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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383versión On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. v.16 n.2 Mendoza jul./dic. 2009

 

ARTÍCULOS Y NOTAS

Sobre la identidad de Thylamys (Marsupialia, Didelphidae) del oeste pampeano y centrosur del Espinal, Argentina

Gabriel M. Martin

CONICET y Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad (L.I.E.B.), Facultad de Ciencias Naturales, Sede Esquel, Universidad Nacional de la Patagonia, Sarmiento 849, 9200 Esquel, Chubut, Argentina <gmartin_ar@yahoo.com>

RESUMEN: El género Thylamys es el más diverso de todos los pequeños didélfidos que puede encontrarse en Argentina, pero la situación taxonómica de varias formas que lo componen no está aún resuelta. El objetivo de este estudio fue determinar la identidad de los ejemplares de Thylamys que habitan las ecorregiones Pampeana y del Espinal, mediante el análisis comparativo de los rasgos exosomáticos, craneomandibulares y dentarios de cientos de ejemplares asignados a varias especies del género (e.g., T. pallidior, T. elegans). A partir de esto, se reconoce a T. fenestrae (Marelli) como una especie válida, con una distribución que abarcaría el oeste de Buenos Aires, este de La Pampa y sur de Córdoba y San Luis. Debido a la falta de material tipo y a lo escueto e incompleto de la descripción original, se designa un neotipo y se presenta una diagnosis diferencial para la especie.

ABSTRACT: On the identity of Thylamys (Marsupialia, Didelphidae) from the western pampas and south-central espinal, Argentina. The genus Thylamys is the most diverse of all the small didelphids that can be found in Argentina, but the taxonomic situation of many forms is still unresolved. The objective of this study was to determine the identity of the specimens of Thylamys that inhabit the Pampas and Espinal Ecoregions. Exosomatic, craneomandibular and dental characters from many specimens of the genus were compared (e.g., T. pallidior, T. elegans). The analysis of several hundred remains have provided evidence for the recognition of T. fenestrae (Marelli) as a valid species, which is distributed in the following Provinces of Argentina: west of Buenos Aires, east of La Pampa, south of Córdoba and San Luis. Due to the lack of type material and a succinct and rather incomplete original description, a neotype is designated and a differential diagnosis is presented for the species.

Palabras clave. Anatomía craneodentaria; Didelphidae; Ecorregión Pampeana; Thylamys fenestrae.

Key words. Craniodental anatomy; Didelphidae; Pampas Ecoregion; Thylamys fenestrae.

INTRODUCCIÓN

El género Thylamys Gray comprende un grupo de pequeñas zarigüeyas (Marsupialia, Didelphimorphia, Didelphidae) que habitan, principalmente, las regiones áridas y semiáridas de Sudamérica desde el centro de Perú hasta el centro de Chile al oeste de los Andes, y el noreste de Brasil, centro y sur de Bolivia, Paraguay, oeste de Uruguay y la mayor parte de Argentina hasta los 45º 44' S (Solari, 2003; Carmignotto y Monfort, 2006; Martin, 2008). Tradicionalmente incluido dentro de Marmosa sensu lato como el grupo "elegans" (Tate, 1933), el género Thylamys fue plenamente aceptado a partir del trabajo de Reig (1981), pero incluyendo formas hoy consideradas parte de Gracilinanus, Marmosops, Hyladelphys, Cryptonanus y Chacodelphys (Gardner y Creighton, 1989; Voss et al., 2001; Voss et al., 2004a y b; Voss et al., 2005). Previa-mente, Thylamys era usado como subgénero para distinguir a las formas de los grupos "elegans" y "microtarsus" de los grupos "cinerea", "murina" y "noctivaga" en el esquema de Tate (1933) (e.g., véase Cabrera, 1957). A pesar de algunos estudios realizados principalmente en los últimos 10 años, no existe aún consenso sobre la identidad de las especies que habitan Argentina, donde el género presenta la mayor diversidad específica (Flores et al., 2000; Solari, 2003; Braun et al., 2005), reconociéndose al menos cinco especies: T. cinderella, T. pallidior, T. pusillus, T. sponsorius y T. venustus (Flores et al., 2007; pero véase Martin, 2008).
En 1931 Carlos A. Marelli, en un trabajo sobre los vertebrados exhibidos en los zoológicos del Plata, nominó la subespecie Marmosa elegans fenestrae para los ejemplares de Thylamys provenientes de Sierra de la Ventana, además de mencionar a Marmosa (=Thylamys) elegans para Argentina septentrional-occidental (correspondiente a T. pallidior, véase Martin, 2008). La descripción de la nueva subespecie es escueta y solamente incluye características exosomáticas: "Adulta es de color gris, algo leonada, más obscura en el lomo y la cabeza, los pelos alrededor de los ojos son también obscuros; el pecho, vientre y patas, blancos" (Marelli, 1931:68). Lamentable-mente, no existen datos sobre el material estudiado y tampoco se presenta una apropiada descripción de la subespecie por él propuesta. La única referencia es a una serie de fotografías que aparecieron en un trabajo de Bruch (1917), que constituyen el primer registro del género Thylamys para la provincia de Buenos Aires, y aporta datos sobre su comportamiento en cautiverio. Trabajos posteriores dieron cuenta de la presencia de esta especie en el sudoeste de la provincia de Buenos Aires (e.g., Ringuelet, 1955; Crespo, 1964; Reig et al., 1977), los que han sido asignados a T. pallidior o T. pusillus de manera indistinta (e.g., Contreras, 1973; Reig et al., 1977; Flores et al., 2007). Debido a la falta de estudios específicos, el estatus de las formas pampeanas permanece aún indefinido (Pardiñas et al., 2004; Braun et al., 2005).
Un análisis de los ejemplares asignados a T. pallidior en la mayoría de su rango de distribución (i.e., desde ejemplares provenientes de Bolivia hasta la provincia del Chubut, Argentina) y su variabilidad intraespecífica, ha permitido contrastar los rasgos exosomáticos, craneomandibulares y dentarios con los ejemplares provenientes de Buenos Aires, este de La Pampa y sur de Córdoba y San Luis (véase Martin, 2008). A partir de esto, se reconoce a T. fenestrae (Marelli) como una especie válida, diferente de T. pallidior.
A continuación se designa un neotipo, se presenta una diagnosis diferencial (sensu Winston, 1999) y una comparación entre T. fenestrae y T. pallidior. Finalmente, se comparan ambas especies con ejemplares de la mesopotamia argentina (provincias de Entre Ríos y Corrientes), tentantivamente asignados a T. citellus (véase Martin, 2008), y T. pusillus (véase Voss et al., 2009).

