ARTÍCULOS Y NOTAS

Taxonomía del género Phyllostomus (Chiroptera: Phyllostomidae) en Colombia

Miguel E. Rodríguez-Posada* y Pedro Sánchez-Palomino

Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia
*[Correspondencia: <migrodriguezp@yahoo.com>]

RESUMEN: El análisis de las poblaciones colombianas de las especies del género Phyllostomus es importante para entender la taxonomía y distribución del género. Se ha propuesto que la cordillera de los Andes en Colombia funciona como barrera para el flujo de genes entre las subespecies de P. discolor. Además, algunas poblaciones colombianas de Phyllostomus hastatus fueron nombradas subespecies y sinonimizadas hace más de 60 años, y existe confusión en la separación y distribución de P. elongatus y P. latifolius. En este trabajo se analizó la variación morfométrica y morfológica entre y dentro de las especies de Phyllostomus en Colombia. Los resultados muestran que P. discolor presenta dimorfismo sexual secundario, pero no variación geográfica entre las poblaciones de cada lado de la vertiente oriental de los Andes; P. discolor puede ser monotípica o la zona de contacto entre las dos subespecies reconocidas no se halla en Colombia. Existen dos grupos morfométricos de P. hastatus, uno corresponde a las poblaciones distribuidas al occidente de la vertiente oriental de los Andes y corresponde a P. hastatus panamensis y otro a las poblaciones distribuidas al oriente de los Andes que corresponden a la forma nominal. Phyllostomus elongatus y P. latifolius se diferencian entre sí morfométrica y morfológicamente. Los registros de estas dos especies para la región pacífica deben ser revisados.

ABSTRACT: Taxonomy of the genus Phyllostomus (Chiroptera: Phyllostomidae) in Colombia. The analysis of Colombian populations of Phyllostomus is important to understand the taxonomy and distribution of the genus. It had been proposed that the Andes in Colombia act as a barrier for the gene flow between the subspecies of P. discolor. Additionally, Colombian populations of P. hastatus were described as subspecies and were included as junior synonyms of P. hastatus panamensis more than 60 years ago. The specific separation of P. elongatus and P. latifolius and their distribution in Colombia are not clear. In this paper we analyzed the morphometric and morphological variation among and within Colombian Phyllostomus species. The results show that P. discolor has secondary sexual dimorphism, but there is not geographic variation between populations of each side of the eastern Andean versant. It is possible that P. discolor is monotypic or that the contact zone between the subspecies does not take place in Colombia. There are two morphometric groups of P. hastatus, the first one, P. hastatus panamensis, is comprised by the populations to the west side of the eastern Andean versant, whereas the second one contains the populations distributed to the east side of the Andes and are assigned to the nominal form. P. elongatus and P. latifolius are morphometric and morphologically distinct from each other. The reports of these two species from Pacific versant of the Andes should be revised.

Palabras clave. Análisis multivariante; Colombia; Morfometría; Phyllostomus; Taxonomía.

Key Words. Colombia; Morphometrics; Multivariate analyses; Phyllostomus; Taxonomy.

INTRODUCCION

El género Phyllostomus Lacépedè, 1799 fue el primer género de murciélagos neotrópicales de hoja nasal (familia Phyllostomidae) en ser reconocido. Hacia la primera mitad del siglo XX se conocían ocho formas (Miller, 1907; Cabrera, 1957) y en la actualidad se aceptan seis taxones: P. discolor discolor Wagner, 1843; P. discolor verrucosus Elliot, 1905; P. elongatus (E. Geoffroy, 1810), P. hastatus hastatus (Pallas, 1767), P. hastatus panamensis J. A. Allen, 1904 y P. latifolius Thomas, 1901 (Koopman, 1994; Emmons, 1997; Wetterer et al., 2000; Simmons, 2005; pero ver Baker et al., 1988 y Van Den Bussche y Baker, 1993, quienes consideran que Phylloderma stenops debe incluirse dentro del género Phyllostomus). En Colombia han sido registrados todos estos taxones, con excepción de P. h. hastatus cuya presencia en el oriente del país es probable (Hershkovitz, 1949; Valdivieso y Tamsitt, 1962; Furman, 1966; Valdez, 1970; Marinkelle y Cadena, 1972; Power y Tamsitt, 1973; Koopman, 1994; Alberico et al., 2000; Muñoz, 2001; Santos et al., 2003).
    Consideraciones de diferentes autores, como el rol de los Andes como barrera geográfica para el flujo de genes entre las poblaciones de P. discolor (Valdez, 1970; Power y Tamsitt, 1973), eventos en la historia taxonómica de las especies del género (e.g., dos de los sinónimos menores de P. hastatus panamensis se describieron a partir de especímenes de los Andes colombianos) y otros aspectos en la distribución geográfica de los taxones del género, sugieren que el análisis de la variación de las poblaciones colombianas aportará elementos importantes para un mejor entendimiento de la sistemática y distribución de las especies de Phyllostomus, y una mejor comprensión de la taxonomía del género.

Importancia de las poblaciones colombianas en la taxonomía del genero Phyllostomus

1. Phyllostomus discolor:

    Phyllostoma discolor (=Phyllostomus discolor) fue descrita por Wagner (1843) de«Cuyaba» (Matto Grosso, Brasil). Elliot (1905)
describió Phyllostoma verrucossum (sic., =Phyllostomus discolor verrucosus) con especímenes provenientes de Niltipec (Oaxaca, México), pero el único material que tuvo disponible para comparar fue de P. hastatus (Sanborn, 1936). Posteriormente, Sanborn (1936) consideró que P. verrucosus debía incluirse como subespecie de P. discolor, porque las dos formas eran estrechamente relacionadas, y solo se diferenciaban por tamaño, siendo verrucosus proporcionalmente más grande que discolor. Valdez (1970) concluyó que la Cordillera de los Andes constituía una barrera para el flujo de genes en P. discolor, asignando las poblaciones distribuidas al occidente de la vertiente oriental de los Andes (incluyendo la vertiente occidental de la Cordillera Oriental y el Macizo Colombiano al sur del país) a P. discolor verrucosus y las distribuidas sobre la vertiente oriental de los Andes y hacia las tierras bajas al oriente de esta a P. discolor discolor. Otros autores difieren en la ubicación de la zona de contacto de las dos subespecies, considerando que la distribución de P. d. discolor comprende América del Sur y Panamá (Miller y Kellog, 1955; Cabrera, 1957; Husson, 1962, 1978; Valdivieso y Tamsitt, 1962; Aellen, 1970), restringiendo a P. d. verrucosus a América Central.
    Por otra parte, Davis y Carter (1962), Valdivieso (1964) y Simmons y Voss (1998) reportaron sobreposición de medidas y gran variación individual en P. discolor de diferentes localidades, sugiriendo gran variación morfométrica individual, sin tendencias geográficas, lo que pondría en duda la validez de la separación subespecífica. Power y Tamsitt (1973) sugirieron la existencia de una variación clinal, correspondiente al aumento de tamaño progresivo desde el sur de México hasta Colombia, donde se encontrarían las poblaciones intermedias (desde los puntos de vista morfométrico y fenético), respecto a las poblaciones distribuidas al oriente de la vertiente oriental de los Andes; sus resultados no encontraron diferencias consistentes asociadas al efecto de los Andes como barrera entre las poblaciones de P. discolor. Pese a que los resultados de los trabajos anteriores no justifican la separación de las dos subespecies, los autores no expresan ninguna decisión sobre la taxonomía o distribución de P. discolor. Actualmente se acepta que P. discolor contiene dos subespecies (Koopman, 1994; Simmons, 2005), y se reconoce la vertiente oriental de los Andes como el límite de la distribución de las dos subespecies (Koopman, 1994; Simmons y Voss, 1998; pero ver Kwiecinski, 2006 que ilustra la vertiente pacífica de los Andes como el límite).

