SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.16 número1Nuevos registros de distribución y oferta de hábitat de la danta colombiana (Tapirus terrestris colombianus) en las tierras bajas del norte de la Cordillera Central (Colombia)Variaciones morfológicas y diagnosis de la ardilla de vientre rojo, Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779), en Argentina índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Articulo

Indicadores

  • No hay articulos citadosCitado por SciELO

Links relacionados

  • En proceso de indezaciónCitado por Google
  • No hay articulos similaresSimilares en SciELO
  • En proceso de indezaciónSimilares en Google

Bookmark


Mastozoología neotropical

versión On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. v.16 n.1 Mendoza ene./jun. 2009

 

ARTÍCULOS Y NOTAS

Aspectos poblacionales del cacó (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) y amenazas para su conservación en el nor-occidente de Colombia

Jesús Ballesteros Correa1 y Jeffrey P. Jorgenson2

1Grupo de Investigación Biodiversidad Unicórdoba, Facultad de Ciencias Básicas e Ingenierías, Universidad de Córdoba, Carrera 6 No. 76-103, Montería, Córdoba, Colombia. Dirección actual: Carrera 2EW No. 16-46, Montería, Departamento de Córdoba. Colombia [Correspondencia: <jballescor@yahoo.com>].
2 Departamento de Biología, Pontificia Universidad Javeriana, Carrera 7 No. 43-82 (Edificio 52-502), Bogotá, DC, Colombia. Dirección actual: 405 12th Str. South, Benson, MN 56215-1816, USA

RESUMEN: El propósito de este estudio fue determinar los aspectos de la población, amenazas y el impacto de actividades humanas sobre el cacó (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Departamento de Córdoba (Colombia). Se muestrearon 28 transectos para conocer el censo y la distribución geográfica de la población. El área del estudio se caracteriza por valles aluviales inundables, ciénagas y pantanos, con un clima cálido y estaciones secas y lluviosas anuales periódicas. Se encontró una población de más de 10 000 individuos en el Departamento de Córdoba, en terrenos de pantanos y ciénagas. La mayor concentración se encontró a lo largo de Río Sinú con 7995 individuos. El tamaño de arroyos, pantanos y algunas ciénagas permanentes determinan la extensión del hábitat del cacó; sin embargo, depende más de los granjeros y actitud de los administradores, que de las condiciones del hábitat. Se censaron 1272 individuos distribuidos en 103 manadas con una densidad promedio (frecuencia de encuentro) de 3.83 ±10.69 indiv/Km, sin diferencias estadísticas entre cuencas hidrográficas (p=0.6905). No hubo diferencias estadísticas en el tamaño de las manadas entre cuencas hidrográficas (p=0.0749), con un promedio de 4.89 ±8.35 indiv/manada. Se encontró un alto índice de amenaza en todas las subregiones del Departamento de Córdoba. Los valores de amenaza variaron de 48.1 a 65.5, sin diferencias estadísticas entre cuencas hidrográficas (p=0.1173). La cacería y destrucción del hábitat son los principales factores de amenaza para la supervivencia del cacó.

ABSTRACT: Populational aspects of lesser capybara (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) and threaten for the conservation in North-West of Colombia. The purpose of this study was to determine population aspects, threats and the impact of human activities on Lesser Capybara (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) in Department of Córdoba (Colombia). Twenty-eight transects were sampled in order to know the census and geographic distribution. The study area is characterized by flooded alluvial valleys, wetlands, swamps, with a hot climate and yearly dry and rainy seasons. It was found a population of more than 10 000 individuals in Department of Córdoba inhabiting isolated swamps and permanent lagoons. The greatest concentration was found along Río Sinú with 7995 individuals. The size of the streams, swamps and some permanent lagoons determine the extension of the habitat of Lesser Capybara; however, it depends more on the farmers and administrators attitude, than on the conditions of the habitat. The census of 1272 individuals was based on 103 herds with an average frecuency of 3.83 ±10.69 indiv/Km, with no statistical differences among watersheds (p=0.6905). There were no differences in the size of the herds among watersheds (p=0.0749), with an average of 4.89 ±8.35 indiv/heard. A high index for all the subregions in the Department of Córdoba was found. Threat values varied from 48.1 to 65.5 with no statistical differences among watersheds (p=0.1173). Hunting and the natural habitat destruction were the main threat factors affecting the survival of lesser capybara.

Palabras clave. Amenazas; Conservación; Densidad de población; Distribución geográfica; Hydrochoerus hydrochaeris isthmius.

Key words. Conservation; Geographic distribution; Hydrochoerus hydrochaeris isthmius; Population density; Threat index.

INTRODUCCIÓN

El cacó, Hydrochoerus hydrochaeris isthmius Goldman 1912, es un mamífero de alto valor biológico y cultural y de excelente potencial productivo. En varias regiones de América del Sur las especies de la familia Caviidae, subfamilia Hydrochoerinae (Woods y Kilpatrick, 2005), son fuente de proteína para muchas comunidades indígenas y campesinas (Alho, 1986; Mones y Ojasti, 1986; Feldhamer et al., 1999). La alta tasa de crecimiento, la buena capacidad reproductiva, el comportamiento social, la rusticidad y la alta calidad de su carne (Escobar y González-Jiménez, 1976) hacen del cacó un valioso y promisorio recurso natural. El cacó (Fig. 1) es una especie de menor tamaño que H. hydrochaeris Linnaeus 1766 (Ojasti, 1993; Feldhamer et al., 1999), esta última ampliamente distribuida al oriente de la cordillera de los Andes.


Fig. 1
. Cacós (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Departamento de Córdoba, Colombia; en primer plano, una hembra con sus crías (Fotografía Pedro Galvis).

