Registros uruguayos de Gracilinanus Gardner y Creighton, 1989 y Cryptonanus Voss, Lunde y Jansa, 2005 (Didelphimorphia, Didelphidae)

Guillermo D'Elía^1,2 y Juan A. Martínez²

¹ Departamento de Zoología, Casilla 160-C, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. <guillermo@udec.cl>. ² Sección Evolución, Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Iguá 4225, Montevideo 11400, Uruguay.

Key words. Cryptonanus. Didelphidae. Gracilinanus agilis. Mouse opossum. Uruguay.

   Recientemente Voss et al. (2005) demostraron que las especies tradicionalmente asignadas al género Gracilinanus Gardner y Creighton, 1989 no forman un grupo monofilético; las mismas constituyen dos clados no hermanos dentro de la radiación de los Didelphidae (ver figuras 4 y 5 de Voss et al. 2005). En base a estos resultados, dichos autores crearon el género Cryptonanus Voss et al, 2005 para el clado de especies asignadas a Gracilinanus al que no pertenece G. microtarsus, especie típica del género. Cinco especies son asignadas a Cryptonanus (cf. Voss et al., 2005): C. agricolai (Moojen, 1943), C. chacoensis (Tate, 1931), C. guahybae (Tate, 1931), C. ignitus (Díaz et al., 2002) y C. unduaviensis (Tate, 1931). Se designó a C. chacoensis como especie tipo del nuevo género (Voss et al., 2005).
   Es importante destacar que cuatro de las cinco especies incluidas en Cryptonanus fueron consideradas sinónimos de especies que pertenecen a Gracilinanus s.s. Es así que agricolae fue considerada por Gardner y Creighton (1989) como sinónimo de G. emiliae; chacoensis y unduaviensis fueron sinonimizadas por Cabrera (1958) y Gardner y Creighton (1989), respectivamente, bajo agilis; por último, guahybae fue subsumida por Gardner y Creighton (1989) bajo G. microtarsus. Estos esquemas clasificatorios ponen de manifiesto el conocimiento extremadamente limitado que tenemos sobre la diversidad alfa de los pequeños marsupiales neotropicales y sus patrones de diversificación (ver también Hershkovitz, 1992; Flores et al., 2000; Voss et al., 2001, 2004; Voss y Jansa, 2003).
   En Uruguay se conocen registros asignables a Gracilinanus (sensu Gardner y Creighton, 1989) desde 1972 (Ximénez et al. 1972; Mones et al., 1973). Con excepción de un espécimen proveniente del Departamento de Rocha (MNHN 2910, Apéndice I), referido a Gracilinanus sp. (González, 2001), estos especímenes han sido alternativamente referidos como G. agilis chacoensis (= C. chacoensis) o G. agilis. Por lo tanto, considerando los resultados de Voss et al. (2005) que indican que las formas agilis y chacoensis pertenecen a géneros distintos, es necesario revisar el material proveniente de Uruguay con el fin de determinar su correcta asignación genérica.
   En este trabajo se revisan los especímenes depositados en colecciones uruguayas (Apéndice I) actualmente asignados al taxón Gracilinanus agilis (e.g., González 2000; Mones et al. 2003) con el fin corroborar su asignación al género Gracilinanus s.s. o al recientemente erigido Cryptonanus.
   En colecciones uruguayas se conservan 33 especímenes uruguayos actualmente asignados a Gracilinanus (Apéndice I). Los mismos, que provienen de 9 de los 19 departamentos en que se divide al país, fueron trampeados, encontrados muertos, o recuperados a partir de egagrópilas de rapaces. La asignación de estos especímenes a Cryptonanus o a Gracilinanus s.s. se realizó siguiendo a Voss et al. (2005), quienes proveen una lista de cinco caracteres craneanos que presentan estados alternativos en ambos taxones. Brevemente, y sin pretender constituir una alternativa de la consulta de Voss et al. (2005), los cinco caracteres cráneo-dentarios con estados alternativos en Cryptonanus y Gracilinanus se detallan en la Tabla 1 (véase Voss et al. 2005 para una descripción detallada de estos estados y por la existencia de ciertos taxones polimórficos).

