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Mastozoología neotropical

Print version ISSN 0327-9383On-line version ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. vol.15 no.1 Mendoza Jan./June 2008

 

Establecimiento de prioridades para la conservación de mamíferos terrestres neotropicales de México

Gabriela García-Marmolejo1, Tania Escalante2 y Juan J. Morrone1

1 Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera", Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, 04510 México, D. F., México.
2 Laboratorio de Análisis Espaciales, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, UNAM, Apdo. Postal 70-153, 04510 México, D. F., México. *Autor de correspondencia: jjm@hp.fciencias.unam.mx.

RESUMEN: Se proponen prioridades para la conservación de mamíferos terrestres neotropicales de México, aplicando métodos panbiogeográficos y de complementariedad. Se compararon los patrones de distribución de 97 especies de mamíferos terrestres de México de afinidad Neotropical. El análisis panbiogeográfico permitió identificar ocho trazos generalizados y 16 nodos en ocho provincias biogeográficas de la región Neotropical y la Zona de Transición Mexicana (Costa Pacífica Mexicana, Golfo de México, Península de Yucatán, Chiapas, Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana y Cuenca del Balsas), las cuales corresponden a las áreas más importantes en cuanto a la riqueza de especies y endemismos para los mamíferos en el país. Los nodos fueron priorizados de acuerdo con su complementariedad y diversidad filogenética, hallándose seis con mayor prioridad sobre los otros. Esos nodos coinciden con Regiones Terrestres Prioritarias (RTP), lo cual implica que también son importantes para otros taxones.

ABSTRACT: Conservation priorities for the conservation of Neotropical land mammals from Mexico are proposed, applying panbiogeographic and complementarity methods. Distributional patterns of 97 Mexican land mammal species of Neotropical affinities were compared. The panbiogeographic analysis allowed to identify eight generalized tracks and 16 nodes in eight biogeographic provinces of the Neotropical region and the Mexican Transition Zone (Mexican Pacific Coast, Mexican Gulf, Yucatan Peninsula, Chiapas, Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Oriental, Transmexican Volcanic Belt, and Balsas Basin), which correspond to the most important areas in terms of endemic species and richness for mammals in the country. Nodes were prioritized according to their complementarity and phylogenetic diversity, and six were found to have priority over the others. These nodes coincide with Prioritary Terrestrial Regions (RTP), implying that they are also important for other taxa.

Palabras clave. Nodos biogeográficos; Priorización; Región Neotropical; Trazos generalizados.

Key words. Biogeographic nodes; Generalized tracks; Neotropical region; Prioritization.

INTRODUCCIÓN

   México se encuentra en una zona de transición entre las regiones biogeográficas Neártica y Neotropical (Newbigin, 1949; Ramírez-Pulido y Müdespacher, 1987; Arita, 1993; Morrone, 2004, 2005). La región Neotropical se extiende desde América del Sur hasta el centro de México, donde se prolonga hacia el norte tanto al este como el oeste de la altiplanicie mexicana, ocupando las tierras calientes, y además incluye las islas de las Antillas. En México, esta región comprende cuatro provincias biogeográficas (Costa Pacífica Mexicana, Golfo de México, Chiapas y Península de Yucatán), que se caracterizan tanto por su flora como por su fauna (Morrone, 2005). Pese a que México posee el segundo lugar a nivel mundial en cuanto a su riqueza mastofaunística (Ceballos et al., 2002), el empleo de los mamíferos mexicanos como grupo modelo en la biogeografía histórica es aún escaso (Aguilar- Aguilar y Contreras, 2001; Morrone y Escalante, 2002; Escalante, 2003a, b; Escalante y Morrone 2003; Escalante et al., 2003, 2004, 2007).
   Los métodos de la biogeografía histórica permiten analizar e interpretar los patrones de distribución de los seres vivos. Uno de los enfoques de la biogeografía histórica moderna es la panbiogeografía (Morrone y Crisci, 1995), propuesta por Léon Croizat en la década de 1950 (Morrone, 2000a). Este enfoque permite analizar la distribución geográfica de los organismos a partir de la comparación de trazos, asumiendo que las barreras geográficas evolucionan junto con las biotas. Otro método biogeográfico histórico es el Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE, por sus siglas en inglés), el cual ha sido utilizado para diversos propósitos (Escalante y Morrone, 2003). El PAE permite delimitar áreas de endemismo (Morrone, 1994), las cuales son análogas a los trazos generalizados de la panbiogeografía, debido a que éstos se generan a partir de la superposición de dos o más trazos individuales (Posadas y Miranda, 1999; Crisci et al., 2000). Luna et al. (2000) y García- Barros et al. (2002) propusieron una modificación del PAE, llamada PAE-PCE (PAE con Eliminación Progresiva de Caracteres, por sus siglas en inglés), que consiste en que una vez que se han obtenido los cladogramas más parsimoniosos, se desactivan las especies (caracteres) que sustentan los diferentes clados y se analiza nuevamente la matriz para buscar clados sustentados por otros taxones. En el presente trabajo utilizamos el PAE-PCE para delinear trazos generalizados.
   La biogeografía histórica puede generar información necesaria para la conservación de la biodiversidad (Morrone y Espinosa, 1998; Morrone, 2000b; Contreras-Medina et al., 2001), debido que considera la riqueza de biotas más que de taxones aislados (Morrone y Espinosa, 1998). En los últimos años, se han aplicado algunos métodos de la biogeografía histórica con fines de conservación de la biodiversidad, analizándose diferentes grupos taxonómicos y escalas geográficas (Morrone, 1999; Luna et al., 2000; Cavieres et al., 2002; Álvarez Mondragón y Morrone, 2004). En particular, la panbiogeografía permite identificar patrones biogeográficos e identificar prioridades en la selección de áreas para la protección de la biodiversidad in situ (Álvarez Mondragón y Morrone, 2004).
   Como estrategias de conservación in situ, México cuenta con áreas decretadas y legisladas para su protección dentro del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SINANP) (INE-SEMARNAT, 2001), aunque éstas no cumplen necesariamente con las características básicas para mantener poblaciones viables a largo plazo (Vélez, 1991; De la Garza, 1992; Hernández, 1992; Arriaga et al., 2000; Álvarez Mondragón y Morrone, 2004). Actualmente, las estrategias que promueve el SINANP tienen por objeto incorporar nuevas áreas que permitan una representatividad equitativa de las diferentes provincias biogeográficas de México, considerando hábitats de especies de flora y fauna endémicas y aquellas incluidas en alguna categoría de riesgo (De la Garza, 1992; INE-SEMARNAP, 2000). También existen proyectos nacionales encaminados a identificar zonas que permitan mantener poblaciones viables a largo plazo, en áreas prioritarias en términos de la conservación de la biodiversidad en general, e incluso existen propuestas de áreas prioritarias para grupos específicos, como aves o mamíferos. Actualmente se cuenta con Regiones Terrestres Prioritarias (CONABIO, 2000), Regiones Marinas Prioritarias (CONABIO, 1998) y Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves (Cipamex-CONABIO, 1999). Respecto a la conservación de mamíferos a nivel nacional, no existen proyectos similares, aunque se han propuesto algunas áreas prioritarias para su conservación (Arita et al., 1997; Ceballos, 1999; Escalante, 2003b).
   En el presente trabajo utilizamos panbiogeografía y PAE como herramientas para encontrar áreas de importancia para mamíferos terrestres neotropicales, considerando tanto la riqueza relativa como la riqueza biótica que deberían ser prioritarias en términos de conservación.

