Morfometría externa y reparto de recursos en zorros simpátricos (Pseudalopex culpaeus y P. griseus) en el sureste de la Patagonia Argentina

Sonia C. Zapata¹, Diego E. Procopio^1,2, Rolando Martínez-Peck¹, Juan I. Zanón¹ y Alejandro Travaini^1,2

¹ Centro de Investigaciones de Puerto Deseado, Unidad Académica de Caleta Olivia, Universidad Nacional de la Patagonia Austral (UNPA-UACO). Av. de la Prefectura Naval s/n, 9050-Puerto Deseado, Santa Cruz, Argentina.
² Consejo Superior de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).

RESUMEN: Estudios previos han demostrado que el tamaño corporal de zorros grises o chillas (Pseudalopex griseus) y colorados o culpeos (P. culpaeus) es similar en alopatría, y que en simpatría se produce una divergencia en el tamaño de ambos zorros. El aumento en la diferencia del tamaño corporal entre las dos especies hacia la porción más austral de su distribución (Patagonia Argentina y sur de Chile) permitiría una especialización hacia diferentes recursos favoreciendo su coexistencia. Sin embargo, se ha demostrado alta superposición trófica entre las dos especies incluso cuando las diferencias en el tamaño corporal son más extremas, y se postula que la segregación por hábitat sería el único mecanismo que promueve la coexistencia de ambos zorros a lo largo de su rango. Estudiamos la morfometría externa y la similitud en la dieta de zorros colorados y grises en el NE de la provincia de Santa Cruz, Patagonia Argentina, donde ambas especies son simpátricas. La diferencia en el tamaño corporal entre los dos zorros es mayor en nuestra área de estudio que en otras áreas de la Patagonia y centro de Chile. El tamaño corporal del zorro colorado en nuestra área es mayor incluso que en localidades situadas más al sur. La superposición trófica entre las dos especies fue intermedia en primavera-verano y alta durante otoño-invierno. Nuestros resultados muestran que el reparto de recursos tróficos es importante para la coexistencia de las dos especies en el NE de Santa Cruz, el cual está favorecido por las diferencias en el tamaño corporal de los zorros. Este patrón es discordante con lo esperado para zorros simpátricos en Patagonia.

ABSTRACT: External morphometry and resource partitioning of sympatric foxes (Pseudalopex culpaeus and P. griseus) in southeastern Argentine Patagonia. Previous studies have shown that body size of chillas (Pseudalopex griseus) and culpeo (P. culpaeus) foxes was similar when they ocurr allopatrically, whereas a divergence in body size is produced when both species are sympatric. The increase in body size differences between culpeos and chillas toward the southernmost portion of their distribution in Chile and Argentina may favor coexistence by permitting specialization in different food resources. Nevertheless, high trophic overlap between culpeos and chillas has been demonstrated, even under the most extreme body size differences, and it has been postulated that habitat segregation would be the only mechanism promoting coexistence throughout their range. In this work, we study the morphometrics and trophic resource partitioning between culpeos and chillas in an area where the two species are sympatric (northeastern Santa Cruz province in Argentina). In this area, differences in body size between both species were larger than in other sites in Patagonia and northern Chile; the body size of culpeos was even higher than in southern localities. Trophic overlap between culpeos and chillas was intermediate during spring-summer and high during autumn-winter. Our results suggest that trophic resource partitioning is important for the coexistence of both species in northeastern Santa Cruz, which is favored by their body size differences. This pattern is discordant with what it is expected for sympatric foxes in Patagonia.

Palabras clave. Complementariedad de nicho; Patagonia argentina; Pseudalopex spp; Segregación trófica; Tamaño corporal.

Key words. Body size; Niche complementarity; Patagonia; Pseudalopex spp; Trophic segregation.

