ARTÍCULOS Y NOTAS

Variaciones morfológicas y diagnosis de la ardilla de vientre rojo, Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779), en Argentina

Guillermo H. Cassini y M. Laura Guichón

Ecología de Mamíferos Introducidos, Departamento de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de Luján, Rutas 5 y 7, 6700 Luján, Buenos Aires, Argentina [Correspondencia: <ardillas@unlu.edu.ar>]

RESUMEN: La ardilla de vientre rojo (Callosciurus erythraeus) es originaria del sudeste asiático y desde 1973 ha establecido una población silvestre en la provincia de Buenos Aires, Argentina. En este trabajo describimos características generales y morfométricas de las ardillas, particularmente variaciones en su coloración (ejemplares con vientre amarillocremoso y banda negra del lomo ausente) en seis sitios del partido de Luján. También identificamos caracteres diagnósticos distintivos respecto a las especies nativas de ardilla Sciurus aestuans y S. ignitus: (1) las características del báculo o hueso peniano, (2) el número de septos transbulares y otras características craneanas, y (3) el número de mamas.

ABSTRACT: Morphological variations and diagnosis of the Red-Bellied Squirrel, Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779), in Argentina. The Red-Bellied Squirrel Callosciurus erythraeus, native to South-East Asia, has established a wild population in the province of Buenos Aires (Argentina) since 1973. In this study we describe general characteristics and morphometry of the squirrels, in particular pelage color variability (individuals with yellowcreamy underparts and no black stripe on their backs) at six sites in the County of Luján. In addition, we established three diagnostic characters to distinguish them from the two native squirrel species Sciurus aestuans and S. ignitus: (1) characteristics of the baculum, (2) number of transbullar septa and other skull features, and (3) number of functional mammae.

Palabras clave. Ardillas introducidas; Ardillas nativas; Báculo; Morfología craneana; Coloración de pelaje.

Key words. Alien squirrels; Baculum; Cranial morphology; Native squirrels; Pelage colour.

INTRODUCCIÓN

La ardilla de vientre rojo (Callosciurus erythraeus) es originaria de Asia y su área de distribución nativa abarca Burma (hoy Myanmar), Indochina, el sur de China, Taiwán, Tailandia y la península Malaya (Moore y Tate, 1965; Corbet y Hill, 1992). En Taiwán habita desde bosques de bambú de las zonas bajas hasta los bosques de coníferas que llegan a 3000 m s.n.m. (Chu y Yie, 1970). Esta especie fue intencionalmente introducida en las islas Izuo, Oshima y Tomogashima de Japón (Setoguchi, 1990) y en el sur de Francia (Jouanin, 1992). En Argentina inicialmente fue citada como Sciurus vulgaris (Recarey, 1990) pero luego Aprile y Chicco (1999) la identificaron correctamente como C. erythraeus. En 1970 se importaron de Europa cinco parejas de ardillas con fines ornamentales y fueron mantenidas en cautiverio en la localidad bonaerense de Jáuregui, partido de Luján, hasta la liberación de 2-5 individuos en los tres años siguientes (Aprile y Chico, 1999; Steverlynk, com. pers.).
   Actualmente, las ardillas se observan con frecuencia en la zona y en 2004 ya ocupaban un área de 680 Km² (Guichón et al., 2005). Recientemente se han identificado nuevos focos de invasión en las provincias de Buenos Aires y Córdoba, y en la Ciudad Autónoma de Buenos Aires (Benitez et al., datos sin publicar).
    Los miembros del género Callosciurus comprenden un taxón representado por una gran cantidad de especies y subespecies, cuya identificación es dificultosa debido a que muchas se asemejan entre sí y poseen una considerable variación de color (ChaKraborty, 1985). No existen registros a la fecha de otras ardillas en simpatría en el área donde se encuentra C. erythraeus en Argentina. En este trabajo describimos variaciones morfológicas observadas en la población de ardillas de vientre rojo establecida en el partido de Luján. Tras una exhaustiva revisión bibliográfica y de ejemplares recolectados en la zona y depositados en el Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia» (MACN) y la Colección Mastozoológica - Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo (CML) (véase Apéndice), identificamos caracteres diagnósticos que permitan distinguirla de las especies nativas Sciurus aestuans y S. ignitus, como así también de otras tribus de la familia.

