ARTÍCULOS Y NOTAS

Conservación del puma en el Parque Nacional Sajama (Bolivia): estado poblacional y alternativas de manejo

Giovana Gallardo^1,2*, Angela Nuñez^1,3, Luis F. Pacheco^1,4 y Manuel Ruiz-García⁵

¹ Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada - BIOTA, Casilla 9641, La Paz, Bolivia.
² Postgrado «Magíster en Ciencias, Producción, Manejo y Conservación de Recursos Naturales» Universidad de Los Lagos, Avda. Fuchslocher 1305, Casilla 933, Osorno-Chile
³ Postgrado Latinoamericano en Manejo de Fauna Silvestre, Universidad Nacional Experimental de Los Llanos Occidentales «Ezequiel Zamora», Carrera 3 entre calles 16 y 17, Guanare 3350, Estado Portuguesa, Venezuela.
⁴ Centro de Postgrado en Ecología y Conservación, Instituto de Ecología, Casilla 10077, Correo Central, La Paz, Bolivia.
⁵ Laboratorio de Genética de Poblaciones Molecular-Biología Evolutiva, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Cra 7A No 43-82, Bogotá DC, Colombia.
^*[Correspondencia: <giovanagallardo@yahoo.com>].

RESUMEN: La depredación de animales domésticos por el puma en el Parque Nacional Sajama (PNS) genera un fuerte conflicto entre los intereses económicos de las comunidades locales y la conservación de esta especie. El objetivo de este trabajo es proporcionar información sobre el estado de la población del puma dentro de PNS y presentar las posibles opciones para atenuar el conflicto. El análisis de siete microsatélites del ADN extraídos de muestras fecales de puma, permitió identificar cinco individuos y según las estimaciones de densidad la población máxima esperada para el PNS es de 10 pumas adultos. Los pumas del PNS mostraron una alta diversidad genética (H=0.94) y un flujo relativamente alto de genes, en comparación con otras poblaciones del puma. Por estas razones, la caza de pumas dentro de PNS no debe ser considerada como una solución para el conflicto. Se sugieren las siguientes alternativas: 1) mejorar varios aspectos de las prácticas del manejo del ganado, 2) probar el uso de prácticas de condicionantes de aversión al sabor, 3) explorar mercados especiales para carne y fibra de animales domésticos del SNP (amigables con los depredadores), 4) eco-turismo selectivo, 5) remuneración económica por medio de proyectos ligados explícitamente a la conservación. Si no se toman acciones rápidas para resolver el conflicto, los ganaderos del PNS tomarán sus propias acciones que probablemente afectarán negativamente a la población del puma.

ABSTRACT: Puma conservation in Sajama National Park (Bolivia): Population status and alternatives to management. Livestock predation by puma in Parque Nacional Sajama (PNS) has generated a strong conflict between the economic interests of local communities and the conservation of this species. The objective of this paper is to provide information about the status of the puma population within the PNS and present possible options for diminishing the conflict. Five specimens of pumas were identified through be DNA microsatelites analysis extracted from fecal samples, and according to density estimates the maximum population expected for PNS should be of 10 adult pumas. Pumas of PNS showed a high genetic diversity (H=0.94) and a relatively high gene flow. For this reason, the hunting of pumas within the PNS cannot be considered a solution of the conflict. We suggest the following alternatives: 1) to improve several aspects of livestock management; 2) to test the use of conditioning taste aversion practices; 3) to explore special markets for meat and fiber of domestic animals of the PNS (friendly with predators); 4) selective eco-tourism; 5) economic compensation by means of projects explicitly linked to conservation. Appropriate actions in order to resolve this conflict should be urgently taken, before the local stockbreeders take their own actions that will probably affect negatively the puma populations.

Palabras clave. Altiplano boliviano; Conflicto vida silvestre-humanos; Ganado; Puma.

Key words. Bolivian highland; Human-wildlife conflict; Livestock; Puma.

