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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383versión On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. v.13 n.2 Mendoza dic. 2006

 

Cambios en la forma de la pata posterior entre roedores sigmodontinos según su locomoción y hábitat

Belkis A. Rivas1 y Omar J. Linares2

1Museo de Historia Natural La Salle, Apdo. 1.930, Caracas 1010-A, Venezuela <belkis.rivas@fundacionlasalle.org.ve>. 2Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar, Apdo. 89.000, Caracas 1081-A, Venezuela <linares@usb.ve>

RESUMEN: Los cambios de forma de la pata posterior fueron comparados y relacionados entre nueve géneros de sigmodontinos de la Guayana venezolana, utilizando la técnica geométrica 'Thin Plate Spline'. Los resultados mostraron que entre estos taxones se pueden distinguir tres tipos de forma según sus adaptaciones: terrestres de vegetación boscosa (Neacomys, Oryzomys), terrestres de vegetación abierta (Necromys, Sigmodon, Zygodontomys) y trepadores-arbóreos (Oecomys, Rhipidomys). Los primeros se caracterizan por presentar una superficie plantar alargada, dedos medios largos y garras cortas; los segundos presentan dedos cortos y garras largas; y los terceros superficie plantar y garras cortas, y dedos largos. En la forma semiacuática (Nectomys) la pata fue similar a los terrestres de vegetación boscosa, mientras que Oligoryzomys, considerando dentro de los terrestres, presentó más semejanza con los trepadores-arbóreos.

ABSTRACT: Changes in the shape of the hind foot among Sigmodontine rodents according to locomotion and habitat. Changes in the shape of the hind feet among nine genera of sigmodontine rodents from the Venezuelan Guyana were correlated and compared, using the 'Thin Plate Spline' geometric technique. The results demonstrate that three types of shape can be distinguished among these taxa, according to their adaptations: terrestrial of forest (Neacomys, Oryzomys), terrestrial of open vegetation (Necromys, Sigmodon, Zygodontomys) and climber-arboreal (Oecomys, Rhipidomys). The first group is characterized by a lengthened plantar surface, long fingers and short claws; the second have short fingers and long claws; and the third group is characterized by the reduction of the plantar surface and claws, and enlargement of the fingers. The semiaquatic form (Nectomys), is similar to the terrestrial of forest, while Oligoryzomys, considered as a terrestrial form, is similar to the climber-arboreal.

Palabras clave. Adaptación. Locomoción. Sigmodontinae. Thin-plate-spline. Venezuela.

Key words. Adaptation. Locomotion. Sigmodontinae. Thin-plate-spline. Venezuela.

INTRODUCCIÓN

   Dentro de la clase Mammalia existe una gran variedad de formas corporales externas que representan adaptaciones específicas a un medio ambiente determinado y a una manera de vida particular. Es posible observar semejanzas morfológicas entre taxones que pertenecen tanto a una misma línea filética, como en linajes que evolucionaron paralelamente, principalmente como consecuencia de adaptaciones a un tipo de locomoción o de dieta. Eisenberg (1981) indica ocho categorías de adaptaciones de locomoción dentro de los mamíferos: terrestre, cavador, semicavador, acuático, semiacuático, trepador, arbóreo y volador. Del conjunto de caracteres externos que pueden estar involucrados en cada una de estas adaptaciones, las principales diferencias se encuentran en las extremidades anteriores y posteriores. Estas estructuras presentan un patrón estándar que varía en y entre los diferentes órdenes, debido al tipo de locomoción y al uso del hábitat (Hildebrand, 1995).
   Dentro de los mamíferos vivientes, el orden Rodentia es el más diverso en especies, presenta ndo una enorme variedad de formas adaptativas. La mayoría de ellos son generalmente de pequeño tamaño, terrestres y arborícolas, pero sin embargo, algunos grupos alcanzan grandes tamaños y se han especializado para vivir bajo tierra, nadar y hasta planear. En América del Sur, la mayor diversidad de roedores se encuentra dentro en la subfamilia Sigmodontinae, Familia Cricetidae.
   Aun cuando para estos roedores se ha mencionado repetidamente la existencia de caracteres morfológicos que caracterizan cada tipo de locomoción y hábitat, hasta el presente no se han realizado análisis comparativos de cómo estos caracteres pueden variar con respecto a las diversas adaptaciones. Por lo tanto, se plantea en este trabajo comparar y relacionar los cambios en la forma de la pata posterior entre nueve géneros de sigmodontinos según su locomoción y hábitat.