INTRODUCCIÓN

   El pequeño zorro gris o chilla (Pseudalopex griseus) se encuentra en el centro y sur de Chile, y en Argentina a lo largo de los Andes, desde la Provincia de Jujuy hasta el sur de Río Negro, y luego se extiende a lo ancho de la Patagonia hasta Tierra del Fuego (Redford y Eisenberg, 1992; Novaro, 1997; Díaz y Barquez, 2002; González del Solar y Rau, 2004). El zorro colorado o culpeo (Pseudalopex culpaeus), el cánido neotropical de mayor tamaño después del aguará guazú (Chrysocyon brachyurus), se distribuye desde el norte de Ecuador hasta el sur de Chile y Argentina, en las estribaciones de los Andes incluyendo Tierra del Fuego, y en la estepa Patagónica en Argentina (Redford y Eisenberg, 1992; Novaro, 1997). A pesar de que las distribuciones de las dos especies se solapan en gran parte de su rango (Johnson et al., 1996; Novaro et al., 2004), se han reportado pocos casos de simpatría (ver Jiménez et al., 1996).
   Estudios previos han demostrado que los zorros colorados y zorros grises son similares en tamaño corporal cuando son alopátricos, mientras que en simpatría existe una divergencia entre las dos especies (Fuentes y Jaksic, 1979). Para explicar la coexistencia entre el zorro colorado y el zorro gris, estos autores pusieron a prueba la hipótesis de complementariedad de nicho (Schoener, 1974) entre el uso del hábitat y los recursos tróficos. El aumento en la diferencia de tamaño corporal entre las dos especies hacia la porción más austral de su distribución (sur de Chile) permitiría una especialización hacia diferentes recursos tróficos favoreciendo su coexistencia (Fuentes y Jaksic, 1979; Jaksic et al., 1983). Jiménez et al. (1996) pusieron a prueba nuevamente la hipótesis de complementariedad de nicho entre el zorro colorado y el zorro gris, aportando nuevos datos acerca del reparto del hábitat, a una escala más fina que la utilizada por Fuentes y Jaksic (1979), y del tamaño de las presas disponibles para ambos zorros. Según estos autores, en el sur de Chile, el zorro colorado selecciona los hábitats donde las presas son óptimas para satisfacer sus demandas energéticas, y desplaza al zorro gris hacia hábitats más pobres en recursos (Johnson y Franklin, 1994a). Su pequeño tamaño corporal le permitiría explotar presas alternativas. Posteriormente Novaro et al. (2004) reanalizaron los datos de Johnson y Franklin (1994b), transformando las frecuencias de ocurrencia de las distintas presas en la dieta de ambos zorros a biomasa consumida, y utilizaron datos propios del tamaño corporal y de los patrones de selección de presas de las dos especies en las provincias de Neuquén y Río Negro, en la Patagonia Argentina. Estos autores reportaron alta superposición trófica entre zorros grises y colorados, incluso cuando las diferencias en tamaño corporal son más extremas, postulando que la segregación por hábitat sería el único mecanismo que promueve la coexistencia de ambas especies a lo largo de su rango.
   En la estepa patagónica austral (noreste de la Provincia de Santa Cruz, Argentina) el zorro colorado y el zorro gris son simpátricos (Travaini et al., 2000a; 2001; Zapata et al., 2005). Estudios realizados en un área protegida de esta provincia, en Monumento Natural Bosques Petrificados (MNBP) mostraron, por un lado, que ambos zorros se reparten el hábitat a una escala muy fina. Por otro lado, mostraron que son capaces de consumir el mismo tipo de presas, pero que difieren significativamente en la proporción de vertebrados de diferente tamaño consumidos resultando en una segregación trófica entre las dos especies (Zapata et al., 2005). Este patrón, no concordante con la generalización propuesta por Novaro et al. (2004), podría ser explicado si las diferencias en el tamaño corporal entre ambos zorros fuera aun mayor en el noreste de Santa Cruz que en otras áreas de simpatría.
   En el presente trabajo estudiamos la morfometría externa de una muestra de zorros grises y colorados y la dieta de ambas especies en el noreste de la provincia de Santa Cruz. Nuestros objetivos específicos fueron: a) aportar nuevos datos sobre la morfometría externa y el dimorfismo sexual de zorros grises y colorados, los cuales son muy escasos en la literatura (Jiménez y Novaro, 2004; González del Solar y Rau, 2004), b) recalcular el índice de similitud de la dieta entre las dos especies obtenido en un trabajo previo en la misma área (Zapata et al., 2005), transformando las frecuencias de ocurrencia de las distintas presas a biomasa ingerida, con el fin de hacerlo comparable con los obtenidos por Novaro et al. (2004), y c) comparar nuestros resultados con los de otros autores en otras áreas de simpatría.