INTRODUCCIÓN

El puma (Puma concolor) es el felino de distribución más amplia en América, se encuentra desde el norte de Columbia Británica en Canadá hasta el sur de Chile y Argentina, abarcando todo tipo de hábitats, desde desiertos áridos a bosques húmedos tropicales, con rangos de altura entre el nivel del mar hasta 5800 m (Curier, 1983; Nowell y Jackson, 1996). En Bolivia también se encuentra en todo tipo de hábitats en áreas con poca influencia humana, y ocasionalmente en áreas suburbanas (Pacheco y Salazar, 1996; L. Pacheco, observación personal). A pesar de ser una especie de amplia distribución, la presencia del puma en el altiplano boliviano parece estar ligada a áreas cercanas a cordilleras y serranías e incluso en estas zonas no es común (A. Nuñez, observación personal).
    Los pobladores del Parque Nacional Sajama (PNS), indican que actualmente los ataques por puma a animales domésticos son frecuentes y por ello creen que la abundancia de pumas en el PNS es elevada (coms. pers. de varios habitantes locales). Es necesario aclarar que la depredación de animales domésticos por puma en la región es un evento que data de hace más de 100 años y hasta 1992 no se detectaron conflictos entre el puma y la ganadería local (Yensen y Tarifa 1993). El conflicto surgió a partir del inicio de la administración oficial del área protegida. Un elemento que contribuye al conflicto es la manera en que se ha implementado el sistema de protección de la vida silvestre en la región. El PNS fue el primero en designarse como área protegida en Bolivia (1939), pero la constitución efectiva de una administración del área protegida, data de 1995. El actual sistema de protección descuida los procesos que podrían mejorar la calidad de vida del habitante de la región, sin comprometer la conservació de la fauna silvestre, y por ello se ha exacerbado la antipatía de la gente hacia los carnívoros y hacia la conservación en general.
    A pesar de que el conflicto entre el puma y la ganadería camélida es un problema serio en la actualidad, los ganaderos locales indican que no desean eliminar al puma de la región, pero necesitan alguna alternativa de manejo para que la ya magra economía de los habitantes de la región no sea afectada. La solución que plantean es la eliminación de los individuos que depredan el ganado, una de las formas tradicionales de manejar el problema. Otra medida planteada es recuperar el cuidado nocturno del ganado (Ribera-Arismendi, 1999; comunicación personal de varios habitantes locales). Actualmente este tipo de práctica es muy rara al parecer debido a los cambios en los patrones de actividad económica en la zona por el incremento en el turismo y el comercio (Gallardo y Nuñez, observación personal).
    El conflicto entre la ganadería de camélidos y la conservación del puma en el PNS ha sido objeto de investigación (Ribera-Arismendi, 1999; Pacheco et al., 2004a,b). Entre 1995 y 1998, los ganaderos de las comunidades de Sajama, Caripe, Lagunas y Cosapa, reportaron pérdidas promedio por depredación de puma de 29.3 alpacas y 79 llamas por año, con un valor aproximado de $US 6500/anuales (Ribera-Arismendi, 1999). Estas estimaciones coinciden con las de Pacheco et al. (2004a), quienes mencionaron que algo más del 28% de la biomasa consumida por pumas en el PNS proviene de camélidos domésticos.
    Considerando que el problema de la depredación por puma y otros carnívoros sobre la ganadería tiene facetas muy similares en todas las regiones donde ocurre (Treves y Karanth, 2003), se consideran globalmente varias alternativas para el manejo de dicho conflicto: reducción de la abundancia del depredador por cacería (Novaro, 1995; Wagner y Conover, 1999; Colorado Wildlife Commission, 2002; Laundré, 2005), mejorar el manejo del ganado (Ribera-Arismendi, 1999; Mishra et al., 2003; Ogada et al., 2003), usar condicionantes de aversión al sabor (Cowan et al., 2000), incentivar la ganadería amigable con depredadores (Marker et al., 2003) e incluso compensar económicamente a los ganaderos afectados (Bulte y Rondeau, 2005). En cualquier caso, para optar por alguna de las medidas se requiere información sobre la abundancia y el estado de la población de la especie en cuestión. Por otro lado, es importante determinar si esa población posee características genéticas únicas, o si la misma está conectada por flujo génico con otras poblaciones geográficamente diferentes.
    El objetivo de este trabajo es proporcionar información sobre el estado de la población de puma en el PNS y, con base en esa información, discutir sobre las posibles alternativas de manejo del conflicto, que permitan la conservación del puma.

