Citotaxonomía y distribución del género Eligmodontia (Rodentia, Cricetidae, Sigmodontinae)

Cecilia Lanzone¹ y Ricardo A. Ojeda²

Grupo de Investigaciones de la Biodiversidad, IADIZA-CONICET; CRICYT, CC 507, 5500 Mendoza, Argentina. ¹ <celanzone@lab.cricyt.edu.ar> ² <rojeda@lab.cricyt.edu.ar>

Key words. Caryotype. Distribution. Phyllotine. Sigmodontine rodents. Type locality.

La familia Cricetidae comprende un grupo de roedores de distribución mundial, siendo la subfamilia Sigmodontinae un linaje que se diferenció de modo independiente en Sudamérica (Reig, 1981). Ecológicamente es un grupo diverso, con una gama amplia de formas de vida que ocupa distintos hábitats de la Región Neotropical, desde el nivel del mar hasta por arriba de los 5000 m (Hershkovitz, 1962; Myers, 1989; Braun, 1993; Smith y Patton, 1993, 1999; Steppan,1995; Pardiñas et al., 2002).
     El estado de la taxonomía y distribución del diverso y complejo grupo de roedores sigmodontinos sudamericanos es objeto de continua revisión y actualización (Myers, 1989; Ortells et al., 1989; Kelt et al., 1991; Tiranti, 1998; Theiler et al., 1999). Dentro de la tribu Phyllotini, el género Eligmodontia tiene una distribución que abarca desde el desierto de altura de la Puna y las tierras bajas áridas del desierto del Monte a la costa Atlántica y la estepa Patagónica en Argentina, Chile, Bolivia y Perú. Estos ecosistemas áridos son heterogéneos y distintos entre ellos y han constituido un importante escenario de la evolución de la fauna de mamíferos Sudamericanos (Patterson y Pascual, 1972; Reig, 1981; Ojeda et al., 2000).
     Eligmodontia posee varios caracteres especializados para la vida en las regiones áridas y arenosas, entre los que se encuentran: coloración clara, la coalescencia de las almohadillas plantales en una sola, bullas timpánicas grandes, patas traseras alargadas y riñones especializados para el mantenimiento hídrico en condiciones de escasez de agua (Mares, 1977; Diaz y Ojeda, 1999), entre otros.
     No existen caracteres únicos para diferenciar a las especies de Eligmodontia. Las distintas descripciones de los tipos y subespecies se han basado en pocos caracteres y generalmente relacionados con morfología externa. Entre éstos, la coloración de los pelos del vientre (blanco hasta la base o base grisácea), la cola (bicolor o no, terminada en pincel o no, largo en relación al cuerpo) y otros reflejan una gran variabilidad (observaciones personales). Esta variabilidad, asociada a la ausencia de estudios que integren morfología, morfometría y genética, ha llevado a interpretaciones dispares entre distintos autores sobre el número de especies y rangos de distribución geográfica. Sin embargo, el análisis multivariado de un número mayor de datos morfológicos, externos y craneales ha permitido la identificación de las especies patagónicas de Eligmodontia (Sikes et al., 1997).
     Como parte del programa de investigaciones en biogeografía, evolución y ecología de roedores de las tierras áridas de Argentina, proponemos en esta nota un panorama sintético, buscando clarificar, hasta el presente, el estado taxonómico y distribución de las especies de Eligmodontia, basándonos en las descripciones originales, localidades tipo, e información citogenética disponible.
     En la Tabla 1 se listan las especies de Eligmodontia y sus localidades tipo. Cabrera (1961) reconoce sólo dos especies: E. puerulus y E. typus. Hershkovitz (1962) realiza la primera revisión completa del género. Este autor sinonimiza todas las formas en dos subespecies: E. typus typus (sur de Chile y en Argentina desde el Estrecho de Magallanes hasta La Pampa y Buenos Aires) y E. typus puerulus (Puna, Lagos y Salares del noroeste de Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja y San Juan, oeste de Bolivia, noroeste de Chile y extremo sur del Perú, de 500-4800 m). Redford y Eisenberg (1992) reconocen una sola especie: E. typus, aunqueafirman que este género podría contener dos o más especies, pero sin indicar a cuáles hacen referencia. Musser y Carleton (1993) reconocen cuatro especies: E. typus (centro de Argentina y Chile), E. moreni (laderas andinas desde Salta a Neuquén), E. morgani (oeste de la Patagonia de la región sur de Argentina y Chile) y E. puerulus (sur de Perú, noreste de Chile, oeste de Bolivia y noroeste de Argentina)y sugieren una interdigitación compleja de sus rangos geográficos en los valles y montañas de la cordillera de los Andes. Por otro lado, Braun (1993) reconoce seis especies: E. hirtipes (tierras altas de Bolivia y norte de Argentina), E. marica (Catamarca), E. moreni (desierto del Monte septentrional), E. morgani (sur y sudoeste de Argentina y Chile), E. puerulus (tierras altas del sur de Perú, norte de Chile y noroeste de Argentina) y E. typus (sur de Argentina).