MATERIAL Y MÉTODOS

Datos
   Se seleccionaron 97 especies de mamíferos terrestres presentes en México, pertenecientes a 8 órdenes, 21 familias y 56 géneros. Se eligieron especies de distribución neotropical relativamente restringida, es decir, aquellas registradas desde el sur de los Estados Unidos hasta América Central (incluyendo México), y cuyos datos distribucionales tuvieran más de un registro de localidad de recolecta. La clasificación taxonómica se basó en Ceballos et al. (2002; ver Apéndice 1).
   Se construyó una base de datos de 5871 registros, con las localidades de colecta para cada taxón, expresadas en coordenadas geográficas (latitud y longitud), obtenidas de Hall (1981). Las localidades fueron georreferidas con cartas topográficas escala 1:250 000 (INEGI, 1988), el listado de localidades del INEGI (INEGI, 1995) y la base de localidades para aves del Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera" de la Facultad de Ciencias de la UNAM (Universidad Nacional Autónoma de México). Además se incluyó una base de datos con referencias de ejemplares de colecciones de mamíferos y literatura (Ceballos y Arita, 1996; López- Wilchis, 1996; López-Wilchis y López-Jardínez, 1998; ver Escalante et al., 2002). Los datos geográficos de cada localidad fueron validados respecto a los límites estatales (INEGI et al., 1990a) y nacionales (INEGI et al., 1990c). Para todos los análisis de los mapas se utilizó el software ArcView versión 3.2 (ESRI, 1999). Debido a las escalas geográfica y taxonómica del análisis, se consideraron como relacionados lejanamente los taxones asignados a órdenes diferentes. Se separó la capacidad de dispersión en dos conjuntos, especies voladoras versus no voladoras, con el objeto de enfatizar las diferentes capacidades de dispersión entre los taxones pertenecientes a un mismo trazo.

Análisis panbiogeográfico y PAE
   El método panbiogeográfico consiste en representar en un mapa mediante puntos, las localidades donde se haya registrado un taxón y conectarlas a partir de la distancia más cercana mediante una línea denominada trazo individual, que representa el sector del espacio donde tiene lugar la evolución del taxón. Las coincidencias entre trazos individuales permiten delinear los trazos generalizados, que representan una biota ancestral distribuida ampliamente en el pasado, la cual fue fragmentada por eventos de diversa índole (Morrone, 2001, 2004). A partir de la intersección o confluencia de los trazos generalizados pueden localizarse los nodos, que son el resultado de componentes bióticos y geológicos ancestrales diferentes que se encuentran en espacio-tiempo (Morrone, 2001, 2004). Los nodos son un elemento primario para detectar áreas complejas, que podrían representar "hotspots", áreas con alta riqueza de especies, las cuales, además, incluyen elementos taxonómicos de origen diverso (Morrone, 2000b; Aguilar-Aguilar y Contreras, 2001), por lo cual podrían considerarse zonas prioritarias para la conservación (Morrone y Espinosa, 1998; Crisci et al., 2000; Contreras-Medina et al., 2001).
   Para obtener los trazos individuales, se construyeron mapas con las localidades de registro para cada especie. A partir de cada mapa de distribución puntual, se dibujó el trazo individual de cada especie, aplicando el método de distancia mínima para construir árboles de tendido mínimo en Arc- View 3.2 (ESRI, 1999), con la herramienta de medir distancias. Para llevar a cabo el PAE-PCE se procedió a construir una matriz de presencia-ausencia de los trazos individuales de los taxones (columnas) versus provincias biogeográficas (filas). Las provincias biogeográficas de México corresponden a la región Neártica (Baja California, California, Sonora, Altiplano Mexicano y Tamaulipas), la Zona de Transición Mexicana (Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana y Cuenca del Balsas) y la región Neotropical (Chiapas, Golfo de México, Península de Yucatán y Costa Pacífica Mexicana) (Morrone et al., 2002; Morrone, 2005). Los trazos individuales obtenidos se superpusieron con cada una de las 14 provincias biogeográficas y se codificaron de la siguiente manera: si el taxón se encuentra presente en la unidad biogeográfica seleccionada (provincia), se le asigna "1", y cuando el taxón está ausente "0". Se agregó un área hipotética para enraizar el cladograma, a la cual se le asignó en todas las columnas "0" (ver Apéndice 2). Antes de analizar la matriz de datos, se desactivaron los trazos de los taxones distribuidos en una sola provincia (autapomorfías) y los presentes en todas las provincias, ya que ambos no son útiles para establecer relaciones entre las unidades estudiadas (Luna et al., 2000; García-Barros et al., 2002). Posteriormente, la matriz se analizó con un algoritmo de parsimonia utilizando PAUP v. 4 (Swofford, 1999), con la opción de búsqueda heurística con el criterio de Goloboff para K=2 (ver Luna et al., 2000; Escalante et al., 2007). De acuerdo con Luna et al. (2000) y García-Barros et al. (2002), se identificaron las sinapomorfías (especies) que definían cada uno de los clados principales del cladograma obtenido del análisis y se eliminaron de la matriz; luego se repitió el procedimiento hasta que no se obtuvo sinapomorfía alguna en los cladogramas generados. Para los análisis donde se obtuvo más de un cladograma se presentan los estadísticos para todos los cladogramas.
   Con base en las sinapomorfías del primer PAE, se dibujaron los trazos generalizados, superponiendo los trazos individuales de las especies que definen los clados principales del cladograma. Es importante aclarar que no todos los trazos individuales pertenecientes al mismo trazo generalizado coinciden con la totalidad de su longitud, pero sí existe una concordancia parcial suficiente para identificarlos como un patrón perteneciente al mismo trazo generalizado. El procedimiento se repitió con cada cladograma obtenido de los diferentes análisis realizados. En algunos casos, cladogramas de diferentes análisis derivaron en trazos generalizados con el mismo patrón, los cuales se incluyeron en un solo trazo generalizado. Posteriormente los trazos generalizados se superpusieron para determinar los nodos en los puntos donde se intersectaron dos o más trazos; se marcaron en un mapa del país de acuerdo con la convención gráfica de Fortino y Morrone (1997), y se nombraron respecto a su ubicación geográfica con base en la geomorfología perdurable del terreno o una localidad cercana, mediante un Atlas del Medio Físico (INEGI, 1988). Cada nodo se caracterizó de acuerdo con las regiones geomórficas (Tamayo, 1968), provincias fisiográficas (Cervantes-Zamora et al., 1990) y provincias morfotectónicas del país (Ferrusquía, 1998), y se lo comparó con un mapa de uso de suelo y vegetación (SSP, 1981) y un mapa hipsográfico (INEGI et al., 1990b). Respecto a la determinación de los nodos, es relevante señalar que no todas las especies pertenecientes a un trazo generalizado están presentes en los nodos, ya que algunos trazos individuales no forman parte de toda la longitud del trazo generalizado, como se mencionó arriba.