MATERIALES Y METODOLOGÍA

Se revisaron varios centenares de ejemplares de diferentes colecciones nacionales y extranjeras entre los que se diferencian los provenientes del sudoeste de Buenos Aires, este de La Pampa y sur de Córdoba y San Luis (véase más abajo y Apéndice 1).
La descripción y nomenclatura de los callos plantares sigue a Brown y Yalden (1973); la anatomía craneana (excepto la conformación del paladar) fue tomada de Wible (2003); para la descripción del paladar se sigue a Voss y Jansa (2003). La terminología para estructuras dentarias (cúspides y crestas) sigue a Goin (2003); n indica el número de especímenes analizados. Las homologías dentarias siguen a Luckett (1993), con los dientes superiores e inferiores designados por un superíndice y subíndice, respectivamente. Así, la dentición permanente es referida de la siguiente manera: I1-5 y I1-4 para incisivos superiores e inferiores; caninos, C1 y C1; premolares, dP1-2 y dP1-2; P3 y P3; molares, M1-4 y M1-4. El único diente funcional deciduo se indica como dP3 o dP3 para todas las especies analizadas. Cuando ambos dientes son referidos (superiores e inferiores) no se utiliza superíndice o subíndice y se lo designa con una letra mayúscula (e.g., dP1).
Se tomaron 18 medidas craneomandibulares y dentarias de ejemplares adultos (con la dentición totalmente erupcionada): largo total del cráneo (LCr); ancho cigomático (AC); largo del paladar, medido desde la extensión posterior del puente interpterigoideo hasta la proyección anterior de los premaxilares (LP); ancho del paladar, medido entre la extensión labial máxima de M3 (AP); ancho de la caja craneana, medida detrás del arco cigomático (ACC); largo de los nasales (LN); largo condilobasilar, medido des-de la mayor extensión anterior del foramen mágnum en el basioccipital hasta la máxima extensión anterior de los premaxilares (LCB); distancia entre bulas (EB); ancho y alto mandibular, medido debajo de M3 (AnM y AlM, respectivamente); largo de la hilera molar y premolar-molar inferior y superior (M1-4, M1-4, dP1-M4, dP1-M4, respectivamente); largo y ancho del tercer molar inferior y superior (LM3, AM3, LM3, AM3, respectivamente). La información exosomática se extrajo de las etiquetas de cada ejemplar, e incluye: largo total (LT), largo de la cabeza-cuerpo (LCC), largo de la cola (LC), largo del pabellón auricular (LO) y largo de la pata (LP). Para algunos ejemplares no existían datos del largo total o el largo de la cabezacuerpo, por lo que fueron calculados de la siguiente manera: sumando el largo de la cabezacuerpo y el largo de la cola (LCC+LC) para calcular el largo total; restando el largo de la cola al largo total para calcular el largo de la cabeza-cuerpo (LT-LC) (véase Tabla 1).

Tabla 1
Medidas exosomáticas, craneomandibulares y dentarias de tres especies de Thylamys. Todos los ejemplares medidos corresponden a adultos con la dentición
erupcionada y en su posición final. Los asteriscos indican valores bajos (<7) de CV (sensu Bedian y Mossholder, 2000). Todas las medidas son en mm.

