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Mastozoología neotropical

versão impressa ISSN 0327-9383versão On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. v.15 n.2 Mendoza jul./dez. 2008

 

Poblaciones de monos aulladores (Alouatta sara) en cuatro sitios de Santa Cruz, Bolivia

Denisse A. Goffard1*, Víctor Arroyo-Rodríguez2** y Luís F. Aguirre1

1 Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón, Calle Sucre y Parque la Torre, P.O. Box 538, Cochabamba, Bolivia.
*Dirección actual: Weihermatt 3, 5070 Frick, Suiza.<lobagris_@hotmail.com>.
2 Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal, Instituto de Ecología A. C., Xalapa, Veracruz, México.
**Dirección actual: Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Antígua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Ex Hacienda de San José de la Huerta, Morelia 58190, Michoacán, México. <victorarroyo_rodriguez@hotmail.com>.

RESUMEN: El mono aullador rojo boliviano (Alouatta sara) es una especie endémica de Bolivia, y probablemente una de las menos estudiadas del género. En este artículo presentamos el primer reporte de las poblaciones de A. sara localizadas en cuatro sitios diferentes en la región central de Santa Cruz, Bolivia: el Refugio Ocorutú (una reserva bien conservada y protegida de 172 ha) y tres propiedades privadas con diferente grado de intervención antropogénica. En total se recorrieron 619 ha de selva alta, y se observaron 143 individuos (densidad ecológica total = 23.1 ind./km2) organizados en 23 tropas y dos machos adultos solitarios. El número de individuos, el número de tropas y la densidad de aulladores fueron mayores en el Refugio Ocorutú (51 ind., 8 tropas, 44 ind./km2) que en los tres sitios perturbados (rangos = 19 a 44 ind., 4 a 6 tropas, 10 a 33 ind./km2), siendo la cacería el principal factor que puede explicar este patrón poblacional. Sin embargo, la organización social fue similar entre sitios, con tropas formadas por 2 a 12 individuos (promedio = 6.2 ind.), en su mayoría unimacho (n = 15, 65%), y ninguna con más de dos machos. Aunque dos de las poblaciones parecen encontrarse en expansión, su persistencia a largo plazo dependerá de los planes de manejo que lleven a cabo los dueños de estas propiedades ganaderas en el futuro.

ABSTRACT: Populations of howler monkeys (Alouatta sara) in four sites of Santa Cruz, Bolivia. The Bolivian red howler monkey (Alouatta sara) is endemic to central Bolivia, and probably one of the least studied species of the genus. In this paper we present the first report on the populations of A. sara located in four different study areas of central Santa Cruz, Bolivia: The Ocorutú Sanctuary (a 172 ha reserve that is well conserved and protected), and three cattle ranches which suffer from differing degrees of anthropogenic pressure. In total, we sampled 619 ha of tropical rain forest, and we encountered 143 individuals (total density = 23.1 ind./km2) from 23 troops and two solitary adult males. The number of individuals, number of troops, and density were higher in Ocorotú Refuge (51 ind., 8 troops, 44 ind./km2) than in the altered sites (ranges = 19 to 44 ind., 4 to 6 troops, 10 to 33 ind./km2), with poaching being the main factor that could explain this population pattern. Nevertheless, social organization was similar between sites, with troops formed of 2 to 12 individuals (average troop size = 6.2 individuals), most of them with a single male (n = 15, 65%), and no troops with more than two males. Although two of these four populations seem to be expanding, their long-term persistence will depend on management plans carried out by the owners of the cattle ranchers.

Palabras clave. Densidad; Mono aullador; Organización social; Perturbación del hábitat.

Key words. Density; Habitat perturbation; Howler monkeys; Social organization.