Análisis de complementariedad

   El análisis de complementariedad puede ser utilizado para clasificar los nodos en orden prioritario (Álvarez-Modragón y Morrone, 2004), considerando la mayor diversidad biológica posible y asignando mayor importancia a las áreas con mayor riqueza de especies (Vane-Wright et al., 1991; Faith y Walker, 1996; Scott, 1997). De acuerdo con Humphries et al. (1991), el principio de complementariedad consiste en la elección de dosáreas que juntas contengan la mayor diversidad biológica posible. La primera área (nodo) debe tener la mayor riqueza de especies y la segunda debe ser el nodo con el mayor número de especies adicionales, es decir aquellas no representadas en el primer nodo elegido; el valor complementario de un par de áreas esta dado por las especies no compartidas entre ambas áreas (Faith, 1994; Faith y Walker, 1996).
   Para establecer prioridades entre los nodos con base en la diversidad biológica máxima se empleó el complemento residual, que es el valor de la diferencia entre el número total de taxones analizados y el número de taxones presentes en un área (Faith, 1994), por lo que la mayor diversidad biológica de una área específica es inversamente proporcional al valor de complemento residual.
   Para establecer el número mínimo de áreas que permita representar el porcentaje total de las especies empleadas en el análisis, se utilizó la porción complementaria acumulada, que se determina a partir de la suma del porcentaje de especies adicionales de cada área elegida. Se escogió el área cuyo valor de complemento residual fue menor entre todos los nodos, luego se eligió la siguiente área prioritaria de acuerdo con el número máximo de especies adicionales, es decir aquel nodo que contara con el número mayor de especies no compartidas, con el mismo criterio se continuó la selección de áreas adicionales hasta tener representados en las áreas elegidas el 100% de los taxones utilizados (Vane-Wright et al., 1991). La forma de la curva acumulada de la diversidad de la secuencia prioritaria da una medida de dispersión geográfica de la diversidad del grupo, en el rango geográfico utilizado (Vane-Wright et al., 1991). Cabe aclarar que para el caso de valores porcentuales iguales de áreas diferentes, se consideró la ubicación geográfica, eligiendo aquel nodo que estuviera en alguna provincia biogeográfica adicional, con el objeto de tener representado el mayor número de componentes bióticos diferentes. Para calcular el valor de la diferencia respecto a la composición mantenida entre un par de nodos, se empleó el Índice de Complementariedad (Colwell y Coddington, 1994), que permite medir las especies compartidas entre dos áreas.

Diversidad filogenética

   La diversidad filogenética cuantifica las diferentes categorías taxonómicas representadas en un conjunto de especies, permitiendo establecer prioridades entre los grupos de especies que se evalúan, de acuerdo con la máxima diversidad jerárquica representada, otorgando mayor importancia a las categorías superiores (Faith, 1994). Se obtuvo la diversidad filogenética de cada nodo, contando las diferentes categorías taxonómicas representadas en cada uno de la siguiente manera: número total de órdenes, número de familias por orden, número de géneros por familia, número total de géneros y número total de especies. A partir del número total de especies que participaron en al menos uno de los nodos obtenidos, se calculó el porcentaje de cada categoría taxonómica en cada uno de ellos.

Comparación de los nodos con áreas de importancia biológica nacional

   Se compararon los nodos obtenidos con mapas de áreas nacionales importantes para la conservación, establecidas mediante criterios diferentes a los obtenidos aplicando métodos biogeográficos históricos, para proponer áreas potencialmente prioritarias para la conservación de mamíferos neotropicales de México, específicamente en áreas que no son consideradas actualmente. Los nodos biogeográficos se compararon con las 127 Áreas Naturales Protegidas (ANP) (SEMARNAT, 2002a), las 151 Regiones Terrestres Prioritarias (RTP) (CONABIO, 2000) y las Áreas Prioritarias para la Conservación de Mamíferos (APCM) de Arita et al. (1997) y Ceballos (1999). Además se consideró la presencia en los nodos de especies categorizadas en la NOM-059-ECOL-2002 (SEMARNAT, 2002b). Se otorgó prioridad a los nodos con mayor representación de dichas especies, debido a su necesidad primaria de conservación, con el fin de utilizar el mayor número de criterios disponibles.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Trazos individuales

   Se obtuvieron 97 trazos individuales, los cuales corresponden básicamente a 12 patrones generales: (1) de distribución amplia, cubriendo desde la Península de Baja California hasta la Península de Yucatán; (2) distribuidos a lo largo de la Costa Pacífica; (3) ubicados en las planicies costeras atravesando el Altiplano Mexicano hasta la Península de Yucatán; (4) de distribución restringida al centro de México sin llegar a las costas; (5) en el centro del país pasando por las Sierras Madre Oriental, Occidental y del Sur; (6) en el centro de México y abarcando las planicies costeras; (7) hacia el centro de México y la costa Pacífica; (8) sobre la Faja Volcánica Transmexicana, llegando tanto a la costa del Golfo como a la costa Pacífica, en general tratándose de especies con distribuciones relativamente restringidas; (9) distribuidos en el sureste de México; (10) extendidos a lo largo de la planicie costera del Golfo de México sin llegar a la Península de Yucatán; (11) restringidos a Chiapas y la Península de Yucatán; y (12) restringidos a Chiapas y el centro sur de México.

Trazos generalizados

   De los 97 trazos individuales, 12 no fueron informativos, por ocupar una sola provincia biogeográfica. A partir del primer análisis de PAE se obtuvo un cladograma de 200 pasos (CI 0.45, RI 0.66) cuyos clados principales generaron los trazos generalizados I, II y III (Tabla 1). A partir de este primer cladograma se realizó el PAE-PCE, hasta completar 14 análisis, ya que en el decimoquinto no hubo sinapomorfías que definieran los clados. Los estadísticos básicos de los cladogramas obtenidos en cada análisis se muestran en la Tabla 1. Se obtuvieron ocho trazos generalizados (Figs. 1-2), sus especies se detallan en el Apéndice 1. En la Tabla 2 se describe su ubicación, las provincias que atraviesan y el número de especies que los definen. Las especies se separan en voladoras y no voladoras, para enfatizar las diferentes capacidades de dispersión entre los taxones de un mismo trazo.

Tabla 1
Estadísticos de los cladogramas obtenidos mediante el PAE, especificándose el número de especies de cada análisis y de sinapomorfías, los trazos generalizados generados, la longitud del cladograma (L), el índice de consistencia (CI) y el índice de retención (RI).