ÁREA DE ESTUDIO

El Parque Nacional Sajama (PNS) abarca una superficie de aproximadamente 1020 km² y un rango de alturas de 4200 a >6500 m. Se encuentra ubicado en el Departamento de Oruro (Bolivia) 17°55´-18°15´ S y 68°41'-69°10' O, colindante con el Parque Nacional Lauca (PNL) de aproximadamente 1378 km² (Chile). En el PNS, la estación de lluvias se extiende desde noviembre a marzo o abril, con una precipitación de 400 mm anuales. El Parque corresponde a la eco-región de Puna sureña y a la subecorregión de Puma desértica con pisos nivales y subnivales de la Cordillera Occidental de Bolivia (Ibisch et al., 2003). Dentro de la cual se pueden distinguir cuatro grandes formaciones vegetales: 1) Tolar-pajonal, donde predominan gramíneas duras y arbustos como Festuca orthophyla, Parastrephia lepidophylla, Baccharis santelicis; 2) Bosques de árboles y arbustos de queñua (Polylepis tarapacana), que llegan hasta los 5200 m, formando los bosques más altos del mundo y permitiendo que parte de la fauna se distribuya hasta esta altitud (Ribera-Arismendi, 1999); 3) Bofedales o turberas, en los cuales predominan los cojines de vegetación hidrófita como Distichia muscoides y Deyeuxia curvula, y 4) Vegetación en zonas de roquedales con predominio de especies en roseta como son: Azorella compacta, Parastrephia quadrangularis, Poa asperiflora.
    La fauna silvestre que podría interactuar o interactuó con el puma incluye al quirquincho (Chaetophractus nationi), el zorro (Pseudalopex culpaeus), el gato andino (Oreailurus jacobita), el gato de pajonal (Lynchailurus colocolo), el zorrino (Conepatus chinga), la furuna (Galictis cuja), la vicuña (Vicugna vicugna), la taruka (Hippocamelus antisensis, población probablemente extinta biológicamente en la zona ya que hace 10 años que no se registra más de un par de individuos; A. Nuñez, datos no publ.), vizcacha (Lagidium viscacia), Chinchillula sahamae, Microcavia niata, Galea musteloides y roedores cricétidos (Phyllotis spp., Akodon spp.) y la liebre europea (Lepus capensis; Yensen y Tarifa, 1993; Pacheco et al., 2004a).

MATERIALES Y MÉTODOS

En el presente estudio, la estimación de abundancia se realizó por medio de un análisis de siete microsatélites de ADN extraído de muestras fecales recolectadas (n=70) en el PNS en noviembre de 2000. Las heces frescas (n=25), envueltas en gasa saturada de alcohol al 75%, fueron analizadas genéticamente por uno de los autores (M. Ruiz- García) en el laboratorio de Genética de Poblaciones Molecular y Biología Evolutiva del Departamento de Biología de la Pontificia Universidad Javeriana en Bogotá (Colombia)
    La técnica de extracción de ADN a partir de las heces siguió básicamente el protocolo establecido por Ernest et al. (2000). Una vez que el ADN fue extraído, se analizaron siete microsatélites y se determinó el tamaño de los alelos obtenidos (en pares de bases, pb). Esos marcadores fueron Fca 08, Fca 24, Fca 43, Fca 45, Fca 96, Fca 126 y Fca 391. Todos esos microsatélites poseen repeticiones dinucleotídicas (CA o GT), con la excepción de Fca 391 que posee una repetición tetranucleotídica. Las secuencias de las regiones flanqueantes de esos microsatélites fueron obtenidas por Menotti-Raymond y O´Brien (1995) y Menotti-Raymond et al. (1999). La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) fue realizada en un volumen de 50 μl. Las cantidades de reactivos por PCR incluyeron 5 μl de MgCl₂ 2.5 mM, 5 μl de Buffer 10x, 2 μl de dNTPs 1 mM, 20 pmol de cada cebador, 14 μl of H₂0, 20 μl de DNA y 2 unidades de Taq polimerasa para las muestras de ADN extraídas de los excrementos. Las reacciones de la PCR se llevaron a cabo en un termociclador Geneamp PCR System 9600 de Perkin Elmer (Wellesley, Massachusetts). Las temperaturas empleadas fueron las siguientes: 95 ºC por cinco minutos; 35 ciclos de un minuto a 95 ºC, dos minutos a 55 ºC para todos los marcadores empleados, y dos minutos a 72 ºC. Se utilizó una extensión final de cinco minutos a 72 ºC. Los productos de la PCR fueron corridos en geles de poliacrilamida al 6% denaturados en una cámara vertical de secuenciación Hoefer SQ3. La tinción de los geles se realizó con nitrato de plata. El tamaño de los alelos fue obtenido por comparación con un marcador de peso molecular (φX174 DNA, digerido con las enzimas Hind III y Hinf I). Las amplificaciones de PCR se replicaron tres veces para determinar la precisión de los genotipos obtenidos y no tener falsos homocigotos por no amplificación especifica de un alelo.
    El sitio específico donde se recolectó cada muestra fue localizado en un mapa, para establecer de manera preliminar los movimientos de aquellos individuos cuya identidad se determinó con el análisis genético. Las heces de puma cuya identidad no fue determinada a nivel de individuo también se colocaron sobre el mapa, para mejorar la información sobre distribución del puma en el PNS. El número de individuos identificados genéticamente fue tomado como la abundancia mínima de pumas en el PNS y con base en una revisión exhaustiva de la literatura relevante sobre estimaciones de densidad de puma en otras regiones, se estimó la abundancia esperada para el PNS (Nowell y Jackson ,1996; Logan y Sweanor, 2001; Sinclair et al., 2001)
    Dado que no existe un programa de monitoreo de las tendencias poblacionales de puma en la región (Pacheco et al. 2004b), durante toda la fase de trabajo en la zona se realizaron entrevistas a los pobladores locales para inferir si el puma habría sido más o menos abundante en el pasado y averiguar cuantas muertes de pumas han sido provocadas por miembros de las comunidades humanas. Esta información junto con todos los registros sobre presencia del puma en el PNS fueron utilizados como soporte para establecer si el puma es un habitante permanente del PNS y si sus densidades habrían fluctuado en el tiempo.