MATERIALES Y MÉTODOS

   Con la finalidad de evitar el solapamiento entre taxones como consecuencia de convergencias o paralelismo, se seleccionó como área de estudio la Guayana venezolana, la cual se presenta como una unidad faunística uniforme y bien diferenciada, donde además se encuentran más del 50% de los sigmodontinos registrados para Venezuela (Linares, 1998).
   Para este estudio se seleccionó el método de descomposición "Thin Plate Spline" (TPS), el cual permite analizar los cambios geométricos en una estructura, basándose en los desplazamientos de puntos específicos (Bookstein, 1989, 1991). Este método ha sido muy utilizado para visualizar y describir variaciones de la forma en diferentes estructuras y ha permitido comparar e inferir patrones de cambio en distintos grupos o taxones de mamíferos, tanto en estudios sistemáticos como ecológicos (Swiderski, 1993; Lynch et al., 1996; Rohlf et al., 1996; Birch, 1997; Bondanowicz y Owen, 1996; Marcus et al., 2000; Swiderski et al., 2000; Corti et al., 2001). En este estudio se utilizaron 82 ejemplares pertenecientes a nueve géneros de sigmodontinos (Necromys, Nectomys, Neacomys, Oecomys, Oligoryzomys, Oryzomys, Rhipidomys, Sigmodon, Zygodontomys) de la Guayana venezolana, los cuales se encuentran preservados en alcohol en diferentes museos de Venezuela (Apéndice 1).
   La pata posterior de cada ejemplar fue dibujada en cámara clara utilizando una lupa estereoscópica Wild. Para disminuir los efectos de distorsión de dicha estructura, cada pata fue completamente extendida y fijada a una superficie plana, manteniendo tanto los dedos como las garras totalmente lineales, siguiendo un mismo sentido y separación. Por cada ejemplar se realizaron dibujos por triplicado.
   Como el método de descomposición 'Thin Plate Spline' (TPS) analiza los cambios de la forma de una determinada estructura mediante desplazamiento de puntos específicos (landmarks), a cada pata se le digitalizaron quince landmarks (Fig. 1): cinco en la superficie plantar (puntos 1, 4, 7, 10 y 13); cinco en el extremo de cada dedo (2, 5, 8, 11 y 14) y los cinco restantes en el borde de las garras (3, 6, 9, 12 y 15), para lo cual se utilizó el programa TPSdig (Rohlf, 1990a).


Fig. 1. Morfología de la pata posterior (vista ventral) y localización de los puntos de referencia para los nueve géneros de roedores sigmodontinos.