MATERIALES Y MÉTODOS

   El estudio fue llevado a cabo en el Monumento Natural Bosques Petrificados (47º39.887´S; 67º59.729´W), un área protegida de alrededor de 60 000 ha y estancias aledañas, pertenecientes al Departamento de Deseado, en la Provincia de Santa Cruz. El área es una estepa mixta de pastos y arbustos espinosos y de escasa altura (Soriano, 1983), con una cobertura menor del 10% en las zonas más áridas a más del 60% en las más vegetadas (Bertiller y Bisigato, 1998). El clima es frío y seco, con una temperatura promedio de 17° C en verano; los inviernos son fríos y las heladas son frecuentes; las precipitaciones anuales oscilan entre 100 y 300 mm, se concentran en el otoño e invierno, y la nieve es escasa; los vientos, predominantes del oeste son fuertes y muy frecuentes.
   La muestra para el estudio de la morfometría externa, formada solamente por adultos identificados por observación macroscópica del desgaste de los dientes (Zapata et al., 1995; 1997), provino de animales encontrados muertos en el campo, o bien capturados y muertos por prácticas de control por personal de estancias del noreste de la provincia de Santa Cruz. La misma estuvo formada por 12 ejemplares de zorro colorado (ocho machos y cuatro hembras) y 17 de zorro gris (nueve machos y ocho hembras). A cada individuo se le tomaron las siguientes medidas (tomadas con cinta métrica de precisión 5 mm, o con calibre de 0.2 mm, y el peso con un dinamómetro tipo pesola de 50 g): 1) Peso, dentro de una red de peso conocido se suspendía al ejemplar con una pesola para leer su peso; 2) Longitud de cabeza y cuerpo, tomada dorsalmente desde el extremo del hocico hasta el comienzo de la cola; 3) Longitud de la cola, tomada desde la base hasta la punta, sin incluir los pelos terminales; 4) Longitud del pie posterior, tomado desde la extremidad del talón hasta la extremidad de la pulpa del dígito más largo, sin incluir la uña; 5) Altura del cuerpo a la cruz, que es tomada como longitud desde el omóplato hasta la pulpa de la planta de la extremidad anterior extendida; 6) Longitud de la oreja, desde el borde inferior del meato auditorio externo hasta la cúspide de la oreja, sin incluir pelos. Se compararon los valores de las medidas correspondientes a las variables estudiadas entre sexos de cada especie con el fin de detectar existencia de dimorfismo sexual. Realizamos estas comparaciones mediante una prueba de remuestreo (Manly, 1991), generándose 5000 réplicas para cada evaluación de un par de muestras. Como medida de distancia entre las muestras se utilizó el estadístico t, aplicado para el caso de dos muestras con varianzas desiguales (modificación de la prueba de la t de Welch, Lancelotti, 2002). Esta prueba es más apropiada que otros métodos estándar cuando las muestras a comparar no son balanceadas y son de tamaño pequeño (Potvin y Roff, 1993). Dado que las diferencias entre muestras fueron evaluadas simultáneamente para múltiples variables, se aplicó el ajuste secuencial de Bonferroni del nivel de significación (Holm, 1979; Rice 1989). Esta corrección somete a la prueba a un criterio de rechazo de la hipótesis nula más estricto, reduciendo la creciente probabilidad de obtener resultados significativos a medida que se incrementa el número de variables evaluadas. El dimorfismo sexual fue expresado como el cociente entre el promedio de cada medida para los machos y las hembras y de la raíz cúbica en el caso de la variable peso. Las diferencias entre peso y tamaño corporal de las dos especies fue calculada como la raíz cúbica del cociente de los pesos y como el cociente de los tamaños corporales respectivamente (Fuentes y Jaksic, 1979).
   Se calculó la biomasa de las distintas presas consumidas por los zorros en el MNBP reanalizando los datos de la dieta, obtenida a partir del análisis de los restos presentes en excrementos de zorros colorados y grises, de Zapata et al. (2005). La contribución relativa de biomasa de cada ítem presa a la dieta de cada especie de zorro (Reynolds y Aebischer, 1991) fue calculada utilizando los índices desarrollados por Lockie (1959; 1961) para el zorro europeo (Vulpes vulpes). Este autor calculó factores de corrección para cada tipo de presa, determinando la proporción de materia digerible de cada una de ellas que correspondía al peso seco de los restos recolectados en los excrementos. Luego calculó un factor de corrección para cada presa, por medio del cual el peso de los restos presentes en los excrementos se puede expresar como peso vivo digerido, i.e. biomasa. Estos índices fueron luego utilizados para distintas especies de carnívoros como el tejón Meles meles (Martín et al., 1995), el zorro colorado (Novaro et al., 2004), el zorro gris (Zapata et al., 1998; Novaro et al., 2004) y el zorrino patagónico Conepatus humboldtii (Zapata et al., 2001), entre otros. La similitud en la dieta de ambas especies fue calculada utilizando el índice de Pianka (1973): O = Σ p_ij p_ik / (Σ p_ij ² Σ p_ik ²)^1/2, que toma un rango de valores entre 0 y 1, desde completa disimilitud a completa similitud.