INTRODUCCIÓN

   Los monos aulladores (género Alouatta) representan una radiación exitosa de al menos nueve especies (Rylands et al., 2000), siendo uno de los primates más estudiados de Latinoamérica (e.g., Crockett y Eisenberg, 1987; Neville et al., 1988; Kinzey, 1997; Chapman y Balcomb, 1998). Sin embargo, las investigaciones se han centrado en unas pocas especies (principalmente A. palliata, A. seniculus, A. pigra y A. caraya), y poco o nada se conoce del resto de las especies. El mono aullador rojo boliviano (A. sara) es una especie endémica de Bolivia (Rylands et al., 2000), y hasta la fecha, no existe ningún estudio que describa las características demográficas de este primate. Esta información es esencial para conocer el estado de conservación de sus poblaciones.
   Los estudios demográficos sobre poblaciones de primates bolivianos (incluyendo A. seniculus y A. caraya) son realmente escasos, y se han centrado mayormente en las sabanas arboladas y selvas altas más conservadas de la región oriental y septentrional del país (e.g., Freese et al., 1982; García y Braza, 1988; García y Tarifa, 1988; Christen y Geissmann, 1994; Wallace et al., 1998, 2000). Sin embargo, no existe ningún estudio que analice las poblaciones de primates en la región central de Bolivia. Esta región constituye la principal área de distribución de A. sara (Rylands et al., 2000), y la mayor parte de la selva ha sido desmontada y sustituida por cultivos, pastizales y vegetación serial secundaria, formando paisajes muy heterogéneos (Navarro y Maldonado, 2002). Por tanto, además de la pérdida constante de hábitat, la tala selectiva y la cacería amenazan la supervivencia de los primates en estos remanentes de selva (e.g., Freese et al., 1982). Con el fin de evaluar el estado de conservación de las poblaciones de A. sara en esta región del país, en el presente trabajo analizamos características demográficas de esta especie en cuatro sitios ubicados al noroeste de Santa Cruz, Bolivia: el Refugio Ocorutú (una reserva bien conservada de 172 ha), y tres propiedades privadas con diferente grado de intervención antropogénica.

MÉTODOS

Área de estudio

   El estudio se realizó en Santa Rosa del Sara y Buena Vista, dos localidades ubicadas al noroeste de Santa Cruz de la Sierra, Bolivia (Fig. 1). Ambas localidades pertenecen al Distrito Biogeográfico Amazónico del Chapare, dentro de la Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios, y representan la zona cálida más lluviosa de Bolivia, con una temperatura media anual de 25º C, y una precipitación anual que puede alcanzar valores entre 5000 y 6000 mm, con 2 (junio-julio) a 4 (mayoagosto) meses secos (Quevedo, 1994; Navarro y Maldonado, 2002). La vegetación original dominante era selva alta subcaducifolia, pero debido a la deforestación de las últimas décadas, este tipo de vegetación está actualmente limitada a remanentes rodeados por vegetación secundaria, campos agrícolas, pastizales y/o asentamiento humanos.


Fig. 1. Localización de los sitios de estudio en las localidades Santa Rosa del Sara y Buena Vista en Santa Cruz, Bolivia.

   Cuatro sitios con diferente grado de intervención humana fueron estudiados desde noviembre del 2001 a noviembre del 2002 (Tabla 1). Las características de cada sitio (e.g., cobertura forestal remanente, presión de cacería y tala selectiva) se determinaron por medio de entrevistas a los dueños y a campesinos, así como por observaciones de campo:
1) El Refugio Ocorutú (17º 02' 26'' S, 63º 38' 03'' W) es una reserva privada de 172 ha de selva continua en buen estado de conservación, localizada a 5.5 km al sureste de la ciudad de Buena Vista.

Tabla 1
Características generales de los cuatro sitios de estudio en Santa Cruz, Bolivia, obtenidas mediante entrevistas a los dueños de las propiedades y a campesinos, así como por observaciones de campo. RO = Refugio Ocorutú; PG = Propiedad Gonzáles; PJD = Propiedad Juan Deriba; PF = Propiedad Felipe.