   Los hábitats más utilizados por el cacó corresponden a ciénagas, pantanos, manglares salobres, meandros abandonados, esteros, orilla de ríos y canales de drenaje, especialmente en la cercanía de bosques de galería y áreas abiertas con vegetación herbácea (Ojasti, 1973; Macdonald, 1981; Feldhamer et al., 1999). La condición de especie nativa, adaptada a áreas de humedales y terrenos inundables, le confiere alta eficiencia y ventaja competitiva en la utilización de forraje disponible en estos ambientes (Escobar y González-Jiménez, 1976).
    La ecología del cacó (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Departamento de Córdoba, en el nor-occidente de Colombia, es poco conocida y probablemente presenta diferencias marcadas (morfológicas, genéticas y de adaptación) con relación a H. hydrochaeris localizada en los Llanos Orientales de Colombia y otras regiones de América del Sur (Ojasti, 1993; Ballesteros, 2001). El cacó presenta una disminución poblacional como consecuencia de actividades antrópicas como destrucción del hábitat natural, cacería indiscriminada, cambios en la hidráulica del Río Sinú por operación de la Hidroeléctrica de Urra I y la alteración de la dinámica natural de los humedales (Marín, 1992; URRA, 1985). Todos estos aspectos, unidos al estado de pobreza y crecimiento de la población humana local, muy probablemente son las causas de extinción local de la especie en algunas zonas de esta región de Colombia. Esta especie hace sólo unas tres décadas era muy abundante y se encontraba ampliamente distribuida en ciénagas, canales de drenaje y orillas de ríos con vegetación riparia (Ballesteros, 2001; Adalberto Negrete, com. pers.).
   Este estudio explora aspectos claves de la ecología del cacó como son la distribución geográfica, abundancia, tamaño de la población, uso de hábitat, calidad del hábitat y la caracterización de las amenazas para la sobrevivencia de la especie

ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se realizó en el Departamento de Córdoba, región nor-occidental de Colombia, entre las coordenadas 09°25'-07°15' N y 75°26'-75°10' O, abarcando 25 020 km² con un rango altitudinal 0-2200 msnm y abundantes humedales. La vegetación característica es el bosque seco tropical (bs-T) en la parte baja y el bosque húmedo tropical (bh-T) en la zona alta. El área de estudio cuenta con tres cuencas hidrográficas con numerosas ciénagas (n = 289) y pantanos en una extensión total de 790 km², además de arroyos, quebradas y «caños», con aproximadamente 1500 km de longitud (Marín, 1992). La mayor parte de las tierras (70%) son de relieve plano y corresponden a los valles de los ríos Sinú y San Jorge. El bs-T se define como una formación vegetal que presenta cobertura boscosa continua y que se distribuye entre los 0-1000 m de altitud, con temperaturas superiores a los 24 ºC, precipitaciones entre los 700-2000 mm anuales y 1-2 períodos marcados de sequía al año (Espinal, 1985; Murphy y Lugo, 1986; IAvH 1997). En el área de estudio domina el clima cálido húmedo tropical con temperatura media anual de 28 °C y 1200 mm de precipitación anual promedio, con una época lluviosa (mayo-noviembre) y una época seca (diciembre- abril), caracterizada por una elevada evapotranspiración y un déficit marcado de agua. El bh-T ocurre bajo condiciones ambientales óptimas para la vida, con disponibilidad de calor durante todo el año y abundante precipitación. Se caracteriza por su complejidad estructural, estratificación y diversidad de especies.
   Teniendo en cuenta aspectos administrativos e intereses ambientales comunes, el Departamento de Córdoba está dividido en seis subregiones: Alto Sinú, Medio Sinú, Bajo Sinú, Costanera, Sabanas y San Jorge; las mismas serán empleadas en este trabajo.
   La Subregión Alto Sinú, con el 22% del territorio departamental, cuenta con el 60% de los 7506 km2 de bh-T. Presenta un alto nivel de conservación en la zona montañosa, influenciada por problemas de orden público, zona de importancia por su hidrografía, ya que allí nacen los grandes tributarios del Río Sinú.
   La Subregión Medio Sinú ocupa el 21% del territorio sobre el valle del río. Debido a las actividades agropecuarias, la vegetación natural ha desaparecido, siendo gradualmente reemplazado el uso del suelo para actividades agrícolas y ganaderas, convirtiendo el paisaje en praderas artificiales.
   La Subregión Bajo Sinú con el 7% del área de estudio, está caracterizada por un complejo de ecosistemas cenagosos, con vegetación adaptada a cambios espacio-temporales de los pulsos del río. De la vegetación natural de bs- T, sólo se encuentran pequeños parches aislados y fuertemente intervenidos.
   La Subregión San Jorge ocupa una superficie equivalente al 30% del territorio, con una oferta hídrica representada por la Ciénaga de Ayapel, un complejo de humedales y el río San Jorge. Cuenta con importantes áreas de bh-T natural medianamente intervenido. En el resto del territorio existen fragmentos aislados de bosques, típicos de zona de transición entre bs-T y bh-T.
   La Subregión Sabanas representa el 11% de la superficie. Está dominada por la zona de vida bs-T en un 90%, con pocos fragmentos de bosque intervenido, y una pequeña fracción (10%) de zona de transición entre bs-T y bh-T. Los suelos son usados en ganadería extensiva, siendo evidente que la unidad de paisaje dominante son los pastizales para ganadería, con muy poca vegetación arbórea.
    La Subregión Costanera ocupa cerca del 8% del territorio, y cuenta con el tramo final del Rió Sinú y los ríos Canalete, Los Córdobas, Mangle y Río Cedro, además cuenta con importantes ecosistemas de lagunas costeras, estuarios y manglares. La vegetación típica dominante es bs-T fuertemente intervenido, con tierras utilizadas principalmente en ganadería extensiva y agricultura.