El logaritmo en base 10 de cada una de las medidas fue usado en los análisis estadísticos. Se llevó adelante un análisis de la varianza (ANOVA) entre los ejemplares asignados a T. fenestrae y T. pallidior con todas las medidas tomadas, tanto exosomáticas como craneomandibulares y dentarias. Se efectuó una corrección de Bonferroni sobre los valores de p, para evaluar si existen diferencias significativas entre las muestras (para medidas externas, 0.01 y 0.002 para valores de p de 0.05 y 0.01, respectivamente; para medidas craneomandibulares y dentarias, 0.00278 y 0.00056 para valores de p de 0.05 y 0.01, respectivamente). La corrección estándar de Bonferroni (p = α / n) fue usada por ser más conservativa y directa (véanse Rice, 1989, y Cerqueira y Lemos, 2000).
Para visualizar el grado de dispersión intraespecífica y la segregación interespecífica se realizaron dos análisis de componentes principales (ACP), uno con las medidas craneodentarias que resultaron significativas (p < 0.05) en el ANOVA (véase Tabla 2), y otro solamente con las medidas dentarias (M1-4, M1-4, dP1-M4, dP1-M4, LM3, AM3, LM3, AM3). Se siguió a Cattell (1966) para elegir la cantidad de ejes que describen la nube de puntos. Debido a que un gran número de muestras proviene de material incompleto (i.e., recuperado del disgregado de egagrópilas), el análisis exclusivamente de medidas dentarias, que son las que presentan mayores diferencias interespecíficas, cuenta con un mayor número de ejemplares (n = 168 y n = 70, para medidas dentarias y craneodentarias, respectivamente). Ambos análisis se realizaron con ejemplares adultos, con toda la dentición erupcionada y en su posición final. Las localidades de procedencia fueron geo-referenciadas usando diferentes mapas (e.g., IGM) e índices geográficos (e.g., CSIRO, GEOnet, Global Gazetteer), y su distribución enmarcada en el esquema de ecorregiones propuesto por Olson et al. (2001).

Tabla 2
Resultados del ANOVA entre ejemplares de T. fenestrae y T. pallidior. Todos los ejemplares medidos corresponden a adultos con la dentición erupcionada y en su posición final. Los asteriscos indican diferencias significativas para p<0.05 y p<0.01 (uno y dos asteriscos, respectivamente), para valores corregidos de Bonferroni (0.01 y 0.002 para medidas externas; 0.00278 y 0.00056 para medidas craneomandibulares y dentarias). Referencias en el texto.
Tab2

Medidas exosomáticas, craneomandibulares y dentarias de tres especies de Thylamys. Todos los ejemplares medidos corresponden a adultos con la dentición erupcionada y en su posición final. Los asteriscos indican valores bajos (<7) de CV (sensu Bedian y Mossholder, 2000). Todas las medidas son en mm. Referencias en el texto.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Sistemática

Orden Didelphimorphia Gill, 1872
   Familia Didelphidae Gray, 1821
     Subfamilia Didelphinae Gray, 1821
          Tribu Thylamyini Hershkovitz, 1992
              Género Thylamys Gray, 1843
                  Thylamys fenestrae (Marelli, 1931)

Marmosa elegans fenestrae Marelli, 1931:68.
Marmosa bruchi Tate, 1933:231 (parte); Eisenberg y Redford, 1992:26 (parte).
Marmosa pallidior
Ringuelet, 1955:12.
Marmosa pusilla
Crespo, 1964:102; Reig et al., 1977:211; Eisenberg y Redford, 1992:30 (parte).
Marmosa pusilla bruchi Cabrera, 1957:32; Contreras 1973:215.
Thylamys pallidior
Gardner, 1993:23 (parte); Mares y Braun, 2000:37 (parte).
Thylamys fenestrae
Martin, 2008:129.

Neotipo: MACN 14955, macho adulto, colectado por J. A. Crespo.
Localidad tipo: Argentina, provincia de Buenos Aires, Tornquist, Abra de la Ventana, 38° 06' 00" S, 62° 13' 60" O
Localidades de registro: (véase también la Fig. 1). : Oeste de Buenos Aires, este de La Pampa, sur de Córdoba y San Luis; típica de las ecorregiones del Espinal y Pampeana (Fig. 1).

Fig1
Fig. 1
. Distribución geográfica de Thylamys fenestrae sobre el esquema de Ecorregiones de Olson et al. (2001). Las localidades se detallan en el Apéndice 2.