RESULTADOS

Dimorfismo sexual y morfometría externa

   Ninguna de las variables estudiadas resultó ser significativamente diferente entre machos y hembras de zorro colorado, a pesar de la tendencia de los machos a ser más pesados y grandes que las hembras (Tabla 1). La gran variabilidad de la muestra, probablemente debida a su escaso número, no nos permite sacar conclusiones sobre las diferencias de tamaño corporal entre machos y hembras en esta especie. Por el contrario, para el zorro gris todas las variables estudiadas, excepto la longitud de la cola a la base fueron significativamente mayores para los machos (Tabla 2). El nivel de dimorfismo sexual promedio para las seis variables estudiadas fue 1.06.

Tabla 1
Valores promedio (X), desviación estándar (DS) y tamaño de la muestra (n) para cada medida tomada a la muestra de machos y hembras adultos de zorros colorados (Pseudalopex culpaeus). p = valores p calculados para cada una de las comparaciones entre machos y hembras. El grado de significación verificado mediante el ajuste secuencial de Bonferroni se indica como ns (no significativo) y ** significativo al 95%.

Tabla 2
Valores promedio medios (X), desviación estándar (DS) y tamaño de la muestra (n) para cada medida tomada a la muestra de machos y hembras de Pseudalopex griseus. La p corresponde a los valores p calculados para cada una de las comparaciones entre machos y hembras. El grado de significación verificado mediante el ajuste secuencial de Bonferroni se indica como ns (no significativo) y ** significativo al 95%.

   El zorro colorado tiene un peso intermedio entre los valores reportados para el centro y sur de Chile y tiene un tamaño mayor que los de esas localidades (Tabla 3). El zorro gris tiene un peso y un tamaño mayor que los de los zorros grises del centro de Chile y menor que los de Torres del Paine (Tabla 3). Las diferencias del tamaño corporal entre el zorro colorado y el zorro gris en nuestra área de estudio fueron mayores que en las otras dos localidades (Tabla 3). Respecto del peso corporal, las diferencias fueron similares a las de Torres del Paine y mayores que las de Aucó (Tabla 3).

Tabla 3
Variación del peso, longitud del cuerpo (mm), longitud total (mm) y tamaño de la muestra (n) de Pseudalopex culpaeus (Pc) y Pseudalopex griseus (Pg) en Aucó (centro de Chile) y Torres del Paine (sur de Chile). Pc/ Pg.= estimadores de la diferencia del peso y tamaño entre los zorros (ver texto). 1 Jiménez et al. (1995)

Segregación trófica
   La biomasa de los distintos tipos de presa consumidas por los zorros colorados y grises se indica en la Tabla 4. Las dietas de ambos zorros fueron significativamente diferentes, tanto en primavera-verano (prueba de chi-cuadrado, χ² = 118.40, g.l. = 5, p<0.0001) como en otoño-invierno (prueba de chi-cuadrado, χ² = 23.66, g.l. = 4, p<0.0001). La partición de los grados de libertad de la tabla de chi-cuadrado reveló que el zorro gris consumió una mayor biomasa de roedores (prueba de chi-cuadrado, χ² = 21.60, g.l. = 1, p< 0.0001 y χ² = 39.16, g.l. =1, p<0.0001 para primavera-verano y otoño-invierno respectivamente) y menor biomasa de lagomorfos en ambas estaciones (prueba de chi-cuadrado, χ² = 3.64, g.l. = 1, p = 0.056; χ² = 5.26, g.l. = 1, p = 0.021, para primavera-verano y otoño-invierno respectivamente). Los valores de similitud de la dieta fueron 0.42 para la estación cálida y 0.89 para la estación fría.