Aquí existe una familia asentada que protege la reserva de la caza y la tala selectiva. Dentro de la propiedad se desarrollan actividades de ecoturismo.
2) La Propiedad Gonzáles (17º 02' 26'' S, 63º 37' 12'' W) es una propiedad privada de 365 hectáreas localizada a 13 km al norte de Santa Rosa del Sara. Tres familias se encuentran asentadas dentro de la propiedad. Actualmente queda aprox. el 60% de la cobertura forestal original repartida en remanentes limitados a los bordes de riachuelos o quebradas. Estos remanentes presentan baja presión de cacería, pero están sujetos a tala selectiva moderada, y están rodeados por campos agrícolas y pastizales para ganadería.
3) La Propiedad Juan Deriba (17° 07' 08'' S, 63° 34' 01''W) es una propiedad privada de 690 ha localizada a 4 km al sureste de Santa Rosa del Sara. Aunque la cobertura forestal es ligeramente superior a la de la Propiedad Gonzáles (aprox. 75%), esta cobertura es más heterogénea debido a la presencia de grandes extensiones de vegetación secundaria en regeneración. Aunque los dueños actuales de la propiedad tratan de protegerla activamente de actividades antropogénicas como la caza y la tala selectiva, antiguamente fue una propiedad muy explotada (alta tala selectiva y cacería).
De hecho, dos meses antes de comenzar el estudio se observaron en este sitio dos aulladores muertos que presentaban heridas de bala.
4) La Propiedad Felipe (PF) (16º 58' 58'' S, 63º 46' 28'' W) es una propiedad privada de 800 ha localizada a 26 km al noroeste de Santa Rosa del Sara, y a 1 km del poblado de San Luis. Esta es la propiedad más alterada, ya que la cobertura forestal es aprox. del 35%. Aquí los remanentes de selva están limitados a pendientes con algunas quebradas y terrenos estacionalmente anegados, e igualmente rodeados por campos agrícolas y pastizales. Estos remanentes están sujetos a una mayor tala selectiva, así como al ingreso constante de ganado vacuno y ovino. Un gasoducto y la carretera principal bordean la propiedad. Existe también un aserradero ubicado a 300 m de la propiedad.

Muestreo de monos aulladores

   Realizamos ocho visitas de 10 días cada una (dos visitas por sitio), alternando sitios y temporadas (lluvias y secas) para evitar sesgos en el muestreo. Para maximizar la eficacia del muestreo, primero realizamos entrevistas a los lugareños para tener una idea aproximada de los lugares donde se podían encontrar los monos. La localización de las tropas fue realizada por dos personas mediante caminatas a paso lento (1-2 km/h) por dentro y fuera de los fragmentos, generalmente de 05:00- 11:00 y de 15:00-19:00, ayudándonos de los aullidos típicos de esta especie para localizar las tropas dentro de la selva. Todos los recorridos dentro de la selva fueron grabados con un GPS Garmin 12 XL (Garmin International Inc.). Después, utilizando el programa GPS Trackmaker, sobrepusimos estos recorridos con una grid de 10 m x 10 m para calcular el área total de selva muestreada en cada sitio. Este valor fue utilizado para calcular la densidad ecológica de aulladores en cada sitio (no se consideraron las celdas no muestreadas).
   Una vez localizadas las tropas, se registró con GPS su ubicación, además su tamaño y composición, así como las marcas naturales de cada individuo (como características de pigmentación, cicatrices, heridas y otros). Las clases sexo-edad de los individuos fueron asignadas con base en las características de los genitales, el tamaño corporal y la coloración descritas para las poblaciones de aulladores sudamericanas (Braza, 1980; Crockett y Eisenberg, 1987; Rumiz, 1990): adultos (machos y hembras), e inmaduros (machos subadultos, hembras subadultas, juveniles e infantes).

Análisis de datos

   Para analizar las diferencias de tamaño y composición de las tropas, así como la proporción media de hembras adultas por macho adulto (PHM) o la proporción media de inmaduros por hembra adulta (PIH) se hicieron análisis de devianza (análogo al análisis de varianza, ANOVA) mediante modelos lineares generalizados (GLM) (Crawley, 2002). Usamos este método porque permite fijar la distribución del error de las variables dependientes dependientes. Así, como se recomienda para variables dependientes tipo conteo (e.g., tamaño de tropa, número de machos, hembras, etc.), se asignó un error tipo Poisson con una función liga tipo log, mientras que la PHM y la PIH fueron analizadas con un error tipo normal y una función liga tipo identity (Crawley, 2002). Estos análisis se realizaron con el programa S-Plus para Windows, versión 2000 (Anónimo, 1999).