TAXONOMÍA

Orden Rodentia Bowdich, 1821
Suborden Sciuromorpha Brandt, 1855
Familia Sciuridae Fischer
de Waldheim, 1817
Subfamilia Callosciurinae Pocock, 1923
Tribu Callosciurini Simpson, 1945
Subtribu Callosciurina Moore, 1959
Género Callosciurus Gray, 1867
Especie C. erythraeus (Pallas, 1779)

Hasta el momento, las ardillas introducidas que han establecido poblaciones silvestres en Argentina pertenecen al Género Callosciurus. Este género cuenta con 15 especies reconocidas y cerca de 44 subespecies descriptas para C. erythraeus (Corbet y Hill, 1992).
    Las ardillas nativas pertenecen a la Tribu Sciurini, Subtribu Sciurina, Género Sciurus Linné, 1758. Hay dos especies: la ardilla misionera, Sciurus aestuans Linné, 1766, habitante de la selva Paranaense en la provincia de Misiones, y el nuecero, Sciurus ignitus (Gray, 1867), que habita en la selva de las Yungas, provincias de Salta y Jujuy (Cabrera y Yepes, 1940; Cabrera, 1961; Redford y Eisenberg, 1992). Anteriormente ambas especies se clasificaban dentro de los géneros Guerlinguetus y Leptosciurus respectivamente, principalmente en base a la fórmula mamaria (Allen, 1915; Cabrera y Yepes, 1940). Aunque Thomas (1921) ya mencionaba que podría reconocerse que éstos y otros géneros no serían distintos de Sciurus, basándose en caracteres del báculo, dientes y estructura general, no fue sino hasta la década de 1940 en que se las agrupa bajo dicho género, manteniendo Guerlinguetus como subgénero (Ellerman, 1940; Cabrera, 1961), a pesar de que Moore (1959), en base a caracteres, craneanos reconoce a Guerlinguetus como un género diferente de Sciurus.
    La clasificación de las ardillas (Familia Sciuridae) basada en aspectos morfológicos puede realizarse siguiendo tres tipos de caracteres: (1) las características del báculo o hueso peniano (Thomas, 1915; Pocock, 1923; Wade y Gilbert, 1940), (2) el número de septos transbulares y otras características craneales (Moore, 1959), y (3) el número de mamas (Allen, 1915; Moore, 1961). Estudios citogenéticos realizados por Fagundes et al. (2003) para S. aestuans y comparados con algunos miembros del género, señalan una remarcable homogeneidad cromosómica a nivel genérico, con complemento diploide 2n = 40. Los estudios en filogenia molecular realizados por Mercer y Roth (2003) sugieren algunos cambios en las relaciones filogenéticas establecidas en la taxonomía convencional al nivel de tribu y subfamilia. Además, se establece que la tribu Sciurini sería parafilética (Herron et al., 2004) mientras que la tribu Callosciurini sería un grupo monofilético (Steppan et al., 2004). Sin embargo, para los propósitos de esta contribución bastará con analizar los aspectos morfológicos mencionados.

