Características Químicas de salados y hábitos alimenticios de la Danta de montaña (Tapirus pinchaque Roulin, 1829) en los Andes Centrales de Colombia

Diego J. Lizcano y Jaime Cavelier

Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Carrera 1 No. 18A-70, Bogotá, Colombia.

ABSTRACT: Chemical characteristics of salt licks and feeding habits of mountain tapir (Tapirus pinchaque) in the central Andes of Colombia. The chemical composition of salt licks and the diet of the mountain tapir (Tapirus pinchaque) were studied in the upper montane rain forests (2900-3700 m), in the Parque Regional Natural Ucumari and Parque Nacional Natural Los Nevados, Colombia. We collected water samples from the salt licks, 28 feces and voucher specimens of plants with tapir browsing sign. The chemical analysis of the water from salt licks showed higher concentrations of Na, N-NH₄ y N-NO₃when compared to the water of a nearby stream used as control. The nitrogen of the water at the salt lick is probably being fixed by Nostoc, a Cynobacteria associated with Gunneramanicata and G. magnifolia, two plants located in the upper part of the rocky cliff from where the water drains to the salt lick. It is likely that the tapirs are drinking these waters to complement their diet, especially in an environment like tropical montane forests where nitrogen is in low concentration. A total of 35 plant species showed browsing signs. The plant families that the tapir consumed the most were ferns (seven species), Melastomataceae (six species) and Rubiaceae (five species). In the feces there were mostly leaves and twigs and no fruits or seeds. Germination experiments should be carried out to determine if the mountain tapir is a seed dispersal as suggested in Ecuador.

Key words: Colombia. Diet. Salt licks. Tapir. Tapirus pinchaque.

INTRODUCCIÓN

La danta de montaña (Tapirus pinchaque Roulin, 1829) es la más pequeña de las cuatro especies de tapires vivientes, con una longitud total de 180 cm, alzada de 75 a 90 cm y un peso de hasta 250 kg. Se distingue de los otros tapires por sus labios blancos y pelaje de color negro relativamente largo (3-4 cm). Su hábitat comprende los bosques montanos (2000-3500 m) y páramos (>3500 m) (Shauenberg, 1969) y habita en los Andes de Colombia (Acosta et al., 1996), Ecuador (Downer, 1996) y norte del Perú (Lizcano y Sissa, 2003). La danta de montaña es una especie muy sensible a la intervención, fragmentación y destrucción del hábitat (Downer, 1997). Sus poblaciones se encuentran aisladas y sometidas a una alta presión de cacería, por lo que esta especie está incluida en el apéndice I de CITES y considerada como en peligro de extinción (UICN, 1996).
   Los estudios realizados sobre la dieta de Tapirus terrestris (Salas y Fuller, 1996), T. bairdii (Naranjo, 1995) y T. pinchaque (Acosta et al., 1996; Downer, 1996; Schauenberg, 1969), así como comparaciones entre las especies neotropicales, muestran que las dantas son animales herbívoros que consumen un gran número de especies (Olmos, 1997). Existe controversia sobre su papel como dispersores de semillas. Algunos autores (Salas y Fuller, 1996) los consideran malos dispersores, debido a su hábito de defecar en el agua, o por destruir las semillas que consume (Janzen, 1981). Sin embargo, otros estudios indican que el tapir es un buen dispersor de semillas para varias especies (Fragoso, 1997; Fragoso y Huffman, 2000).
   Los estudios realizados con la danta de montaña sugieren que esta especie se alimenta de una gran variedad de hojas frescas, plántulas, ramas de arbustos y árboles pequeños de los bosques andinos (p. ej. Chusquea sp. y Miconia sp.) y de algunos frutos, pastos, plantas acuáticas y de pantano (Schauenberg, 1969). En la actualidad se cuenta con un listado de plantas consumidas por T. pinchaque en los bosques montanos y páramos del Ecuador (Downer, 1996), como así también en los bosques montanos de Colombia, entre los 2400 y 2900 m de altitud, en la parte baja de su rango altitudinal (Acosta et al., 1996).
   Al igual que otros ungulados, como Odocoileus virginianus (Weeks y Kirkpatrick, 1976), y primates (Izawa, 1993), las dantas frecuentan lugares con altas concentraciones de nutrientes donde las especies consumen agua y suelo, conocidos como salados (Downer, 1996; Montenegro, 1998). En el Parque Regional Natural Ucumari existe evidencia del uso de los salados por las dantas (Acosta et al., 1996), pero se desconoce la frecuencia de uso, así como la composición del agua de éstos.
   Los objetivos de este trabajo fueron describir la composición de la dieta de la danta de montaña en los bosques montanos altos entre los 2900 y 3700 m y la composición química de los salados en el Parque Regional Natural Ucumari y parte del Parque Nacional Natural Los Nevados, Colombia.

ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se llevó a cabo en la vertiente occidental de la Cordillera Central colombiana, entre los 2900 y los 3700 m, en el Parque Regional Natural Ucumari y el Parque Nacional Natural Los Nevados, Departamento de Risaralda (Fig. 1a). En esta fracción del gradiente altitudinal, se presentan las selvas andinas, o bosques montanos altos sensu Grubb (1977), las cuales tienen un dosel más bajo y una diversidad menor de especies leñosas que las selvas subandinas o bosques montanos bajos en la parte más baja del gradiente (Gentry, 1992). A mediados de la década de 1950, algunas áreas de bosque maduro fueron taladas para la extracción de maderas finas y producción de carbón vegetal, siendo convertidas finalmente en pastizales para la ganadería de altura (Londoño, 1994; N. Monsalve, com. pers. 1996). En la actualidad, estas áreas están cubiertas por bosques secundarios dominados por Weinmannia pubescens, Miconia spp. y Tibouchina grossa , junto con parches reducidos del pasto exótico Penisetum clandestinum.

Fig. 1.Localización del área de estudio en los AndesCentrales de Colombia. a) El recuadro corresponde al área donde se realizó el trabajo de campo. b) Área entre los ríos Barbo y Otún. Las líneas punteadas representan las curvas de nivel y las líneas continuas corresponden a los senderos de danta en los cuales se recolectaron las plantas consumidas. S = El "salado"; L = "lamedero". En el recuadro de este mapa se indica el área estudiada por Acosta et al. (1996).

   La precipitación media anual varía entre 2500 mm a una altitud de 2120 m (Estación El Cedral) y 980 mm a 4000 m (Laguna del Otún). Las lluvias presentan un patrón bimodal con períodos menos lluviosos entre los meses de diciembre y enero y julio y agosto. Sin una época seca claramente definida. La temperatura media anual en El Cedral es de 15 ºC y en la Laguna del Otún, 5.5 ºC(Witte, 1993).
   En la zona se pueden encontrar, además de la danta de montaña, otros mamíferos como pumas (Pumaconcolor), osos andinos (Tremarctos ornatus), venados (Mazama spp.), guaguas (Agoutitaczanowskii) y coaties (Nasuellaolivacea). La población local de dantas de montaña, estimada mediante censos de huellas, es de entre 11 y 15 individuos (Lizcano y Cavelier, 2000). Senderos con rastros y heces de danta son frecuentemente encontrados dispersos entre el bosque del área de estudio; algunas veces las heces pueden encontrarse agrupadas en letrinas (Acosta et al., 1996).