MATERIALES Y MÉTODOS

En 28 transectos de 8-15 km cada uno, se censaron cacós en orillas de ríos, arroyos y ciénagas (17, 9 y 2 transectos en las cuencas de los ríos Sinú, San Jorge y Canalete, respectivamente). Adicionalmente, se aplicó una encuesta cerrada directa con registro escrito a cazadores locales hombres (n = 50), para recoger información complementaria sobre la distribución geográfica local, abundancia, épocas de cría, número de crías por parto y amenazas. La información de las encuestas se consignó en una base de datos para análisis estadístico entre cuencas hidrográficas y entre las subregiones de la cuenca del Río Sinú. Cada manada, animal, huella o feca encontrada durante el censo, fue ubicado geográficamente con posicionador satelital (GPS Garmin eTrex) y localizado sobre un mapa digitalizado del Departamento de Córdoba, a fin de determinar la distribución general de la especie. Los datos de campo corresponden a la época de enero-septiembre del año 2000; sin embargo, en un proyecto de investigación sobre biodiversidad faunística del Departamento de Córdoba realizado entre 2002-2005 (Ballesteros et al., 2006), y en el desarrollo de un estudio ecológico del cacó en el Departamento de Córdoba (Carrascal et al., 2007), se ha encontrado muy poca variación en los patrones observados.
    En trabajo de campo se determinó la abundancia y tamaño de manadas del cacó en tres sitios sobre la cuenca del Río Sinú (Cotocá, Sierra Chiquita y Hacienda Danubio), mediante conteo directo en las primeras horas de la mañana (05:00-08:00) y al anochecer (18:00-23:00). Las observaciones durante el día se hicieron a simple vista y usando binoculares TASCO 10x50, modelo PM1050. Durante la noche se utilizó un visor nocturno Night Vision Goggle marca LITTON, modelo M962-HD. La estructura poblacional según edad relativa (adultos, subadultos y juveniles) y según sexo (machos, hembras e indeterminados) se realizó siguiendo los criterios recomendados por Ojasti (1973).
   La metodología global para la caracterización de amenazas estuvo conformada, por una parte, por la formulación estadística de los factores asociados a la extinción local de la especie (índice de amenazas = IA) extraídos de la encuesta cerrada directa aplicada (n = 50); y por otra parte, por el instrumento utilizado para la toma de la información (encuesta). En la determinación del IA que comprende valores entre 0-100, siendo 100 el máximo valor de amenaza, se elaboró una metodología donde el análisis de componentes principales es la herramienta estadística básica empleada (Young, 1981; Pla, 1986). El procedimiento nominal PRINQUAL del software estadístico SAS (SAS Institute, Inc., 1998), permite crear un índice como una combinación lineal de los factores asociados a las amenazas que más influyen en el proceso de extinción local del cacó en los sectores analizados. Es uno de los métodos de análisis que permite la estructuración de un conjunto de datos multivariados obtenidos de una población, cuya distribución de probabilidad no necesita ser conocida. Las nuevas variables generadas se denominan componentes principales que poseen características estadísticas como independencia y en todos los casos no correlación, lo cual significa que si las variables originales no están correlacionadas, el análisis de componentes principales no ofrece ventaja alguna (Chatfield y Colling, 1980; Morrison, 1976; Kendall, 1980; Arnold, 1981; Muirhead, 1982). El impacto de las diferentes actividades humanas y la influencia potencial de la industria energética sobre las poblaciones del cacó, se analizaron a partir de información obtenida de las encuestas a residentes locales y cazadores, y complementada con observaciones en campo.
    Debido a la distribución no normal de los datos se aplicaron métodos estadísticos no paramétricos. La información sobre densidad de población, tamaño promedio de manadas y los índices de amenazas fue analizada usando Test de Kruskal-Wallis. Para determinar diferencias entre cuencas hidrográficas y entre subregiones de la cuenca del Río Sinú, se aplicó una prueba no paramétrica a posteriori de Duncan de comparación multiple. Al tamaño de manadas de cacós entre los sitios de la cuenca del Río Sinú, se aplicó el Test estadístico de Mann-Whitney. La estructura poblacional según edad relativa y sexo de los animales entre sitios fue comparada por homogenidad con la Tabla de contingencia y determinado el valor de , DE = desviación estándar, = Media, gl = grados de libertad y f = valor de F. El valor específico de p se determinó con un nivel de significancia alfa (α) = 0.05. Todos los análisis estadísticos se realizaron usando el software SAS (SAS Institute, Inc., 1998).

RESULTADOS

El Departamento de Córdoba cuenta con una población de cacós estimada en unos 10000 individuos, concentrándose el 81% de la población en la cuenca hidrográfica del Río Sinú (Tabla 1), principalmente en la subregión Alto Sinú (Tabla 2). Los datos resultantes del censo están en concordancia con la información obtenida de la encuesta aplicada.

Tabla 1. Comparación de la abundancia, densidad de población y tamaño de manadas de cacós (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en tres cuencas hidrográficas del Departamento de Córdoba, Colombia.

Tabla 2. Comparación de la abundancia, densidad de población y tamaño de manadas de cacós (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) por subregiones de la cuenca hidrográfica del Río Sinú, Departamento de Córdoba, Colombia.