Diagnosis diferencial: Externamente, T. fenestrae posee un tamaño corporal proporcionalmente mayor que T. pallidior, con la cola más larga y el cuerpo de aspecto más robusto. Si bien todas las especies de Thylamys presentan un patrón jaspeado con la base de los pelos gris plomizo, la coloración dorsal de T. fenestrae es amarronada, contrastando claramente con T. pallidior, que presenta una coloración grisácea. El anillo periocular en T. fenestrae es fino y amarronado, mientras que está bien marcado y es como un antifaz en T. pallidor, con un mayor desarrollo anterior (hacia el hocico) y posterior (hacia las orejas). T. fenestrae no presenta, de manera marcada como en otras especies del género, la línea oscura media del rostro. Las manos y patas son de mayor tamaño en T. fenestrae, pero a diferencia de T. pallidior se encuentran poco cubiertas de pelo. Aunque la disposición general de los callos plantares es similar, el tamaño relativo de las almohadillas interdigitales es mayor en T. fenestrae, y tanto las almohadillas tenar e hipotenar presentan un mayor desarrollo en T. fenestrae que en T. pallidior. En cuanto a las características craneomandibulares y dentarias, se destaca lo siguiente: cráneo de aspecto robusto, similar en tamaño a T. pallidior pero con el rostro no tan aguzado y los arcos cigomáticos mas expandidos lateralmente, sobre todo en su porción posterior (Fig. 2). En vista dorsal, los nasales son subparalelos, ensanchándose levemente antes de la sutura frontomaxilar, y angostándose posteriormente con un patrón diferente del presente en T. pallidior. Además, el tamaño relativo con respecto al del rostro y su extensión posterior son menores en T. fenestrae. En vista lateral, tanto el yugal como el escamoso son más altos y robustos, con una marcada inflexión ventral (en T. pallidior el arco cigomático es más grácil). En vista ventral, el paladar aparece menos abovedado, con el puente interpterigoideo muy robusto y una mayor extensión posterior, aún en ejemplares juveniles (a dife-rencia de T. pallidior) (Fig. 3); grandes a muy grandes forámenes posterolaterales (sensu Voss y Jansa, 2003); exposición ventral del pre-esfenoides y basiesfenoides muy angosta (más anchos en T. pallidior) (Fig. 3); fosa glenoidea amplia, mayor que en T. pallidior, y con un proceso postglenoideo ancho donde articula un cóndilo mandibular también robusto; bulas timpánicas con menor desarrollo anterior y ventral del aliesfenoides y una región interbular relativamente amplia (T. pallidior muestra un gran desarrollo del aliesfenoides y la distancia entre bulas es pequeña) (). La dentición es proporcionalmente (con respecto al tamaño del cráneo) menor que en T. pallidior (). Los caninos superiores son de orientación subvertical, con la punta poco curvada hacia atrás y la base con mayor desarrollo anteroposterior (en T. pallidior los caninos superiores son levemente procumbentes, con la punta curvada hacia atrás y con menor desarrollo anteroposterior) (Fig. 3); dP1 con la cúspula anterior de la misma altura que la posterior (en T. pallidior la anterior es más alta que la posterior); dP2 de menor tamaño que en T. pallidior; en el P3 hay una menor diferencia en altura entre la cúspula anterior y el talón, por lo que la cresta posterior es más corta que en T. pallidior; el hipocónido es más saliente y grande en T. pallidior; molares superiores con el ectoflexo menos profundo que en T. pallidior.

Fig2
Fig. 2
. Cráneo en vista dorsal, ventral y lateral, y mandíbula en vista labial del neotipo de Thylamys fenestrae (MACN 14955, Abra de la Ventana, Buenos Aires, Argentina). Escala = 10 mm.

Fig3
Fig. 3. Comparación del paladar (fila superior) y el basicráneo (fila inferior) entre Thylamys pallidior (A), T. fenestrae (B) y T. citellus (C). En la fila superior, las flechas gruesas indican el puente interpterigoideo y las flechas finas la presencia o ausencia de fenestras maxilares. En la fila inferior, las flechas gruesas indican la sutura preesfenoides-basisfenoides y las flechas finas el desarrollo de la porción alisfenoidea de la bula timpánica. No a escala. Figuras A y C, en ambas filas, © The Natural History Museum, London

Análisis morfométrico

Las medidas exosomáticas, craneomandibulares y dentarias de T.fenestrae y T. pallidior (además de T. citellus) se detallan en la Tabla 1. A pesar de la superposición encontrada en la mayoría de los valores medidos, T. fenestrae resultó comparativamente mayor en los caracteres externos que T. pallidior, y menor que T. pallidior en los craneomandibulares y dentarios (con excepción de la distancia entre bulas). Los resultados del ANOVA muestran que T. fenestrae y T. pallidior no presentan diferencias significativas en medidas exosomáticas, excepto la cola, que resultó comparativamente más larga (Tabla 2). Por otro lado, se encontraron diferencias significativas en 13 de las 18 medidas craneomandibulares y dentarias analizadas considerando los valores corregidos de p < 0.00278, 10 de las cuales resultaron significativas, además, con valores corregidos de p < 0.00056 (Tabla 2). En to-dos los casos, salvo la distancia interbular, T. pallidior presentó valores mayores que T. fenestrae. En este sentido, existen diferencias morfométricas que separan craneomandibular y dentariamente a T. fenestrae de T. pallidior.
El ACP realizado con las medidas craneodentarias que resultaron significativas (p < 0.05) en el ANOVA se presenta en la Fig. 4A. Se seleccionaron, siguiendo a Cattell (1966), los primeros dos ejes que explican el 76.07% de la varianza total (Tabla 3). Si bien todas las variables presentan valores altos (> 0.50) en el eje 1, aunque con valores negativos, se destacan del resto el ancho del paladar (AP) y medidas de la hilera dentaria superior e inferior, con (dP1-M4 , dP1-M4) y sin (M1-4, M1-4) premolares (Tabla 3). En el eje 2, por otro lado, se destacan el largo del paladar (LP), el largo del tercer molar inferior (M3), y el largo de los nasales (LN).

Fig4
Fig. 4
. A. Proyección de los dos primeros ejes del análisis de componentes principales generado a partir de los datos craneodentarios, que resultaron significativos en el ANOVA para T. fenestrae (triángulos) y T. pallidior (círculos negros) (véase la ). B. Proyección de los dos primeros ejes del análisis de componentes principales generado a partir de datos dentarios para T. fenestrae (triángulos) y T. pallidior (círculos negros).