Fig. 1. Trazos generalizados obtenidos: a) I, b) II c) III, d) IV.


Fig. 2. Trazos generalizados obtenidos: a) V, b) VI, c) VII, d) VIII.

Tabla 2
Taxones y provincias biogeográficas donde se hallan los trazos generalizados. Se indica el trazo, número de especies no voladoras, número de especies voladoras, total de especies por trazo, total de nodos en que participa cada trazo y las provincias biogeográficas que atraviesa cada uno de ellos. BAL, Cuenca del Balsas; CHI, Chiapas; MGU, Costa del Golfo; MGA, Costa del Pacífico; SME, Sierra Madre Oriental; SMS, Sierra Madre del Sur; VOL, Faja Volcánica Transmexicana; YUC, Península de Yucatán.

   Los trazos generalizados representan ocho patrones espaciales de homología biogeográfica primaria, que incluyen taxones lejanamente relacionados y con diferentes capacidades de dispersión, que comparten la misma distribución. Ello indica una causalidad debida a procesos históricos y ecológicos, e implica una evolución conjunta en espacio-tiempo (Fa y Morales, 1998; Espinosa et al., 2001). El análisis de parsimonia aplicado a la matriz original generó un cladograma con dos clados principales, agrupando en conjuntos diferentes las provincias neárticas y las neotropicales, excepto la provincia de Tamaulipas, que de acuerdo con Morrone et al. (2002) pertenece a la región Neártica, pero quedó incluida junto con las provincias neotropicales.
   Dos de los trazos generalizados obtenidos están definidos únicamente por especies no voladoras. Uno de ellos se localiza en el Istmo de Tehuantepec y sur de la costa del Golfo de México, aunque las especies que lo definen están lejanamente relacionadas, carece de representantes del orden Chiroptera. Llama la atención la ausencia de este grupo, dado que este trazo se localiza en la zona más diversa del país para murciélagos (Arita, 1993). El otro trazo generalizado definido por especies no voladoras se compone únicamente de especies del orden Rodentia y se localiza en la Faja Volcánica Transmexicana. Los componentes ecológicos pueden generar patrones adaptativos, que probablemente se relacionen con la ausencia de quirópteros, debido al gradiente altitudinal que presenta este grupo relacionado directamente con el clima y disponibilidad de alimentos a los cuales son susceptibles (Arita et al., 1997), es decir dicha provincia se localiza en altitudes mayores a los 1000 m y los quirópteros son más abundantes en tierras bajas. Aunado a esto, los roedores alcanzan su abundancia máxima cerca de los 20° latitud N, que corresponde a la Faja Volcánica Transmexicana (Fa y Morales, 1998), que alberga el 100% de géneros de roedores exclusivos de México, lo cual implica un papel muy importante en la especiación de este grupo.
   El resto de los trazos generalizados obtenidos se define tanto por especies voladoras como por no voladoras, y su disposición espacial se localiza a lo largo de las provincias exclusivamente neotropicales del país (Morrone et al., 2002). Estos trazos se extienden principalmente a lo largo de ambas costas, de forma muy semejante a los patrones espaciales obtenidos por otros autores (Contreras- Medina y Eliosa-León, 2001; Morrone y Márquez, 2001). Este patrón espacial compartido por taxones de animales y plantas confirma un proceso histórico subyacente; también corresponde a la disyunción típica de flora y fauna terrestres de México limitadas por la presencia de barreras topográficas (cordilleras) y climáticas (Fa y Morales, 1998). Desde una perspectiva histórica, se asume que la homología espacial refleja una biota ancestral ampliamente distribuida en el pasado (Morrone, 2001, 2004). El evento vicariante que originó dicho patrón espacial pudiera correlacionarse espacio-temporalmente con el Cinturón Orogénico Laramídico (Ortega et al., 2000), cuya disposición espacial corresponde a la zona que separa el trazo típico de la fauna neotropical, restringiéndolo a las partes oriental y occidental del país y cuya disposición temporal (Cretácico tardío al Eoceno medio) corresponde al origen posterior y radiación de los mamíferos con el puente Centroamericano ya establecido, que permitió la expansión hacia el norte de la biota neotropical.
   Por otro lado, se obtuvo un trazo generalizado en el centro-sur, definido principalmente por quirópteros. Este patrón no excede el norte de la Faja Volcánica Transmexicana, lo cual sí ocurre con los trazos que se extienden a lo largo de ambas costas. Estos patrones de homología biogeográfica coincidirían con el límite septentrional de la biota neotropical (Fa y Morales, 1998).

Nodos
   Se detectaron 16 nodos donde convergen trazos generalizados, distribuidos en ocho provincias neotropicales, y de la Zona de Transición Mexicana (Fig. 3; Tabla 3), la ubicación de cada uno de ellos es la siguiente: 1) Sierra Madre del Sur, sureste de Guerrero, al norte de Ometepec; provincia fisiográfica Costas del Sur, límite con cordillera costera, 500-1000 m. 2) Centro de Campeche, al norte de Escárcega, en Plataforma Yucateca; provincia fisiográfica Karst y Lomeríos de Campeche, 0-200 m. 3) Planicie Costera del Sureste, al noreste de Chiapas, cerca del límite con Tabasco, unos 12 km al oeste suroeste de Emiliano Zapata; provincia fisiográfica Llanuras y Pantanos Tabasqueños, 0-200 m. 4) Noroeste de Chiapas, en Meseta Central de Chiapas; provincia fisiográfica Sierras del Norte de Chiapas, 1500- 2000 m. 5) Este de Oaxaca, en región de los Chimalapas; Sierra Mixe y la provincia fisiográfica Sierras del Sur de Chiapas; 500-1000 m. 6) Istmo de Tehuantepec, en Oaxaca, corresponde al Portillo Ístmico de la Planicie Costera Suroccidental; provincia fisiográfica Sierras Orientales; 0-500 m. 7) Planicie Costera Sudoccidental, al sureste de la presa Benito Juárez en Oaxaca, unos 10 km al oeste suroeste de Tehuantepec; provincia fisiográfica Llanuras del Istmo, 0-500 m. 8) Sierra Sur del estado de Oaxaca, cerca de San Vicente Coatlán; provincia fisiográfica Cordillera Costera del Sur, 500-1000 m. 9) Sierra Madre del Sur, en la región central de Guerrero; provincia fisiográfica Cordillera Costera del Sur y la provincia morfotectónica Faja Volcánica Transversal, 500-1500 m. 10) Centro de Guerrero, en la Sierra Madre del Sur; provincia fisiográfica Cordillera Costera del Sur. 2000- 2500 m. 11) Este de Lago de Pátzcuaro, al norte de Michoacán, en Faja Volcánica Transmexicana; provincia fisiográfica Faja Volcánica Transmexicana, 2000-2500 m. 12) Suroeste de Michoacán, en la Sierra Madre del Sur; provincia fisiográfica Cordillera Costera del Sur, 2000-2500 m. 13) Sureste de Escuinapa de Hidalgo, cerca al límite con Sinaloa; provincia fisiográfica Pie de la Sierra y a la provincia morfotectónica Planicies y Sierras del Noroeste, 200-500 m. 14) Sureste de la presa Miguel Alemán, al norte de Oaxaca en el límite con Veracruz, en la Planicie Costera de Sotavento; provincia fisiográfica Sierras Orientales, 200-500 m. 15) Este-noreste de Córdoba, en la región central de Veracruz, en la sierra; provincia fisiográfica Sierras Orientales, 500-1000 m. 16) Norte del Parque Nacional de Perote, en la región central de Veracruz, en Sierra Madre Oriental; provincia fisiográfica Lagos y Volcanes de Anahuac, 2000-2500 m.