2. Phyllostomus hastatus:

    La distribución de P. hastatus hastatus incluye la región oriental de Venezuela, las Guayanas y Brasil; hacia el Sur, hasta el norte de Argentina, incluyendo Bolivia y Paraguay (Hershkovitz, 1949; Koopman, 1994; Simmons y Voss, 1998; Santos et al., 2003). Sin embargo, Cabrera (1957) y Aellen (1970) reportaron P. hastatus curaca Cabrera, 1917 (= P. h. hastatus, Jones y Carter, 1976) en el sur de Colombia, la amazonía colombiana y en la Serranía de La Macarena.
    La distribución de P. hastatus panamensis comprende desde Honduras, hacia el Sur a través de América Central, Colombia, Ecuador hasta Perú; al Oriente incluye la región occidental de Venezuela y el extremo noroccidental de Brasil (Koopman, 1994; Simmons y Voss, 1998; Santos et al., 2003). Fue descrita por Allen (1904) de Boquerón (Chiriquí, Panamá), diferenciándola por ser de mayor tamaño que la forma nominal. En el mismo artículo Allen describió Phyllostomus hastatus caurae J. A. Allen, 1904 (sic = P. hastatus caucae, ver Allen, 1916) del Valle del Cauca (Colombia), distinguiéndola por presentar mayor tamaño en relación a P. h. panamensis. Posteriormente, Thomas (1924) describió Phyllostomus hastatus paeze de la región de Bogotá (Colombia), diferenciándola de todas las formas reconocidas por Cabrera (1917) porque el tamaño del cráneo era pequeño en relación a las medidas externas del cuerpo.
    Hershkovitz (1949) comparó especímenes de P. hastatus del norte de Colombia con material tipo de P. h. panamensis y con una serie de P. h. hastatus de Venezuela, y confirmó las diferencias de tamaño entre las dos subespecies. Consideró a P. h. caucae como sinónimo menor de P. h. panamensis, argumentando que las poblaciones del sur de la Cordillera Central representan poblaciones de P. h. panamensis con individuos de mayor tamaño. Adicionalmente, anotó que la posición taxonómica de P. h. paeze permanecía incierta porque no encontró diferencias al comparar con especímenes provenientes de la parte alta del río Meta, cerca a la localidad tipo, y no la incluyó en la sinonimia. Más tarde Cabrera (1957) incluyó P. h. paeze como sinónimo menor de P. h. panamensis, citando los comentarios de Hershkovitz (1949). Valdivieso (1964) reportó un espécimen proveniente de la Cordillera Oriental con las características de P. h. paeze, y propuso que las poblaciones de esta cordillera podrían representar una variación de P. h. panamensis. Valdez (1970) reconoció dos subespecies: P. h. panamensis al occidente de la Cordillera Oriental, incluyendo su vertiente occidental, y P. h. hastatus hacia el Oriente. Actualmente P. h. caucae y P. h. paeze son considerados sinónimos menores de P. h. panamensis (Aellen, 1970; Santos et al., 2003; Simmons, 2005).

3. Phyllostomus elongatus y Phyllostomus latifolius:

    Estas especies son actualmente consideradas monotípicas y claramente distintas (Simmons, 2005), sin embargo Koopman (1994) y Muñoz (2001) consideraron incierta la diferenciación entre éstas, y Valdez (1970) y Jones y Carter (1976) sugirieron que al examinar más especímenes, éstas podrían resultar coespecíficas. P. latifolius es conocida de pocas localidades en América del Sur, desde las Guayanas hasta el sureste de Colombia, mientras que P. elongatus se distribuye en Bolivia, Perú, Ecuador y Colombia, hasta las Guyanas y Brasil (Simmons, 2005). Previamente Alberico (1994), Alberico y Muñoz- Saba (2004) y Rivas-Pava et al. (2007) han registrado estas especies en la vertiente pacífica de los Andes de Colombia, estos registros representan un gran interés debido a su distribución disyunta y por la ambigüedad en su asignación taxonómica.
    En este trabajo se analizó la variación morfométrica y morfológica dentro y entre poblaciones de las especies del género Phyllostomus con el fin de obtener una visión más clara del estado taxonómico de los taxones del género en Colombia. Se evaluó la presencia de las subespecies de P. discolor y P. hastatus en Colombia y su punto de contacto, así como la validez de P. hastatus caucae y P. h. paeze. Finalmente se evaluó la diferenciación entre P. latifolius y elongatus, y la asignación taxonómica de los registros de estas especies en la vertiente pacífica de los Andes.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se examinaron 206 especímenes (Apéndice 1, Fig. 1) depositados en los Museos de Historia Natural del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN) y del Instituto de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH): 98 P. discolor (57 machos, 41 hembras), 29 P. elongatus (15 machos, 14 hembras), 72 P. hastatus (48 machos, 24 hembras) y siete P. latifolius (5 machos, 1 hembra). Se tomaron 12 medidas externas y 20 craneales (3 mandibulares). Las medidas tomadas se describen en el Apéndice 2. Las mediciones se realizaron utilizando un estereoscopio y un calibrador digital con una precisión 0.01 mm. No se tuvieron en cuenta las medidas registradas en las etiquetas, para evitar el efecto de las diferencias en la toma de medidas entre distintos preparadores.

Fig. 1. Mapa de distribución del material examinado, los puntos ubican las localidades y los números corresponden a los presentados en el Apéndice 1. Las áreas sombreadas en la parte continental representan las áreas montañosas por encima de 1500 m s.n.m.

