ARTÍCULOS Y NOTAS

Dos nuevos casos de autonomía caudal en roedores suramericanos

Camilo Sánchez-Giraldo^{1, 2} y Carlos A. Delgado-V.²

¹ Grupo de Investigación en Gestión y Modelación Ambiental GAIA, Facultad de Ingeniería, Universidad de Antioquia [Correspondencia: <csg8213@gmail.com>].
² Colección Teriológica Universidad de Antioquia, Instituto de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia, Apartado Aéreo 1226, Medellín, Colombia.

RESUMEN: Al menos 36 especies de roedores, nueve con distribución neotropical, han sido reportadas presentando autotomía caudal. Documentamos la ocurrencia de este fenómeno en Heteromys sp. nov. y Neacomys tenuipes en el norte de la Cordillera Central de los Andes Colombianos. Previo a la autotomía, N. tenuipes sacude y mueve su cuerpo hacia adelante repetidamente mientras que Heteromys sp. nov. realiza fuertes movimientos giratorios. Ambos casos se presentaron como consecuencia de la manipulación de roedores capturados en el campo. La ausencia de autotomía en individuos capturados podría reflejar diferencias en la frecuencia de ataques de depredadores o de agresión intraespecífica.

ABSTRACT: Two new reports of autotomy of the tail in rodents. At least 36 species, nine Neotropical, have been reported to present caudal autotomy. Here, we report the caudal autotomy in Heteromys sp. nov. and Neacomys tenuipes in the northern Cordillera Central of the Colombian Andes. Before the autotomy, N. tenuipes shakes and moves its whole body away while in Heteromys sp. nov. a striking strong gyratory movement of the body is observed. Both observations were made while we manipulated these rodents captured during fieldwork. The absence of captured rodents with autotomy could be a consequence of differences in the frequencies of predators attack or the intraspecific aggression.

Palabras clave. Colombia; Heteromys; Neacomys; Pérdida de cola; Ratón espinoso.

Key words. Colombia; Heteromys; Neacomys; Spiny mice; Tail loss.

La autotomía caudal, capacidad para perder la cola o una parte de ésta, es considerada una estrategia de defensa contra la depredación empleada por algunos grupos de vertebrados (Arnold, 1984; Ducey et al., 1993). Este es un fenómeno no tan común en mamíferos y ha sido documentado exclusivamente por lo menos en 36 especies de roedores pertenecientes a ocho familias (Shargal et al., 1999), que pueden presentar autotomía caudal falsa o verdadera, según las partes de la cola que pierden. La autotomía caudal falsa solo involucra la pérdida de la piel de la cola, con la caída posterior de la porción expuesta debido a la desecación de los tejidos; se presenta en especies de múridos, sciúridos, glíridos y octodóntidos (Dubost y Gasc, 1987). La autotomía verdadera, implica la caída de piel y tejidos simultáneamente (incluyendo vértebras) y ha sido documentada en heterómidos, hystrícidos, caprómidos y equímidos (Dubost y Gasc, 1987).
Tan sólo nueve especies de roedores neotropicales han sido reportadas presentando autotomía caudal (Muridae [1 especie], Heteromyidae [1], Octodontidae [1], Echimyidae [2], Capromyidae [3] y Chinchillidae [1], ver Shargal et al., 1999). En esta nota registramos la ocurrencia de autotomía caudal en los roedores Neotropicales Heteromys sp. nov. (Anderson y Delgado-V., datos no publicados; Heteromyidae) y Neacomys tenuipes (Cricetidae, Sigmodontinae) en el norte de la Cordillera Central de Colombia (departamento de Antioquia). Describimos el caso de autotomía exhibido (debido a la manipulación de algunos animales capturados) y los aspectos comportamentales que acompañan la pérdida de la cola o parte de ésta.
En Heteromys sp. nov. observamos autotomía caudal verdadera. Tres individuos capturados el 10 de enero de 2001 en el bosque La Forzosa, vereda El Roble, municipio de Anorí (6º 59' N, 75º 08' O, 1775 m) presentaron desprendimiento de la cola mediante movimiento giratorio violento y rápido del cuerpo, acompañado de un empuje fuerte con una de las extremidades posteriores, ocasionando la ruptura hacia la base. Dos de estos individuos lograron escapar después de per-der sus colas y sólo uno de ellos pudo ser coleccionado (Colección de Mamíferos Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia; ICN 16072, espécimen con la cola suelta).
En el caso de Neacomys tenuipes, de un total de 18 individuos capturados, cinco (tres machos y dos hembras) presentaron sólo pérdida de la piel en una porción de la cola, o autotomía falsa. Los registros corresponden a individuos capturados entre el 22 de abril y 29 de mayo de 2007 en varias localidades de los municipios de Anorí y Amalfi; un individuo en la vereda La Cristalina (06°55'N, 75°07'W, 1019 m), dos individuos en Monte Filo Rico, vereda El Guaico (06°54'N, 75°09'W, 1448 m) y dos en la vereda Prima-vera (06°59'N, 75°05'W, 1360 m). El comportamiento que acompañó la pérdida de la piel en los cinco individuos fue similar; cuando fueron tomados de la base de la cola para su manipulación y apoyados sobre el suelo o en la mano, los animales se sacudieron reiteradamente de manera vigorosa y empujaron fuerte y repetidamente hacia adelante con sus extremidades posteriores. Esto ocasionó el desprendimiento de la piel cerca de la base o el deslizamiento de la cola a través de los dedos hasta la porción media y el posterior desprendimiento (Fig. 1).

Fig. 1. Autotomía caudal falsa (desprendimiento de la piel de la cola) en el roedor Neacomys tenuipes.