MÉTODOS

El trabajo de campo se efectuó desde enero de 1995 hasta febrero de 1996. Se realizaron 5 salidas de campo: la primera en abril y mayo (33 días), la segunda en agosto y septiembre (18 días), la tercera en diciembre de 1995 (15 días), la cuarta en enero (21 días) y la quinta en febrero de 1996 (15 días), totalizando 102 días de trabajo de campo. Durante estas salidas se invirtieron en promedio 7 horas diarias en el campo y se recorrieron los senderos de dantas entre los ríos Barbo y Otún y entre las cotas 2900 y 3700 m (Fig. 1b). Estos senderos totalizaron 42 km, los cuales se recorrieron cuidadosamente a una velocidad de uno a dos kilómetros por hora, en compañía de un experimentado ex cazador local. Los senderos se encontraron principalmente a lo largo de las crestas de las montañas y en las márgenes de quebradas. Se reconocían por ser de aproximadamente un metro de ancho y por estar desprovistos de vegetación debido al pisoteo del animal. La red de senderos de danta se ubicó en fotografías aéreas (1:20000) mediante mapas topográficos y coordenadas obtenidas en puntos de control con un posicionador satelital (GPS Panasonic 5500).
   Durante los recorridos se buscaron salados y plantas ramoneadas por la danta, tanto a lo largo del camino como en "comederos" (claros en el bosque con signos de ramoneo de danta). Se colectaron las especies vegetales que presentaban señales de desgarramiento, principalmente en el cogollo, y huellas de danta a su alrededor. Adicionalmente, se colectaron 28 muestras fecales frescas, con menos de 48 horas de deposición, caracterizadas por su olor penetrante, color verde oscuro y brillante; 12 muestras se colectaron en abril-mayo y 16 en diciembre. Las muestras consistieron en dos o tres heces seleccionadas al azar de cada conjunto y fueron conservadas en una solución de alcohol etílico 90%, formol 5% y ácido acético5 %. Se analizaron bajo lupa binocular, separando tallos, hojas, semillas y pulpa que fueron pesados en seco con una balanza de precisión de 0.1 g (Bodmer, 1990).
   Se colectaron muestras del agua estancada del salado de la región de La Suiza (El "Salado"), del agua que escurre por el "lamedero" de la Quebrada Paraíso (Fig. 1b) y de una quebrada cercana que se uso como control (Quebrada de las Mulas). Cada muestra de agua (1000 cc) fue colectada en dos botellas plásticas de 500 cc, evitando recoger residuos sólidos en las muestras. De cada una se determino el pH, conductividad y las concentraciones de Ca, Mg, K, Na, SO₄, Cl, NO₃, CO₃y HCO₃ mediante los métodos descritos en American Public Health Association (1980).

RESULTADOS

Se encontró un total de 35 especies de plantas consumidas por la danta de montaña, pertenecientes a 19 géneros y 15 familias (Tabla 1). Los grupos con más especies consumidas fueron los helechos (7 especies), Melastomataceae (6 especies) y Rubiaceae (5 especies) (Fig. 2). Las dantas se alimentaron principalmente en cuatro lugares: "comederos", a lo largo de los senderos, ubicados en las áreas abiertas en el ecotono entre el páramo y el bosque montano alto y, esporádicamente, en el páramo. Los "comederos" fueron en su mayoría claros de bosque donde se encontraron plantas como Chusqueafendlerii y Ericaceas (e.g., Cavendishia nitida). A lo largo de los caminaderos en los filos, la danta consumió arbustos de los géneros Blechnum, Miconia, y Oreopanax y, en los de fondos de quebradas, se alimentó de Gunnera manicata, Plantago australis y Myrridendron pennellii. En las áreas abiertas del limite superior del bosque de niebla consumió hojas de Lachemilla sp. En los análisis de heces se encontró un 72% (por peso) de hojas y un 28% de tallos y no se encontraron semillas > 2 mm de diámetro ni pulpa de frutas. Todas las heces se encontraron en tierra seca.

Tabla 1

Listado de plantas consumidas por la danta de montaña (Tapirus pinchaque), en el Parque Regional Natural Ucumari y el Parque Nacional Natural los Nevados comparada con la información disponible en Acosta et al. (1996).

Fig. 2.Número de especies vegetales por taxón que forman parte de la dieta de la danta de montaña entre las cotas 2400 y 3700 m s.n.m.