    En 28 transectos (303.5 km) se contaron 1272 cacós distribuidos en 103 manadas. Se registró una frecuencia de encuentro media de 3.83 ± 10.69 individuos/km, sin diferencias significativas entre cuencas hidrográficas (F = 0.38, gl = 25, p = 0.6905, n = 28).
    No se encontraron diferencias significativas cuando se compararon los datos entre subregiones de la cuenca del Río Sinú (F = 3.03, gl = 14, p = 0.0806, n = 17), con una frecuencia de encuentro media de 2.98 ± 10.31 cacós/km. La subregión Alto Sinú, sin embargo, presenta una diferencia apreciable frente a las subregiones Medio y Bajo Sinú (Tabla 2). No hubo diferencias significativas entre cuencas hidrográficas en la frecuencia de encuentro de manadas (F = 0.06, gl = 25, p = 0.9415, n = 28), con media de 0.32 ± 1.01 manadas/ km; ni entre las subregiones de la cuenca del Río Sinú (F = 3.24, gl = 14, p = 0.0697, n = 17), con una frecuencia de encuentro media de 0.35 ± 1.01 manadas/km.
    La población de cacós no presentó diferencias significativas (p = 0.075) en la estructura poblacional según edad relativa (adultos, subadultos y juveniles) entre localidades de la cuenca del Río Sinú.
    El tamaño de las manadas fue variable, con una media de 4.89 ± 8.35 cacós/manada (Tabla 1), pero sin diferencias significativas entre cuencas hidrográficas (F = 2.88, gl = 25, p = 0.0749, n = 28). Entre las subregiones de la cuenca del Río Sinú sí hubo diferencias significativas en el tamaño de manadas (F = 6.19, gl = 14, p = 0.0118, n = 17), con una media de 2.11 ± 2.11 cacós/manada. La subregión Alto Sinú presentó el mayor tamaño de manadas con 5.96 ± 3.28 cacós/manada (Tabla 2).
    En un estudio puntual en tres sitios de la Cuenca del Río Sinú (Hacienda Danubio-Alto Sinú, Sierra Chiquita-Medio Sinú y Cotocá- Bajo Sinú), se encontró un tamaño medio de 10.52 ± 7.21 cacós/manada (Tabla 3), sin diferencias significativas entre sitios (F = 1.05, gl = 41, p = 0.3594, n = 44). Los partos se presentaron durante todo el año, con un promedio de 5.1 ± 1.0 crías/parto.

Tabla 3. Comparación de la abundancia, densidad de población y tamaño de manadas de cacós (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en tres localidades de la cuenca del Río Sinú, Departamento de Córdoba, Colombia.

    La estructura poblacional según edad relativa (adultos, subadultos y juveniles) presentó un patrón similar en los tres sitios de estudio de la cuenca hidrográfica del Río Sinú (Tabla 4), sin diferencias significativas ( = 8.485, gl = 4, p = 0.075, n = 463). El análisis de Tabla de contingencia no mostró diferencias significativas en la estructura poblacional por sexo (machos, hembras, indeterminados juveniles) entre sitios ( = 2557, gl = 4, p = 0.635, n = 463).

Tabla 4. Comparación de la estructura de la población de cacós (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en tres localidades de la cuenca hidrográfica del Río Sinú, Departamento de Córdoba, Colombia.

    Con base en la percepción de los pobladores locales y resultados de la encuesta (n=50) los principales predadores naturales del cacó en esta región, en orden de importancia son los perros domésticos (Canis familiaris), serpientes (Boa constrictor), cocodrilianos (Caiman crocodilus fuscus, Crocodilus acutus) y águilas crestadas (Morphnus guianensis), que pueden depredar animales pequeños. El 70% de los encuestados indicaron que tanto la caza comercial como de subsistencia, son los factores de mayor amenaza para el cacó; mientras que el 28% de los encuestados señalaron a la destrucción del hábitat. La información de la encuesta indica que el 93% de las actividades de cacería se realizan en la cuenca del Río Sinú, especialmente en la subregión del Medio Sinú.
    Un patrón similar de amenazas se presenta en toda la región, encontrándose un valor medio del índice de amenaza (IA) de 57.5 ± 11.8 en escala de 0-100, sin diferencias significativas entre cuencas hidrográficas (F = 2.24, gl = 47, p = 0.1173, n = 50). De igual manera, se presentan altos valores de IA en las tres subregiones de la cuenca del Río Sinú, con diferencias significativas entre ellas (F = 5.57, gl = 27, p = 0.0094, n = 30), y un valor medio del índice de amenaza de 60.4 ± 11.2.

DISCUSIÓN

En el Departamento de Córdoba la población de cacós tiene una distribución restringida a sitios cenagosos de difícil acceso o en haciendas de ganadería extensiva, donde se prohíben rotundamente las actividades de caza. Es importante considerar que en esta región, no existe un programa oficial de cosecha sustentable, como ocurre en los Llanos venezolanos; sino que se presenta cacería furtiva comercial y de subsistencia, sin control o manejo oficial. No es extraño entonces que la mayor proporción de la población (81%) se encuentre en la parte alta de la cuenca del Río Sinú (Tabla 2). Los animales están concentrados en pequeñas áreas de humedales donde hay control privado efectivo contra las actividades de cacería, siendo éstos los sitios de mayor abundancia de cacós. Así ocurre también en los Llanos de Venezuela, donde algunos ranchos ganaderos son importantes para la conservación local de la especie (Hoogesteijn y Chapman, 1997).
    En las subregiones Bajo Sinú, Sabanas y Costanera, la población de cacós es muy escasa, en situación similar a la reportada para algunas zonas del Brasil (Alho, 1986), Venezuela (Ojasti, 1973) y otros sitios de América del Sur. Esta situación contrasta con algunas regiones de los Llanos Orientales de Colombia, Llanos de Venezuela y región de Mato Grosso en Brasil, donde se reporta una relativa alta abundancia de chigüiros alrededor de lagunas, ciénagas y pantanales (Jorgenson, 1986; Herrera, 1992; Alho, 1986; Ojasti,1973).
    La ganadería extensiva ha sido causa principal de destrucción de gran parte de los hábitats naturales, como consecuencia de la deforestación para el establecimiento de potreros (Feldhamer et al., 1999), afectando a las poblaciones de fauna silvestre como el cacó (Ramírez, 1987; Bisbal, 1988). Sin embargo, actualmente es el espacio donde se conserva la mayor abundancia de cacós (Ballesteros, 2001; Ballesteros et al., 2006), en una situación similar a lo reportado para Hydrochaeris hydrochaeris por González-Jiménez (1995) para algunas haciendas de las llanuras inundables de Venezuela y Llanos Orientales de Colombia. En el Caguán (Colombia, 290 km al sur de Bogotá), la ganadería extensiva ha mejorado el hábitat del chigüiro, favoreciendo su abundancia, e integrando la especie como una línea de producción dentro de las explotaciones agropecuarias (González, 2001).
    En el Departamento de Córdoba, la población de cacós está irregularmente distribuida, y su mayor abundancia esta concentrada en las subregiones del Medio y Alto Sinú, y Medio San Jorge, áreas que gozan de protección contra la cacería de la fauna silvestre por parte de hacendados ganaderos (Fig. 2), en tierras que son usadas en ganadería extensiva en área aproximada de 420 km².