RESULTADOS

   En total se muestrearon 619 ha de selva, dentro de las cuales se observaron 143 individuos (densidad ecológica total = 23.1 ind./km2) organizados en 23 tropas y dos machos adultos solitarios (Tablas 2 y 3). El Refugio Ocorutú fue el sitio con mayor número de individuos, mayor número de tropas y mayor densidad (51 ind.; 8 tropas; 44 ind./km2), seguido por la Propiedad Gonzáles (44 ind.; 6 tropas; 33 ind./km2), la Propiedad Felipe (29 ind.; 5 tropas; 17 ind./km2) y la Propiedad Juan Deriba (19 ind.; 4 tropas; 10 ind./km2) (Tabla 2).

Tabla 2
Características demográficas de Alouatta sara en cuatro sitios de Santa Cruz, Bolivia. Cuando es posible se reportan los valores promedios (± SD). PHM = proporción de hembras adultas por macho adulto (i.e., sex ratio); PIH = proporción de inmaduros por hembra adulta. Las diferencias entre sitios fueron probadas con análisis de devianza (g.l. = 3 en todos los casos); n.s. = no significativo; - = no probado.

   A pesar de estas diferencias, la organización social fue similar entre sitios (Tablas 2 y 3). En general, se registraron 82 individuos adultos (33 [40%] machos y 49 [60%] hembras) y 61 inmaduros (9 [15%] machos subadultos, 11 [18%] hembras subadultas, 14 [23%] juveniles y 27 [44%] infantes) (Tabla 3), siendo el tamaño medio de las tropas de 6.2 individuos (rango = 2 a 12 ind.). En promedio, el número de machos y hembras adultos por tropa fue de 1.4 (rango = 1 a 2) y 2.1 (rango = 1 a 4) individuos, respectivamente, siendo la PHM de 1.67 (rango = 0.5 a 3). El número medio de inmaduros por tropa fue de 2.7 (rango = 0 a 6), y la PIH fue de 1.32 (rango = 0 a 3).

Tabla 3
Composición por clases sexo-edad de las tropas de monos aulladores (Alouatta sara) muestreadas en cuatro sitios diferentes de Santa Cruz, Bolivia. PHM = proporción de hembras adultas por macho adulto; PIH = proporción de inmaduros por hembra adulta. * Considerando dos machos solitarios, en esta propiedad se observaron 11 machos adultos.

   Aunque no encontramos diferencias significativas ente sitios, el tamaño medio de las tropas fue ligeramente superior en los sitios con mayor densidad de monos (Tabla 2). El tamaño de las tropas estuvo mayormente correlacionado con el número de infantes (r = 0.82, P < 0.001), el número de hembras adultas (r = 0.71, P < 0.001), y el número de juveniles (r = 0.62, P = 0.002); y en menor medida con el número de machos adultos (r = 0.44, P = 0.04) y el número de hembras subadultas (r = 0.44, P = 0.04). Además, las tropas de mayor tamaño presentaron mayor PIH (r = 0.45, P = 0.03), en gran parte debido a que las tropas con mayor número de hembras adultas presentaron mayor número de infantes (r = 0.44, P = 0.04).
   En general, la mayoría de las tropas (n = 15, 65%) estuvieron formadas por un solo macho, y tan sólo 8 tropas (35%) estuvieron formadas por dos machos. Esta proporción fue muy variable entre sitios (Tabla 3). El tamaño de las tropas unimacho fue significativamente menor que el tamaño de las tropas multimacho (Tabla 4), siendo estas últimas las que presentaron un mayor número de hembras adultas. Sin embargo, el resto de clases sexo-edad no difirieron significativamente entre ambos tipos de tropas (Tabla 4).

Tabla 4
Composición de tropas unimacho y multimacho. Se reportan medias y desviación estándar (entre paréntesis). Las diferencias entre sitios fueron probadas con análisis de devianza (g.l. = 1 en todos los casos); * P < 0.05, n.s. = no significativo, - no probado.