RESULTADOS

Nueve de las 25 muestras de heces de puma, se identificaron a nivel de individuo, resultando en cinco individuos diferentes (identificados con números de 1 a 5), para dos de los cuales se obtuvo más de una localización (puma «2 y «5»). La distancia entre las localizaciones del puma «5» implica movimientos en línea recta de 29.4 km, mientras que el área abarcada por las tres localizaciones del puma «2» es de 60.33 km² (Fig. 1). Si bien no se puede saber si los cinco individuos identificados eran pumas residentes, al menos se puede afirmar que eran adultos, por el tamaño de las heces y huellas.

Fig. 1. Mapa de ubicación del Parque Nacional Sajama (PNS) y distribución de las muestras de heces de puma identificadas genéticamente. P= muestras fecales no identificadas a nivel de individuo; P1 a P5: pumas 1 a 5 identificados a nivel de individuos. Línea continua = movimiento P2. Línea entrecortada = movimiento P5.

    La distribución de las muestras fecales de puma en el PNS (n=25), indicarían que posiblemente la población de pumas en el PNS, se encuentra asociada a zonas de cordillera (>4300 m) y que las partes bajas y planicies serían usadas eventualmente como zonas de tránsito.
    En base a las entrevistas realizadas (n=113), en la última década se eliminaron por lo menos cuatro pumas dentro del PNS. De acuerdo a la percepción de los pobladores locales, el puma actualmente sería más abundante que hace 10 años ya que ha incrementado la frecuencia de ataques a animales domésticos y el número de rastros como huellas y heces que ellos observan. Sin embargo, son pocos los pobladores que hayan observado ejemplares de esta especie.
    Los ensayos genéticos permitieron determinar que los pumas del PNS tienen una alta diversidad genética (H=0.94), pero aparentemente un tamaño poblacional pequeño de no más de 10 individuos adultos.