Fig. 3. Nodos obtenidos. 1, Pueblo Hidalgo; 2, Pixoyal; 3, Balacán; 4, Los Altos de Chiapas; 5, Sierra Atravesada; 6, Istmo de Tehuantepec; 7, Juchitán; 8, Sierra Sur de Oaxaca; 9, Sierra El Camotal; 10, Zoquiapan; 11, Laguna de Pátzcuaro; 12, Dos Aguas; 13, Cerro El Hacha; 14, Tuxtepec; 15, Sierra Zongolica; 16, El Pimiento.

Tabla 3
Caracterización de los nodos: nombre, provincias biogeográficas (ver abreviaturas en Tabla 2), tipos de vegetación, número de especies voladoras, número de especies no voladoras y trazos generalizados que intervienen.

   El número máximo de trazos generalizados que participaron en un nodo fue de cinco, en el nodo 10 "Zoquiapan". Doce de los 16 nodos se localizan en los límites de las provincias morfotectónicas, nueve en tierras bajas (<1000 m) y siete en tierras altas (>1000 m), entre los últimos están los tres nodos con mayor diversidad de especies. Los 16 nodos se localizan a lo largo de ambas costas del país, principalmente en la costa Pacífica, concentrándose hacia la parte sur. Esta disposición coincide con la zona más activa geológicamente desde principios del Mesozoico, la parte oeste de México, que se ha caracterizado por la convergencia de la litósfera oceánica (placa Farallón y otras), a diferencia de la costa este del país que se ha caracterizado por procesos de extensión (placas Norteamericana y del Caribe) (Ortega et al., 2000). Los órdenes neotropicales tienen más especies en la región tropical de la Península de Yucatán y las zonas costeras tropicales (Fa y Morales, 1998), pero a pesar de dicha distribución de la fauna neotropical, la península de Yucatán carece casi totalmente de nodos, lo cual probablemente se deba a la escasa actividad geotectónica durante el Cretácico, que la mantuvo estable (Ortega et al., 2000), o a la falta de datos en esta zona (Escalante et al., 2002). Arita (1993) encontró que la mayor diversidad de especies la contienen estados cuyo territorio posee parte de las planicies costeras, y, entre estos estados, Oaxaca es el más diverso respecto a mamíferos. Todos los nodos obtenidos en este trabajo se localizan en estados con costas y en Oaxaca se ubica el 31% de ellos, por lo que podemos concluir que la diversidad mastofaunística de Oaxaca no solo es importante en número de especies, sino también en diversidad biótica. La región del Istmo de Tehuantepec en Oaxaca, donde se concentra el 60% de sus nodos, es una zona de desplazamiento donde convergen las placas Norteamericana y del Caribe al sur de Terreno Maya, que desde el Eoceno tardío ocasionaron una unión triple trinchera-falla transformante-trinchera (Ortega et al., 2000). En total, 12 de los 16 nodos obtenidos se localizan en los límites de las provincias morfotectónicas de México (Ferrusquía, 1998), lo cual es una de las características de los nodos (Heads, 1989).
   Escalante et al. (2004) encontraron nueve nodos biogeográficos para los mamíferos neárticos de México, algunos de los cuales coinciden con los encontrados en este trabajo: nodo 4 de Escalante et al. (2004) y nodo 16 de este trabajo; nodo 5 y nodos 9-10; y nodo 6 y nodo 15. Es evidente la gran cantidad de nodos existentes en la Zona de Transición Mexicana y en sus límites, para los mamíferos de México, lo cual refuerza la hipótesis que la postula como una zona evolutivamente activa (Escalante et al., 2004).

Análisis de complementariedad
   El análisis de complementariedad aplicado a los 16 nodos obtenidos, identificó al nodo 10 "Zoquiapan" como prioritario, debido a que el número de especies que presenta fue el más alto (31), y su complemento residual (25%) fue el más bajo con respecto al complemento total de todos los nodos. Le siguen los nodos 4 (22 especies, complemento residual de 34), 9 (22, 34), 6 (21, 35), 3 (18, 38), 16 (18, 38), 7 (17, 39) y 2 (15, 41). Al aplicar el método de complementariedad para obtener el número mínimo de áreas, se obtuvo la curva acumulada de diversidad (Fig. 4), donde se observan los ocho nodos requeridos para tener representadas todas las especies de mamíferos que se utilizaron en el análisis, los cuales se presentan ordenados en secuencia prioritaria (Tabla 4), hasta completar el 100%. Los tres primeros nodos permitirían conservar el 80% de las especies.


Fig. 4. Curva acumulada de diversidad para los ocho nodos que representan todas las especies de mamíferos, ordenados en secuencia prioritaria, hasta completar el 100%..

Tabla 4
Nodos prioritarios (NP) mínimos necesarios para tener representadas el 100% de las especies utilizadas en el análisis, de acuerdo a su porcentaje acumulativo (% Ac), y nodos complementarios (NC) y porcentaje de especies que protegen los pares de nodos. EAc: número de especies acumuladas. EC: número de especies conservadas.

   Se comparó entre sí cada par de nodos, calculándose el índice de Colwell y Coddington (1994). Se encontraron 28 pares con un ICC=1: 1-10, 1-13, 2-11, 2-12, 2-13, 3-11, 3-12, 3-13, 4-11, 4-12, 4-13, 5-11, 5-12, 5-13, 6-12, 7-12, 8-11, 8-13, 10-14, 10-15, 11-14, 11-15, 12- 13, 12-14, 12-15, 13-14, 13-15 y 13-16. Estos pares de nodos son completamente complementarios, es decir no comparten especies, permitiendo conservar un máximo del 80% de las especies y un mínimo del 30%. Asimismo, se encontraron pares de nodos que tienen representadas más del 50% de las especies.