   Los métodos geométricos se fundamentan en la definición de un espacio geométrico formado por las configuraciones de puntos digitalizados, que describen una forma dada, constituido por distancias no lineales (distancias Procrustes), las cuales son frecuentemente expresadas en radianes (Bookstein, 1996a). Debido a que estas distancias no pueden ser analizadas por los métodos estadísticos convencionales, el espacio geométrico se sobrepone a una forma de referencia (configuración promedio en un análisis Procrustes) y es transformado a un espacio lineal tangente, constituido por distancias que pueden ser analizadas por los métodos tradicionales (Bookstein, 1996 a, b; Rohlf, 1998). En este estudio, este espacio fue definido mediante la sobreposición de todos los ejemplares con la forma de referencia, que consistió en la forma estándar promedio de todos los ejemplares.
   Al definir el espacio lineal tangente se tiene un grupo de variables que constituyen una serie de parámetros que definen una función matemática y que son tratados como 'descriptores de la forma' (Rohlf, 1990 b). Dichos parámetros se dividen en dos componentes: uno uniforme que describe los cambios entre un objeto y la referencia en términos de una transformación afín o uniforme (cambios en una dirección lineal ya sea por extensión o compresión de la forma), y otro no uniforme que describe las diferencias en términos de transformaciones no afín es (suma de deformaciones no lineales del objeto ya sea por expansión, compresión o doblamiento de regiones específicas).
   Las deformaciones del componente no afín reciben el nombre de deformaciones principales (principal warps) y constituyen un número de elementos geométricamente ortogonales. Bajo este método, todos los ejemplares son sobrepuestos y proyectados sobre dichas deformaciones obteniéndose de esta manera coordenadas de deformación parciales (partial warps) para cada individuo.
   Para la definición del espacio geométrico de la pata posterior, así como la obtención de los componentes uniforme, no uniforme y las deformaciones parciales, se utilizaron dos programas: el TPSpline (Rohlf, 1990 c) y el TPSRW (Rohlf, 1992). Además, el TPSpline fue utilizado para visualizar las deformaciones de la pata en cada género en forma de rejillas de deformación, las cuales son similares a las rejillas de transformación de D'Arcy Thompson (Bookstein, 1989), para lo cual se comparó la forma promedio de cada uno de los géneros con la referencia.
   El TPSRelw fue utilizado también para apreciar la disposición de los ejemplares en un espacio constituido por los componentes relativos mediante el Análisis de Deformaciones Relativas (Relative Warp Analysis). Los componentes relativos consisten en combinaciones ponderadas de los desplazamientos de cada punto específico entre los ejemplares y representan los cambios de la forma, desde una escala mayor, a cambios integrados a escalas más pequeñas, siendo ortogonales entre sí.
   Para apreciar la relación de similitud entre los nueve géneros de sigmodontinos se aplicó un análisis de agrupamiento (cluster analysis) a partir de las 21 deformaciones parciales obtenidas en el TPSpline, promediando cada una de ellas para los distintos géneros. Para ello se utilizó la distancia euclidiana y el método de ligamiento promedio de la media aritmética no ponderada (UPGMA), mediante el programa STATISTICA v. 5.0 (STATSOFT, 1997).

RESULTADOS

   En Venezuela los sigmodontinos están representados por 22 géneros y unas 51 especies, de los cuales en la Guayana Venezolana se han registrado 13 géneros y 27 especies (Linares, 1998).
   Los nueve géneros estudiados se clasificaron de acuerdo a su forma de locomoción (Tabla 1) en: terrestres (realizan sus actividades principalmente sobre el suelo), trepadores-arbóreos (realizan sus actividades principalmente en árboles y arbustos, pero también se desplazan por el suelo) y semiacuáticos (sus actividades se realizan parcialmente en cuerpos de agua). Mientras que por hábitat (lugar donde habitan), se dividieron en vegetación boscosa (incluyendo cualquier tipo de bosque), vegetación abierta (sabanas, herbazales) y vegetación semiabierta (matorral, arbustales y bosque ralos); para esta información se siguió a Eisenberg (1989), Emmons y Feer (1990) y Linares (1998).

   Al comparar las rejillas de deformación del TPSpline y según el componente no uniforme (Fig. 2), en la pata posterior de estos sigmodontinos se apreciaron cuatro tipos de deformaciones en dirección horizontal, dos en la zona media (puntos 1, 4, 7, 10, 13) equivalente a la superficie plantar y dos a la zona distal (puntos 5 al 12), equivalente a los dedos centrales y garras.


Fig. 2. Deformación de las rejillas cartesianas producidas por el TPSpline para nueve géneros de roedores sigmodontinos.

