestreo mayor (correlación de Spearman, n = 72; r = 0.57; P £ 0.001 ). El mayor esfuerzo de muestreo se registró en la Selva de Yungas (67 localidades), seguido de Chaco:34, Pastizal de altura: 8, Puna: 6 y Monte: 5 (Fig. 1b).
   El método de puntos calientes de riqueza seleccionó áreas del bioma de Yungas como sitios prioritarios (Fig. 2b) debido a que más de la mitad de las especies de mamíferos se hallan registradas en él (Tabla 2), a su vez el método de puntos calientes de especies amenazadas se concentró tambien en este bioma (Fig. 2b). Las áreas de rareza (Fig. 2d) presentan una distribución más abarcativa integrando todos los biomas y representando la totalidad de especies de rango restringido, aun así la proporción de celdas en cada bioma es desigual, con un 53% de celdas de rareza para la Selva de Yungas, 8% Pastizal, 25% Chaco, 5% Monte y 3% Puna. Los puntos calientes de rareza se concentraron en la Selva de Yungas y Pastizal de altura señalando su prioridad según este criterio (Fig. 2d).

Fig. 2a) Grupos de celdas complementarias; b) puntos calientes de riqueza, valor medio de conservación y de especies amenazadas; c) área de ocurrencia de especies paraguas; d) áreas de rareza y puntos calientes de rareza.

a)Complementary areas; b) hotspots of richness, average value of conservation and threatened species; c) area of occurrence of umbrella species; d) areas of rarity and hotspots of rarity.

 

Tabla 2

Caracterización de puntos calientes de riqueza, amenaza, rareza y áreas conteniendo especies raras.

Characterization of richness hotspots, threats hotspots, rarity hotspots and areas containing rare species.
 

   El método de complementariedad logra la representatividad total de las especies a través de 19 celdas distribuidas en los 5 biomas, de las cuales 7 celdas son consideradas irreemplazables por este método al poseer registros de ocurrencia únicos para algunas especies (Fig. 2a).
   La comparación entre estos diferentes criterios demostró que en general existe un bajo solapamiento entre los puntos calientes de riqueza, especies amenazadas y valor medio de conservación, a excepción de los puntos calientes de riqueza y rareza. (Tabla 3).

Tabla 3

Solapamiento entre puntos calientes de riqueza, amenaza, valor medio de conservación, rareza, áreas de rareza y grupos de celdas complementarias.

Overlaps among richness hotspots, threats hotspots, average value of conservation hotspots, rarity hotspots, rarity areas and sets of complementary cells.

   Aunque existe una tendencia a que el mayor número de especies amenazadas se encuentre en las celdas de mayor riqueza (correlación de Spearman n = 72; r = 0.52; P £ 0.001), los hotspots de riqueza demuestran una baja congruencia con las celdas ricas en especies amenazadas (Tabla 3).
   Los valores medios de conservación más altos, que indicarían celdas con mayor prioridad de conservación (Fig. 2b), se situaron en áreas con baja riqueza y bajo número de especies amenazadas, correspondientes a regiones áridas y semáridas (Chaco, Puna y Pastizal de altura).
   En cada macrohábitat los potenciales taxa paraguas oscilaron entre 1 a 11 especies (6 ± 4,35) (Tabla 4). Para cada bioma la proporción de especies paraguas fue variable, en el Monte fue de 0.14, en la Puna de 0.15, en el Chaco 0.16, Pastizal de altura, 0.26 y para Selva de Yungas 0.14. La conservación de todas las localidades donde ocurre al menos una especie paraguas es efectiva para la conservación de más del 50% del ensamble de especies en cada bioma (Fig. 2c), a excepción del bioma de Puna con el 46% de las especies protegidas por los taxa seleccionados (Tabla 5). La proporción de la distribución de cada especie que podría protegerse por la conservación de especies paraguas fue variable en cada bioma, observándose un alto porcentaje de protección (50-80%), excepto la Puna (Tabla 5). En este bioma la ocurrencia de algunas especies o parte de su distribución quedaría escasamente representada por el criterio de especies paraguas, pudiendo deberse a los bajos registros de ocurrencia de especies.

Tabla 4

Especies paraguas e índice paraguas (media ± 1 DS) en cada macrohábitat de la provincia de Tucumán.

Umbrella species and umbrella index (mean ± 1 SD) in each macrohabitat of Tucumán province.

Tabla 5

Proporción de especies y de su distribución, por bioma, que son protegidas al considerar las áreas de ocurrencia de especies seleccionadas como paraguas.