Tabla 4
Dieta de Pseudalopex culpaeus y P. griseus en el MNBP durante 1999 y 2000, expresada en porcentaje de biomasa consumida de cada tipo presa. n = número de excrementos analizados. Pri-ver = primavera-verano; otoño-inv = otoño-invierno

DISCUSIÓN

Dimorfismo sexual y morfometría externa

   El zorro colorado no presentó dimorfismo sexual significativo en el área de estudio. Creemos que el tamaño de muestra utilizado en las comparaciones no fue suficiente para que las diferencias, si existieran, fueran significativas. Otros estudios han demostrado la existencia de dimorfismo sexual en esta especie por sus medidas externas (Crespo y De Carlo, 1963; Novaro, 1991 en Neuquén; Johnson y Franklin, 1994b en Torres del Paine). Por otro lado, Travaini et al. (2000b) encontraron dimorfismo sexual en el zorro colorado analizando su morfología craneal. El zorro gris presentó dimorfismo sexual moderado en nuestra área de estudio dado que los machos fueron significativamente más grandes y pesados que las hembras. Lo mismo ocurre en Torres del Paine donde los machos son significativamente más pesados que las hembras (Johnson y Franklin, 1994b). El dimorfismo sexual moderado es común entre los cánidos (Ewer, 1973; Travaini, 1994; Prestrud y Nielsen, 1995; Travaini et al., 2000b). La selección intrasexual, la monogamia y el cuidado biparental de las crías se han utilizado para explicar el escaso dimorfismo sexual en cánidos pequeños (< 6.0 kg) (Ralls, 1977; Moehlmann, 1989; Travaini, 1994; Prestrud y Nielsen, 1995). Así se podría explicar el pequeño dimorfismo observado en el zorro gris, un cánido pequeño, omnívoro, monógamo y con cuidado biparental de las crías (Johnson y Franklin, 1994b; Zapata et al., 1998).
   El tamaño corporal del zorro colorado en el noreste de Santa Cruz es el mayor reportado para este cánido en la Patagonia argentina (Crespo y De Carlo, 1963; Novaro, 1991 para Neuquén) y chilena (Johnson y Franklin, 1994b), aunque su peso corporal es muy similar al de los zorros de Neuquén (promedio = 8.18 kg, Crespo y De Carlo, 1963) y menor que el de los de Torres del Paine (Johnson y Franklin, 1994b). Sin embargo, Piersma y Davidson (1991) recomiendan la utilización de medidas del esqueleto en lugar del peso corporal, para comparar el tamaño de los animales a lo largo de su rango de distribución. Ellos argumentan que estas medidas son menos sensibles a las variaciones en la condición de los animales y por lo tanto, más apropiadas. El tamaño corporal del zorro gris es mucho más pequeño que el reportado para el sur de Chile (Jiménez et al., 1995). Las diferencias de tamaño corporal entre el zorro colorado y el zorro gris fueron aun mayores que las mencionadas por Johnson y Franklin (1994b) en Chile y por Novaro et al. (2004, y comunicación personal) en Neuquén y en Río Negro en Argentina, obviamente por el gran tamaño corporal del zorro colorado y del pequeño tamaño del zorro gris en el NE de Santa Cruz.