Fig. 2
. Distribución geográfica actual del cacó (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Departamento de Córdoba, Colombia. Obsérvese la ubicación de las subregiones Bajo Sinú, Medio Sinú, Alto Sinú, Costanera, Sabanas y San Jorge.

    En el censo realizado se encontró una densidad (frecuencia de encuentros) de 3.83 ± 10.69 individuos/km recorrido de orillas ríos y ciénagas, con un promedio de 0.32 ± 1.01 manadas/km, aunque se sugiere una heterogeneidad relativamente grande en los datos. Esta densidad poblacional se considera baja comparada con datos reportados para las sabanas inundables del Estado de Apure en Venezuela, donde se cuentan de 100 a 200 individuos/ km (Ojasti, 1978). En el Pantanal del río Paraguay se reportan 12.5 individuos/km (Schaller y Crawshaw, 1981); mientras que otros autores reportan densidades más bajas para algunas zonas de Venezuela y Brasil (Eisenberg et al., 1979; Schaller et al., 1984; Alho et al., 1989).
    Aunque la mayor parte de los hábitats para los cacós son objeto de acciones de cacería y destrucción, en la subregión Alto Sinú que goza de protección privada contra la cacería furtiva, se presenta una densidad de 1.52 individuos/ ha. Sin embargo, la densidad media general en los hábitats estudiados es de 0.73 ± 0.11 cacós/ha, que se considera baja comparada con los datos para H. hydrochaeris en los Llanos Orientales de Colombia, donde se reportan 5.9 chigüiros/ha (Jorgenson, 1986), región de Mato Grosso, Brasil con 2.0-3.5 chigüiros/ha (Schaller y Crawshaw, 1981), Rancho El Frío (Estado de Apure, Venezuela) con 1.8 chigüiros/ha en sabanas y 2.06 chigüiros/ha en áreas forestadas (Cordero y Ojasti, 1981). En esta región de Colombia, la densidad de cacós es comparable con la reportada para Llanos de Guárico, Venezuela, con 10 individuos/km² (Eisenberg et al., 1979), 0.07 individuos/ha para el Pantanal Nhecolandia de Mato Grosso en Brasil (Alho et al., 1989) en los hábitats más utilizados, y de 0.3-0.7 individuos/ha en Caño Limón, Arauca en Colombia (Aldana-Domínguez et al., 2002).
    El tamaño de las manadas de cacós de 4.9 ± 8.3 individuos/manada, es comparable con los datos reportados para Venezuela (Ojasti, 1973; Macdonald, 1981; Herrera y Macdonald, 1987; Quintana y Rabinovich, 1993), Mato Grosso-Brasil (Alho et al., 1989), y los Llanos Orientales de Colombia (Jorgenson, 1986), donde se notaron cambios similares en las poblaciones de H. hydrochaeris. El número y tamaño de los grupos varía de una zona a otra según sea la estación seca o lluviosa del año, como se ha reportado para zonas inundables y llanos bajos de Venezuela (Schaller y Crawshaw, 1981; Herrera y Macdonald, 1989; Herrera, 1992; Ojasti, 1993).
    Durante la época seca del año (enero-abril), los animales se concentran en los cuerpos remanentes de agua, caños y meandros abandonados. Es en esta época del año donde se presenta la mayor mortalidad de la población, probablemente a causa de la disminución de la calidad del hábitat, enfermedades infecciosas, parasitarias o nutricionales (Ballesteros, 2001; Carvajal et al., 2007), lo cual se hace evidente por el encuentro de cadáveres. Es precisamente en esta época cuando también son afectados por las actividades de cacería, como sucede en otras regiones de Sudamérica en temporada previa a la Semana Santa (González-Jiménez y Melania, 1973; Ojasti, 1993). Cacós solitarios fueron encontrados en cuatro ocasiones; probablemente no pudieron regresar a su manada y murieron por diversas causas (Ojasti, 1973; Herrera, 1992).
    La alta proporción de adultos en comparación con las otras categorías de edad en los tres hábitat estudiados sobre la cuenca del Río Sinú, puede atribuirse principalmente al alto grado de protección contra la cacería, lo cual posiblemente permite una supervivencia diferencial de adultos, frente a sitios sin protección. Los efectos de la caza de animales adultos pueden estar induciendo diferencias en las proporciones de edades entre áreas protegidas y áreas no protegidas.
    La reproducción de los cacós se produce durante todo el año, con un promedio de 5.1 ± 1 crías/parto, lo cual coincide con lo observado por Ojasti (1973) y Herrera (1998) para H. hydrochaeris en los Llanos de Venezuela.
    La determinación del sexo de los animales en su hábitat natural a distancias mayores de 50-100 m es difícil a simple vista, por cuanto en estado juvenil no presentan un dimorfismo sexual marcado; lo cual explica la mayor proporción de animales reportados con sexo indeterminado, especialmente juveniles y subadultos. Los machos son identificables por la presencia del «morrillo» sobre la nariz. En un estudio realizado en las sabanas venezolanas Herrera y Macdonald (1987) encontraron una relación de macho-hembra de 1:1.7; mientras que en San Marcos (Sucre, Colombia) Patiño et al. (2001), encontraron similitud en la conformación de los grupos de cacós con 1 macho dominante, 1 macho subadulto, 2-3 hembras adultas y varios juveniles.
    Los cacós en el Departamento de Córdoba ocupan gran variedad de tipos de hábitat, en forma comparable a lo reportado para otras regiones de Colombia y Llanos venezolanos (Ojasti, 1993; Perea y Ruíz, 1977). El hábitat está constituido fundamentalmente por terrenos de las márgenes de humedales, meandros abandonados, ríos y caños, igual como lo reporta Cabrera y Molano (1995); sin embargo, la distribución de la población esta restringida a zonas protegidas.
    En la mayoría de los hábitats estudiados los cacós concentran su actividad diaria de alimentación a las primeras horas de la mañana (05:00-07:00) y primeras horas de la noche (19:00-23:00), siendo muy esquivos durante el resto del día. Los animales están muy alertados, y ante la presencia humana, luego de un grito de alerta, se lanzan al agua o buscan refugio. En zonas con protección contra la cacería, donde se impide el acceso a los perros domésticos, los animales pueden observarse a cualquier hora del día alimentándose y realizando las actividades de grupo. El comportamiento nocturno de los animales ocurre principalmente en lugares donde la especie es objeto de presiones de cacería y persecución con perros, como sucede en algunas regiones de los Llanos de Venezuela (Ojasti, 1993; Macdonald, 1981; Concha y Vargas, 1980).
    En la época seca del año 2000 se obtuvo una cosecha por cacería de unos 391 animales, datos estimados a partir de la información de encuestas a cazadores locales conocidos, teniendo en cuenta la eficiencia del método de caza y los controles privados; sin embargo, este dato probablemente está subestimado, pues muchos de ellos tienden a dar cifras menores del número de sus presas por temor a represalias. Según la información colectada, cerca del 90% de la caza se realiza en la cuenca del Río Sinú. El 26% de los encuestados afirman que tienen que completar los ingresos familiares con la caza de animales silvestres, y el 19% indicó que practican la cacería en forma periódica u ocasional. Esto es un reflejo de la situación económica que se presenta en cada región, como consecuencia de la desigualdad en la distribución de la tierra y falta de alternativas de trabajo. Bajo esta situación, las actividades de cacería y la destrucción del hábitat natural, han colocado al cacó en peligro de extinción local en las subregiones Bajo Sinú, Costanera y Sabanas en el departamento de Córdoba.
    En toda la región nor-occidental de Colombia, en los bajos del Río Cauca y del Río Magdalena, la población de cacós se encuentra muy diezmada, y con altos índices de amenaza (Cortés, 1993); y en forma general, la especie se encuentra fuertemente amenazada en casi todo el rango geográfico de Colombia (Alberico, 1993; Cortes, 1993).
    En áreas naturales conservadas, depredadores como el Caiman crocodilus fuscus y Crocodylus acutus (Medem, 1981; IUCN, 1982), Boa constrictor y unos pocos ejemplares de Panthera onca y Felis sp., son aún reguladores naturales de las poblaciones de cacós; en una situación similar a lo reportado para Venezuela y Brasil (Schaller y Vasconcellos, 1978; Azcarate, 1980; Alho et al., 1989; Lord, 1994;). Los perros domésticos (Canis familiares) representan una seria amenaza para la especie; durante un recorrido de censo en la región del Río San Jorge en el Departamento de córdoba, se logró observar cómo un grupo constituido por tres perros domésticos, perseguía por su propia iniciativa a una manada de cacós, logrando capturar y depredar a un ejemplar subadulto.