Proportion of species and of their distribution, for bioma, that are protected when considering the areas of occurrence of species selected as umbrella.

DISCUSIÓN

La provincia de Tucumán representa uno de los últimos enclaves de la Subregión Brasiliana con su rica biota amazónica. La explicación de esto reside en el bioma de selva Tucumano-Oranense, o Selva de Yungas, que encuentra en Tucumán su límite de distribución más austral y que actúa como corredor de especies tropicales (Ojeda y Mares, 1989; Ojeda, 1999). Sin embargo, la provincia de Tucumán ha perdido más de 100.000 ha de su masa boscosa desde inicios del siglo XIX, quedando en la actualidad un poco mas de 850.000 ha (Bertonatti y Corcuera, 2000). Esta acelerada reducción de hábitats adquiere especial relevancia para la vulnerabilidad de la biota de Tucumán. Por un lado se trata de la porción terminal de una “península selvática” con una marcada reducción de especies a lo largo de la misma, y por otro, la distribución marginal de las poblaciones de algunas especies de mamíferos tropicales (varios marsupiales, quirópteros filostómidos, felinos, etc.; Ojeda, 1999). Estas particularidades biogeográficas, asociadas a la baja superficie de áreas protegidas de la provincia de Tucumán (2.52 % de su superficie; Bertonatti y Corcuera, 2000) impone la consideración de medidas urgentes en la priorización de áreas dentro de una adecuada planificación para la conservación de la biodiversidad de la provincia.
   La aplicación de diferentes criterios en la identificación de áreas prioritarias permite detectar ambientes que incluyen puntos de alta diversidad, rareza, mayor concentración de especies amenazadas y aquellas celdas de alto valor medio de conservación. Si bien el número de localidades muestreadas varía en cada bioma (56 % de localidades muestreadas pertenecen a las Yungas), los puntos calientes de riqueza, amenaza y rareza se concentran en este bioma señalando su prioridad de conservación. La concentración de los puntos calientes de riqueza y amenaza puede deberse, en el primer caso, al alto porcentaje de ocurrencia de especies que presenta, y en el segundo caso, a la utilización de una categorización de amenaza nacional y no regionalizada. El bioma de Yungas concentra la totalidad de las áreas protegidas de la provincia (un total de 56.851 ha en 7 reservas; Fig. 1b), sin embargo, es importante destacar que sólo un punto caliente de riqueza es coincidente con un área protegida; el resto de los criterios (amenaza, rareza, valor medio de conservación) no presenta superposición con las reservas designadas.
   La elección de grupos o taxa indicadores de sitios de alta diversidad ha sido una de las potenciales soluciones para la detección de sitios prioritarios (Dobson et al., 1997; Howard et al., 1998), sin embargo la mayoría de los estudios han demostrado la debilidad de este criterio (Prendergast et al., 1993; Williams et al., 1996) debido a que los solapamientos entre puntos calientes de riqueza, endemismo o amenaza son bajos entre grupos taxonómicos que poseen requerimientos ecológicos diferentes (Prendergast et al., 1993) y por lo tanto son tambien disímiles en su respuesta ante modificaciones de hábitat (Lawton et al., 1998).
   Aunque nuestros resultados están basados en un análisis intrataxonómico, la congruencia de puntos calientes evidenciada en la combinación de criterios (ej. riqueza, rareza, amenaza o valor medio de conservación) fue en general muy baja. Así, por ejemplo, las celdas más ricas coinciden escasamente con las que presentan la mayor concentración de especies amenazadas. Las celdas de mayor valor medio de conservación se localizaron fuera de los puntos calientes de riqueza, amenaza o rareza, pero ofrecieron una mayor representatividad de especies presentes en los biomas semiáridos y áridos del Chaco, Monte y Pastizal de altura. La elevada congruencia evidenciada entre sitios de mayor concentración de riqueza y rareza podría constituir una combinación de criterios de gran utilidad en la detección de sitios prioritarios, sin embargo debería considerarse que su combinación solo representa aproximadamente el 45% de las especies raras y aproximadamente el 60% de la riqueza.
   La rareza, expresada en términos de rango geográfico, es una característica asociada a una mayor vulnerabilidad a la extinción de una especie. Según Gaston (1994), la priorización de sitios basada en un criterio de rareza, solo tendría sentido si las especies son consideradas raras a una escala geográfica mayor, por cuanto especies que son raras en un sitio determinado pueden estar ampliamente distribuidas o viceversa. En este trabajo el 44% de las especies raras para Tucumán lo son también si consideramos su distribución nacional. La condición de rareza para el resto de los taxa podría deberse a factores dentro de esa región. En este estudio la identificación de áreas prioritarias se enmarca dentro de una unidad político-administrativa, la validez de la categoría de rareza se basa en la explicitación de la escala a la cual la misma es atribuida y, desde un punto de vista práctico, a la necesidad de brindar una herramienta más realista para la identificación de sitios prioritarios en la provincia.