   Estas deformaciones presentan tres tipos de variantes. En el primero (Fig. 2a) se aprecia un estiramiento anterior, tanto a nivel de la superficie plantar como en el área de los dedos, con acortamiento a nivel de las garras. Este tipo de deformaciones se observó tanto en Oryzomys, Neacomys y Nectomys, con la salvedad que en este último las garras no se acortan. En el segundo grupo (Fig. 2b), también se observa alargamiento anterior de la superficie plantar, pero a diferencia del anterior, en este tipo los dedos se acortan mientras que las garras se alargan. Tales deformaciones se observaron en los géneros Necromys, Sigmodon y Zygodontomys, siendo menos acentuado en este último. En el tercer tipo (Fig. 2c), a diferencia de los anteriores, se aprecia acortamiento anterior de la superficie plantar y alargamiento de los dedos. Este tipo se observó en Rhipidomys, Oecomys y Oligoryzomys, siendo mucho más acentuado en el primero y mucho menos en el último, en el cual también se observó que el alargamiento de los dedos ocurría en ambos sentidos.
   En dirección vertical, la deformación más relevante se aprecia en el área comprendida entre los puntos 2, 3 y 4. Por un lado se observó una tendencia hacia el estrechamiento de la rejilla (Fig. 2b), verificado en la mayoría de los géneros, y por el otro lado, hacia el ensanchamiento de la misma (Fig. 2c), como en Rhipidomys y Oecomys.
   Con la aplicación del Análisis de Deformaciones Relativas (Relative Warps analysis) se obtuvieron 26 componentes relativos, de los cuales los dos primeros presentaron un 89.82% de las variaciones de la forma encontradas entre los géneros, 74.28% descrito por el primer componente y 15.54% por el segundo. Al proyectar los valores promedios en estos dos componentes para cada género (Fig. 3), se puede apreciar que la disposición de los géneros en estos componentes esta muy relacionada con el tipo de locomoción y hábitat característico de cada uno de ellos (ver Tabla 1). En el primer cuadrante encontramos a los terrestres de vegetación abierta, en el segundo y, mas distanciados entre sí, los trepadores-arbóreos, en el tercer cuadrante se agrupan los terrestres de vegetación semiabierta y, finalmente, en el cuarto cuadrante los terrestres y semiacuáticos de vegetación boscosa.


Fig. 3. Representación en los dos primeros componentes relativos (CR) de los valores promedios de los géneros estudiados, obtenidos por el análisis de Deformaciones Relativas.

   Si comparamos estas disposiciones con las principales deformaciones observadas en la Fig. 2, es probable que la separación observada en el primer componente se encuentre vinculada a las deformaciones de la superficie plantar y los dedos laterales, en tanto que la separación en el segundo componente esté vinculado a las deformaciones de los dedos centrales y garras.
   Con el fin de apreciar las relaciones entre los géneros estudiados se aplicó un análisis de agrupamiento, para lo cual se utilizaron las deformaciones parciales obtenidas en el TPSpline. Como se observa en la Fig. 4, los géneros se agrupan, al igual que en los componentes relativos, de acuerdo a su tipo de locomoción y hábitat. Por un lado encontramos a los terrestres, los cuales a su vez se subdividen en los que se encuentran en vegetación abierta y los de bosque, incluyéndose en este último grupo la forma semiacuática. Y por el otro lado, no tan relacionados entre si, los trepadores-arbóreos, con la inclusión de Oligoryzomys.


Fig. 4. Relación de los nueve géneros estudiados de acuerdo a las deformaciones parciales obtenidas por el TPSpline y la aplicación del Análisis de Agrupamiento UPGMA.