DISCUSIÓN

   Este es el primer estudio que reporta la características demográficas de Alouatta sara en Santa Cruz, Bolivia. En total se observaron 143 individuos organizados en 23 tropas y dos machos adultos solitarios. En general, A. sara se organiza en tropas de entre 2 y 12 individuos (promedio = 6.2 ind.) que suelen estar formadas por uno (65% de las tropas) o dos (35%) machos. Contrario a lo reportado para A. seniculus y A. caraya (Crockett y Eisenberg, 1987; Chapman y Balcomb, 1998; Rudran y Fernández-Duque, 2003; Zunino et al., 2007), nosotros no observamos ninguna tropa con más de dos machos. El tamaño de las tropas, la proporción de hembras adultas por machos adultos (PHM) y la proporción de inmaduros por hembra adulta (PIH) fueron comparables a las reportadas para poblaciones de aulladores sudamericanos (Tabla 5) y no difirieron significativamente entre los sitios de estudio. Aunque la densidad de aulladores (10 a 44 ind./km2) también estuvo dentro del rango reportado para el género (Chapman y Balcomb, 1998; Tabla 5), las diferencias observadas entre sitios sugieren que la densidad puede estar fuertemente influenciada por el grado de intervención antropogénica.

Tabla 5
Características poblacionales de monos aulladores (Alouatta spp.) reportadas para diferentes países de Sudamérica. Referencias: 1Chapman y Balcomb (1998) sin incluir los datos de Freese et al. (1982) para Bolivia; 2Wallace et al. (1998); 3Zunino et al. (2007); 4Rudran y Fernández-Duque (2003); 5Freese et al. (1982); 6Presente estudio.

Densidad y tamaño poblacional

   Consistente con otros estudios realizados en Bolivia y otros países sudamericanos (Freese et al., 1982; Pinto et al., 1993; Chiarello y de Melo, 2001; Peres, 2001), nuestros resultados sugieren que la cacería es el principal factor que afecta la densidad y el tamaño poblacional de Alouatta sara en Santa Cruz, Bolivia. En general, la densidad observada para el sitio más conservado (Refugio Ocorutú: 44 ind./ km2) fue similar al promedio reportado para el género (ca. 50 ind./km2; Chapman y Balcom, 1998). Sin embargo, los sitios con mayor presión de cacería (i.e., Propiedad Juan Deriba y Propiedad Felipe) fueron los que presentaron menor número de individuos y tropas, y menor densidad de monos. Aunque los dueños de la Propiedad Juan Deriba actualmente están tratando de protegerla de la cacería y la tala selectiva, ambos tipos de actividades fueron muy comunes en el pasado, lo cual puede explicar que fuese el sitio con menor densidad de aulladores. Además, esta propiedad se sitúa a tan sólo 4 km del poblado de Santa Rosa y presenta terrenos prácticamente planos, lo que puede facilitar la accesibilidad para los cazadores.
   La alteración del hábitat también puede ayudar a explicar el patrón de densidad y tamaño poblacional observados para A. sara en los cuatro sitios de estudio. La alteración del hábitat (e.g., pérdida de diversidad de árboles, reducción en el número de árboles grandes) puede afectar la distribución y tamaño poblacional de aulladores en paisajes alterados (Cristóbal-Azkarate et al., 2005; Arroyo- Rodríguez et al., 2007b; Anzures-Dadda y Manson, 2007). Esta alteración puede ser causada por efectos de borde (i.e., cambios bióticos y abióticos cerca de los bordes del hábitat; ver Saunders et al., 1991), pero también por actividades antropogénicas como la tala selectiva. La mortalidad de árboles grandes de especies primarias puede incrementarse cerca de los bordes del hábitat (e.g., Laurance et al., 1998), reduciendo la disponibilidad de alimento para los aulladores en los remanentes de hábitat más pequeños (Arroyo- Rodríguez y Mandujano, 2006). Además, puesto que en áreas boscosas pequeñas hay menos probabilidad de encontrar recursos alimenticios suficientes que en áreas más extensas (i.e., el llamado "efecto de muestreo"), el efecto negativo proporcional de la tala selectiva es mucho mayor en áreas de bosque más pequeñas. Estos procesos pueden explicar que los sitios con menor cobertura forestal y mayor tala selectiva presentaran menor número de individuos y tropas. La Propiedad Juan Deriba es una excepción, ya que presentó una gran cobertura forestal, y sin embargo, fue el sitio con menor número de monos. Esto puede deberse en gran parte a la presión de cacería que sufrió este sitio en el pasado (ver arriba), pero también a la "calidad" de la cobertura, ya que ha sufrido una gran tala selectiva, y está en gran parte formada por remanentes de vegetación secundaria en regeneración, los cuales quizás no son un hábitat adecuado para los aulladores (ver Arroyo-Rodríguez y Mandujano, 2006). Este resultado enfatiza la importancia que tiene considerar la historia de alteración del hábitat para explicar el patrón de distribución y abundancia de primates en paisajes alterados (Chapman y Balcomb, 1998; DeGama-Blanchet y Fedigan, 2006; Rosales- Meda et al., 2007).