Tabla 1
Especies de Eligmodontia que han sido descriptas, localidades tipo, autor, año, características cromosómicas (2n=número diploide, NF=número fundamental) y referencias bibliográficas. *Cariotipos descriptos originalmente como pertenecientes a otra especie del género.

     En la Tabla 1 sintetizamos los cinco cariotipos descriptos para las especies de Eligmodontia. Se desconoce el cariotipo de E. marica y el cariotipo asignado a E. moreni es dudoso. El cariotipo de esta última especie corresponde a ejemplares del Salar de Cauchari, Provincia de Jujuy (Spotorno et al., 1994), en la Puna de Argentina a > 3500 m. Este sitio está distante aproximadamente unos 600 km de la localidad tipo de moreni (Chilecito, 1200 m, La Rioja, en el desierto del Monte). Aquí proponemos que el cariotipo asignado a E. moreni se trata en realidad del citotipo de E. puerulus, cuya localidad tipo se ubica en San Pedro de Atacama (Philippi, 1896), distante unos 150 km del Salar de Cauchari. Esta propuesta está a su vez sustentada por datos citogenéticos cercanos a esta localidad típica (Spotorno et al., 1998) y análisis propios de la Puna de Jujuy(Lanzone y Ojeda, en prep). Mas aún, el citotipo de Eligmodontia sp., 2n=52 (NF=50), registrado para el desierto del Monte de Mendoza (Hernández García, 2001; Lanzone et al., 2004) y Catamarca (Lanzone y Ojeda, en prep.) correspondería a E. moreni, cuya localidad tipo se encuentra a 355 km de nuestros registros.
Integrando las localidades tipo y los cariotipos reportados por distintos autores (ver Tabla 1), proponemos la Figura 1 como síntesis de distribución de las especies de Eligmodontia.

Fig. 1. Rangos geográficos propuestos para las especies del género Eligmodontia. Los números indican 2n y NF de las especies.

     Destacamos con interrogantes aquellas regiones donde aún desconocemos los citotipos presentes o aspectos relacionados con la distribución (ej. E. typus en extremo austral de la estepa patagónica y margen oriental del centro de Argentina). En líneas generales encontramos a E. puerulus (2n=32-34, NF=48 ) en la región de Puna de Chile, noroeste de Argentina y se desconoce su posible presencia en Perú. La ocurrencia de E. puerulus en Bolivia la caracterizamos como dudosa. Recientemente E. hirtipes fue sinonimizada con E. puerulus por Anderson (1997). Si bien existe confusión con respecto al nombre especifico que debería poseer la especie con 50 cromosomas, la cual en este trabajo denominamos E. hirtipes, desconocemos si existe más de una especie de Eligmodontia en ese país. Las formas E. moreni (aquí asignada al citotipo 2n=52, NF= 50) y E. typus ocurren en simpatría en gran parte de la región del desierto del Monte septentrional y central (Lanzone y Ojeda, en prep.). E. morgani presenta una distribución austral en Chile y Argentina y solapa su rango geográfico con E. typus en parte de la estepa patagónica (Hillyard et al., 1997). E. marica es aún una forma que resta ser caracterizada cariotípicamente (Lanzone y Ojeda en prep.).
La situación confusa de la sistemática y distribución del género Eligmodontia es un común denominador de los roedores sigmodontinos de América del Sur, donde la caracterización de especies en base a pocos ejemplares y escasas medidas externas y craneales ha conducido a interpretaciones dispares entre autores, particularmente en grupos que poseen alta variabilidad fenotípica. En el caso particular de Eligmodontia, la sistematización e integración de registros de ocurrencia, junto a estudios morfológicos, cariotípicos y moleculares, contribuirá a una mejor demarcación de las especies, límites de distribución y relaciones filogenéticas de uno de los géneros de roedores sigmodontinos especializados a la vida en el desierto.

Agradecemos a Soledad Albanese, Silvia Brengio, Mariana Dacar y Daniela Rodríguez por la ayuda en el trabajo de campo y laboratorio. Agradecemos los comentarios y sugerencias realizados por Mónica Díaz, Milton Gallardo y  Agustina Ojeda a la primera versión del manuscrito. Este trabajo fue parcialmente financiado por el CONICET (PIP 2884) y Agencia SECYT (PICT 11768).

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Recibido 2 febrero 2005.
Aceptación final 16 mayo 2005.