DISCUSIÓN

   La pata posterior de los sigmodontinos de la Guayana venezolana estudiados presentan cinco dedos bien desarrollados, con garras comprimidas lateralmente y una superficie plantar completamente desnuda, lisa o escamada, en donde se encuentran seis cojinetes plantares.
   Según los resultados, la forma de la pata en estos roedores presenta tendencias a la prolongación de algunas de sus estructuras (superficie plantar, dedos o garras) dependiendo del tipo de locomoción y hábitat. En el caso de los géneros terrestres, se verifica un alargamiento de la superficie plantar, con la discrepancia de que los géneros de bosque tienen los dedos medios alargados y las garras cortas, mientras que los de vegetación abierta presentan lo contrario. Caso inverso ocurre en los trepadores-arbóreos, ya que en ellos la superficie plantar se acorta, mientras que todos sus dedos se alargan, incluyendo el primero y quinto dedo.
   Hershkovitz (1960) menciona que las patas estrechas y alargadas, con un metatarso rígido en las formas terrestres, es una condición que les permite un mayor apoyo para correr, mientras que la amplitud lateral del metatarso y el alargamiento del quinto dedo en las formas arbóreas les proporciona una mayor flexibilidad a la pata y una gran capacidad de aprehensión a las ramas y lianas por donde se movilizan.
   Las diferencias observadas entre las formas terrestres de vegetación boscosa y abierta, principalmente en lo que se refiere a la extensión de las garras, puede estar relacionada con el tipo de vegetación o sustrato por donde los roedores se desplazan. Por ejemplo Necromys, Sigmodon y Zygodontomys son géneros adaptados a una amplia variedad de ambientes, siendo comunes principalmente en áreas abiertas como sabanas y herbazales (Linares, 1998; Voss, 1991, 1992), donde la vegetación dominante son las gramíneas. Es probable que la presencia de sabanas y herbazales haya conducido evolutivamente al desarrollo de garras muy largas y afiladas, utilizadas para disponer de este tipo de vegetación, ya sea como fuente alimenticia, para la elaboración de nidos o la apertura de caminos entre los pastos.
   De los géneros estudiados, Nectomys es el único roedor que presenta hábitos semiacuáticos. Según nuestros resultados, la forma de la pata en este roedor tiende a ser similar al grupo terrestre de áreas boscosas, pero difiere de los mismos por tener las garras alargadas. Además, sus patas presentan membranas interdigitales, las cuales no fueron consideradas en este estudio, pero que constituyen un carácter adaptativo que los distingue de los demás géneros terrestres.
   Aparte de Nectomys, la mayoría de los géneros presentaron patrones similares en la forma de la pata muy relacionados con su tipo de locomoción y hábitat, siendo la excepción Oligoryzomys. Este pequeño roedor ha sido considerado como terrestre de vegetación semiabierta (Emmons y Feer, 1990; Linares, 1998, entre otros), pero según la forma de la pata posterior presenta una disposición intermedia entre los terrestres y los trepadores-arbóreos, con mayor afinidad a estos últimos. Es probable que esta especie presente otro tipo de locomoción, el cual no fue considerado en este estudio, el tipo terrestre-trepador, locomoción mencionada por Hershkovitz (1969), y que se ajusta a nuestros resultados.
   Habitualmente los taxones incluidos dentro de los sigmodontinos han sido agrupados en diferentes categorías supragenéricas y/o 'tribus' dentro de la familia Cricetidae. Estas categorías han variado en número y contenido, dependiendo de los caracteres utilizados para agruparlos (Reig, 1984; Smith y Patton, 1999; D'Elia, 2000; Pardiñas et al., 2002; Steppan et al., 2004). Según estas agrupaciones, los géneros estudiados pertenecen a cuatro tribus: Akodontini representada por Necromys urichi, especie que primero fue considerada dentro del género Akodon, luego como Bolomys (Smith y Patton, 1999) y recientemente incluida en Necromys (D'Elia, 2003); Thomasomyini representada por Rhipidomys; Sigmodontini representada por Sigmodon; y Oryzomyini representada por los restantes géneros.
   Si comparamos nuestros resultados con estas categorías supragenéricas o tribus, se puede apreciar que la forma de la pata posterior muestra semejanzas entre taxones pertenecientes a diferentes tribus, como es el caso de Necromys, Sigmodon y Zygodontomys, correspondientes a las tribus Akodontini, Sigmodontini y Oryzomyini respectivamente, y entre Oecomys y Rhipidomys, pertenecientes a las tribus Oryzomyini y Thomasomyini. Esta comparación nos permite confirmar que los cambios morfológicos implicados en procesos adaptativos, como es el caso de la forma de la pata, son producto de convergencias o divergencias adaptativas. Estos cambios pueden ser utilizados para establecer relaciones de similaridad adaptativa entre los taxones, pero no así para el establecimiento de relaciones filogenéticas entre los mismos, ya que son caracteres aparentemente flexibles que pueden variar evolutivamente con los cambios externos.
   Aparte de la forma de la pata posterior, existen otros elementos que están relacionados con el tipo de locomoción y hábitat, entre ellos la longitud de los huesos largos y/o las falanges, la forma de las garras y las estructuras tegumentarias externas, como los cojinetes y escamas, entre otros, los cuales han sido estudiados en otros grupos de mamíferos (Raven, 1936; Gunderson, 1976; Bou et al., 1987; Hildebrand, 1995; Soligo y Muller, 1999; Hamrick, 1998, 2001, 2003; Kimura, 2002; entre otros).
   Voss et al. (2001) hace mención de las diferencias de tamaño de los cojinetes plantares entre Oryzomys, Oecomys y Rhipidomys, observando que los cricétidos trepadores-arbóreos tienen cojinetes grandes y poco distanciados entre sí, mientras que en los terrestres son más reducidos y se encuentran bien separados. Según Hershkovitz (1960) y Hildebrand (1995), estas estructuras son independientes y flexibles, y le sirven a los mamíferos arbóreos para amortiguar la caída al saltar, además de permitirles una mayor aprehensión, cuando saltan de una rama a otra. Hasta el presente, para los roedores sigmodontinos, no se han realizado estudios donde se comparen y relacionen las estructuras antes mencionadas con el tipo de locomoción, los cuales probablemente conducirían a una mejor comprensión de las estrategias adaptativas desarrolladas en este grupo de roedores.