Análisis estadísticos

    Para la realización de los análisis estadísticos se utilizaron los programas PAST (PAlaentological STatistics) v. 1.34 (Hammer et al., 2001) y Statgraphics Plus para Windows v. 4.0 (1995). Los especímenes con datos faltantes fueron omitidos, así como las medidas que por falta de datos disminuían el tamaño de la muestra. Sólo se tuvieron en cuenta individuos adultos de las categorías de edad III, IV y V (ver Pacheco y Patterson, 1992).
    Todas las variables fueron transformadas a logaritmo base 10 y se probaron los supuestos de normalidad (prueba de Shapiro-Wilk), aleatoriedad (prueba de corridas por encima y por debajo) y homogeneidad de varianzas (pruebas de Barlett y de Levene). Las variables que no cumplieron los supuestos fueron omitidas de los análisis. El nivel de significancia tomado en cuenta para todas las pruebas estadísticas fue α = 0.05.

Dimorfismo sexual secundario

    Para verificar la existencia de diferencias intraespecíficas entre sexos, se seleccionaron series de especímenes que pudieran representar poblaciones homogéneas (ver Pacheco y Patterson, 1992). En el caso de P. discolor se utilizaron los especímenes de los Llanos Orientales y para P. elongatus se usaron todos los especímenes disponibles. En ambos casos se analizaron independientemente las variables externas y craneanas, por medio de análisis multivariados de varianza (MANOVA), utilizando la prueba Lambda de Wilk, que es considerado el método más apropiado para evaluar diferencias generales entre grupos utilizando más de una variable a la vez (Willig et al., 1986). Cuando el MANOVA evidenció diferencias significativas entre los sexos, entonces se realizaron análisis de varianza simples (ANOVA) a cada una de las variables, para detectar cuales diferían significativamente.
    Para P. hastatus no fue posible considerar una población homogénea, con el tamaño de muestra necesario para realizar un MANOVA, como una alternativa para evaluar la separación morfométrica entre grupos sexuales se realizó un análisis de componentes principales (ACP) con todos los especímenes codificados por sexo. Para el caso de P. latifolius no fue posible realizar los análisis de variación intraespecífica debido a que no se disponía de especímenes suficientes.

Variación geográfica

    La variación geográfica fue evaluada para P. discolor y P. hastatus. Como procedimiento general para comparar entre grupos geográficos (explicados en el siguiente párrafo), se efectuaron análisis de componentes principales (ACP) con matrices de varianza-covarianza entre las variables. Posteriormente se verificó la hipótesis de diferenciación del ACP, evaluando las diferencias entre las agrupaciones mediante un MANOVA, utilizando los mismos datos de entrada del ACP. Al hallar diferencias entre grupos se examinó cada variable utilizando un ANOVA para detectar cuales diferían en sus valores de la media.
    En el análisis de variación geográfica de P. discolor, primero se evaluó la diferenciación entre las poblaciones interandinas y del Pacífico para comprobar la separación subespecífica propuesta por Kwiecinski (2006) (resultados no mostrados). Posteriormente se compararon las poblaciones distribuidas al oriente de los Andes contra las que habitan al occidente de la vertiente oriental de los Andes, con el fin de verificar la hipótesis de diferenciación geográfica propuesta por Valdez (1970). En los análisis de variación geográfica de P. hastatus, se evaluó la posible asignación a las poblaciones del norte de los Andes y las poblaciones del centro y sur de los Andes a P. h. panamensis, P. h. caucae o P. h. paeze. Posteriormente se evaluaron las diferencias entre las poblaciones del occidente de la vertiente oriental de los Andes y las distribuidas hacia el oriente de ésta.

Diferenciación entre P. elongatus y P. latifolius

    Para comprobar si P. elongatus y P. latifolius se diferencian morfométricamente en Colombia, se construyó un ACP con todos los individuos disponibles de las dos especies, luego los grupos fueron sometidos a corroboración por medio de dos MANOVA, uno para caracteres externos y otro para craneanos, ya que el tamaño de muestra no permitió hacer los análisis conjuntos.

Variación morfológica

    Los resultados morfométricos se contrastaron con observaciones cualitativas de la morfología externa y craneodental de todos los especímenes examinados, con el fin de detectar variación morfológica entre las poblaciones y especies comparadas.

RESULTADOS

Phyllostomus discolor

    En los análisis de variación sexual, no se encontraron diferencias significativas en las variables externas (F_{10, 13}= 0.94, P= 0.53), pero sí en los craneanas (F_{15, 8}= 6.42, P= 0.006). Las comparaciones variable por variable, mostraron que los machos difirieren significativamente de las hembras en cuatro variables: AZ (F_{1, 22}= 4.96, P= 0.04), AM (F_{1, 22}=9.42, P= 0.005), C-C (F_{1, 22}=12.34, P= 0.002) y DAC (F_{1, 22}=10.98, P= 0.003), por lo tanto los análisis de variación geográfica se hicieron independientemente para cada sexo. Las cuatro variables fueron en promedio más grandes en los machos que en las hembras, y están asociados al ancho del rostro y la inserción de la musculatura masticatoria, por lo tanto los machos poseen rostros más robustos y se puede inferir que presentan una mordida más potente que las hembras.
    En los ACP de variación geográfica, no se hallaron diferencias entre las poblaciones interandinas y del Pacífico (resultados no mostrados). En la comparación entre las poblaciones distribuidas hacia cada lado de la vertiente oriental de los Andes, las hembras (Fig. 2A) no presentaron ninguna tendencia geográfica, acumularon 70% de varianza en los tres primeros componentes, pero el CP1 solo acumuló el 40% y el CP2 el 15%. Los machos tampoco formaron agrupaciones geográficas discretas (Fig. 2B), el ACP acumuló el 60% de la variación en los tres primeros componentes, sin embargo un alto porcentaje de individuos de mayor tamaño provenientes de las poblaciones Andinas (acumulados al extremo positivo del CP1) sugieren una reducción de tamaño de Occidente a Oriente, ya que todas las cargas de las variables en el CP1 presentan cargas positivas y con valores cercanos, indicando que este componente puede ser interpretado como representativo de la variación general de tamaño, sin embargo el bajo porcentaje de variación explicado por el CP1 (34%) sugiere que no existe una diferenciación morfométrica significativa.

Fig. 2. Posición de individuos de Phyllostomus discolor en el espacio de un análisis de componentes principales, definido por 15 caracteres craneales y 10 externos. A Hembras, B Machos; Puntos= Poblaciones de la vertiente oriental de los Andes y tierra bajas hacia el oriente, Cuadros vacíos= Poblaciones distribuidas hacia el occidente de la vertiente oriental de los Andes.