Diversidad filogenética
   Considerando 56 especies (Apéndice 1), 41 géneros y 17 familias que participan en los nodos, los porcentajes más altos de acuerdo con el número de especies se obtuvieron en el nodo 10 "Zoquiapan", donde están representados 31 especies, 30 géneros, 14 familias y siete órdenes, cuyos porcentajes representan el 55%, 61%, 67% y 75%, respectivamente. Le siguen el nodo 4 "Los Altos de Chiapas" (39%, 51%, 78% y 87%), nodo 9 "Sierra El Camotal" (39%, 46%, 63% y 75%), nodo 6 "Istmo de Tehuantepec" (37%, 41%, 56% y 75%), nodo 3 "Balancán" (32%, 44%, 75% y 87%) y nodo 16 "El Pimiento" (32%, 34%, 52% y 62%). El porcentaje menor se encontró en el nodo 12 "Dos Aguas", donde están representados ocho especies, ocho géneros, seis familias y tres órdenes (14%, 19%, 19% y 37%, respectivamente). Se compararon los siguientes criterios utilizados para asignar prioridades a los nodos panbiogeográficos obtenidos: complementariedad, porcentaje acumulativo, ICC y la diversidad filogenética de acuerdo al porcentaje de familias por nodo. Es importante resaltar que el nodo 10 "Zoquiapan" fue evaluado como prioritario de acuerdo con todos los criterios empleados, además de los nodos 4 "Los Altos de Chiapas", 16 "El Pimiento" y 3 "Balancán", donde coinciden como prioritarios en al menos dos criterios.

Comparación de los nodos con áreas de importancia biológica nacional
   Al superponer el mapa de los nodos panbiogeográficos obtenidos con los mapas de Áreas Naturales Protegidas (ANP), Regiones Terrestres Prioritarias (RTP) y Áreas Prioritarias para la Conservación de Mamíferos (APCM), se encontraron tres situaciones diferentes: nodos que coinciden, nodos localizados muy cercanos a estas áreas (aledaños) y nodos que no coinciden con ninguna de las áreas. Un nodo se consideró cercano si se localizaba a menos de 0.5° (latitud o longitud) y mantenía continuidad geográfica, con base en regiones naturales (Cervantes-Zamora et al., 1990).
   Al superponer los nodos panbiogeográficos con las ANP se observó un nodo coincidente y tres aledaños. El nodo 4 "Los Altos de Chiapas" coincidió con el Parque Nacional Cañón del Sumidero, localizado al norte del estado de Chiapas. El nodo 3 "Balacán" está ubicado muy cerca del Parque Nacional Palenque, localizado al noreste del estado de Chiapas. El nodo 15 "Sierra Zongolica" está ubicado muy cerca del Parque Nacional Cañón de Río Blanco, localizado en la región centro de Veracruz. El nodo 16 Sierra "El Pimiento" se encuentra muy cerca del Parque Nacional Cofre de Perote, localizado al norte del estado de Veracruz.
   De la superposición de las RTP y los nodos, se observaron 11 nodos coincidentes y un nodo aledaño. El nodo 3 "Balacán" coincidió con la RTP-143, Lagunas de Catazajá-Emiliano Zapata, localizado al suroeste del estado de Chiapas. El nodo 4 "Los Altos de Chiapas" coincidió con la RTP-141, La Chacona-Cañón del Sumidero, localizada al norte del estado de Chiapas. El nodo 5 "Sierra Atravesada" coincidió con la parte suroeste de la RTP- 132 Selva Zoque-La Sepultura, localizada en el estado de Oaxaca. Los nodos 6 "Istmo de Tehuantepec", 7 "Juchitán" y 14 "Tuxtepec" coincidieron con la RTP-130, Sierras del Norte de Oaxaca-Mixe, en la parte este, sureste y noroeste respectivamente. El nodo 8 "Sierra Sur de Oaxaca" coincidió con la RTP-129, Sierra Sur y Costa de Oaxaca, localizada al este del mismo estado. El nodo 10 "Zoquiapan" coincidió con la RTP-118, Cañón del Zopilote, localizado en la parte centro del estado de Guerrero. El nodo 12 "Dos Aguas" coincidió con la parte norte de la RTP-115, Sierra de Coalcoman, localizada en el estado de Michoacán. El nodo 13 "Cerro El Hacha" coincidió con la parte norte de la RTP-61, Marismas Nacionales, localizada entre los estados de Sinaloa y Nayarit. El nodo 16 "El Pimiento" coincidió con la parte sur de la RTP- 105, Cuetzalan, localizada al norte del estado de Veracruz. El nodo 9 "Sierra El Camotal" está ubicado muy cerca de la parte este de la RTP-117, Sierras del Sur de Guerrero, localizada en la planicie costera del mismo estado.
   Al superponer las APCM para especies no voladoras y los nodos panbiogeográficos, se hallaron 10 nodos coincidentes y cuatro aledaños a estas áreas. Los nodos coincidentes fueron el 2 "Pixoyal", 3 "Balacán", 4 "Altos de Chiapas", 5 "Sierra Atravesada", 6 "Istmo de Tehuantepec", 9 "Sierra El Camotal", 11 "Laguna de Pátzcuaro", 12 "Dos Aguas", 14 "Tuxtepec" y 16 "El Pimiento". Los nodos aledaños fueron el 7 "Juchitán", 8 "Sierra Sur de Oaxaca", 10 "Zoquiapan" y 15 "Sierra Zongolica". Respecto a la superposición de las APCM para especies voladoras y los nodos, se observaron únicamente siete nodos coincidentes a estas áreas: 2 "Pixoyal", 3 "Balacán", 4 "Altos de Chiapas", 5 "Sierra Atravesada", 6 "Istmo de Tehuantepec", 14 "Tuxtepec" y 15 "Sierra Zongolica". A partir de la superposición de las APCM para Mamíferos terrestres insulares y continentales ausentes en reservas nacionales y los nodos, se observaron únicamente cuatro nodos aledaños a estas áreas: 13 "Cerro El Hacha", 14 "Tuxtepec", 15 "Sierra Zongolica" y 16 "El Pimiento". Al comparar con los tres mapas de APCMs, se observó que únicamente el nodo 14 "Tuxtepec" coincidió con todas las propuestas y además con la RTP-130 Sierras del Norte de Oaxaca-Mixe. Al superponer los nodos panbiogeográficos obtenidos con ANP, RTP y APCM, se encontró un solo nodo que no coincidió con ninguna de las áreas antes mencionadas: el nodo 1 "Pueblo Hidalgo", localizado al sureste del estado de Guerrero.