Organización social

   Pese a estos cambios en densidad y tamaño poblacional, la organización social de A. sara no varió significativamente entre sitios (Tabla 2). De forma similar, Van Belle y Estrada (2006) reportan grandes diferencias en densidad de A. pigra entre áreas perturbadas y conservadas de México y Guatemala, pero no encuentran que la composición de las tropas fuese diferente entre sitios. Crockett y Eisenberg (1987) y Chapman y Balcomb (1998) también demuestran que la densidad poblacional del género Alouatta es un atributo más variable entre sitios que el tamaño de la tropa o la proporción de hembras por macho (PHM). Por ejemplo, Chapman y Balcomb (1998) encuentran que la densidad ecológica puede variar entre 0.8 y 180 ind./km2, mientras que el tamaño de la tropa sólo varía entre 2 y 23 individuos, y la PHM entre 0.7 y 4.1. En nuestro estudio, el tamaño de la tropa y la PHM fue similar al reportado para A. seniculus y A. caraya en otras áreas conservadas y perturbadas de Sudamérica (Tabla 5). Por tanto, es posible que estos atributos poblacionales estén en gran medida influenciados por factores filogenéticos.
   Al igual que se ha reportado para A. seniculus y A. caraya (e.g., Rudran y Fernández-Duque, 2003; Zunino et al., 2007), también encontramos que las tropas multimacho de A. sara son de mayor tamaño y presentan un mayor número de hembras adultas que las tropas unimacho. Las tropas multimacho pueden defender mejor el territorio, y pueden prevenir la invasión de la tropa por machos solitarios, reduciendo así el riesgo de infanticidio (e.g., Clarke 1983; Agoramoorthy y Rudran, 1995). Además, las tropas multimacho suelen ser grupos establecidos y conocen mejor el territorio que las tropas unimacho (usualmente de nueva formación), por lo que son más eficientes a la hora de explotar los recursos dentro de su área de actividad (ver Rudran y Fernández-Duque, 2003).
   En conjunto, esto puede explicar que el éxito reproductivo -medido mediante la proporción de inmaduros por hembra- fuese mayor en las tropas con mayor número de individuos.