    En la verificación de la hipótesis de diferenciación geográfica de P. discolor, propuesta por Valdez (1970), se encontró una diferencia significativa entre los machos (F_{25, 14}= 2.71, P= 0.03), pero no entre las hembras (F_25,1= 7.83, P= 0.28). Los machos de las poblaciones distribuidas hacia el occidente de la vertiente oriental de los Andes, fueron significativamente más grandes en ocho caracteres que los del oriente de los Andes: LA, LMC (0.05>P>0.01), LCI, MLCM, AC (0.01>P> 0.001), LHDMax, LHDMol, Lden, HDI (P<0.001). Estos caracteres están relacionados con la longitud de los individuos y en particular con el tamaño del cráneo, sugiriendo que los machos de las poblaciones distribuidas hacia el occidente de la vertiente oriental de los Andes presentan mayor tamaño.
    Al comparar la morfología externa y craneodental entre las series de especímenes de las dos regiones, no se encontraron caracteres discretos que permitieran diferenciar entre poblaciones de las dos zonas geográficas.

Phyllostomus hastatus

    En el ACP para evaluar la separación morfométrica entre sexos (análisis no mostrado), no se formaron agrupaciones discretas, por lo cual se asumió que no existe dimorfismo sexual morfométrico.
    Los análisis de variación geográfica entre las poblaciones del norte y las del centro y sur de los Andes no evidenciaron ninguna diferenciación entre ellas, en el ACP (no mostrado) no se reveló ninguna agrupación y los individuos se mezclaron indistintamente. Los MANOVAs para caracteres externos (F_{11, 12}= 0.48, P= 0.88) y craneanos (F_{19, 4}= 0.73, P= 0.72), no mostraron diferencias significativas entre los individuos de estas dos regiones. Adicionalmente no se hallaron caracteres morfológicos discretos que pudieran diferenciar los individuos de cada región, por lo tanto las poblaciones distribuidas al occidente de la vertiente oriental de los Andes son consideradas un grupo homogéneo morfométrica y morfológicamente.
    En el análisis de variación geográfica entre las poblaciones distribuidas al oriente de la vertiente oriental de los Andes y las distribuidas al occidente de ésta, el ACP (Fig. 3) mostró dos grupos morfométricos discretos a lo largo del CP1 (62%), correspondientes a los dos grupos geográficos evaluados, todas las cargas de las variables fueron positivas y con valores cercanos, lo que nos indica que este componente representa la variación del tamaño localizando los especímenes de mayor tamaño hacia el extremo positivo y los más pequeños al negativo. El CP2 (8%) presentó cargas positivas y negativas mostrando las diferencias en forma que ayudan a explicar la variabilidad, el valor positivo más alto lo presentó la longitud de la falange 2 del dedo 5 (LF2D5), seguida por las otras longitudes de las falanges y el valor más alto negativo lo presentó la altura de la caja craneana (PCC), sin embargo todos los especímenes se distribuyeron indistintamente a lo largo del CP2 sugiriendo que no existe ninguna diferencia en forma que pueda separar los dos grupos de tamaño formados en el CP1. En la comprobación de las diferencias mediante el MANOVA, utilizando los caracteres craneanos y externos, se comprobó que los individuos de las dos regiones presentan diferencias significativas (F_{30, 16}= 5.99, P< 0.001). A excepción de LF1D3 (ANOVA, F_{1, 45}= 0.32, P= 0.50), todas las variables presentaron diferencias significativas (P<0.001), con mayor tamaño en las poblaciones distribuidas al occidente de la vertiente oriental de los Andes (Tabla 1). En las comparaciones morfológicas, no se encontraron caracteres discretos que pudieran diferenciar entre individuos de las dos regiones.

Fig. 3. Posición de los individuos de Phyllostomus hastatus en el análisis de componentes principales definidos por 11 caracteres externos y 19 craneales. Los tres primeros componentes acumularon el 77% de la varianza; Puntos= Poblaciones de la vertiente oriental de los Andes y tierra bajas hacia el oriente, Cuadros vacíos= Poblaciones distribuidas hacia el occidente de la vertiente oriental de los Andes.

Tabla 1. Medidas seleccionadas de las especies de Phyllostomus en Colombia. Acrónimos de las medidas se presentan en el Apéndice 2.

Phyllostomus elongatus

    En el análisis de variación sexual los caracteres externos no mostraron diferencias significativas entre sexos (F_{10, 14}= 0.62, P= 0.77), pero el análisis de los caracteres craneales fue menos decisivo (F_{20, 4}= 4.94, P= 0.066) y podrían existir diferencias pendientes a comprobar con una muestra mayor y más homogénea.

Diferenciación entre Phyllostomus latifolius y Phyllostomus elongatus

    En el análisis de diferenciación de las dos especies, el ACP (Fig. 4) acumuló en sus primeros tres componentes el 87% de la varianza. En el CP1 (79%) cada especie formó un grupo discreto, P. latifolius en la región negativa y P. elongatus en la región positiva. Al igual que en las otras dos especies el CP1 mostró la variación en el tamaño, todas las variables presentaron cargas positivas y la que presentó el valor más alto fue la longitud de la tibia. El CP2 presento valores negativos y positivos en las cargas de las variables, sin embargo los individuos se distribuyeron indistintamente a lo largo del componente. Los MANOVAs realizados para verificar la hipótesis de diferenciación del ACP mostraron diferencias altamente significativas ,tanto en los caracteres externos (F_{10, 21}= 29.28, P<0.001), como en los craneanos (F_{20, 11}= 12.31, P<0.001). Un individuo proveniente de la vertiente Chocoana de los Andes (ICN 5927), identificado previamente como P. latifolius (Alberico et al., 2000; Alberico y Muñoz-Saba, 2004), se ubicó en una posición intermedia entre las dos especies en el espacio del ACP (Fig. 4, indicado con una flecha), éste será referenciado a partir de acá como P. latifolius «región Pacífica».

Fig. 4. Posición espacial de individuos de Phyllostomus elongatus (puntos) y P. latifolius (cuadros vacíos) en el espacio de un Análisis de Componentes Principales definido por 10 caracteres externos y 20 caracteres craneales. La flecha señala el individuo asignado a P. latifolius «Región Pacífica» (ver texto).

    Mediante las comparaciones morfológicas se identificaron varios caracteres discretos que permiten diferenciar inequivocamente las dos especies (Tabla 2). Adicionalmente P. latifolius «región Pacífica», presentó características morfológicas que lo diferencian de las otras especies del género (Tabla 2).