Tabla 3
Análisis de componentes principales con medidas craneomandibulares y dentarias, que resultaron significativas a partir del ANOVA (p<0.05) entre T. fenestrae y T. pallidior. Todos los ejemplares analizados corresponden a adultos con la dentición erupcionada y en su posición final. Se indican con un asterisco las cinco variables con mayores contribuciones (> 0.80). Referencias en el texto.
Tab3

El ACP realizado solamente con las medidas dentarias se presenta en la . Se seleccionaron, siguiendo a Cattell (1966) los primeros dos ejes que explican el 73.68% de la varianza total (Tabla 4). Al igual que en el ACP con las variables resultantes del ANOVA, todas las variables presentan valores altos (> 0.50) en el eje 1; destacándose del resto las cuatro medidas de la hilera dentaria superior e inferior, con (dP1-M4 , dP1-M4) y sin (M1-4, M1-4) premolares (Tabla 4).

Tabla 4
Análisis de componentes principales con medidas dentarias entre T. fenestrae y T. pallidior. Todos los ejemplares analizados corresponden a adultos con la dentición erupcionada y en su posición final. Se indican con un asterisco las cinco variables con mayores contribuciones (> 0.90). Referencias en el texto.
Tab4

En ambos ACP se destacan, por encima del resto, las medidas de la hilera dentaria con y sin premolares. Entre estas, la variable dP1M4, da un mayor sustento a las observaciones morfológicas en donde se detalla la diferencia de tamaño en dP2 entre las especies (i.e., mayor en T. pallidior, ver más arriba). La gran variación espacial, observable en la proyección de los valores obtenidos para T. pallidior al incluir caracteres craneanos (pero no tanto en los caracteres dentarios), corresponde a una gran variación intraespecífica no clinal (véase Martin, 2008). Se ha notado, además, que aun cuando ciertas medidas craneanas (e.g., largo del cráneo, ancho cigomático, ancho de la caja craneana) pueden variar ampliamente en individuos adultos (i.e., con toda la dentición erupcionada y en posición final), de acuerdo al crecimiento y sobrevivencia de los individuos, las medidas dentarias intraespecíficas permanecen altamente constantes.

Comentarios

Anteriormente, y teniendo en cuenta cuestiones nomenclaturales, Crespo (1964), Contreras (1973) y Reig et al. (1977) utilizaron el nombre Thylamys pusillus en referencia a ejemplares capturados en la provincia de Buenos Aires. En una reciente revisión de las zarigüeyas de Azara, Voss et al. (2009) rediagnostican a T. pusillus y designan material tipo para la especie, que se encuentra distribuida, principalmente, en el Chaco Seco boliviano y paraguayo (sensu Olson et al., 2001). A partir de esto, el uso de este nombre para ejemplares patagónicos (o de la pampasia) carecería de sustento taxonómico (contra Birney et al., 1996). Los materiales estudiados por Voss et al. (2009) y materiales de argentina asignados a T. pusillus, pero que podrían representar una especie diferente (i.e., T. pulchellus, véase Martin, 2008), difieren de los de T. fenestrae en la forma general del cráneo (con el rostro marcadamente más corto en T. pusillus), en la presencia de StC en al menos los M1-2 (ausentes en T. fenestrae); menor compresión de M4; arcos cigomáticos menos robustos; bulas timpánicas con menor desarrollo del aliesfenoides, etc. Comparaciones directas entre T. fenestrae y ejemplares de la mesopotamia argentina (tentativamente asignados a T. citellus y diferentes de T. pusillus, véase Martin, 2008), permitieron corroborar que se trata de taxones diferentes separados morfológicamente por los siguientes rasgos craneomandibulares y dentarios: ausencia de fenestras maxilares en T. fenestrae (presentes en T. citellus) (); molares sin StC en T. fenestrae (presentes en T. citellus); marcada compresión anteroposterior del M4 en T. fenestrae (no marcada en T. citellus) (Fig. 3); el proceso coronoides no forma un ángulo abierto y marcado en T. fenestrae (muy marcado en T. citellus); molares inferiores poco comprimidos lateralmente en T. fenestrae (comprimidos en T. citellus); cíngulo anterobasal más desarrollado en T. fenestrae (menos desarrollado en T. citellus). En cuanto al tamaño, comparaciones entre T. fenestrae, T. pallidior y T. citellus muestran que la especie mesopotámica es mayor en todas las medidas externas, mientras que presenta valores dentarios intermedios entre T. fenestrae y T. pallidior (). En lo que respecta a las medidas craneanas, y salvo por el mayor largo del paladar en T. pallidior, T. citellus presenta los mayores valores. En la se presenta una comparación de los principales rasgos craneomandibulares y dentarios que separan a T. fenestrae de T. citellus, T. pallidior y de la especie tipo, T. elegans.
En lo que respecta a la distribución, T. fenestrae estaría restringida (salvo una excepción) a las ecorregiones del Espinal y Pampa (sensu Olson et al., 2001). En el Espinal, la especie estaría distribuida en los Distritos del Algarrobo y del Caldén (Cabrera, 1976), mientras que en la Pampa, estaría distribuida en los Distritos Pampeano Occidental y Pampeano Austral (Cabrera, 1971). El límite de distribución hacia el noreste estaría demarcado por el río Paraná, que representaría una barrera natural a la dispersión de la especie hacia la región mesopotámica, donde habita T. citellus. De la misma manera, la distribución de la especie hacia el sur podría estar limitada por el río Colorado. En cuanto al límite occidental, estaría marcado por un gradiente de precipitaciones coincidente con las isohietas de 400-500 mm (Naumann y Madariaga, 2003).
Finalmente, y desde el punto de vista genético, T. fenestrae posee un número fundamental (FN) = 24, mientras que en T. pallidior es = 20 (Reig et al., 1977; Palma, 1995; Palma y Yates, 1998). La dotación cromosómica de T. fenestrae consiste en un par de cromosomas metacéntricos, tres pares de submetacéntricos y un par de subtelocéntricos (Reig et al., 1977). La diferencia entre esta especie y T. pallidior está dada por la presencia de dos pares acrocéntricos y la falta de cromosomas subtelocéntricos (presentes en T. fenestrae) (Palma, 1995). Esta diferencia cromosómica resulta llamativa, sobre todo teniendo en cuenta la homogeneidad que se presenta en el género (FN = 20) (Palma y Yates, 1998) y refuerza la identidad de T. fenestrae como especie válida y diferente de T. pallidior.
La captura de ejemplares donde la especie no ha sido registrada aún (e.g., sureste de San Luis, noreste de La Pampa), debería aportar material en donde se apliquen técnicas como el bandeo cromosómico, secuenciación de nucleótidos e hibridación fluorescente in situ, permitiendo una más detallada comparación molecular entre T. fenestrae y T. pallidior. Estos datos también servirían para ajustar la distribución de estas especies en el límite entre el Espinal y el Monte Bajo (sensu Olson et al., 2001).