DIAGNOSIS

    Báculo: Callosciurus erythraeus, al igual que los restantes miembros de la tribu Callosciurini, se caracteriza por la morfología de su hueso peniano (= báculo; Fig. 1a). El báculo consta de dos partes: un cuerpo en forma de flecha de largo variable y una lámina accesoria adherida sobre la superficie dorsal que termina en un borde filoso no dentado, levemente movible (Thomas, 1915; Corbet y Hill, 1992). El báculo de C. erythraeus, al igual que en C. finlansonii, C. prevostii y C. notatus, es largo, levemente curvado con la lámina ubicada dorsalmente en medio de la concavidad (ChaKraborty, 1985); esto las diferencia del resto de las especies del género cuyas formas son consideradas más especializadas por Thomas (1915) y ChaKraborty (1985). En cambio el báculo de las ardillas sudamericanas presentes en nuestro país, en general, recuerdan al de la ardilla europea Sciurus vulgaris (Didier, 1955). El báculo de estas ardillas carece de lámina, es corto, amplio en su base y ligeramente curvado sobre su eje, se estrecha hacia la extremidad distal formando un cuello tras el cual se dilata con algunas salientes, tomando el aspecto de una pequeña espátula (Thomas, 1915; Didier, 1952). En S. aestuans, el báculo está comprimido, con el contorno externo ligeramente convexo, y el borde dorsal saliente, irregular y en forma de «S» (Fig. 1b). El extremo distal espatulado es parecido al de S. vulgaris pero más pequeño y redondeado (Didier, 1952). En S. ignitus, el báculo es más bien recto, con una pequeña cresta dorsal al medio; el extremo distal espatulado, si bien más pequeño que en S. vulgaris, es más alto que largo, de contorno torcido terminando en una punta redondeada dorsal y en un nodo ventral (Didier, 1955; Fig. 1c).

Fig. 1. Vistas dorsal, lateral y ventral del hueso peniano (báculo) de: A. Callosciurus erythraeus (EMI 25.T), B. Sciurus aestuans (redibujado de Didier, 1952:fig 3) y C. Sciurus ignitus (redibujado de Didier, 1955:fig 8). La flecha indica la lámina accesoria. Escala = 10 mm.

    Cráneo: en Callosciurus, el escamoso se extiende dorsalmente superando la mitad de la distancia entre el margen posteroventral de la órbita y la base del proceso post-orbital del frontal (Fig. 2a). En cambio, para los miembros de la subtribu Sciurina (incluyendo S. aestuans y S. ignitus), el escamoso no alcanza la mitad de esta distancia (Figs. 2b, 2c). Esta característica permite distinguir a esta subtribu del resto de los miembros de la subfamilia Sciurinae, con contadas excepciones (Moore, 1959).

Fig. 2. Vista lateral izquierda esquemática del cráneo de los esciúridos discutidos en este trabajo; en el recuadro superior derecho se muestra un detalle de la región dorsal posterior del cráneo y, en el recuadro inferior derecho, el sector correspondiente a la bula auditiva en norma palatal . A. Callosciurus erythraeus (EMI 26.T), B. Sciurus aestuans (MACN 17.921) y C. S. ignitus (CML 00060). Escala = 10 mm.

    La bula timpánica en la subtribu Callosciurina posee un único septo transbular. Esta característica permite distinguir a C. erythraeus de las siguientes tribus: Ratufini (sin septo transbular), Marmotini (dos septos transbulares) y Tamiassciurini y Xerini (ambas con tres septos; Moore, 1959). La bula timpánica de los especímenes de S. aestuans depositados en el MACN no posee septo transbular; en cambio, en los especímenes de S. ignitus depositados en CML la bula timpánica posee un septo completo más uno incompleto (1 y ½; Fig. 2). Cabe mencionar que este carácter no es diagnóstico debido a que no es tan estable en la subtribu Sciurina como lo es en la subtribu Callosciurina, de acuerdo con la revisión hecha por Moore (1959).
    En C. erythraeus el interparietal está ausente (ChaKraborty, 1985); en cambio, en S. aestuans los interparietales (huesos suturales; Schaller, 2007) no se fusionan y en S. ignitus se hallan formando un elemento impar. Esta condición se mantiene en el estado adulto (Moore, 1959; Fig. 2). La fórmula dentaria de C. erythraeus es 1/1 0/0 2/1 3/3, como en el resto de las especies del género. El número de premolares superiores es otra característica que las diferencia de las dos especies nativas, que tienen un único premolar superior (Allen, 1915).
    Mamas: C. erythraeus posee dos pares de mamas, al igual que sus cogenéricas de la subregión Indo-China; sin embargo, C. prevostii, C. notatus y C. nigrovittatus, que se encuentran en la subregión Malaya, poseen tres pares de mamas (Moore, 1961). La especie nativa S. aestuans posee cuatro pares de mamas, mientras que S. ignitus posee tres pares (Allen, 1915; Cabrera y Yepes, 1940).