Tabla 2. Tabla comparativa de caracteres morfológicos discretos que permiten diferenciar las especies de Phyllostomus en Colombia.

DISCUSIÓN

Dimorfismo sexual secundario

    La única especie que presenta dimorfismo sexual secundario, según los resultados de este estudio, es P. discolor, este resultado confirma el de Power y Tamsitt (1973), que encontraron dimorfismo sexual en caracteres morfométricos craneales, pero discrepa con Valdez (1970) y Willig et al. (1986), que no hallaron dimorfismo sexual secundario en esta especie.
    La interpretación de los resultados de los análisis de variación sexual intraespecífica en P. hastatus está sujeta a comprobaciones con una muestra mayor, ya que otros autores como Willig et al. (1986) hallaron dimorfismo sexual en poblaciones de P. hastatus del noreste de Brasil, lo que no parece evidente en ejemplares colombianos. En P. elongatus tampoco se encontró variación sexual, resultado que concuerda con los de Valdez (1970).

Variación geográfica

    Los resultados obtenidos en este trabajo no corroboran la hipótesis de que en Colombia se pueden diferenciar dos subespecies de P. discolor en el sentido dado por Valdez (1970), ni en el mostrado por Kwiecinski (2006). P. discolor presenta una gran variación morfométrica individual y no existe una supuesta zona de contacto de las dos subespecies en la vertiente oriental de los Andes colombianos como es aceptado actualmente (Koopman, 1994; Simmons y Voss, 1998). Sin embargo, los machos presentan una tendencia a la reducción de tamaño de Occidente a Oriente y las poblaciones del valle del Río Magdalena y las llanuras del Caribe pueden ser morfométricamente intermedias entre las poblaciones del occidente y las del oriente de los Andes, por lo tanto la variación morfométrica de P. discolor en Colombia, corresponde a variación geográfica clinal no asociada a la cordilleras, que se manifiesta en machos y no en hembras.
    En Colombia no se encuentran las dos formas infraespecíficas de P. discolor. Por lo tanto P. discolor sería monotípica o de acuerdo con Miller y Kellog (1955), Cabrera (1957), Husson (1962), Valdivieso y Tamsitt (1962) y Aellen (1970), P. discolor discolor habitaría toda Suramérica, restringiendo la distribución de P. discolor verrucosus a las poblaciones que habitan hacia el norte del canal de Panamá y la supuesta zona de contacto estaría en Centroamérica. Un análisis que comprenda especímenes de todo el rango de distribución de P. discolor permitirá resolver la validez de P. d. verrucosus y su límite geográfico austral.
    Los análisis de variación regional en P. hastatus revelaron que las poblaciones separadas por la vertiente oriental de los Andes difieren significativamente en morfometría general y en el 97% de los caracteres analizados individualmente. Sin embargo no se encontraron caracteres morfológicos discretos que permitieran diferenciar los individuos de las dos regiones, por lo tanto la diferenciación corresponde a variación morfométrica geográfica de P. hastatus, asociada con la vertiente oriental de los Andes.
    Las poblaciones distribuidas sobre los Andes (a excepción de la vertiente oriental de los Andes), valles interandinos y regiones Pacífica y Caribe de Colombia componen un grupo morfométrico homogéneo sin diferencias interpoblacionales significativas, sus individuos presentan mayor tamaño promedio en comparación a los de las poblaciones distribuidas hacia el oriente de los Andes. En el análisis de las poblaciones distribuidas al occidente de la vertiente oriental Andina se incluyeron especímenes que Hershkovitz (1949) asignó a P. hastatus panamensis, y aunque algunos individuos de mayor tamaño provienen del sur de los Andes, región donde se encuentra la localidad tipo de P. hastatus caucae, los resultados muestran que los individuos de estas poblaciones no difieren significativamente del resto de la muestra, por lo tanto de acuerdo con Hershkovitz (1949) representan variaciones de mayor tamaño de P. h. panamensis. A su vez, los individuos de las poblaciones de la vertiente interandina del Río Magdalena de la cordillera Oriental, que corresponderían a P. hastatus paeze (Thomas, 1924), integran el grupo considerado P. h. panamensis y no representan una variación de éste como lo sugirió Valdivieso (1964). Por lo tanto todas las poblaciones de P. hastatus distribuidas al occidente de la vertiente oriental de los Andes, deben reconocerse bajo la subespecie P. h. panamensis.
    Las poblaciones distribuidas al oriente de los Andes deben ser asignadas a P. hastatus hastatus, por el menor tamaño promedio de sus individuos respecto a las poblaciones aquí consideradas P. h. panamensis (Simmons y Voss, 1998). Por lo tanto, el límite noroccidental de la distribución de la forma nominal es la vertiente oriental de los Andes colombianos, 600 km al occidente del límite sugerido por otros autores en la región occidental de Venezuela (Koopman, 1994; Simmons y Voss, 1998; Santos et al. 2003). Por lo tanto se confirma la presencia en Colombia de las dos subespecies de P. hastatus y al igual que lo propuesto por Valdez (1970) se reconoce la vertiente oriental de los Andes como el limite de distribución de las dos subespecies.
    En los análisis de variación morfométrica, P. elongatus y P. latifolius formaron agrupaciones discretas y presentaron diferencias significativas en todas las medidas analizadas. Previamente otros autores diferenciaron estas dos especies en términos de sus medidas morfométricas craneanas y de antebrazo (Husson, 1962; Williams y Genoways, 1980; Brosset y Charles-Dominique, 1990), que igual que en este trabajo fueron menores en P. latifolius (Tabla 1). Previamente estas dos especies habían sido reportadas en simpatría en Guayana Francesa (Brosset y Charles- Dominique, 1990) y Surinam (Williams y Genoways, 1980), sin embargo su diferenciación se basó en el tamaño; aunque en este trabajo no se registraron las dos especies en simpatría, se lograron identificar caracteres morfológicos craneanos y externos que permiten diferenciar claramente las dos especies (Tabla 2), por lo tanto, se descarta la posibilidad que P. elongatus y latifolius sean conespecíficas o de distinción incierta (de acuerdo con Simmons, 2005 y contra Jones y Carter, 1976; Koopman, 1994; Muñoz, 2001).
    En el análisis de diferenciación de estas dos especies se observa un individuo proveniente de la región Pacífica, identificado como P. latifolius (ICN 5927), que ocupa una posición intermedia entre los dos grupos (Fig. 4). Nuestros resultados muestran que difiere morfométricamente de P. latifolius y P. elongatus. Otros registros identificados como P. latifolius de la región Pacífica Colombiana (Alberico y Muñoz-Saba, 2004; Rivas-Pava et al., 2007) no pudieron ser revisados en este trabajo. Debido a las diferencias del espécimen ICN 5927 con las otras especies del género Phyllostomus en Colombia, sugerimos mantener provisionalmente su asignación
taxonómica incierta, como Phyllostomus latifolius «región Pacífica», hasta revisar material que permita corroborar si esta forma corresponde a una especie de Phyllostomus no descrita o a una variación geográfica de P. latifolius o P. elongatus.