   El "lamedero" de la Quebrada Paraíso es un escarpe rocoso por donde escurre agua lentamente en forma permanentemente. El agua en este lugar es incolora y no presenta ningún olor. Este lugar está cubierto en la parte alta por plantas de Gunnera manicata (hoja de pantano) y en la parte baja por musgos y hepáticas (Marchantia sp.). El salado de la región de La Suiza es una gruta de 3 m de alto con un pequeño pozo de agua estancada de 10 m por 4 m sobre el que hay pequeñas estalactitas. El agua en este lugar presenta un color lechoso y un leve olor a óxido. Además de los salados naturales se encontró que las dantas también visitan los salados artificiales dispuestos para el ganado. No se encontraron indicios de geofagia. Los análisis químicos de las aguas que consume la danta en el "lamedero" y en el salado son similares en cuanto a las concentraciones de sulfatos, nitrógeno y zinc (Tabla 2) y tienen concentraciones de iones más altas que el agua de la quebrada que se usó como control. Las concentraciones de iones fueron más altas en el salado que en el "lamedero" (Tabla 2).

Tabla 2

Análisis químicos de las aguas de la Quebrada de las Mulas (3600 m) usada como control, el "lamedero" (3400 m) y El "salado" (2800 m).

DISCUSIÓN

En este estudio se encontró un total de 35 especies de plantas consumidas por la danta de montaña. Esta lista y la reportada por Acosta et al., (1996) en la parte baja del gradiente altitudinal sugieren que la danta de montaña es un herbívoro generalista, como se ha sugerido tanto para T. terrestris (Bodmer, 1990) como para T. bairdii (Naranjo, 1995). Las familias de plantas más consumidas (Helechos, Melastomataceae y Rubiaceae) son típicas del sotobosque y de estadios sucesionales de los bosques montanos altos. Dentro de la dieta de la danta de montaña se registran especies como Myrridendron pennellii (Apaiceae) y Chusquea fendleri (Poaceae) que según datos de ex-cazadores son el alimento preferido por estos animales (N. Monsalve, com. pers.). De las 35 especies vegetales que se encontraron con signos de ramoneo, solamente 7 habían sido reportadas previamente (Acosta et al., 1996; Tabla 1). Estas diferencias pueden atribuirse a que las colecciones en estos dos estudios se realizaron a diferentes altitudes y al estrecho rango altitudinal de muchas especies de los bosques montanos andinos (Gentry, 1992).
   El análisis de las heces de T. pinchaque mostró que el total del material está compuesto de tallos y hojas. A pesar de que las colecciones de heces se realizaron tanto en la época lluviosa (abril y mayo) como en la época menos lluviosa del año (diciembre y enero), no se encontraron diferencias visibles en la composición de las heces. En estas muestras no se encontraron semillas, aunque no es posible descartar la presencia de aquellas de muy pequeño tamaño, como las de los géneros Miconia (Melastomataceae) y Palicourea (Rubiaceae), que se hacen visibles únicamente cuando germinan. Tampoco se observaron semillas germinando sobre las heces, quizás debido a que la mayoría de las heces se encontraron en lugares sombreados y relativamente fríos y no en claros propicios (Bazzas, 1979).
   En contraste, en los análisis de heces de las especies de tierras bajas, T. terrestris y T. bairdii (Tabla 3) se encontraron algunas frutas, situación atribuible al menor tamaño y abundancia de frutos en los bosques montanos. T. terrestris es considerada como dispersora de semillas en los bosques de tierras bajas del Brasil (Fragoso, 1997; Fragoso y Huffman, 2000), Perú (Bodmer, 1990), Argentina y Brasil (Rodríguez et al., 1993) y T. bairdii, en Costa Rica (Janzen, 1982; Naranjo, 1995).

Tabla 3

Composición (%) de la dieta según análisis de heces de las tres especies de tapires neotropicales. El asterisco (*) indica la suma de hojas y tallos.