Tabla 5
Principales características craneomandibulares y dentarias que distinguen a T. fenestrae, T. citellus, T. elegans, T. pallidior.
Tab5

AGRADECIMIENTOS

A los curadores que permitieron acceso a los materiales aquí estudiados: O. Vacaro (MACN), D. Verzi y M. Merino (MLP), R. Bárquez y D. Flores (CML), L. De Santis (CAC), M. Gallardo (IEEUACH), J. Yañez (MNHN), R. Voss (AMNH), P. Jenkins (BMNH). A M. Simeon y E. Watkins por el apoyo económico recibido. Mi visita al AMNH se realizó a partir de una Collection Study Grant. A M. Tejedor, F. Goin y un revisor anónimo por las valiosas sugerencias que contribuyeron a mejorar el manuscrito.

APÉNDICE 1

Ejemplares estudiados. Se detalla especie, país, provincia, localidad, coordenadas geográficas (cuando están disponibles) y número de colección. Los materiales se encuentran depositados en las siguientes colecciones: AMNH: American Museum of Natural History, Nueva York, E.E.U.U.; BMNH: The Natural History Museum, Londres, Reino Unido; CAC: Cátedra de Anatomía Comparada, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata, Argentina; CML: Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina; IEEUACH: Instituto de Ecología y Evolución Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile; MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina; MNHN: Museo Chileno de Historia Natural, Santiago, Chile; MLP: Museo de la Plata, Argentina; MMD: número de campo M. Mónica Díaz, depositado en CML, Tucumán.

Thylamys citellus: Argentina. Provincia de Corrientes, Goya, 29° 07' 60" S, 59° 16' 00" O (Holotipo: BMNH 98.8.19.9, BMNH 98.8.19.10-BMNH 98.8.19.12). Provincia de Entre Ríos; La Paz, 30° 45' 00" S, 59° 38' 60" O (BMNH 23.12.12.16); Pronunciamiento, 32° 21' 00" S, 58° 25' 60" O (MACN 16262, MACN 16266); La Picada, 31° 43' 60" S, 60° 17' 60" O (MLP 3.VIII.99.13); orillas del Gualeguaychú (localidad exacta no precisada) (CML 1455).

Thylamys elegans: Chile. Valparaíso, Coast Hills, 33° 02' 52" S, 71° 36' 04" O (Holotipo: BMNH 53.8.29.18, BMNH 66.28, BMNH 0.10.2.6, BMNH 0.10.2.7, BMNH 0.9.1.6-BMNH 0.9.1.8, BMNH 97.5.1.12, BMNH 98.11.2.12, BMNH 98.11.2.14-BMNH 98.11.2.15, BMNH 98.8.2.12-BMNH 98.8.2.14); Laguna Valparaíso (BMNH 98.12.2.5, BMNH 99.8.5.7-BMNH 99.8.5.8), Santiago, Maipú, Quebrada de la Plata, 33° 37' 00" S, 70° 34' 00" O (MNHN 652, MNHN 656, MNHN 657, MNHN 660, MNHN 669-MNHN 671, MNHN 674-MNHN 675, MNHN 742, MNHN 744); Puente Alto, orillas del río Maipo, 33° 37' 00" S, 70° 34' 60" O (BMNH 3.12.2.9-BMNH 3.12.2.11, BMNH 4.1.7.22-BMNH 4.1.7.24); sin una localidad específica (IEEUACH 2734); Valparaíso, La Calera (AMNH 97752-AMNH 97755); Antofagasta, al E de Taltal (AMNH 143240); Cuesta la Prado, Santiago (BMNH 35.11.10.48); Quilpué, 33° 02' 42" S, 71° 26' 58" O (BMNH 8.4.7.31-BMNH 8.4.7.36).