CARACTERÍSTICAS GENERALES Y MORFOMÉTRICAS

C. erythraeus es una ardilla arborícola de tamaño medio, sin dimorfismo sexual en tamaño o coloración del pelaje. Las medidas externas (en mm) obtenidas de 32 especímenes, promedio ± desvío estándar (rango entre paréntesis), de la localidad de Luján son: largo total, 388.94 ± 24.79 (326-426); largo de cabeza y cuerpo, 201.23 ± 12.82 (176-225); largo de la cola, 187.71 ± 17.17 (134-220); largo de pata izquierda con uña, 47.06 ± 3.38 (39- 54); largo de la oreja, 16.14 ± 2.34 (11-22); largo de los testículos de machos sexualmente activos (n = 17), 49.22 ± 0.84 (47-50). De los 32 especímenes estudiados, 17 eran machos y 15 hembras, todos ejemplares adultos con un peso corporal de 260.14 ± 36.66 g (195.8-350 g). Todas las hembras observadas poseen dos pares de mamas.
    La coloración típica del pelaje es agutí marrón oliváceo con una banda negra en el dorso que normalmente se extiende desde la base de la cola hasta la cruz (para una descripción macro y microscópica de los pelos ver Fasola et al., 2005). La cola es de color castaño amarillento con 19 a 22 anillos negros; estos anillos no son tan claramente distinguibles al observar a los ejemplares vivos, sin embargo, pueden identificarse con facilidad en las pieles de estudio. Los anillos forman líneas transversales cuando la cola se encrespa. El vientre es de color castaño rojizo a rojo intenso, a veces con una delgada línea amarillenta que puede llegar hasta la mitad del vientre o los genitales. Las almohadillas de las manos y los pies son negras. El rostro, desde la nariz hasta la base de las orejas, es anaranjado dorado. Siguiendo a Aprile y Chico (1999), estas características se corresponden con la subespecie C. erythraeus thai descripta por Klos (1917) pero además coinciden con las descripciones dadas por Ellerman (1947) y ChaKraborty (1985) para la subespecie C. erythraeus atrodorsalis, citada para varias localidades al oeste de Burma (hoy Myanmar). También coinciden las medidas externas y craneanas dadas por este último autor para C. e. atrodorsalis. No se mencionan diferencias entre C. e. atrodorsalis y C. e. thai, aparte de su segregación geográfica, por lo que no es posible determinar fehacientemente la subespecie que fue introducida al país ya que no se conoce su procedencia dentro de Asia.
    Cabe destacar que hemos observado variaciones en los patrones de coloración del pelaje del vientre y dorso, principalmente en la población establecida en el partido de Luján. Se han capturado y colectado nueve ejemplares que denominamos «vientre amarillo» en seis sitios del partido de Luján, en proporciones de 16-25% para un mismo sitio. Estos ejemplares poseen el vientre principalmente amarillo cremoso, las axilas, ingle y zona genital de color anaranjado pálido. En otros ejemplares, el vientre es de color uniforme, variando del amarillo cremoso casi agutí al amarillo anaranjado. En dichos ejemplares la banda negra del dorso no es tan marcada y en la mayoría está ausente. Ellerman (1963) considera que C. e. atrodorsalis es una subespecie extremadamente variable. More y Tate (1965) y ChaKraborty (1985) reconocen dos variedades con respecto al color del pelaje para la subespecie antes mencionada, una con la banda negra en el lomo y otra sin ésta. Al igual que en nuestras observaciones, estos tipos de coloración no están relacionados con la edad, sexo o estación del año. Sin embargo, estos autores no observan las variaciones de color del vientre aquí descriptas.
    El esmalte de los incisivos es de color anaranjado. Los incisivos superiores son ortodontes, aunque en algunos especímenes tienden a ser proodontes. El cráneo es alargado, la superficie dorsal posee una pequeña depresión sobre los frontales que coincide con el centro de la órbita y donde el ancho interorbital es menor. Las líneas temporales, poco desarrolladas, recorren los parietales hacia atrás pero nunca se juntan en una cresta sagital. Un solo foramen retroarticular (postglenoideo) se encuentra sobre el escamoso. La muesca supraorbital está ausente o apenas distinguible. El foramen infraorbital no tiene contacto con la sutura maxilo-premaxilar. El P³ es pequeño y anterior al P⁴. Las medidas craneanas (en mm) obtenidas de 17 especímenes, promedio ± desvío estándar (rango entre paréntesis), de la localidad de Luján son: largo máximo del cráneo, 49.22 ± 0.85 (47.1-50.1); ancho máximo bicigomático (= entre cigomáticos), 28.70 ± 2.35 (19.9-30.2); largo del paladar, 20.47 ± 0.58 (19.4-21.6); largo del diastema, 10.62 ± 0.37 (9.9-11.2); ancho interorbital mínimo, 17.33 ± 0.51 (16.5- 18.1); largo de los nasales, 14.38 ± 0.51 (13.4- 15.5); largo de la serie dentaria, 9.71 ± 0.24 (9.2-10.1). Por su relevancia para estudios de fisiología digestiva se tomaron las medidas del largo (en mm) de las diferentes porciones extendidas del intestino, promedio ± desvío estándar (rango entre paréntesis), obtenidas para 8 individuos: intestino delgado, 851.25 ± 117.31 (700-975); ciego, 51.87 ± 11.32 (35- 70); intestino grueso, 209.37 ± 48.80 (155- 305).