   La ausencia de correspondencia entre puntos calientes de especies amenazadas y celdas de máxima rareza se puede explicar por el uso de escalas diferentes en la categorización de las especies. En este trabajo definimos rareza a una escala regional, mientras que las categorías de amenaza fueron establecidas a una escala nacional.
   La heterogeneidad de biomas de Tucumán es una de las razones por las cuales los puntos de mayor concentración de especies, según los criterios considerados, no son coincidentes. Otras causas que pueden afectar potencialmente la correcta identificación de áreas prioritarias son: la confusa taxonomía de algunos grupos (ej. marsupiales y roedores), la desactualización de las bases de datos (ej. registros “históricos” desde inicios del siglo 20 de especies en colecciones científicas, en contraste con el poco conocimiento actualizado de las mismas), los cambios del paisaje por causas antrópicas y el esfuerzo de muestreo desigual en los biomas. Con respecto a este último punto, Ojeda et al (2003) encuentran una fuerte correlación entre el esfuerzo de muestreo y riqueza de especies, y sugieren que aún falta un número importante de especies de mamíferos (aproximadamente 20 especies) a ser registradas para los distintos biomas del noroeste de Argentina. Aún hay biomas (ej. Chaco y Puna) con un gran número de celdas sin registro alguno.
   En términos de maximizar la riqueza de especies minimizando las localidades necesarias para su protección, la elección de especies paraguas o la selección de celdas complementarias pueden ser más indicadas para optimizar la conservación de ensambles regionales de especies.
   El concepto de “especies paraguas” ha sido aplicado con diversos criterios conduciendo a definiciones poco consistentes o confusas (Fleishman et al., 2001), en algunos casos las especies son propuestas por su gran tamaño asociándose a que la protección de organismos con gran requerimiento de área garantizan la inclusión de un espectro de recursos necesarios para otros organismos, dependientes de un hábitat particular (Landres et al., 1988; Kerr, 1997). Sin embargo, especies con extensos territorios, generalistas de hábitat pueden conducir a la imposibilidad de proteger la integridad de su rango geográfico (Fleishman et al., 2001). En algunos casos la utilización de especies “indicadoras” como especies paraguas ha contribuido a la confusión de este concepto. Por contraste, las especies indicadoras son aquellas que exhiben distribuciones, abundancias o dinámicas poblacionales que pueden ser utilizadas como una medida indirecta del estado de otras especies o de parámetros ambientales (Fleishman et al., 2001; Landres et al, 1988).
   Se encontró, al igual que en estudios previos (Fleishman et al. 2001), que la utilidad de este método varía entre biomas y además es altamente sensible a los registros de ocurrencia de especies. Aunque no poseemos datos de cambios ocurridos en el paisaje, la selección de especies no es independiente de su historia biogeográfica o de las prácticas actuales o pasadas de usos de la tierra (Fleishman et al. 2001), aun así la conservación de sitios donde ocurren especies paraguas garantiza una alta protección de las especies en cada bioma, y respecto a la totalidad de especies de la provincia representa el 97% de las especies.
   Por otra parte, el análisis de complementariedad, el cual maximiza la representatividad de especie, permite distinguir las celdas irremplazables (p. ej., que poseen especies que ocurren en un único sitio) de las celdas flexibles (que contienen especies representadas en otras celdas; Williams et al., 1996). En este caso, las celdas irreemplazables se concentraron en la Selva de Yungas y Pastizal de altura, y en menor grado en el Chaco. La dispersión espacial de las celdas elegidas por este método permite representar todas las áreas dentro de la unidad en la que se aplica (en nuestro caso la provincia de Tucumán; Williams et al., 1996). En este sentido nuestro análisis indica un total de 19 áreas (celdas) como el mínimo requerido para conservar la totalidad de los mamíferos de la provincia. Desde la óptica de la administración de recursos naturales, la complementariedad ofrece la posibilidad de reducir el número de áreas requeridas para la representación de todas las especies, justificar la elección de un área particular dentro de un grupo de áreas y proveer alternativas en la negociación debido a su flexibilidad en las posibles combinaciones de sitios para formar redes de reservas representativas (Williams et al., 1996; Pressey et al., 1993).
   Nuestros resultados muestran cómo diferentes criterios pueden ser aplicados a la identificación de sitios a conservar en una unidad política, y cómo su estrecha relación con los objetivos de conservación que se planteen deben conducir necesariamente a una definición explícita de la escala espacial de análisis y la utilización de datos adecuados para el mismo. En este sentido, la utilización de registros georreferenciados de ocurrencia optimizan la calidad de los análisis en contraposición con el empleo de mapas de distribución de las especies, en los cuales se ha basado la mayor parte de los estudios y que tienden a sobreestimar la diversidad de especies de las áreas bajo estudio.
   Las aproximaciones multidimensionales que contemplen los diversos aspectos de la biología de las especies pueden constituir un punto de vista más apropiado en representaciones eficientes de áreas prioritarias en conservación (Townsend Peterson y Watson, 1998).