Thylamys fenestrae: Argentina. Provincia de Buenos Aires, Chasicó, 38° 19' 60" S, 62° 38' 60" O (MLP 2.I.73.4, MLP 8.XI.73.1; MLP 21.V.74.1, MLP 24.V.74.5, MLP 27.X.95.10-MLP 27.X.95.13; MLP 30.X.95.14); Tornquist, Abra de la Ventana, 38° 06' 00" S, 62° 13' 60" O (Neotipo, MACN 14962, MLP 14.IX.99.67); [Sierra de la] Ventana, 38° 08' 60" S, 61° 47' 60" O (MACN 16263, MACN 18656-MACN 18657). Provincia de Córdoba; Leones, 32° 38' 60" S, 62° 17' 60" O (MACN 13.159); Córdoba (localidad no precisada) (MLP 6.XI.41.1). Provincia de La Pampa, Carro Quemado, 36° 28' 00" S, 65° 19' 60" O (CAC 25); Hucal, 37° 46' 00" S, 64° 01' 60" O (CAC 42, CAC 51, CAC 61, CAC 79, CAC 91, CAC 95, CAC 113, CAC 155-CAC 157, CAC 191, además de 28 restos); La Florida (CAC 33, CAC 115, CAC 153, CAC 180, CAC 193, CAC 207, CAC 441, CAC 57 b2, además de 8 restos); Lihué Calel, 38° 01' 60" S, 65° 32' 60" O (CAC 4, CAC 14, CAC 23).

Thylamys pallidior. Argentina. Argentina. Provincia de Catamarca: Belén, 27° 39' S, 67° 02' O (BMNH 34.11.4.174BMNH 34.11.4.175); Chumbicha, 28° 52' S, 66° 14' O (BMNH 18.11.10.73, BMNH 18.11.11.72, BMNH 18.11.11.74BMNH 18.11.11.75, BMNH 20.3.15.17); Hualfín (como Gualfín) 27° 14' S, 66° 50' O (BMNH 26.1.9.19); Laguna Blanca, 26° 37' S, 66° 57' O (BMNH 34.11.4.176-BMNH 34.11.4.179); Otro Cerro, 28° 44' S, 66° 17' O (BMNH 20.3.17.74-BMNH 20.3.17.75). Provincia del Chubut: Cañadón Cerro Avanzado (como Avezado), 42° 50' S, 64° 53' O (CML 1766). Provincia de Jujuy: Abrapampa, 22° 43' S, 65° 42' O (BMNH 19.8.1.78, CML 1028, CML 1030-CML 1031); Casabindo, 22° 58' S, 66° 04' O (BMNH 19.8.2.35-BMNH 19.8.2.36, BMNH 19.8.2.39-BMNH 19.8.2.44); Cochinoca, Mina Pirquitas, 31 km al SE s/ruta 74, 22° 54' S, 66° 19' O [por Cochinoca] (MMD 529); Dpto. Yavi, 17 km O de la Quiaca s/ruta 5.3 km S de la misma (MMD 418); Miyuyoc, Humahuaca, 22° 51' S, 65° 18' O (MMD 399), Maimará, 23° 37' S, 65° 24' O (BMNH 12.12.12.53-BMNH 12.12.12.54; MACN 31.108; MACN 31.41); Santa Catalina, cuesta del hurón, 29 km O de Cieneguillas s/ruta 64, 22° 16' S, 66° 03' O (MMD 441, MMD 463); Sierra de Quichagua, 22° 49' S, 66° 12' O (MMD 528); Sierra de Zenta, (MACN 31.107), Susques, 24 km al N de Susques s/ruta 74, 23° 25' S 66° 29' O (MMD 286). Provincia de La Rioja: Famatina, 28° 55' S, 67° 31' O (CML 777); La Invernada, 30° 07' S, 66° 14' O (BMNH 20.8.4.66); Potrerillo, 28° 25' S, 67° 41' O (BMNH 20.8.4.67-BMNH 20.8.4.68, MACN 20.273). Provincia de Mendoza: Salinas del Diamante, 34° 56' S, 68° 52' O (CML 3189); Puesto Punta del Agua, 2 km S de San Rafael, 35° 34' S, 68° 03' O (CML 3574); Las Heras, 7 km S de Uspallata, 32° 39' S, 69° 20' O (CML 4479, CML 4497); Tupungato, 33° 16' S, 69° 05' O (BMNH 21.7.5.25). Provincia de Neuquén: Chos Malal, 37° 23' S, 70° 16' O (BMNH 66.2824; BMNH 26.10.11.98-BMNH 26.10.11.105); Collon Cura, 40° 07' S, 70° 44' O (BMNH 27.6.4.57-BMNH 27.6.4.60, BMNH 27.6.4.79); Las Lajas, 39° 31'S, 70° 22'O (BMNH 26.10.11.106-BMNH 26.10.11.108). Provincia de Río Negro: Choele Choel, 39° 16' S, 65° 40' O (MACN 28.127MACN 28.129). Provincia de San Juan: Quebrada de las Flores, 4 km al E 5 km al N de Guayabas, 31° 40' S, 68° 08' O (CML 3575); Tudcum, Nacedero, 30° 11' S, 69° 15' O (CML 3192); Agua de la Peña, Ischigualasto (CML 1199). Provincia de San Luis: 1 km al N de Paso del Rey, Arroyo Cañada Honda (CML 3194); Quebrada de López, San Francisco del Monte de Oro (CML 3197). Provincia de Tucumán: Pichaco, Sierra de Quilmes, Tafí, 26° 21' S, 66° 03' O (CML 636); Tafí del Valle, 26° 52' S, 65° 41' O (AMNH 41723-AMNH 41727). Bolivia. Challapata (Holotipo: BMNH 2.2.2.116, BMNH 2.2.2.117-BMNH 2.2.2.121); Chuquisaca (AMNH 262405-AMNH 262407); Santa Cruz de la Sierra (BMNH 23.12.12.15); Tarija (AMNH 262408); Estación Yuruma (BMNH 26.6.12.90). Chile. Putre (IEEUACH 2452, IEEUACH 4327); La Serena (IEEUACH 3674); Parque Nacional La Campana, Seccional Ocoa (IEEUACH 5192, IEEUACH 5196-IEEUACH 5198, IEEUACH 5200).