APÉNDICE 1

Material examinado: los acrónimos de los museos corresponden a: Laboratorio de Mamíferos del Museo de Historia Natural del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN) y a la colección de mamíferos del Instituto de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Los especímenes utilizados en los análisis estadísticos están indicados con un asterisco (*). Los números entre llaves corresponden a los que señalan la ubicación en el mapa de la Fig. 1.

Phyllostomus discolor: COLOMBIA: [1] AMAZONAS, Leticia (ICN 954 ♂); [2] ANTIOQUIA, Medellín, Universidad de Antioquia (ICN 18041 ♂); [3] BOYACÁ, Puerto Boyacá, vereda La Fiebre, Inspección de policía Puerto Romero (ICN 14482 ♀*, 14849 ♂*, 15851 ♀*); [4] BOYACÁ, Toguí, 2 Km. al sur, finca Versalles (ICN 5308 ♀*, 5309 ♀*, 5310 ♀*, 5311 ♂, 5312 ♂*); [5] CALDAS, Samaná, corregimiento Norcasia (ICN 10805 ♀*, 12491 ♀, 14278 ♂*); [6] CAQUETÁ, Río Cuñare, raudal El Tubo, oriente de la Serranía de Chiribiquete (ICN 14718 ♂*); [7] CHOCÓ, Riosucio, Vereda del Caño de las mujeres, Parque Nacional Natural (PNN) Los Katíos (IAvH 4314 ♂, 4315 ♂*); [8] CHOCÓ, Acandí, corregimiento Gilgal, PNN Los Katíos (IAvH 4306 ♀, 4307 ♀*, 4308 ♂*, 4309 ♀*, 4311 ♀, 4312 ♀*); [9] CÓRDOBA, Ayapel, Finca Quiebrahacha (ICN 17242 ♂*, 17243 ♀*, 17246 ♂*, 17247 ♀); [10] CÓRDOBA, Lorica, finca Abisina (ICN 17244 ♀*, 17245 ♂*); [11] CUNDINAMARCA, Medina, Granja Experimental Agropecuaria (ICN 9523 ♂, 9524 ♂*, 9525 ♀*); [12] HUILA, Baraya, El Cruce, finca Las Delicias (ICN 13584 ♀, 13585 ♂*, 13586 ♀*); [13] HUILA, Villavieja, Km. 11 carretera Villavieja-Neiva; (ICN 8436 ♂*, 8437 ♂*); [14] HUILA, Yaguará, Upar (ICN 17733 ♂*); [15] MAGDALENA, PNN Tayrona, El Cedro (IAvH 4196 ♂*); [15] MAGDALENA, PNN Tayrona, Pueblito (IAvH 115 ♀); [16] MAGDALENA, Santa Marta, Alto de Mira 3 Km.O. Río Buritacá. Sierra Nevada de Santa Marta (ICN 13022 ♀*); [17] META, Acacias, vereda Brisas del Guayuriba, bosque cerca al río Guayuriba (ICN 13843 ♂*); [18] META, Cumaral, Km. 15 vía Cumaral-Veracruz, finca La Perla (ICN 14341 ♂); [19] META, Macarena, PNN Serranía de la Macarena, Cabaña Duda (IAvH 2006 ♂*); [20] META, Puerto Gaitán, Centro de investigaciones Carimagua (ICN 5906 ♂*, 5907 ♀, 5908 ♂, 5909 ♀*); [21] META, Puerto López, Menegua, finca Lagunazo (ICN 9469 ♀*); [22] META, Puerto López, CAFAM Llanos (ICN 16212 ♀*, 16213 ♂*); [23] META, Puerto López, Hacienda Mozambique (ICN 9607 ♂*, 9608 ♂*, 9609 ♀*); [24] META, Restrepo, Caney Alto (ICN 8056 ♀, 10099 ♀*, 10100 ♀*, 10101 ♂*, 10102 ♀*, 10103 ♀, 10104 ♂, 10105 ♀, 10106 ♂*, 10107 ♀*, 10108 ♂*, 13135 ♂); [24] META, Restrepo, El Palmar, Km. 20 vía San Nicolás, finca EL Palmar, caño Caibe (ICN 13898 ♂*); [25] META, San Juan de Arama, caño La Curia (ICN 10241 ♀*, 10242 ♂*, 10243 ♀, 10244 ♂, 10245 ♀*); [26] META, Villavicencio, Km. 16 vía a Puerto López, Hacienda EL Hachón (ICN 8387 ♀*); [27] NARIÑO, Taminango, Inspección de policía de Remolino (ICN 14522 ♂*, 14528 ♂*); [28] QUINDÍO, Calarcá, Pradera baja, Finca La Holanda (IAvH 7048 ♀); QUINDÍO, [29] Génova. El Cedral, Finca Buenos Aires (IAvH 7049 ♂, 7050 ♀); [30] SANTANDER, Ocamonte, vereda Miraflores, finca Macanal, cueva La Virgen (ICN 17629 ♂*, 17630 ♂*, 17631 ♂*); [31] SANTANDER, Pescadero, Mesetas, valle río Umpala (ICN 14026 ♂*); [32] SUCRE, San Marcos, La Florida, ciénaga La Florida (ICN 17447 ♂*); [33] TOLIMA, Honda, vía a Mariquita (ICN 1685 ♀, 1686 ♂, 1687 ♂, 1688 ♂); [34] TOLIMA, Ibagué, Buenos Aires, finca Las Palomas (ICN 4991 ♂*, 4992 ♂*, 4993 ♂*, 5912 ♂, 5913 ♂, 5914 ♂*, 5916 ♂*); [35] VALLE DEL CAUCA, Calima, vereda Río azul (ICN 9142 ♂*, 9144 ♂*, 9145 ♀*, 9146 ♂*); [35] VALLE DEL CAUCA, Calima, Lago Calima, hacienda Berlín (ICN 5910 ♀*).