DISCUSIÓN

Las estimaciones de densidad de puma en otros sitios varían generalmente entre 0.5 y 4.9 adultos/ 100 km², con un dato extremo de siete individuos/100 km² reportado para la Patagonia chilena (Nowell y Jackson,1996; Logan y Sweanor, 2001). En general, la densidad de puma es menor y sus ámbitos de hogar son de mayor tamaño en ambientes áridos (Nowell y Jackson, 1996). Siguiendo el criterio de que la densidad de pumas en el PNS debe ser similar a aquellas reportadas para regiones áridas (Colorado Wildlife Commission, 2002), se tomó como parámetro la densidad de pumas reportada por Logan y Sweanor (2001) para las montañas San Andrés en Nuevo México. Logan y Sweanor (2001) lograron dar seguimiento a más de 100 pumas a lo largo de 10 años de trabajo intensivo en un área de 2059 km². Bajo esas consideraciones, se supone que la densidad de pumas en el PNS está entre 1.2-2.0 adultos/100 km². Si se considera que sólo la mitad del PNS (aproximadamente 500 km²) sería hábitat disponible para el puma, ya que el resto está por encima de los 5800 m o en áreas de planicie muy cercanas a poblados o casas, la población máxima esperada para el PNS será de 10 pumas adultos. Entonces, el número de pumas en el PNS debe estar entre cinco y 10 individuos adultos.
    Si bien el área abarcada por las muestras de heces del puma «2» (60 km²), está dentro del rango de estimaciones de ámbito de hogar para puma (13-1454 km², Nowell y Jackson, 1996; Logan y Sweanor, 2001; Sinclair et al., 2001), el bajísimo número de localizaciones (n=3), obliga a suponer que el ámbito de hogar de los pumas en el PNS debe ser bastante mayor, ya que normalmente las estimaciones de ámbito de hogar tienden a hacerse más precisas hasta alcanzar 30-50 localizaciones (Searman et al., 1999). Es importante notar que la población de puma en la región no está restringida al PNS, los pobladores locales señalan (en base al rastreo de huellas) que el paso de pumas desde el PNS al PNL y viceversa es muy frecuente. El colindante PNL tiene poca actividad humana y ganadera, podría tener también una densidad de puma de 1-2 adultos /100 km² y si se supone que toda su superficie es apta para el puma, podría albergar otros 13-26 pumas. De esta manera es posible que se esté ante una población que ronde entre 18 a 36 pumas si se unen las áreas de conservación del PNS y PNL
    Beier (1993) estimó que la población de pumas existente en las montañas de Santa Ana, California (15-20 individuos) tendría bajas probabilidades (2%) de extinguirse en unos 100 años; esto sin considerar efectos genéticos. Logan y Sweanor (2001) indicaron que su población en estudio (que oscilaba entre 10 a 44 pumas), también tendría bajas probabilidades de extinción en 100 años, si se considera un paisaje que permita un arreglo metapoblacional (Sweanor et al., 2000). Es decir, la población de pumas del PNS es muy baja, pero considerando su cercanía con el PNL en Chile y suponiendo que podrían tener tasas de migración similares a las estimadas por Sweanor et al. (2000) y Beier (1993), sus probabilidades de persistencia podrían ser similares a las estimadas por dichos autores. Sin embargo, las estimaciones de tamaño mínimo de una población para ser teóricamente viable son generalmente superiores a los 500 individuos adultos reproductores (Soulé, 1987; Mella y Simonetti, 1994; Allendorf y Ryman, 2002).
    La población de pumas de La Florida mostró evidentes problemas por endogamia (Pimm et al., 2006), con una población bastante mayor (alrededor de 30 individuos) que la del PNS; es decir, bastante más de lo que habría en el PNS bajo las miradas más optimistas. Los pumas del PNS mostraron una muy alta diversidad genética (H=0.94), a diferencia de los pumas de La Florida, por ello, la población de puma en el PNS parece tener una muy buena condición de «salud» y desde el punto de vista genético y de potencial evolutivo es una población muy interesante. Además, los siete microsatélites estudiados resultaron en una estima de flujo génico relativamente elevada en comparación con otras poblaciones de pumas del Nor-Occidente de Sud América (Ruiz-García, observación personal). Sin embargo la «salud» genética de una población tan pequeña como la del puma en el PNS, puede ser sensible a cambios en parámetros demográficos y se robustece cuando se considera inmigración de poblaciones vecinas. Por ello, la eliminación de un individuo puede tener un sustancioso efecto negativo sobre la población de pumas en el PNS.
    Adicionalmente, para considerar una población de pumas apta para cosecha en los Estado Unidos, se trabaja con poblaciones en el orden de los miles: 3000-7000 en Colorado (Colorado Wildlife Commission, 2002), 2000- 3000 en Utah (Sinclair et al., 2001), más de 5000 en California (Smallwood, 1997) y las unidades de caza son del orden de 15 000 km², por ejemplo en Arizona (McRae et al., 2005). Finalmente, un reporte reciente indica que una población de pumas estimada en más de 350 individuos (en un área de 32 800 km²), muestra evidencias claras de declinación por efecto de cacería legal en Estado Unidos (Lambert et al., 2006), lo cual nos alerta sobre el enorme peligro de considerar la cacería como una opción en poblaciones pequeñas, como la del PNS. Bajo el escenario anteriormente descrito, la primera conclusión que se tiene es que el manejo del conflicto entre el puma y la ganadería no debe considerar la cacería de pumas dentro del PNS.

¿Cómo manejar el conflicto?