Priorización de nodos
   Las herramientas biogeográficas utilizadas permitieron encontrar 16 zonas potencialmente prioritarias para conservar, caracterizadas por la riqueza relativa de especies y por la riqueza biótica. Debido a la necesidad de jerarquizar las áreas (nodos), con el objeto de proteger el mayor número de especies y ecosistemas, se consideraron los diferentes criterios utilizados para seleccionar los nodos más representativos, distinguiéndose seis nodos, de los cuales uno se ubica dentro del Parque Nacional Cañón de Sumidero en Chiapas.
   El nodo 10 "Zoquiapan" ocupa la primera posición tanto para el complemento residual y porcentaje acumulativo, y ocupa la segunda posición respecto a su diversidad filogenética. Además tiene representadas cinco especies con alguna categoría de riesgo (Apéndice 1), una especie en peligro de extinción, dos bajo protección especial y dos amenazadas (SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide con la RTP Cañón del Zopilote.
   El nodo 4 "Los Altos de Chiapas" ocupa la primera posición respecto a su diversidad filogenética y la segunda posición en el método de complementariedad, tanto en el porcentaje acumulativo como en el complemento residual. Junto con el nodo 11 "Laguna de Pátzcuaro", 12 "Dos Aguas" o 13 "Cerro El Hacha", se protegería más del 50% de las especies analizadas. Además tiene representadas siete especies con alguna categoría de riesgo (Apéndice 1): tres en peligro de extinción, tres bajo protección especial y una amenazada (SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide con el Parque Nacional Cañón del Sumidero y la RTP la Chacona-Cañón del Sumidero.
   El nodo 6 "Istmo de Tehuantepec" ocupa la tercera posición en los dos métodos de complementariedad y la segunda posición basado en su diversidad filogenética; junto con el nodo 12 "Dos Aguas" protegería más del 50% de las especies. Además tiene representadas cuatro especies con alguna categoría de riesgo (Apéndice 1): una en peligro de extinción y tres bajo protección especial (SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide con la Región Terrestre Prioritaria Sierras del Norte de Oaxaca-Mixe.
   El nodo 3 "Balacán" ocupa el cuarto lugar en complemento residual y el primero en diversidad filogenética; junto con el nodo 11 "Laguna de Pátzcuaro" o el nodo 13 "Cerro El Hacha", se protegería más del 50% de las especies empleadas en el análisis. Además tiene representadas siete especies consideradas en alguna categoría de riesgo (Apéndice 1): dos en peligro de extinción, cuatro bajo protección especial y una amenazada (SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide con la RTP Lagunas de Catazajá-Emiliano Zapata y es aledaño al Parque Nacional Palenque.
El nodo 16 "El Pimiento" ocupa el cuarto lugar tanto para el complemento residual como para el porcentaje acumulativo, basado en el método de complementariedad y la tercera posición en diversidad filogenética. Junto con el nodo 13 "Cerro El Hacha", se protegería a más del 50% de las especies analizadas. Tiene cinco especies bajo alguna categoría de riesgo (Apéndice 1): dos en peligro de extinción, una bajo protección especial y dos amenazadas (SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide con la RTP Cuetzalan y es aledaño al Parque Nacional Cofre de Perote.
   El nodo 14 "Tuxtepec" junto con el nodo 10 "Zoquiapan" protegerían más del 70% de las especies empleadas en el análisis. Tiene una especie que no comparte con ningún otro nodo que además está amenazada (Microtus oaxacensis) y tiene representada otra más en peligro de extinción (Tamandua mexicana; SEMARNAT, 2002b; Apéndice 1). Su importancia relativa respecto al resto de los nodos no es tan conspicua, sin embargo, en esta área coinciden todas las propuestas de áreas prioritarias para la conservación (RTP-130 y APCM).
   Los nodos coinciden con zonas de importancia biológica que otros autores han mencionado (Ceballos y Rodríguez, 1993; Ramírez- Pulido y Müdespacher, 1987). Adicionalmente, pueden ser considerados como "hotspots" (Morrone y Espinosa, 1998; Morrone, 2000b; Álvarez Mondragón y Morrone, 2004), además de ser zonas geobióticamente compuestas, lo cual les confiere prioridad para su conservación.
   Los seis nodos seleccionados mantienen diferentes hábitats, se encuentran en ambas costas del país e incluyen a los dos estados más diversos (Oaxaca y Chiapas) de mamíferos (Arita et al., 1997). El 50% de ellos se localiza en la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur e Istmo de Tehuantepec, que corresponden al área continental más importante de endemismo de mamíferos (Fa y Morales, 1998), y el otro 50% de los nodos se localiza en Chiapas y norte de Oaxaca, y corresponde al área con mayor diversidad específica de mamíferos (Ramírez-Pulido y Müdespacher, 1987; Ceballos y Rodríguez, 1993; Fa y Morales, 1998) y a la zona prioritaria para la conservación de quirópteros endémicos (Arita et al., 1997). Ceballos et al. (1998) han concluido que no hay correspondencia entre las áreas de alta riqueza específica y endemicidad, y elegir un criterio u otro relegaría a alguno. Este trabajo no consideró directamente la priorización respecto a alguno de estos dos criterios, sin embargo, los nodos seleccionados se ubican en las principales zonas del país tanto de riqueza específica como de endemicidad. El nodo 10 "Zoquiapan" es el primer nodo prioritario, que se localiza en tierras altas (mayores a los 1000 m de altitud) de la Sierra Madre del Sur, y se sitúa dentro de la RTP Cañón del Zopilote, que no cuenta con inventarios de mamíferos ni con planes de manejo de ningún tipo (Arriaga et al., 2000). El nodo 4 "Los Altos de Chiapas" fue el único ubicado dentro de una ANP (Parque Nacional Cañón del Sumidero), de la cual se cuenta con conocimiento incipiente (Arriaga et al., 2000), y coincide con un área de endemismo de mamíferos terrestres mexicanos (Escalante et al., 2003). El nodo 6 "Istmo de Tehuantepec" coincide con la zona propuesta por Ceballos y Rodríguez (1993), junto con la parte sur de Chiapas, de mayor riqueza de especies, y se ubica dentro de la RTP Sierras de Norte de Oaxaca-Mixe. Este nodo coincide con las áreas prioritarias para murciélagos y mamíferos no voladores continentales (Arita et al., 1997), y es congruente con la zona de endemismo de mamíferos terrestres del Istmo (Escalante et al., 2003). El nodo 3 "Balacán" se localiza en una región de humedales y pastizales, que se encuentran actualmente amenazados por la agricultura pecuaria y forestal. Se ubica en la RTP Lagunas de Catazajá-Emiliano Zapata, y se localiza aledaño al Parque Nacional Palenque, corresponde a la zona con mayor número de especies de mamíferos con alguna categoría de riesgo (Ceballos et al., 1998), y coincide con áreas prioritarias para murciélagos y mamíferos no voladores continentales (Arita et al., 1997). El nodo 14 "Tuxtepec" no destacó su importancia con los criterios utilizados en este trabajo para evaluarlo, sin embargo, coincidió con las tres propuestas de áreas prioritarias para mamíferos empleadas en este trabajo (Arita et al., 1997; Ceballos, 1999), por lo cual se decidió incluirlo entre las prioridades. Se ubica dentro de la RTP Sierras del Norte de Oaxaca-Mixe. El nodo 16 "El Pimiento" corresponde con uno de los centros de endemismo de mamíferos de la Faja Volcánica Transmexicana (Fa y Morales, 1998), lo cual hace evidente su papel importante en la especiación de roedores. Se ubica en la RTP Cuetzalan, y coincide con una de las áreas identificadas como prioritarias para la conservación de aves y mamíferos endémicos de Veracruz (Peterson et al., 2000), y con el nodo oriental de Contreras-Medina y Eliosa-León (2001).