   En este estudio se encontró que las dantas defecan regularmente en tierra. De igual forma, en algunos lugares el tapir de tierras bajas, T. terrestris, defeca con mas frecuencia en tierra firme que en el agua (Fragoso, 2000), mientras que en otros lugares ocurre a la inversa (Salas y Fuller, 1996). Por otro lado, T. bairdii defeca más frecuentemente en el agua que en tierra (Naranjo, 1995). Estas diferencias pueden deberse a diferencias innatas en el comportamiento de las especies (Naranjo, 1995), aunque seguramente existe una gran variabilidad de acuerdo a las características de cada región.
   Durante este estudio se comprobó el uso de salados por la danta de montaña. El sodio, que esta presente en altas concentraciones en El "salado" (Tabla 2), ha sido identificado como uno de los cationes mas importantes en los salados usados por T. terrestris (Montenegro, 1998), loros y guacamayas en el Perú (Emmons y Stark, 1979; Munn, 1988), venados en Nepal (Moe, 1993) y es el ion preferido experimentalmente en mamíferos como Odocoileus virginianus, Sciurus niger y Marmota monax en Norteamérica (Weeks y Kirkpatrick, 1976; 1978). El nitrógeno encontrado en las aguas del "lamedero" de la Quebrada Paraíso está siendo fijado probablemente por Nostoc, una Cyanobacteria asociada con Gunnera spp. (Silvester y Smith, 1969; Meeks, 1998). Plantas de este género fueron observadas en la parte superior del "lamedero" y forman parte de la dieta de la danta de montaña tanto en Ucumarí y el Parque los Nevados (Tabla 1) como en los bosques montanos del Ecuador (Downer, 1996). El alto contenido de nitrógeno (NH₄ y NO₃) de las aguas estancadas del salado de la región de La Suiza puede provenir del proceso de nitrificación de la orina de los tapires, ya que se ha encontrado que éstos orinan frecuentemente en estos lugares (Montenegro, 1998). Este suplemento de nitrógeno puede ser de particular importancia en la dieta de la danta de montaña ya que se ha encontrado que tanto el nitrógeno como el fósforo son elementos que se encuentran en bajas concentraciones en estos bosques (Grubb, 1977; Tanner, 1977; Tanner et al., 1998). Es posible que la danta de montaña ingiera agua con alto contenido de sodio para complementar sus necesidades minerales y que el papel del nitrógeno sea "fertilizar" los microorganismos de su cámara fermentadora, ya que se ha encontrado que el nitrógeno del amonio puede ser incorporado a nucleótidos por los microorganismos del rumen (Huntington, 1986; Koening et al., 2000). Al parecer, el uso del agua de los salados tiene como función complementar las necesidades minerales de la dieta del animal (Hebert y Cowan, 1971; Emmons y Stark, 1979) o neutralizar las toxinas que contienen algunas de las plantas que consumen (Johns, 1986; Munn, 1988), en especial los helechos, que constituyen una parte destacable de la dieta de la danta de montaña (25%). Establecer el origen del nitrógeno en los salados es de particular importancia para futuros estudios.
   La creciente población humana y la tendencia de transformación de los Andes en Colombia (Etter y Van Wyngaarden, 2000) sugieren que el hábitat de los tapires esta disminuyendo rápidamente. Se requieren estudios adicionales para determinar las plantas preferidas por esta especie, teniendo en cuenta la disponibilidad y el consumo y cómo éstas se relacionan con la abundancia de dantas. De esta forma podríamos enfocar nuestros esfuerzos de conservación a los hábitats más propicios para las dantas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Corporación Autónoma Regional del Risaralda (CARDER) y a Wildlife Conservation Society (WCS) por financiar este proyecto, así como a las Empresas Públicas de Pereira (hoy, Aguas y Aguas de Pereira) por el apoyo logístico durante la realización de este trabajo. Este agradecimiento se hace extensivo a todos los habitantes del páramo de Cortaderal por su valiosa colaboración y, en forma especial, a Javier Monsalve (guardabosque de las Empresas Públicas de Pereira) y al Sr. Noel Monsalve, por ser nuestros guías en el páramo. Finalmente, queremos expresar nuestro reconocimiento a Craig C. Downer por transferirnos sus conocimientos y experiencia de campo sobre tapires en Ucumari, a Eduardo Londoño y la gente de La Pastora, por la colaboración y el apoyo logístico, a William Vargas, por la determinación del material botánico y a Kirsten Silvius y 2 revisores anónimos por sus valiosos comentarios sobre versiones preliminares de este manuscrito.

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Recibido 17 mayo 2004.
Aceptación final 2 agosto 2004.