    Dado que la cacería de pumas no puede ser usada como control de las poblaciones en el PNS, es necesario dar otras opciones de manejo que permitan a las comunidades locales cuidar su economía y reducir sus pérdidas. Las opciones que se sugieren se discuten por separado a continuación:
    Mejorar el manejo del ganado: implica retomar las tradicionales vigilias nocturnas, pero no a cargo de cada ganadero, sino de manera comunitaria y rotativa lo que disminuiría el tiempo dedicado por cada persona a esta actividad y su costo podría evaluarse con relación a las pérdidas ocasionadas por depredación. Adicionalmente a las vigilias, debería retomarse la crianza de perros pastores de la zona. Esta costumbre fue abandonada debido a la evidencia de que los perros son portadores de un parásito que se transmite al ganado (la idatidosis). Sin embargo, la prevención de dicha parasitosis no es costosa (menos de 1$US/perro al año). Tomando en cuenta que el ingreso promedio es de 1500 $US familia/ año (C. Espinoza, observación personal). Este costo puede balancearse con las pérdidas de ganado bajo ambos escenarios (con y sin perros) y comparar los ingresos antes y después de adoptar la medida. En todo caso, es necesario evaluar la efectividad de los métodos de cuidado del ganado, incluyendo el uso de perros, corrales y vigilancia como sugieren Woodroffe et al. (2006). También se requiere un cambio en el tipo de producción intensiva que los ganaderos del PNS llevan a cabo actualmente, es decir que debería primar la calidad más que la cantidad de animales por hato ganadero. A pesar de que la época de cópula y nacimientos es sincronizada y se restringe a los meses de lluvia (diciembre a marzo), se estima que un 70% de los hatos ganaderos sufren mayor pérdida de ganado por mal nutrición y enfermedades que por ataques de depredadotes; estas pérdidas afectan entre dos y seis veces más que las causadas por depredación (Zacari y Pacheco, 2005).
    Condicionantes de aversión al sabor: la literatura sobre este método de crear repelencia a algún sabor es poco concluyente. Sin embargo, se ha comprobado que coyotes, osos y otros carnívoros pueden crear aversión al sabor de algún ítem alimenticio, si se les condiciona a tal efecto (Cowan et al., 2000). Este método debe ponerse a prueba en campo, siendo necesario hacer una comparación entre los escenarios con y sin el uso de condicionantes, además de evaluar el costo de su aplicación. Dado que es un método totalmente alejado de las costumbres de los ganaderos de la zona, es posible que la aplicación y seguimiento de esta forma de mitigación deba permanecer como responsabilidad de la administración del PNS o realizar talleres de capacitación para que los ganaderos realicen esta medida.
    Los mercados especiales de carne y fibra: Si se logra que los ganaderos no cacen pumas en la zona, podría explorarse la posibilidad de que la carne y fibra de llama y alpaca (actualmente ya en exportación, aunque en pequeñas cantidades) llegue a consumidores que pagan precios especiales para ese tipo de ganadería, que se conoce como «predator friendly» (amigable con los depredadores, Aquino y Falk, 2001; Marker et al., 2003). Los montos de pérdida por depredación servirían para dar una base de negociación al precio de la carne y evaluar la aplicabilidad de esta forma de manejo. Actualmente, las exportaciones de carne y/o fibra de camélidos de Bolivia son bajas. Pero existen mercados potenciales como Suiza que esta interesada en importar 400 toneladas/ año de carne de llama fresca proveniente de Bolivia y existen otros mercados europeos que también están interesados. Por ello es el tiempo propicio para lograr que el producto sea certificado como carne orgánica y amigable con los depredadores. Los montos de pérdida por depredación servirían para dar una base de negociación al precio de la carne y evaluar la aplicabilidad de esta forma de manejo (www.jornadanet.com/Jornada, La Paz- Bolivia, 24 de noviembre de 2005 )
    Turismo selecto: aquí se hace referencia al turista que pagará un monto especialmente alto por conocer guaridas de puma, ver sus huellas y heces y, eventualmente, tener observaciones directas del animal. El PNS es un sitio ideal para explorar la posibilidad de turismo selecto para carnívoros. En base a su experiencia, los autores consideran que el encuentro de huellas de puma es posible y las probabilidades de encontrar éste y otros rastros de puma dependen del seguimiento continuo de los movimientos de puma. Los hábitats del PNS son de tipo abierto y montañoso, lo cual hace posible la observación de animales tales como el zorro, puma, gato andino y gato de pajonal desde distancias grandes. Esto podría facilitar la instalación de observatorios, los cuales deben ser ubicados de acuerdo al conocimiento de rutas y sitios de mayor uso. Sin embargo, para que esta medida tenga éxito es imprescindible el compromiso de las comunidades a no ahuyentar a los carnívoros.
    Compensación económica: si bien este es un incentivo cuya efectividad es debatible (ver Bulte y Rondeau, 2005), si los fondos provienen de un programa que tenga a la propia vida silvestre como financiador, las posibilidades de que sea útil son mayores. En este caso, todas las formas anteriores de generar recursos económicos deben ser explícitamente indicadas como ingresos producto de la conservación. Una forma alternativa o adicional de compensación económica indirecta podría ser mediante el pago de atención veterinaria al ganado de las familias afectadas. La administración del PNS podría llegar a un acuerdo con las comunidades para proveer atención veterinaria al ganado y así reducir sus pérdidas a cambio de que los ganaderos se comprometen a no matar pumas.
    En todo caso, la solución al problema podría ser una combinación de todas las opciones discutidas aquí, de manera que se tenga flexibilidad con relación a que algunas formas de manejo del conflicto podrían ser mejores por un tiempo y luego convertirse en inútiles. Una cosa es cierta: si no se toma una acción coherente con la gravedad del problema y con prontitud, los ganaderos del PNS tomarán sus propias acciones y éstas seguramente incluirán la cacería de pumas. Es decir, la indecisión podría llevar a acelerar un evento que se quisiera evitar.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen profundamente la colaboración de la administración del PNS para este trabajo y especialmente al Cuerpo de Guardaparques por ayudar a recolectar las muestras de heces. Este trabajo fue financiado por la Wildlife Conservation Society y el Laboratorio de Genética de Poblaciones, Molecular y Biología Evolutiva de la PUJ de Bogotá, Colombia. Este manuscrito se benefició con los comentarios de Teresa Tarifa y Pablo Perovic.