    La ardilla misionera Sciurus aestuans y el nuecero S. ignitus tienen hábitos arborícolas. Muestran el aspecto típico del género Sciurus, con cabeza redondeada y comprimida y orejas medianas. Las medidas corporales (en mm) provistas en las etiquetas de 10 especímenes S. aestuans de la provincia de Misiones, depositados en el MACN, son: largo total, 368.7 ± 11.98 (350-390); largo de cabeza y cuerpo, 192.00 ± 13.28 (177-220); largo de la cola, 176.7 ± 13.54 (160-200); largo de pata izquierda con uña, 44.7 ± 5.64 (35-50); largo de la oreja, 22.6 ± 1.65 (20-25). Para el caso de S. ignitus, las medidas externas (en mm) provistas en las etiquetas de 15 ejemplares de la provincia de Jujuy y Salta, depositados en el MACN y el CML, son: largo total, 383.47 ± 27.48 (315-420); largo cabeza y cuerpo, 191.80 ± 17.95 (155-220); cola, 191.67 ± 13.79 (150-205); largo pata izquierda con uña, 49.17 ± 2.03 (46-54); largo de la oreja, 22.68 ± 4.02 (15-27).
    S. aestuans tiene un pelaje suave y corto, cuya coloración varía a lo largo de su área de distribución. Si bien algunos autores como Emmons y Feer (1997) reconocen solo cuatro subespecies, se han descrito al menos 10 (Cabrera, 1961), de las cuales la citada para la provincia de Misiones es S. aestuans henseli Ribeiro, 1941. En nuestro país, la coloración típica es agutí verde-oliváceo, aunque de acuerdo a las pieles observadas en el MACN, en algunos individuos tiende a un tono un poco más rojizo. Posee una línea estrecha blanca amarillenta rodeando el ojo; el hocico, barbilla y garganta son blancos, el pecho y el interior de los miembros delanteros viran a un ocre grisáceo variable según los individuos, que con frecuencia presentan una línea blanca media en el vientre y la zona genital blanquecina (Allen, 1915; Cabrera y Yepes, 1940). La cola tiene aproximadamente la misma longitud que la cabeza y cuerpo, es frondosa y como sus pelos se proyectan lateralmente parece aplanada. El color de la cola es parduzco, al igual que el dorso, pero con bandas negras y el borde amarillo anaranjado (Allen, 1915; Emmons y Feer, 1997).
    Se han descripto al menos cinco subespecies de S. ignitus y fue citada para nuestro país como S. argentinius por Thomas (1921). El nuecero posee un pelaje de mediana longitud pero muy tupido y duro. La coloración general es ocre rojiza, con mezcla de pelos negros en la parte dorsal y muy particularmente en la cabeza y parte basal de la cola. El ojo está rodeado por un anillo ocre y las orejas viran a un rojizo intenso. El vientre y lado interno de las extremidades contrastan por ser de un blanco amarillento bien definido y el pecho es algo más blanco con cierta variabilidad individual, llegando a ser de un amarillo más rojizo en Bolivia (Allen, 1915; Thomas, 1921; Cabrera y Yepes, 1940)
    El esmalte de los incisivos de S. aestuans y S. ignitus es de color anaranjado, igual que en C. erythraeus, con los superiores ortodontes. El cráneo es alargado, un poco más pequeño para S. aestuans. La superficie dorsal posee una pequeña depresión sobre los frontales que coincide con la muesca supraorbital y donde el ancho interobital es menor. Las líneas temporales poco desarrolladas recorren los parietales hacia atrás pero nunca se juntan. El foramen infraorbital no tiene contacto con la sutura maxilo-premaxilar. Las medidas craneanas (en mm) obtenidas de nueve especímenes de S. aestuans, promedio ± desvío estándar (rango entre paréntesis), de la provincia de Misiones depositados en el MACN son: largo máximo del cráneo, 47.74 ± 1.19 (45.6-48.8); ancho máximo bicigomático, 27.52 ± 1.10 (24.9-28.7); largo del paladar, 20.91 ± 0.79 (19.8-22.4); largo del diastema, 11.94 ± 0.60 (10.9-12.6); ancho interorbital mínimo, 15.59 ± 0.63 (14.3-16.3); largo de los nasales, 13.27 ± 0.44 (12.5-13.9); largo de la serie dentaria, 7.48 ± 0.11 (7.3- 7.7). Para S. ignitus se obtuvieron las medidas (en mm) de 10 ejemplares de la provincia de Jujuy y Salta, depositados en el MACN y CML: largo máximo del cráneo, 50.11 ± 1.10 (48.14-52.08); ancho máximo bicigomático, 28.88 ± 0.82 (27.26-29.74); largo del paladar, 21.94 ± 0.81 (19.98-22.68); largo del diastema, 12.93 ± 0.42 (12.32-13.62); ancho interorbital mínimo, 16.92 ± 0.74 (16.02-18.46); largo de los nasales, 14.03 ± 0.73 (12.64-15.04); largo de la serie dentaria, 8.36 ± 0.40 (8.10-9.46).