APENDICE 1

Ejemplares examinados

   Necromys urichi
Amazonas: Caño Culebra, cabeceras, 40 Km. NNW La Esmeralda, 1400 m (EBRG-16504). Bolívar: San Ignacio de Yuruaní, 830 m (MHNLS-7835, 7884); Cerro Roraima, 1000- 1900 m (MHNLS-8934, 8947).

   Neacomys guianae
Amazonas: Río Orinoco, 15 Km. S Ocamo (EBRG-17234). Bolívar: San Ignacio de Yuruaní, 830 m (MHNLS-7837); 5.2 Km. NE San Ignacio de Yuruaní, 860 m (MHNLS-8045, 8049); Serranía de Imataca, El Buey, 400 m, (EBRG-22345); Serranía de Imataca, El Vivero, 180 m (EBRG-20089); Río Caroní, Embalse Gurí, 275 m (MCN-58)

   Nectomys palmipes
Amazonas: Río Orinoco, Boca Mavaca, 84 km SSE La Esmeralda, 138 m (EBRG-16545 al 16547); Sierra Parima, río Orinoquito, Koyowa-teri (MHNLS-8014). Bolívar: Serranía de Imataca, El Vivero, 180 m (EBRG-20090); Río Karuay, salto Karuay, 19 Km. SW Kanavayen (MHNLS-10812). Delta Amacuro: Río Ibaruma, 38 Km. SE Curiapo, 10 m (MHNLS-10814, 10815).

   Oecomys bicolor
Delta Amacuro: Rio Ibaruma, 38 km SE Curiapo, 10 m (MHNLS-10561)

   Oecomys concolor
Amazonas: Rio Orinoco-Ventuari, Tamatama (EBRG-12873). Bolívar: Serranía de Imataca, El Vivero, 180 m (EBRG-20091, 20092).

   Oecomys speciosus
Bolívar: Río Caroní, Embalse Guri, isla Chotacabra, 280 m (MCN-1414); Río Caroní, Embalse Guri, isla Danto Machado, 280 m (MCN-1357, 1362, 1407); Río Caroní, Embalse Guri, isla Iguana, 275 m (MCN-1412); Río Caroní, Embalse Guri, isla Perímetro, 275 m (MCN-1410).

   Oecomys paricola
Bolívar: Serranía de Imataca, El vivero, 180 m (EBRG-20093 al 20094)

   Oecomys rex
Bolívar: Serranía de Imataca, carretera Tumeremo-Bochinche, 180 m (EBRG-17456, 17457).

   Oecomys sp
Amazonas: Caño Yureba, salto Yureba (MHNLS-7318).

   Oecomys trinitatis
Amazonas: Sierra Parima (EBRG-11634).

   Oligoryzomys fulvescens
Bolívar: Río Caroní, paso Caruachi, 170 m (MHNLS-10244); Serranía Los Pijiguao, 160 Km. SW Caicara del Orinoco, 700 m (MHNLS-8454); Río Chaverú, La Gran Sabana, 900 m (MHNLS-7905).