CONCLUSIONES

   Se proponen seis áreas prioritarias para la conservación de mamíferos terrestres neotropicales de México a partir de métodos biogeográficos. Dos áreas se sitúan en Oaxaca: nodo 6 "Istmo de Tehuantepec" y nodo 14 "Tuxtepec", dos en Chiapas: nodo 3 "Balacán" y nodo 4 "Los Altos de Chiapas", una en Guerrero: nodo 10 "Zoquiapan", y una en Veracruz: nodo 16 "El Pimiento". Estos nodos son congruentes con áreas propuestas anteriormente con base en otros criterios y grupos taxonómicos. El nodo 10 "Zoquiapan" fue el más importante de acuerdo con los criterios empleados para evaluar las prioridades entre todos los nodos obtenidos. El nodo 14 "Tuxtepec" coincidió con todas las propuestas anteriores de áreas prioritarias para mamíferos.
   Las áreas propuestas se establecieron a escala nacional, por lo cual serán necesarios estudios posteriores a escala local que permitan la delimitación de las áreas con base en los grupos biológicos que deseen conservarse como en las características fisiográficas y ecológicas de dichos sitios. El análisis panbiogeográfico reveló el patrón típico de la biota neotropical, que se extiende por ambas costas del país muy al norte respecto a la porción central del territorio que no excede la Faja Volcánica Transmexicana. Los nodos se localizaron principalmente en la costa Pacífica, que es la parte del país más activa respecto a procesos geotectónicos y se encontró una mayor acumulación de nodos en la región del Istmo de Tehuantepec en Oaxaca, que corresponde a la zona donde existe evidencia de gran actividad tectónica reciente (Mioceno tardío y Plioceno temprano) respecto a la evolución tectónica general de México, lo cual sustenta el origen compuesto de la biota en los sitios donde se ubican los nodos.
   Las áreas propuestas como prioritarias en este trabajo toman en cuenta únicamente mamíferos terrestres neotropicales. Sin embargo, todos los nodos propuestos se localizan en alguna RTP, lo cual implica que la importancia de dichos nodos no es exclusiva para mamíferos, ya que las RTP están propuestas con base en la biodiversidad en general, a partir de criterios diferentes, que destacan por la presencia de una riqueza ecosistémica e integridad biológica significativa (Arriaga et al., 2000). Además, debido a que el método panbiogeográfico permite encontrar la homología biogeográfica relacionada íntimamente con eventos vicariantes (Morrone y Espinosa, 1998; Crisci et al., 2000), se esperaría que los nodos obtenidos empleando mamíferos terrestres neotropicales correspondan también a zonas compuestas para otros grupos taxonómicos.
   La conservación in situ tiene por objetivo mantener la viabilidad de las poblaciones a largo plazo (INE-SEMARNAP, 2000). Aplicando el método de complementariedad se encontró que con un mínimo de tres nodos se tendría representado el 80% de las especies empleadas en el análisis, y con un mínimo de ocho nodos el 100% de las especies, pero ni la primera ni la segunda opción cumplen con el objetivo de la conservación in situ. Tener representada una especie por una única población a lo largo de su distribución geográfica, no permite mantener la viabilidad genética ni demográfica a largo plazo, debido a su probabilidad de extinción (Scott, 1997), por lo tanto el resto de los nodos deben considerarse para la protección de poblaciones adicionales de las especies menos representadas. Las escalas geográfica y taxonómica empleadas en este trabajo no generan información a nivel poblacional, sin embargo, es posible determinar el número de veces que está representada una especie en los diferentes nodos obtenidos e identificar sitios y especies que ameriten estudios más detallados y así maximizar el potencial científico (Morrone y Espinosa, 1998).
   Otro aspecto importante para la conservación in situ es el tamaño del área de la reserva, que permita mantener comunidades a largo plazo (Scott, 1997). Algunos autores consideran que solo en áreas grandes es posible mantener poblaciones originales completas que presenten procesos ecológicos y evolutivos a largo plazo. Las áreas pequeñas son menos adecuadas para preservar todos los niveles tróficos (Hernández, 1992). El tamaño de la reserva dependerá, entonces, del taxón que se pretenda proteger (Rodrigues y Gaston, 2001), de acuerdo con sus ámbitos hogareños particulares. También es importante considerar que la riqueza específica de un área dada aumenta directamente con el tamaño del área, que está regulada por el equilibrio entre la tasa de inmigración y de extinción (Hernández, 1992). Por ello, confinar poblaciones muy reducidas tiene efectos en la dinámica poblacional que no permiten mantener su viabilidad demográfica a largo plazo, aunado a que aumenta su probabilidad de extinción debido a eventos estocásticos catastróficos (Ceballos y Rodríguez, 1993; Scott, 1997).
   La valoración de los nodos obtenidos se determinó de manera indirecta (datos históricos de localidades de registro y datos cartográficos de la vegetación), y la biodiversidad es una entidad dinámica, por lo cual su evaluación debe situarse lo más cerca posible al contexto espacio-temporal presente. La información generada debe corroborarse directamente en campo, es necesario conocer si las comunidades que pretenden conservarse actualmente persisten; y de ser así, es muy importante considerar que destinar un área para protección de la biodiversidad no implica aislarla, sino establecer proyectos, programas y planes para su manejo, atención y vigilancia, obviamente situadas en su contexto real (económico, político, cultural y social) para alcanzar el objetivo primario de la conservación in situ.

APÉNDICE 1

   Lista de especies de mamíferos terrestres neotropicales de México (nomenclatura según Ceballos et al., 2002), los trazos generalizados (TG) y nodos donde se encuentran presentes, y su categoría de riesgo (CR) de acuerdo con la NOM-059-ECOL-2002 (SEMARNAT, 2002b). P, En peligro de extinción; A, amenazada; Pr, sujeta a protección especial; (*) especie restringida a México.



APÉNDICE 2

   Matriz de datos para el PAE, compuesta de 14 provincias más un área codificada con ceros (OUT) y los trazos individuales de 97 especies. BAJ, Baja California; CAL, California; BAL, Cuenca del Balsas; CHI, Chiapas; MGU, Golfo de México; MPA, Costa Pacífica Mexicana; MPL, Altiplano Mexicano; SME, Sierra Madre Oriental; SMO, Sierra Madre Occidental; SMS, Sierra Madre del Sur; SON, Sonora; TAM, Tamaulipas; VOL, Faja Volcánica Transmexicana; YUC, Península de Yucatán.

Apéndice 2, cont.

AGRADECIMIENTOS

   Agradecemos a Claudia Szumik y dos árbitros anónimos por los valiosos comentarios al manuscrito.

LITERATURA CITADA

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Recibido 13 noviembre 2006.
Aceptación final 6 julio 2007.

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