LITERATURA CITADA

1. ALLENDORF FW y N RYMAN. 2002. The role of genetics in population viability analysis. Pp. 50-85, en: Population viability analysis (SR Beissinger y DR McCullough, eds.). The University of Chicago Press, Chicago.         [ Links ]

2. AQUINO HL y CL FALK. 2001. A Case Study in the Marketing of «Wolf-Friendly» Beef. Review of Agricultural Economics 23:524-537.         [ Links ]

3. BULTE EH y D RONDEAU. 2005. Why compensating wildlife damages may be bad for conservation? Journal of Wildlife Management 69:14-19.         [ Links ]

4. BEIER P. 1993. Determining the minimum habitat areas and habitat corridors for cougars. Conservation Biology 7:94-108.         [ Links ]

5. COLORADO WILDLIFE COMMISSION. 2002 Final Regulations - Chapter 2 - Big Game. Approved and adopted by the Wildlife Commission of the State of Colorado, Colorado. Estados Unidos.         [ Links ]

6. COWAN DP, JC REYNOLDS y EL GILL. 2000. Reducing predation through conditioned taste aversion. Pp. 281-299 en: Behaviour and Conservation (M Gosling y WJ Sutherland, eds). Conservation Biology Series 2, Cambridge University Press.         [ Links ]

7. CURIER MJP. 1983. Felis concolor. Mammalian Species 200:1-7.         [ Links ]

8. ERNEST HB, MCT PENEDO, BP MAY, M SYVANEN y WM BOYCE.2000. Molecular tracking of mountain lions in the Yosemite Valley region in California: genetic analysis using Microsatellites and faecal DNA. Molecular Ecology 9: 433-441.         [ Links ]

9. IBISCH PL, SG BECK, B GERKMANN y A CARRETERO. 2003. La diversidad biológica. Pp 47-88 en: Biodiversidad: La Riqueza de Bolivia. Estado de conocimiento y conservación (PL Ibisch y G Merdida, eds). Ministerio de Desarrollo sostenible. Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra- Bolivia.         [ Links ]

10. LAMBERT CMS, RB WIELGUS, HS ROBINSON, DD KATNIK, HS CRUICKSHANK, R CLARKE y J ALMACK. 2006. Cougar population dynamics and viability in the pacific northwest. Journal of Wildlife Management 70:246-254.         [ Links ]

11. LAUNDRÉ JW. 2005. Puma energetics: a recalculation. Journal of Wildlife Management 69:723-732.         [ Links ]

12. LOGAN KA y LL SWEANOR. 2001. Desert puma. Evolutionary ecology and conservation of an enduring carnivore. Island Press, Washington.         [ Links ]

13. MARKER LL, MGL MILLS y DW MACDONALD. 2003. Factors influencing perceptions of conflict and tolerance of cheetahs on Namibian farmlands. Conservation Biology 17:1290-1298.         [ Links ]

14. MCRAE BH, P BEIER, LE DEWALD, Y HUYNH y P KEIM. 2005. Habitat barriers limit gene flow and illuminate historical events in a wide-ranging carnivore, the American puma. Molecular Ecology 14:1965-1977.         [ Links ]

15. MELLA JE y JA SIMONETTI. 1994. Conservación de los mamíferos en las áreas silvestres protegidas de Chile: representación y poblaciones viables. Ambiente y Desarrollo 10:72-78.         [ Links ]

16. MENOTTI-RAYMOND MA y SJ O´BRIEN. 1995. Evolutionary conservation of ten Microsatellite loci in four species of Felidae. Journal of Heredity 86:319- 322.         [ Links ]