   De los 33 especímenes estudiados, 25 pueden ser asignados con certeza a uno u otro género. Los ocho restantes no pudieron determinarse debido a su carácter fragmentario y anatómicamente poco informativo (e.g., mandíbulas aisladas o restos craneanos fragmentados y/o mal preparados) los cuales no pueden ser evaluados respecto a los caracteres brindados por Voss et al. (2005). Además, en ningún espécimen se pudieron evaluar los cinco caracteres reseñados. En tres casos la asignación se basó en cuatro caracteres, en cinco casos se estableció en base a tres caracteres, en doce en base a dos, mientras que cinco especímenes fueron asignados en base a un carácter.
   Como resultado de este estudio 23 especímenes uruguayos son asignados a Cryptonanus y dos a Gracilinanus (Apéndice I). Los ejemplares asignados a Cryptonanus provienen de los departamentos de Cerro Largo, Durazno, Lavalleja, Maldonado, Río Negro y Rocha. Un ejemplar del departamento norteño de Rivera recuperado de bolos de lechuza, que consiste de dos maxilares fragmentados, es referido a Gracilinanus por la presencia de fenestras maxilares entre las fenestras maxilopalatinas y los molares. Sin embargo, debe destacarse que Voss et al. (2005) reportan la existencia de un ejemplar de C. agricolai y dos especímenes de C. unduaviensis que presentan fenestras maxilares. Por lo tanto, no puede descartarse que esta determinación en particular sea incorrecta. Futuras colectas revelarán si en dicha zona está presente uno u otro género, o ambos, como ocurre en ciertas áreas de la región oriental de Paraguay (observaciones de P. Myers citadas en Voss et al., 2005; G. D'Elía datos de campo; N. de la Sancha comentario personal). Un ejemplar del género Gracilinanus fue colectado en Montevideo en un cargamento de frutas provenientes de Brasil; por lo tanto, y a pesar de este registro, no se puede aseverar que en el sur del país exista una población nativa de Gracilinanus. A la vista de los resultados se cita por primera vez para Uruguay al género Cryptonanus; mientras que en base al ejemplar de Rivera se mantiene con reservas (ver más arriba) la cita de Gracilinanus para el país.
   Debido al pobre entendimiento que se tiene sobre los límites específicos dentro de Cryptonanus así como a la naturaleza del material estudiado, por el momento no es posible identificar a nivel específico los registros uruguayos de Cryptonanus. Tradicionalmente, éstos han sido asignados y listados como pertenecientes a los taxones G. agilis (Mones et al. 1973; Langguth, 1976) o a G. agilis chacoensis (González, 1985). González (2000), mencionando observaciones que no se detallan, sugirió que estos especímenes no se podrían asignar a G. agilis chacoensis (= Cryptonanus chacoensis). Posteriormente, González (2001) refiere un espécimen del Departamento de Rocha (MNHN 2910) a Gracilinanus sp., mientras que los restantes especímenes son referidos a G. agilis. En las observaciones realizadas por nosotros se constata la existencia en Uruguay de dos morfotipos de Cryptonanus, que se diferencian fundamentalmente por la robustez de la caja craneana y de la región interorbital. El morfotipo más robusto se constató únicamente en el ya mencionado espécimen MNHN 2910 proveniente del sudeste del país (localidad 9; Fig. 1). El significado biológico (i.e., una o dos especies) de estas diferencias morfológicas no es claro por el momento. Cabe destacar que en Piriápolis (localidad 6; Fig. 1), de donde proviene la mayor muestra analizada, se constata cierta variabilidad en estos caracteres. Es por demás claro que para determinar el número de especies de Cryptonanus en Uruguay, así como la identidad de ésta/s, es necesario colectar nuevos ejemplares que permitan la realización de estudios integrales. En este sentido es de particular interés el realizar comparaciones con series de las dos especies del género con distribución conocida cercana a Uruguay, C. chacoensis (Paraguay y litoral argentino) y C. guahybae (restringida al estado de Río Grande do Sul, Brasil). De forma similar, no es por el momento posible asignar a nivel específico el ejemplar de Gracilinanus colectado en Rivera.