Thylamys pulchellus: Argentina. Provincia de Chaco: Avia Terai, 26° 41' 60" S, 60° 43' 60" O (BMNH 34.11.4.184). Provincia de Formosa: Ingeniero Juárez (CML 726, CML 730, CML 3573). Provincia de Santiago del Estero: 15 km antes de Picada de Olmos (CML 2081-CML 2082); Lago Muyo (CML 1033-CML 1034); Lavalle, 28° 11' 60" S, 65° 07' 60" O (AMNH 41721-AMNH 41722); Robles (dos localidades con igual nombre muy cercanas una de otra) 28° 03' 00" S, 63° 58' 60" O/27° 55' 60" S, 64° 07' 60" O (Holotipo: MLP 21.X.35.32); San Antonio (tres localidades posibles con ubicación en el norte, centro y sur de la provincia) (MACN 17.278-MACN 17.279); Virgen del Valle, s/ ruta 64 entre Santa Catalina y Puerta Chiquita (CML 3198).

Thylamys pusillus: Bolivia. Chuquisaca (AMNH 261268); Santa Cruz, Tita (AMNH 260025); Villa Montes (AMNH 246442-AMNH 246444, AMNH 246446-AMNH 246449, AMNH 246452).

Otras especies analizadas

Cryptonanus chacoensis: Argentina. Provincia de Buenos Aires, Zárate, Arroyo Ñacurutú, 34° 09' S, 58° 59' O (MACN 49.35); Provincia de Misiones, Río Uruguaí, 26° 30' S, 54° 16' O (MACN 49325). Paraguay. Sapucay, 25° 40'S, 56° 55' W (Holotipo, BMNH 4.1.5.48, BMNH 5.8.1.8); "Paraguay" (localidad no precisada) (BMNH 98.5.14.6).

Lestodelphys halli: véase Martin (2005, 2008).

APÉNDICE 2

Lista de localidades de registro para T. fenestrae y su ubicación geográfica.

Provincia de Buenos Aires: 1. [Sierra de la] Ventana (38° 09' S, 61° 48' O); 2. Arroyo de los Loros (38° 03' S, 61° 55' O); 3. Chasicó (38° 20' S, 62° 39' O); 4. Estancia La Petrona (39° 26' S, 62° 46' O); 5. Parque Provincial "Ernesto Tornquist" - Cerro Destierro (38° 01' 25" S, 62° 01' 04" O); 6. Puesto el Chara (39° 27' S, 62° 03' O); 7. Tornquist, Abra de la Ventana (38° 06' S, 62° 14' O). Provincia de Córdoba: 8. Leones (32° 39' S, 62° 18' O); 9. Villa Valeria (34° 20' S, 64° 55' O). Provincia de La Pampa: 10. Bajo Giuliani (36° 37' S, 64° 17' O); 11. Carro Quemado (36° 28' S, 65° 20' O); 12. Chacharramendi (37° 19' S, 65° 39' O); 13. El Durazno (36° 42' S, 65° 17' O); 14. Hucal (37° 46' S, 64° 02' O); 15. Laguna Guatraché (37° 40' S, 63° 32' O ); 16. Lihué Calel (38° 02' S, 65° 33' O); 17. Luan Toro (36° 12' S, 65° 6' O); 18. Miguel Riglos (36° 51' S, 63° 42' O); 19. Parque Luro (36° 56' S, 64° 14' O); 20. Santa Rosa (36° 37' S, 64° 17' O) .

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Recibido 24 octubre 2008.
Aceptado 12 junio 2009.

Editor asociado: N Giannini

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