Segregación trófica
   La dieta del zorro colorado y del zorro gris en el MNBP estuvo compuesta fundamentalmente de mamíferos, y esto es concordante con otros estudios de su dieta en otras áreas de simpatría (Johnson y Franklin, 1994a; Novaro et al., 2004). La importancia de las distintas presas en la dieta de ambas especies siguió el mismo patrón luego de que sus frecuencias de ocurrencias fueran transformadas a biomasa consumida excepto, como era de esperar, para las presas invertebradas, cuyo aporte de biomasa fue escaso para el zorro gris y despreciable para el colorado, debido al escaso valor de su materia digerible (Lockie, 1959). Ambos zorros consumieron el mismo tipo de presas, concordando con la conclusión de Johnson y Franklin (1994a) y Johnson et al. (1996) acerca de la similitud en las dietasóptimas del zorro colorado y del zorro gris. Sin embargo, ambas especies difieren en forma significativa en las proporciones de presas vertebradas de diferentes clases de tamaño, como los lagomorfos, que fueron más importantes en la dieta del zorro colorado y los roedores en la dieta del zorro gris. Lo mismo ocurre en Aucó, en el centro de Chile (Jiménez et al., 1996). De este modo, las dietas de las dos especies fueron significativamente diferentes en los dos períodos estudiados. La superposición trófica entre el zorro colorado y el zorro gris fue intermedia en la primaveraverano y alta en el otoño-inverno, cuando los recursos tróficos son limitados en Patagonia (Polis, 1991; Zapata, 2005), lo que llevó a un aumento en el solapamiento trófico entre éstos y otros predadores en el MNBP (Zapata, 2005). Sin embargo, en otras áreas de la Patagonia argentina y chilena, la superposición trófica entre las dos especies es más alta que en el MNBP, cuando la dieta es expresada tanto en frecuencia de ocurrencia como en porcentaje de biomasa consumida de los distintos tipos de presa (Johnson y Franklin, 1994a; Novaro et al., 2004). Según estos autores, la dieta y la selección de presas de ambas especies se ve muy afectada por la disponibilidad de lagomorfos y de carroña (fundamentalmente de ganado ovino). Tanto el zorro colorado como el zorro gris seleccionan lagomorfos, incluso cuando la densidad de estas presas es baja a muy baja (Novaro et al., 2000, 2004), probablemente porque es una presa altamente vulnerable con gran valor energético (Corbett y Newsome, 1987, citado en Novaro et al., 2004). El alto consumo de ovejas compensaría la falta de la presa preferida, como ocurre con otros cánidos como el zorro europeo, Vulpes vulpes (Macdonald, 1977) y el coyote Canis latrans (Sacks y Neale, 2002). En el MNBP donde la densidad de liebres es aun menor que Neuquén (el área de menor densidad en el estudio de Novaro et al., 2004) (resultados no publicados) los zorros depredan sobre especies nativas, incluso la carroña estuvo conformada por el guanaco (Lama guanicoe) en el área protegida (este estudio) y en los establecimientos ganaderos de la región también fue la presa que más contribuyó a la misma (Zapata, 2005).

Tamaño corporal y coexistencia del zorro colorado y el zorro gris
   Novaro et al. (2004) sugirieron que si el componente trófico de la hipótesis de complementariedad de nicho (Schoener, 1974) no permite segregación entre el zorro colorado y el zorro gris, incluso cuando las diferencias en el tamaño corporal son más extremas, el único mecanismo que permitiría la coexistencia entre las dos especies sería la segregación por hábitat. Los resultados de nuestro trabajo no concuerdan con lo sugerido por esos autores. Por el contrario, en el MNBP, el zorro colorado y el zorro gris se segregan tróficamente (Zapata et al., 2005 y este estudio), como ocurre en distintas áreas de simpatría en Chile (Fuentes y Jaksic, 1979; Jaksic et al., 1983; Johnson y Franklin, 1994b; Jiménez et al., 1996). Por otro lado, estudios previos en el MNBP mostraron que los zorros usan el hábitat de manera similar (Zapata et al., 2005) pero que existe segregación a una escala más fina de uso que la reportada por esos autores. Las diferencias en el tamaño corporal de ambas especies, todavía más extremas que en otras áreas de simpatría, facilitarían la coexistencia de las dos especies, el pequeño tamaño del zorro gris le permite sobrevivir explotando presas alternativas (i.e. roedores e invertebrados), resultando en una segregación trófica.

AGRADECIMIENTOS

   Agradecemos a Carlos Zoratti, Pablo Collavino y Ernesto Aguilar por su ayuda durante el trabajo de campo en el MNBP. Claudio Chehébar y la Administración de Parques Nacionales autorizaron nuestro trabajo en el área protegida (MNBP). Agradecemos especialmente a los propietarios y empleados de establecimientos ganaderos locales por permitir la búsqueda de animales muertos en sus campos, y por los animales que ellos mismos nos entregaron. Este trabajo fue financiado por los Proyectos UNPA PI 29/B013 y 29/B050, Secretaría de Agricultura, Ganadería y Pesca de la Nación (SAGPyA Nos. 613/96, 716/97 y 925/97).

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Recibido 13 noviembre 2006.
Aceptación final 7 septiembre 2007.