17. MENOTTI-RAYMOND MA, VA DAVID, LA LYONS, AA SCHAFFER, JF TOMLIN, MK HUTTON y SJ O´BRIEN. 1999. A genetic linkage map of microsatellites in the domestic cat (Felis catus). Genomics 57: 9-23.         [ Links ]

18. MISHRA C, P ALLEN, T MCCARTHY, MD MADHUSHUDAN, A BAYARJARGAL y HHT PRINS. 2003. The role of incentive programs in conserving the snow leopard. Conservation Biology 17:1512-1520.         [ Links ]

19. NOVARO AJ. 1995. Sustainability of harvest of culpeo foxes in Patagonia. Oryx 29:18-22.         [ Links ]

20. NOWELL K y P JACKSON. 1996. Wildl Cats. Status survey and conservation action plan. IUCN, Gland, Suiza.         [ Links ]

21. OGADA MO, R WOODROOFFE, NO OGUGE y LG FRANK. 2003. Limiting depredation by African carnivores. Conservation Biology 17:1521-1530.         [ Links ]

22. PACHECO LF y JA SALAZAR. 1996. Bases para la conservación de félidos. Ecología en Bolivia 26:71- 92.         [ Links ]

23. PACHECO LF, A LUCERO y M VILLCA. 2004a. Dieta del puma (Puma concolor) en el Parque Nacional Sajama, Bolivia y su conflicto con la ganadería. Ecología en Bolivia 39:75-83.         [ Links ]

24. PACHECO LF, G GALLARDO y A NUÑEZ. 2004b. Diseño de un programa de monitoreo para puma y zorro en el Altiplano. Ecología en Bolivia 39:21-32.         [ Links ]

25. PIMM SL, L DOLLAR y OL BASS JR. 2006. The genetic rescue of the Florida panther. Animal Conservation 9:115-122.         [ Links ]

26. RIBERA-ARISMENDI MO. 1999. Evaluación integral del impacto de depredación del puma (Felis concolor) y el zorro (Pseudalopex culpaeus), sobre el ganado camélido en el Parque Nacional Sajama. Servicio Nacional de Áreas Protegidas. Ministerio de Desarrollo Sostenible y Panificación, La Paz, Bolivia.         [ Links ]

27. SEARMAN DE, JJ MILLSPAUGH, BJ KERNOHAN, GC BRUNDIGE, KJ RAEDKE y RA GITZEN. 1999. Effects of sample size on kernel home range estimates. Journal of Wildlife Management 63:739-747.         [ Links ]

28. SINCLAIR EA, EL SWENSON, ML WOLFE, DC CHOATE, B BATES y KA CRANDAL. 2001. Gene flow estimates in Utah's cougars imply management beyond Utah. Animal Conservation 4:257-264.         [ Links ]

29. SOULÉ ME (ed.). 1987. Viable populations for conservation. Cambridge University Press, Cambridge.         [ Links ]

30. SMALLWOOD KS. 1997. Interpreting puma (Puma concolor) population estimates for theory and management. Environmental Conservation 24:283-289.         [ Links ]

31. SWEANOR LL, KA LOGAN y MG HORNOCKER. 2000. Cougar dispersal patterns, metapopulation dynamics and conservation. Conservation Biology 14:798-808.         [ Links ]

32. TREVES A y KU KARANTH 2003. Human-Carnivore Conflict and Perspectives on Carnivore Management Worldwide. Conservation Biology 17:1491-1499.         [ Links ]

33. WAGNER KK y MR CONOVER. 1999. Effect of preventive coyote hunting on sheep losses to coyote predation. Journal of Wildlife Management 63:606- 612.         [ Links ]

34. WOODROFFE R, LG FRANK, PA LINDSEY, SMK OLE RANAH y S ROMAÑACH. 2006. Livestock husbandry as a tool for carnivore conservation in Africa's community rangelands: a case-control study. Biodiversity and Conservation DOI 10.1007/s10531- 006-9124-8.         [ Links ]

35. YENSEN E y T TARIFA. 1993. Reconocimiento de los mamíferos del Parque Nacional Sajama. Ecología en Bolivia 21:45-66.         [ Links ]

36. ZACARI, MA y LF PACHECO 2005. Depredación vs problemas sanitarios como causas de mortalidad de ganado camélido en el Parque Nacional Sajama. Ecología en Bolivia 40:58-61.         [ Links ]

Recibido 10 marzo 2007.
Aceptado 4 enero 2008.

Editor asociado: D Flores