Tendencia poblacional

   Atributos poblacionales como la proporción de inmaduros por hembra adulta (PIH) y la proporción de tropas unimacho vs. multimacho, han sido propuestos como indicadores de que una población está declinando, estable o en expansión (e.g., Heltne et al., 1976; Rudran y Fernández-Duque, 2003; Arroyo-Rodríguez et al., 2007a). Por ejemplo, una alta PIH puede estar asociada con poblaciones en expansión (Heltne et al., 1976; Clarke et al., 2002; Rudran y Fernández-Duque, 2003; Arroyo-Rodríguez et al., 2007a), mientras que una baja PIH ha sido relacionada con una alta mortalidad de inmaduros (Cristóbal-Azkarate et al., 2005). De forma similar, una alta proporción de tropas unimacho vs. multimacho también puede indicar que la población está en expansión, ya que a medida que una población va creciendo se van formando nuevas tropas que suelen ser de pequeño tamaño y formadas por un solo macho (Crockett y Eisenberg, 1987; Rudran y Fernández-Duque, 2003).
   Con base en estos atributos poblacionales nuestros resultados sugieren que las poblaciones de estudio pueden encontrarse en expansión, ya que encontramos una mayor proporción de tropas unimacho (65%) que multimacho (35%), particularmente en el Refugio Ocorutú y en la Propiedad Felipe. De forma similar, en general la PIH fue notablemente mayor que las reportadas para A. seniculus y A. caraya en otras áreas de Sudamérica (Tabla 5), y aunque esto no fue significativo, estos dos sitios presentaron una PIH superior (1.7 y 1.3, respectivamente) a las otras dos propiedades (1.0), sugiriendo que estas dos poblaciones podrían encontrarse en expansión después de haber sufrido una reducción drástica de la población en el pasado. Cambios drásticos en el tamaño poblacional han sido ampliamente descritos para aulladores (e.g., Milton, 1996; Fedigan et al., 1998; Clarke et al., 2002; Rudran y Fernández-Duque, 2003), siendo las causas de los mismos muy variadas (e.g., sequías prolongadas, enfermedades, parasitismo, pérdida de hábitat). Así, una combinación de exceso de cacería y pérdida de recursos alimenticios pudo haber provocado una reducción drástica de la población en la Propiedad Felipe, ya que es la propiedad más intervenida. Sin embargo, una catástrofe natural (e.g., una sequía prolongada) o alguna enfermedad (ver Rudran y Fernández-Duque, 2003) es más probable que pudiese reducir la población de aulladores del Refugio Ocorutú en el pasado, ya que es una reserva en buen estado de conservación y aparentemente está bien protegida.

Implicaciones de conservación

   Nuestros resultados sugieren que la cacería es el principal factor que afecta la densidad y tamaño poblacional de Alouatta sara en Santa Cruz, Bolivia. A pesar de la aparente declinación poblacional observada en los sitios más intervenidos, encontramos evidencias que sugieren que las poblaciones del Refugio Ocorutú y la Propiedad Felipe pueden encontrarse en expansión. Esto subraya la gran capacidad de respuesta que tiene esta especie a la alteración de su hábitat, ya que la Propiedad Felipe es la propiedad más alterada (mayor presión de cacería y tala selectiva). Sin embargo, más estudios son necesarios para identificar con mayor exactitud los factores que determinan la distribución y estructura poblacional de A. sara. También es importante monitorear las poblaciones a largo plazo, ya que en especies con ciclo de vida largo -como es el caso de los primates- los cambios poblacionales como consecuencia de la alteración del hábitat pueden ser lentos, y no ser evidentes a corto plazo (Swart y Lawes, 1996; Cowlishaw, 1999; Chapman y Lambert, 2000; Rudran y Fernández-Duque, 2003). Puesto que el hábitat remanente de esta especie se encuentra en gran parte localizado en propiedades privadas, el futuro de las poblaciones de aulladores dependerá en gran medida de los planes de manejo que lleven a cabo los propietarios de estas tierras.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro reconocimiento a la Wildlife Conservation Society (WCS) y al Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, quienes financiaron y proporcionaron información muy importante para la realización de este proyecto. Los resultados de este trabajo fueron presentados en el marco del Primer Congreso Nacional de Mastozoología en Bolivia, realizado en Cochabamba en el 2005. Deseamos agradecer a Teresa Tarifa por el interés y comentarios valiosos que mejoraron el manuscrito de sobremanera. A los dueños de las propiedades, y en especial las familias Drawert y Roca-Urioste por permitirme el libre acceso y facilitarme valiosa información para la realización de este trabajo. A A. Rylands, F. Braza, P. Teixidor, S. Corte y T. Romero por la información bibliográfica facilitada. A R. Wallace, S. Mandujano y un revisor anónimo por sus importantes críticas a este manuscrito. Finalmente a don Ruperto, don Pepe, don Juan y don Pedro, por sus valiosas enseñanzas y ayuda.

LITERATURA CITADA

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Recibido 3 febrero 2006.
Aceptación final 1º diciembre 2007.

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