CONCLUSIONES

La distribución regional del Hydrochoerus hydrochaeris isthmius está restringida a pequeños hábitats en zonas protegidas, mientras que la distribución local está condicionada más por la actitud de los ganaderos frente a las actividades de cacería, que por las condiciones del hábitat natural.
    Las ciénagas representan el 55% de los hábitats de poblaciones del cacó; sin embargo, también son importantes los meandros abandonados, pequeños humedales y canales de drenaje en terrenos de ganadería extensiva.
    Existe un alto índice de amenaza para la población de cacós en todas las subregiones del Departamento de Córdoba, siendo la cacería indiscriminada y la destrucción del hábitat natural, los principales factores de amenaza para la supervivencia de la especie. En las subregiones Bajo Sinú, Costanera y Sabanas, la especie está gravemente amenazada.
    Muchos son los factores que influyen en el estado de conservación actual del cacó en Córdoba, donde la combinación de las actividades humanas, la falta de protección y la actitud negativa de pobladores frente a la conservación de la fauna silvestre, está reduciendo la abundancia y distribución de la población.
    Es necesario realizar esfuerzos en investigación que conduzcan al desarrollo de programas de educación ambiental, fomento y conservación de la especie cacó; especialmente en temas como genética poblacional, demografía, eficiencia reproductiva, parasitismo, tasas de crecimiento y productividad. Es importante la integración de la comunidad local en el desarrollo de los proyectos de investigación en fauna silvestre, para incentivar la creación de conciencia ambiental frente al uso racional de este recurso natural.