Phyllostomus elongatus: COLOMBIA: [1] AMAZONAS, Leticia, Río Amazonas (ICN 17865 ♂*, 17866 ♂*, 17867 ♂*, 17868 ♂*, 17869 ♀*, 17870 ♀*, 17871 ♂*); [36] CASANARE, Aguazul, Km. 3 vía Aguazul-Yopal, río Charte (ICN 8319 ♂*, 8320 ♀*); GUAVIARE, margen derecha del río Guaviare (ICN 3430 ♂*); [17] META, Acacias, San José, Colegio Departamental Agropecuario (ICN 9690 ♀*, 9691 ♂*); [19] META, Macarena, PNN Serranía de la Macarena, campamento Ardillas, 5 Km. E de cabaña Duda (IAvH 2216 ♂); [19] Macarena, PNN Serranía de la Macarena, 1 Km. N de cabaña Duda (IAvH 2024 ♀); [20] META, Puerto Gaitán, Centro de investigaciones Carimagua (ICN 18424 ♀*); [22] META, Puerto López, CAFAM Llanos (ICN 16210 ♀*); [26] META, Villavicencio (ICN 7668 ♂, 7669 ♀); [26] META, Villavicencio, barrio El Manantial, Humedal Reserva Parque El Coroncoro (ICN 18455 ♂*); [26] META, Villavicencio, Km. 16 vía a Puerto López, Hacienda El Hachón (ICN 8057 ♀*); PUTUMAYO, Puerto Leguizamo (ICN 13748 ♀*, 13749 ♂*, 13750 ♂, 13751 ♀*, 13752 ♂*); [40] VAUPES, Serranía de Taraira (ICN 12729 ♀); [40] VAUPES, Taraira, bajo río Apaporis, Estación Biológica Caparú (ICN 17929 ♂*, 17930 ♀*, 17931 ♀*).

Phyllostomus hastatus hastatus: COLOMBIA: [1] AMAZONAS, Leticia. Parador Santa Sofía (IAvH 1454 ♂); [1] AMAZONAS, Leticia, sede Universidad Nacional (ICN 14890 ♂*); [1] AMAZONAS, Leticia, corregimiento El Encanto, vereda Puerto Tejada (ICN 11728 ♀*); [1] AMAZONAS, Leticia, corregimiento Puerto Arica, vereda Esmeralda (ICN 11741 ♂*); [41] ARAUCA, Campo Caño Limón (ICN 12906 ♂*, 12907 ♀*); [42] CAQUETÁ, Puerto Abeja, río Mesay, suroriente de Serranía de Chiribiquete (ICN 14599 ♂*); [37] CASANARE, Aguazul, quebrada a 100 m del retén Guadalcanal (ICN 8321 ♂*); [11] CUNDINAMARCA, Medina, finca Agua bonita (ICN 10846 ♂*); [11] CUNDINAMARCA, Medina, La Sarza, quebrada La Sauza (ICN 10847 ♂); [11] CUNDINAMARCA, Medina, puente sobre el río Gazaguancito (ICN 9526 ♀*); [43] GUAINIA, Puerto Inírida, corregimiento Almidón-La Ceiba (ICN 14991 ♀*); GUAVIARE, margen del río Guaviare (ICN 3426 ♀*); [44] META, Fuente de Oro. Km. 9 vía Puerto Limón-Puerto Lleras, vereda La Esperanza, finca La Virginia (ICN 9420 ♀); META, [19] Macarena, PNN La Macarena, estación Las Dantas (ICN 10052 ♂*), [45] META, Mesetas, Inspección de policía La Uribe (ICN 11532 ♀, 11533 ♀*); [20] META, Puerto Gaitán, Centro de investigaciones Carimagua (ICN 5920 ♂, 5921 ♀, 5922 ♀, 5923 ♂); [23] META, Puerto López, Hacienda Mozambique (ICN 9610 ♀*, 9611 ♀*); [22] META, Puerto López, CAFAM Llanos (ICN 16211 ♂); [24] META, Restrepo, vereda Caney Alto, cerca de la Bocatoma (ICN 12985 ♂*); [24] META, Restrepo, vereda Caney Alto, río Caney (ICN 14342 ♂*); [24] META, Restrepo, vereda Caney Alto, Seminario Pío X (ICN 11361 ♂*); [25] META, San Juan de Arama, Serranía La Macarena, caño La Curia (ICN 10246 ♀, 10249 ♂*); [26] META, Villavicencio (ICN 1395 ♂, 1396 ♂, 1397 ♂*); [26] META: Villavicencio, Km. 16 carretera a Puerto López, Hacienda EL Hachón (ICN 8058 ♂, 8059 ♂, 8388 ♂*), [46] VICHADA, PNN El Tuparro (ICN 12690 ♂).

Phyllostomus hastatus panamensis: COLOMBIA: [47] ANTIOQUIA, Cocorná, vereda La Granja, quebrada La Granja (ICN 9758 ♂*, 9759 ♂*); [47] ANTIOQUIA, San Luís, vereda San Pablo, quebrada San Antonio (ICN 9757 ♂); [48] ANTIOQUIA, Zaragoza, 25 Km. sur, 22 Km. occidente de Zaragoza (La Tirana) (IAvH 1167 ♂*, 1168 ♀*); [49] BOLIVAR, Puerto Isabel (IAvH 398 ♂*, 399 ♀); BOYACÁ, Muzo (ICN 641 ♂*); [3] BOYACÁ: Puerto Boyacá, vereda La Cristalina, Inspección de policía Puerto Romero (ICN 14481 ♂*); [3] BOYACÁ: Puerto Boyacá, vereda La Fiebre, Inspección de policía Puerto Romero (ICN 14851 ♀*);[3] BOYACÁ, Puerto Boyacá, vía Puerto Romero a El Ocal, Km. 30 (ICN 14804 ♂*); [9] CÓRDOBA, Ayapel, Finca Quiebrahacha (ICN 17249 ♂); [12] HUILA, Baraya, El Cruce, finca Las Delicias (ICN 13588 ♂); GUAJIRA, Villanueva (ICN 705 ♂*, 706 ♂*, 707 ♂, 708 ♀); [50] HUILA, Pitalito, EL Carmen, en tres minas, cueva (ICN 5924 ♀*, 5925 ♂, 5926 ♂); [51] HUILA, Timaná, vereda Limonallu, cueva Santa Clara (ICN 17735 ♂*); [15] MAGDALENA, PNN. Tayrona, El Cedro (IAvH 4191 ♀*); [16] MAGDALENA, Santa Marta, Alto de Mira, 3 Km., al oriente del río Buriticá (ICN 13023 ♀*, 13024 ♀*); [28] QUINDÍO, Calarcá, Pradera baja, finca La Holanda (IAvH 7035 ♂*); [52] NARIÑO, Barbacoas, corregimiento de Altaquer (ICN 13655 ♀*); [53] NARIÑO, Tumaco, vereda Pital-Piragua, Barrio Nueva Creación, finca La Catalina (ICN 13423 ♂*); [54] TOLIMA, Chaparral, El Limón, Instituto Agrícola Camacho Angarita (12666 ♂); [55] TOLIMA, Icononzo, La Laja (ICN 6818 ♀); [56] TOLIMA, Lérida, quebrada El sitio (ICN 17654 ♂*); [57] VALLE DEL CAUCA, Buenaventura, Inspección de Policía San Isidro, Granja Silvicultural Bajo Calima (ICN 9147 ♂*, 9148 ♂*); [35] VALLE DEL CAUCA, Calima, vereda Río Azul, campamento CUC (ICN 9149 ♂, 9150 ♂*).