APÉNDICE 1

Lista de especies utilizadas en este trabajo; (¹): especies de distribución restringida (raras), (²) especies amenazadas para la provincia de Tucumán.

Orden Didelphimorphia

Didelphis albiventris

Lutreolina crassicaudata

Monodelphis dimidiata ¹

Thylamys elegans

Thylamys palidior

Orden Cingulata

Chaetophractus vellerosus

Euphractus sexcintus

Tamandua tetradactyla

Tolypeutes matacus

Orden Chiroptera

Artibeus planirostris

Chrotopterus auritus¹

Desmodus rotundus

Eptesicus diminutus¹

Eptesicus furinalis

Eumops bonariensis

Eumops dabbenei¹

Eumops glaucinus¹

Eumops patagonicus¹

Eumops perotis

Histiotus macrotus

Lasiurus blosevillii

Lasiurus cinereus

Lasiurus ega

Molossops temminckii

Molossus molossus¹

Myotis albescens

Myotis keaysi

Myotis levis

Myotis nigricans

Nyctiomops macrotis¹

Promops nasutus¹

Sturnira erythromos

Sturnira lilium

Sturnira oporaphilum¹ ²

Tadarida brasiliensis

Orden Carnivora

Cerdocyon thous¹

Conepatus chinga

Eira barbara¹ ²

Galictis cuja

Herpailurus yaguaroundi

Leopardus pardalis²

Lontra longicaudis¹ ²

Lycalopex culpaeus

Lycalopex gymnocercus

Lynchailurus pajeros¹ ²

Lyncodon patagonicus

Nasua nasua¹

Oncifelis geoffroyi

Oreailurus jacobita

Procyon cancrivorus²

Puma concolor

Orden Rodentia

Andinomys edax

Akodon aliquantulus¹ ²

Akodon alterus¹

Akodon boliviensis

Akodon caenosus

Akodon illuteus

Akodon simulator

Bolomys lactens¹

Calomys callosus

Calomys laucha

Calomys lepidus¹

Calomys musculinus

Cavia tschudii¹

Ctenomys knighti¹

Ctenomys latro

Ctenomys occultus¹

Ctenomys tuconax¹ ²

Ctenomys tucumanus²

Eligmodontia moreni¹

Graomys domorum¹

Graomys griseoflavus

Holochilus brasiliensis

Lagidium viscacia¹

Lagostomus maximus

Myocastor coypus¹

Microcavia australis

Galea musteloides

Oligoryzomys flavescens

Oligoryzomys longicaudatus

Oxymycterus paramensis¹

Pediolagus salinicola¹

Phyllotis osilae¹

Phyllotis darwini

Reithrodon auritus¹

Orden Artiodactyla

Hippocamelus antisensis²

Lama guanicoe

Mazama americana

Mazama gouazoubira

Pecari tajacu

Orden Lagomorpha

Sylvilagus brasiliensis

AGRADECIMIENTOS

A Dora Griguera y Paula Taraborelli por la lectura crítica de este trabajo y a dos revisores anónimos por sus comentarios y sugerencias. El presente trabajo ha sido presentado en las XVI Jornadas de SAREM, Mendoza, 20-23 noviembre 2001. Financiado parcialmente por la SETCyP, Agencia, PICT 03281, y el CONICET.

LITERATURA CITADA

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Recibido 4 julio 2002.
Aceptación final 18 febrero 2004.

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