LITERATURA CITADA

1. ALBERICO M. 1993. Hydrochaeris hydrochaeris. Los mamíferos de la Planicie. Colombia-Pacífico. Primera edición. Fondo FEN Colombia, Proyecto BioPacífico (eds.). Santafé de Bogotá. 243 pp.         [ Links ]

2. ALDANA-DOMÍNGUEZ J, J FORERO-M, J BETANCUR y J CAVELIER. 2002. Dinámica y estructura de la población de chigüiros (Hydrochaeris hydrochaeris: Rodentia, Hidrochaeridae) de Caño Limón, Arauca, Colombia. Caldasia 24(2):445-458.         [ Links ]

3. ALHO CJ, Z CAMPOS y HC GONCALVEZ. 1989. Ecology, social behaviour and management of the capybara (Hydrochaeris hydrochaeris) in the Pantanal of Brazil. Pp. 163-194, en: Advances in Neotropical Mammalogy (K Redford y J Eisenberg, eds.). The Sandhill Crane Press, Gainesville, USA.         [ Links ]

4. ALHO CJ. 1986. Criação e manejo de capybaras em pequenas propriedades rurais. EMBRAPA-DDT, Brasilia. 48 pp.         [ Links ]

5. ARNOLD SF. 1981.The theory of linear models and multivariate analysis, Wiley, N.Y. 474 p.         [ Links ]

6. AZCARATE T. 1980. Sociobiología y manejo del capibara (Hydrochoerus hydrochaeris). Doñana Acta Vertebrata 7(6):1-228.         [ Links ]

7. BALLESTEROS J. 2001. Estado de conservación del chigüiro (Hydrochaeris hydrochaeris isthmius) en el Departamento de Córdoba. Tesis de Maestría Biología, inédito. Facultad de Ciencias Básicas, Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá, Colombia. 251 pp.         [ Links ]

8. BALLESTEROS J, C FERNÁNDEZ y R DUEÑAS. 2006. Introducción a la diversidad faunística del Departamento de Córdoba, Colombia. Informe final proyecto de investigación. Facultad de Ciencias Básicas e Ingenierías, Universidad de Córdoba, Montería, Colombia. Inédito. 290 pp.         [ Links ]

9. BISBAL F. 1988. Impacto humano sobre los hábitats de Venezuela. Interciencia 13(5):226-232.         [ Links ]

10. CABRERA J y F MOLANO. 1995. Mamíferos de la Macarena. Primera edición. Giro Editores Ltda. Santa Fe de Bogotá. Colombia. 173 pp.         [ Links ]

11. CARRASCAL JC, J BALLESTEROS, JC LINARES y R DUEÑAS. 2007. Caracterización bio-ecológica de la población de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Departamento de Córdoba, para su fomento y conservación. Informe final. Oficina de Investigación y Extensión. Universidad de Córdoba. Montería. 325 pp.         [ Links ]

12. CHATFIELD C y COLLING LJ. 1980. Introducton to multivariate analysis, Chapman & Hall. New York, 246 pp.         [ Links ]

13. CONCHA L y L VARGAS. 1980. Estudio del cacó (Hydrochaeris hydrochaeris) y algunas observaciones técnicas para su manejo en zoocriaderos. Tesis pregrado. Medicina y Zootécnia. Universidad del Tolima. Ibagué, Colombia.         [ Links ]

14. CORDERO G y J OJASTI. 1981. Comparison of capybara populations of open and forested habitats. Journal of Wildlife Management 45(1):267-271.         [ Links ]

15. CORTES E. 1993. Hydrochaeris hydrochaeris. Pp. 136- 140, en: Zoocría. Primera edición. MEN. Universidad a Distancia. Facultad de Ciencias Agrarias. Santa Fe de Bogotá, Colombia.         [ Links ]

16. EISENBERG J, M O'CONNELL y P AUGUST. 1979. Density, productivity and distribution of mammals in two Venezuelan habitats. Pp.187-207, en: Vertebrate Ecology in the Northern Neotropics (J Eisenberg, ed.). Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.         [ Links ]

17. ESCOBAR A y E GONZÁLEZ-JIMÉNEZ. 1976. Estudio de la competencia alimentaria de los herbívoros mayores del llano inundable, con referencia especial al chigüire (Hydrochoerus hydrochaeris). Agronomía Tropical (Caracas) 26(3):213-227.         [ Links ]

18. ESPINAL LS. 1985. Geografía ecológica del Departamento de Antioquia. Revista Facultad Agronomía 38(1):24-39.         [ Links ]

19. FELDHAMER G, L DRICKAMER, S VESSEY y J MERRITT. 1999. Mammalogy: Adaptation, diversity and ecology. WCB/McGraw-Hill. New York, E.U. Pp. 83-100, 290-307.         [ Links ]

20. GONZÁLES H. 2001. Estudio del comportamiento zootécnico del chigüiro (Hydrochaeris hydrochaeris) en sistemas de producción campesina de pequeños productores en el Río Caguán, Caquetá. Colombia. P. 135, en: Resúmenes V Congreso Internacional Manejo Fauna Silvestre en Amazonía y Latinoamérica. Cartagena. 215 pp         [ Links ]

21. GONZÁLEZ-JIMÉNEZ E y P MELANIA. 1973. Estudio del mercado del salón del chigüire. Universidad Central de Venezuela. Programa de explotación semidoméstica del chigüire. Caracas, Venezuela. 14 pp.         [ Links ]

22. GONZÁLEZ-JIMÉNEZ E. 1995. El Capibara (Hydrochaeris hydrochaeris). Estado actual de producción. Estudios FAO: Producción y Sanidad Animal 122. Roma. 113 pp.         [ Links ]

23. HERRERA EA y DW MACDONALD. 1987. Group stability and the structure of a capybara population. Symposium Zoology Society London 58:115-130.         [ Links ]

24. HERRERA EA y DW MACDONALD. 1989. Resourse utilization and territoriality in group living capybaras. Journal of Animal Ecology 58:667-679.         [ Links ]