   Oryzomys megacephalus
Amazonas: Río Ventuari, río Sata (afluente), 340 m (EBRG-18488); Río Yatote, afluente del río Usete, 920 m (EBRG-18491); Río Orinoco-Ventuari, Tamatama, 135 m (EBRG-12881, 16528, 16529); Río Siapa-Tapirapeco, base Sierra La Neblina, 220 m (EBRG-18485). Bolívar: Serranía de Imataca, El vivero, 180 m (EBRG-20098); Río Parapapoy, 430 m (EBRG-18492).

   Oryzomys macconnelli
Bolívar: Serranía Los Pijiguao, 160 Km. SW Caicara del Orinoco, 700 m (MHNLS-8455).

   Rhipidomys leucodactylus
Bolívar: Serrania Los Pijiguao, 140 Km. SW Caicara, 200- 300 m (EBRG-11918, 11919); Río Caroní, Embalse Guri, isla Panorama, 275 m (MCN-1409); Río Karuay, salto Karuay, 19 Km. SW Kanavayen (EBRG-21598).

   Rhipidomys macconnelli
Amazonas: Cerro Duida, cabecera Caño Culebra, 32 a 40 Km. NNW La Esmeralda (EBRG-11871, 11872, 11874). Bolívar: Río Yuruaní, 950 m (MHNLS-8970, 8971); Km. 118 carretera El Dorado-Santa Elena, La Escalera, 1050 m (MHNLS-10667); carretera El Dorado-Santa Elena, salto El Danto, 1100 m (MHNLS-7679 al 7681)

   Rhipidomys nitela
Amazonas: Sierra Parima (EBRG-11632). Bolívar: Río Kukenan, 970 m (MHNLS-8897); Bochinche, 86 Km. E Tumeremo, 180 m (L-1735); 53 Km. NE Ikabaru (EBRG-11812); Río Caroní, Embalse Guri, isla Danto Machado, 275 m (MCN-1407, 1413); Río Caroní, Embalse Guri, isla Panorama, 275 m (MCN-1411); Río Caroní, Embalse Guri, isla Perímetro, 275 m (MCN-1410); Río Karuay, salto Karuay, 19 Km. SW Kanavayen (MHNLS-10646, 10647); San Ignacio de Yuruaní, 830 m (MHNLS-7832); Serranía Los Pijiguaos, 140 Km. SW Caicara, 200- 300 m (EBRG-11937, 11938).

   Rhipidomys wetzeli
Bolívar: Km. 121 carretera El Dorado-Santa Elena, 85 Km. SSE El Dorado (EBRG-15239).

   Sigmodon alstoni
Amazonas: Río Manapiare, San Juan, 163 Km. ESE Puerto Ayacucho, 155 m (EBRG-16562). Bolívar: 46 Km. NE Ikabarú, 800 m (EBRG-16469 al 16471, 16564); Río Karuay, salto Karuay, 19 Km. SW Kanavayen (MHNLS-10648, 10649, 21600).

   Zygodontomys brevicauda
Amazonas: Puerto Ayacucho, estación experimental Amazonas (EBRG-11639). Bolívar: Serranía de Imataca, El Vivero, 180 m (EBRG-20101, 20103); Río Karuay, salto Karuay, 19 Km. SW Kanavayen (EBRG-21599); Río Caroní, Embalse Guri, isla Baya, 270 m (MCN-1402); Río Caroní, Embalse Guri, isla Panorama, 270 m (MCN-1405, 1406); Puerto Ordaz, Parque Loefling (MHNLS-6513); Río Guaniamo, Qda. Grande, Sector Culebra a 10 Km. desembocadura del Río Guanimo, 210 m (MHNLS-10121); Río Caroní, Embalse de Guri (MCN-1360, 1451).

AGRADECIMIENTOS

   Agradecemos la colaboración prestada y el apoyo de los encargados y directores de los diferentes museos nacionales: Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), Caracas; Museo de la Estación Biológica Rancho Grande (EBRG), Maracay, Estado Aragua; Museo de Ciencias Naturales (MCN), Caracas. A los árbitros, que con sus observaciones contribuyeron al enriquecimiento de la información presentada.

LITERATURA CITADA

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Recibido 17 mayo 2004.
Aceptación final 6 setiembre 2006.

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