Phyllostomus latifolius: COLOMBIA: [42] CAQUETÁ, Río Mesay, Puerto Abeja, suroriente de la Serranía de Chiribiquete (ICN 14600*, 14601 ♂*, 14602 ♀*, 14603 ♂*, 14604 ♂*); VAUPES, Mitú, Matafria (ICN 5598 ♂*).

Phyllostomus latifolius «región Pacífica»: COLOMBIA: [58] VALLE DEL CAUCA, Buenaventura, Zabaletas 10 Km. al oriente (ICN 5927 ♂*).

APÉNDICE 2

Medidas utilizadas en los análisis.

Medidas externas: longitud antebrazo, desde el codo (medido desde la punta del proceso olécranon) hasta la parte distal del antebrazo incluyendo los carpales (LA); longitud de la tibia, máxima extensión longitudinal de la tibia, medida desde su extremo proximal en la articulación con el fémur y la base del calcáneo (Lt); longitud del calcar, desde la base del calcar hasta la punta en el uropatagio (LE); longitud del metacarpo del tercer dígito, dorsalmente la longitud desde la articulación con la falange hasta la muñeca (incluye carpos); esta medida se tomó igual para todos los metacarpos medidos (LMD3); longitud de la primera falange del tercer dígito, distancia máxima entre las articulaciones de la falange tomada dorsalmente (LF1D3), esta medida se tomo igual para todas las falanges medidas; longitud de la segunda falange del tercer dígito, (LF2D3); longitud del metacarpal del cuarto dígito (LMD4); longitud de la primera falange del cuarto dígito (LF1D4), longitud de la segunda falange del cuarto dígito (LF2D4), longitud del metacarpal del quinto dígito (LMD5), longitud de la primera falange del cuarto dígito (LF1D5), longitud de la segunda falange del quinto dígito (LF2D5).

Medidas craneales: longitud mayor del cráneo, distancia desde el punto más anterior de los premaxilares (sin incluir los incisivos) hasta el punto más posterior del cráneo en la región occipital (LMC); longitud cóndilo-incisivo, a partir de una línea que conecta los márgenes posteriores de los cóndilos occipitales, al punto más anterior de los incisivos (LCI); anchura lacrimal, ancho medido en la región basal de la orbita entre los lacrimales (AL): anchura zigomática, anchura máxima entre los bordes externos de los arcos zigomáticos, en la región del escamoso (AZ); anchura postorbital, anchura mínimo medido a través de la constricción de los frontales, posterior a los procesos o abultamientos postorbitales (AP); anchura de la caja cerebral, anchura máxima de la parte globular de la caja cerebral, no incluye el proceso mastoideo ni el paracoccipital (ACC); anchura mastoidea, anchura máxima entre los bordes externos de los procesos mastoideos (AM); ancho condilar, ancho medido entre los bordes externos de los cóndilos occipitales (AC); altura de la caja cerebral, distancia mayor entre la superficie medioventral del basioccipital y el punto más dorsal de la caja cerebral, sin incluir la cresta sagital (PCC); longitud de la hilera dental maxilar, distancia entre el borde más anterior de la corona del canino, al borde más posterior de la corona del último molar en una hilera dental (LHDMax); longitud de la hilera dental molariforme, distancia entre el borde posterior de la corona del molar posterior, al borde anterior de la corona del primer premolar, en el maxilar (LHDMol); máxima longitud entre las coronas de los molares, longitud máxima medida desde la línea formada por el parástilo y el paracono del molar anterior superior, hasta la línea formada por cúspide estilar y el metacónido del último molar superior (MLCM); longitud del paladar, distancia entre el punto más posterior del paladar, incluyendo la espina palatal si está presente, y el margen posterior del alvéolo del incisivo central (LPal); longitud postpalatal, distancia entre el punto más anterior de la fosa mesopterigoidea (omitiendo la proyección medial) y el punto más anterior del foramen mágnum (LPPal); anchura maxilar, anchura mayor entre los márgenes exteriores de las hileras maxilares tomada sobre el borde labial de los alvéolos de los molares posteriores (AMax); ancho entre los caninos, distancia mayor entre los bordes exteriores de los alvéolos de los caninos (C-C); anchura del paladar, longitud entre los bordes de los alvéolos del M3 en P. discolor y en M2 en las otras especies (APM3).

Medidas mandibulares: longitud del dentario, distancia entre el punto más anterior del dentario (sin incluir los incisivos) y la parte mas posterior del proceso condilar (LDen); distancia entre el angular y el coronoides, distancia medida entre la punta del proceso angular y la punta del proceso coronoides (DAC); hilera dental inferior, distancia entre el borde más posterior de la corona del último molar y el borde más anterior del alveolo del canino (no incluye incisivos) (HDI).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Yaneth del Socorro Muñoz-Saba (ICN), Diego Perico (IAvH) y José Enrique Castillo (IAvH) por permitirnos la revisión del material depositado en las colecciones biológicas a su cargo. También deseamos agradecer a Norberto P. Giannini (Universidad Nacional de Tucumán), Paúl M. Velazco (University of Illinois at Chicago), Sergio Solari (Universidad de Antioquia) y dos evaluadores anónimos, que con sus comentarios y sugerencias enriquecieron y mejoraron versiones previas de este manuscrito. Agradecemos también a Hugo Mantilla- Meluk (Texas Tech University) por su aporte de ideas y constante apoyo, a Carolina Castellanos (Universidad Nacional Autónoma de México) por su invaluable apoyo durante el desarrollo de este estudio, a Ángela Cuervo (Universidad Autónoma del Estado de México) por la ayuda en la realización del mapa de la Fig. 1. Finalmente deseamos agradecer al profesor Alberto Cadena García (ICN) y a Marcela Gómez Laverde (ICN), por su dedicación a la formación de varias generaciones de mastozoólogos colombianos, sus enseñanzas y discusiones fueron fundamentales en la realización de este trabajo.

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Recibido 18 mayo 2007.
Aceptado 7 septiembre 2008.

Editor asociado: S Solari