25. HERRERA EA. 1992. Growth and dispersal of capybaras (Hydrochaeris hydrochaeris) in the Llanos of Venezuela. Journal of the Zoological Society of London 228:307-316.         [ Links ]

26. HERRERA EA. 1998. Reproductive strategies of female capybaras: Dry season gestation. Zoological Society of London 71:281-296.         [ Links ]

27. HOOGESTEIJN R y C CHAPMAN. 1997. Large ranches as conservation tools in the Venezuelan llanos. Oryx 31(4):274-284.         [ Links ]

28. IAvH, INSTITUTO ALEXANDER VON HUMBOLDT. 1997.Caracterización ecológica de cuatro remanentes de bosque seco tropical de la región Caribe colombiana. Grupo de Exploraciones Ecológicas Rápidas. 535 pp.         [ Links ]

29. IUCN. 1982. The Amphibia-Reptilia Red Data Book. Part.1. IUCN. Gland, Switzerland. 426 pp.         [ Links ]

30. JORGENSON JP. 1986. Notes on the ecology and behavior of capybaras in northeastern Colombia. Vida Silvestre Neotropical 1(1):31-40.         [ Links ]

31. KENDALL M. 1980. Multivatiate analysis, second edition, Griffin, Londres, 152 pp.         [ Links ]

32. LORD R. 1994. A descriptive account of capybara behaviour. Studies on Neotropical Fauna and Environment 29(1):11-22.         [ Links ]

33. MACDONALD DW. 1981. Dwindling resources and the social behaviour of capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris; Mammalia). Journal of the Zoological Society of London 194:371-391.         [ Links ]

34. MARÍN A. 1992. Estadísticas sobre el recurso agua en Colombia. 2ª Edición. Ministerio de Agricultura, Instituto Colombiano de Hidrología, Meteorología y Adecuación de Tierras. Santa Fe de Bogotá. 412 pp.         [ Links ]

35. MEDEM F. 1981. Los Crocodylia de Suramérica. Los Crocodylia de Colombia. Publicaciones Colciencias. Bogotá. 356 p.         [ Links ]

36. MONES A y J OJASTI. 1986. Hydrochaeris hydrochaeris. Mammalian Species, No. 264:1-7.         [ Links ]

37. MORRISON DF. 1976. Multivariate stadistical methods, McGraw, New York, NY., second edition, 515 pp.         [ Links ]

38. MUIRHEAD R. 1982. Aspects of multivariate stadistical theory, Wiley, New York, 673 p.         [ Links ]

39. MURPHY P y A LUGO. 1986. Ecology of tropical dry forest Ann: Revista Ecological System 17:67-68 pp.         [ Links ]

40. OJASTI J. 1973. Estudio biológico del chigüire o capibara. Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias, FONAIAP. Editorial Sucre. Caracas. 275 pp.         [ Links ]

41. OJASTI J. 1978. The relation between population and reproduction of the capybara (Hydrochaeris hydrochaeris). Ph.D. dissertation. University of Georgia, Athens. 204 pp.         [ Links ]

42. OJASTI J. 1993. Utilización de la fauna silvestre en América Latina: Situación y perspectivas para un manejo sostenible. Guía FAO de Conservación 25. Roma. 248 pp.         [ Links ]

43. PATIÑO A, E PRADA y L MARTÍNEZ. 2001. Estimación poblacional de Hydrochaeris hydrochaeris isthmius en un humedal de San Marcos, Sucre, Colombia. Pp. 100, en: Libro de resúmenes: V Congreso Internacional de Manejo de Fauna Silvestre en Amazonía y Latinoamérica. Universidad Nacional de Colombia, Fundación Natura. Bogotá, Colombia.         [ Links ]

44. PEREA J y S RUÍZ. 1977. Organización social y hábitos territoriales del cacó. Tesis pregrado Biología. Universidad Nacional. Santa Fe de Bogotá, Colombia. 109 pp.         [ Links ]

45. PLA LE. 1986. Análisis Multivariado: Método de Componentes principales. Secretaría general de la Organización de los Estados Americanos. Washington, D.C. 89 p.         [ Links ]

46. QUINTANA RD y JE RABINOVICH. 1993. Assessment of capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) populations in the wetlands of Corrientes, Argentina. Wetlands Ecology and Management 2:223-230.         [ Links ]

47. RAMÍREZ J. 1987. Gestión productiva sostenible de fauna silvestre. Pp. 110-114, en: Análisis Político (Bogotá), No. 29:110-114.         [ Links ]

48. SAS Institute, Inc. 1998. Software estadístico.         [ Links ]

49. SCHALLER G y J VASCONCELLOS. 1978. Jaguar predation on capybara. Z. Säugetierk 43:296-301.         [ Links ]

50. SCHALLER GB y PG CRAWSHAW. 1981. Social organization in a capybara population. Säugetierkundliche Mitteilungen. Z. Säugetierk. 29(1):3-16.         [ Links ]

51. SCHALLER GB, H QUIGLEY y PG CRAWSHAW. 1984. Biological investigations in the Pantanal, Mato Grosso, Brazil. National Geographic Society Research Reports 17:777-792.         [ Links ]

52. URRÁ, S.A. 1995. Plan de Manejo Ambiental de URRÁ I. GC-280-463-025. Gómez, Cajiao y Asociados, Ltda. Ing. Consultores, Medellín. 73 pp.         [ Links ]

53. WOODS CA y CW FILPATRICK. 2005. Infraorder Hystricognathi. Pp. 1538-1600, in: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (DE Wilson and DM Reeder, eds.). Baltimore, Johns Hopkins University Press.         [ Links ]

54. YOUNG F. 1981. Quantitative analysis of qualitative data. Psichometrika 46:357-388.         [ Links ]

Recibido 29 abril 2005.
Aceptado 27 diciembre 2007.

Editor asociado: UFJ Pardiñas