CONSIDERACIONES FINALES

Hasta el presente, las ardillas introducidas que han establecido poblaciones silvestres en Argentina pertenecen a la especie C. erythraeus. Estas ardillas aún no han colonizado los ambientes ocupados por las ardillas nativas S. aestuans y S. ignitus pero existe un alto riesgo de nuevos focos de invasión, debido fundamentalmente al traslado de ejemplares por personas que consideran a las ardillas animales atractivos y vistosos. Las características generales y morfométricas y los caracteres diagnósticos distintivos descriptos en este trabajo facilitarán la identificación de ardillas en nuevos sitios para determinar si corresponden a alguna de las especies ya existentes en el país o a nuevas especies, cuyo ingreso se vería facilitado por la comercialización de ardillas en calidad de mascota.

APÉNDICE

CML: Colección Mastozoológica - Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.

EMI: Ecología de Mamíferos Introducidos, Departamento de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de Luján, Luján, Buenos Aires, Argentina.

MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», Buenos Aires, Argentina.

AGRADECIMIENTOS

E. Varela y O. Vaccaro facilitaron la revisión de ejemplares en el MACN. R. Barquez y M. Morales facilitaron la consulta de ejemplares en la CML. P. Doncaster ayudó a conseguir bibliografía de difícil acceso. V. Benitez, M. Bello y L. Miranda asistieron en los muestreos, recolección de ejemplares donados y visitas al MACN. E. Cassini ayudó en la traducción de artículos en francés. Varios productores del partido de Luján donaron los ejemplares estudiados. Las sugerencias de revisores anónimos mejoraron la calidad del manuscrito. British Ecological Society financió este trabajo mediante un subsidio Small Ecological Project Grant (SEPG).

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Recibido 9 julio 2007.
Aceptado 5 enero 2008.

Editor asociado: N Giannini