Fig. 1. Localidades de colecta de los especímenes uruguayos de Cryptonanus, Gracilinanus y de aquellos cuya determinación no pudo realizarse analizados en este estudio. Por detalles de las localidades y ejemplares ver Apéndice I.

   Finalmente, cabe destacar la existencia de ejemplares depositados en el Museo Nacional de Historia Natural y Antropología (Montevideo, Uruguay) provenientes de Brasil (estados de Río Grande y Mato Grosso; Apéndice I) que son referibles a Cryptonanus.

APÉNDICE I

   Lista de los especímenes examinados en este estudio, con sus respectivas asignaciones genéricas y localidades (los números entre paréntesis corresponden a las localidades indicadas en la Fig. 1). La mayoría del material examinado se encuentra catalogado en la colección del Museo Nacional de Historia Natural y Antropología, Montevideo (MNHN); tres ejemplares de la colección del Centro de Estudios de Ciencias Naturales (CECN) se encuentran en dicho museo, pero aún no han sido catalogados; y un ejemplar (FG: catálogo de campo de Felipe García) será depositado en la Colección de Mamíferos de la Facultad de Ciencias, Universidad de la República. Bajo el número MNHN 4806 están catalogados restos de 4 especímenes recuperados de bolos de lechuza; de éstos, 2 especímenes son referidos a Cryptonanus y 2 no se pueden asignar a ningún género, es por esta razón que este número aparece listado dos veces.

a) URUGUAY

   Cryptonanus
Cerro Largo: (1) Paso Aguiar (MNHN 4807). Durazno: (2) Paraje Estación km 329 (MNHN 4806). Lavalleja: (3) Parque Arequita (MNHN 4808). Maldonado: (4) Arboreto Lussich (FG 001); (5) Balneario Solís (MNHN 2919); (6) Piriápolis (CECN 109, CECN 114, CECN 121, MNHN 4124, MNHN 4125, MNHN 4126, MNHN 4127, MNHN 4128, MNHN 4129); (7) Estación "Las Flores" (MNHN 3280). Río Negro: (8) Bopicuá (MNHN 2468, MNHN 2859, MNHN 2913, MNHN 2914, MNHN 3398). Rocha: (9) Camino de los Indios (MNHN 2910); (10) Lascano (MNHN 4809).

   Gracilinanus
Montevideo: (11) Montevideo, Mercado Modelo (MNHN 2911). Rivera: (12) Minas "San Gregorio", 3 km al Sur-Oeste de Minas de Corrales (MNHN 4805).

   Especímenes sin determinar
Durazno: (2) Paraje Estación km 329 (MNHN 4806). Maldonado: (5) Balneario Solís (MNHN 4114); (6) Piriápolis (MNHN 4130). Montevideo: (11) Montevideo, Mercado Modelo (MNHN 2912). Rocha: (13) Aguas Dulces (MNHN 4119, MNHN 4120). Treinta y Tres: (14) Quebrada de los Cuervos (MNHN 3955).

b) BRASIL

   Cryptonanus
Matto Grosso: (15) Frontera Brasil-Bolivia, Laguna Gaíba (MNHN 115). Rio Grande do Sul: (16) Frontera Uruguay-Brasil, Bagé, Arroyo de la Mina (MNHN 4118, MNHN 4123).

   Especímenes sin determinar
Rio Grande do Sul: (16) Frontera Uruguay-Brasil, Bagé, Arroyo de la Mina (MNHN 4121, MNHN 4122).

Este trabajo es parte de una pasantía de grado realizada por el segundo autor en la Sección Evolución de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la República. Agradecemos a Robert Voss por compartir información inédita. Javier González y Enrique M. González nos facilitaron el estudio del material depositado en el Museo Nacional de Historia Natural y Antropología; Enrique también nos brindó importante información sobre estos especimenes. Pablo Teta, Ulyses Pardiñas, Sergio Solari y David Flores realizaron comentarios sobre una versión preliminar de este trabajo. A todos nuestras gracias.

LITERATURA CITADA

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Recibido 29 junio 2005.
Aceptación final 27 marzo 2006.