En algunas especies de roedores con este mismo caso de autotomía, la piel de la cola no se adhiere completamente con el tejido conectivo a músculos y vértebras en determinadas zonas, lo que facilita su desprendimiento (Layne, 1972; Shargal et al., 1999). Desconocemos si este mismo fenómeno se presenta en los individuos de N. tenuipes y si la porción expuesta de la cola muere y eventual-mente cae, o es consumida por el mismo individuo (vértebras y tejidos) (Shargal et al., 1999).
Los comportamientos que anteceden la pérdida de la cola en N. tenuipes y Heteromys sp. nov. son semejantes a los documentados para otras especies de roedores con autotomía. El observado en N. tenuipes es similar al descrito para Acomys cahirinus y A. russatus (Muridae), en los que la piel de la cola se separa fácilmente de músculos y vértebras mediante un movimiento del cuerpo hacia adelante (Shargal et al., 1999); mientras que los movimientos en Heteromys sp. nov. coinciden con el comportamiento de algunas especies de heterómidos de los géneros Chaetodipus y Dipodomys que presentan autotomía caudal completa (Summer y Collins, 1918). Sin embargo, dichos patrones no están generalizados a un caso de autotomía particular, pues en especies como Peromyscus boylii (Summer y Collins, 1918) y Podomys floridanus (Layne, 1972) donde se observa el mismo comportamiento que en Heteromys sp. nov. (o sea un giro que antecede al desprendimiento de la cola) la autotomía involucra la pérdida únicamente de la piel de la cola, tal y como sucede en N. tenuipes.
La revisión de los registros de autotomía caudal falsa y verdadera en especies de roedores neotropicales indica que su ocurrencia no exhibe un patrón a nivel sistemático. Heteromys sp. nov. presenta el mismo caso de autotomía documentado en Proechimys semispinosus (Echimyidae) (McKee y Adler, 2002), Mesocapromys melanurus, M. nanus (Capromyidae) (Shargal et al., 1999) y Octodon degus (Octodontidae) (Woods y Boraker, 1975) en donde el quiebre de la cola es completo y ocurre a través de una vértebra. El desprendimiento de piel de la cola observado en N. tenuipes, caso más común de autotomía caudal entre roedores, también es encontrado en Sigmodon hispidus (Cricetidae), Mysateles prehensilis (Capromyidae), Lagidium peruanum (Chinchidae), Proechimys longicaudatus (Echimyidae) y Liomys pictus (Heteromyidae) (Shargal et al., 1999).
Los casos de autotomía que registramos ocurrieron durante la manipulación de los roedores. No capturamos en ninguna de las localidades animales exhibiendo autotomía, con la cola parcial o totalmente ausente (o con heridas en la cola producto del desprendimiento de la piel, en el caso de N. tenuipes). Esta baja incidencia también fue observada en localidades cercanas (municipios de Amalfi y Anorí) donde alrededor de 18 individuos de Heteromys sp. nov. fueron capturados y manipulados de manera similar (por la base de la cola), pero no se presentó ningún caso de autotomía (C. Sánchez-Giraldo obs. pers.; J. Díaz-N com. pers.). Sólo un roedor de esta especie fue encontrado con la cola parcialmente ausente (Colección Teriólogica Universidad de Antioquia, CTUA036).
No podemos determinar cuán frecuente es este fenómeno en la naturaleza, dado que nuestros datos son muy reducidos e información adicional sugiere que su frecuencia es variable entre poblaciones de roedores de una misma especie (e.g. Layne, 1972; Mckee y Adler, 2002). Sin embargo, la ausencia de autotomía caudal que observamos en individuos capturados de N. tenuipes y Heteromys sp. nov. podría estar relacionada con una baja frecuencia de ataques de depredadores, o por el contrario, sugerir una depredación exitosa (en los sitios de estudio existen registro de algunos posibles depredadores, tales como Cerdocyon thous, Puma concolor y Leopardus spp.; Sánchez-Giraldo y Delgado-V. obs. pers.) y la falencia de la autotomía como mecanismo de antipredación en estas poblaciones.
En vertebrados, la frecuencia de autotomía caudal puede ser influenciada por variaciones en la frecuencia de ataque de depredadores (Schall y Pianka, 1980; Arnold, 1984; Dubost y Gasc, 1987), incluso en lagartos ha sido usada como un indicativo de la intensidad de depredación, la eficiencia de la autotomía como defensa (Arnold, 1988, citado por Shargal et al., 1999) y el reflejo de la ineficiencia de los depredadores (Jaksic y Greene, 1984). Aunque esta relación aún no es clara en roedores, bajas frecuencias de autotomía caudal en P. semispinosus han sido asociadas a bajas frecuencias de ataques (McKee y Adler, 2002); mientras que diferencias en su porcentaje entre especies simpátricas del género Acomys posiblemente reflejan diferencias en los riesgos de depredación o en la eficiencia de los depredadores (Shargal et al., 1999).
La baja frecuencia de autotomía caudal también podría ser consecuencia, en parte, de una reducida agresión intraespecífica entre individuos de estas especies, o en un caso poco probable, reflejar alta mortalidad en sus poblaciones debido a la perdida de la cola. La autotomía caudal en anfibios y reptiles puede ser el resultado de agresión intraespecífica (Jaeger, 1981; Arnold, 1984); en roedores este fenómeno, inicialmente especulativo (Pearson, 1948), ha sido documentado en especies del género Acomys sólo bajo cautiverio en altas densidades, sin descartar su posible ocurrencia en poblaciones naturales (Shargal et al., 1999).
A diferencia de algunas especies de lagartos, en quienes la perdida de la cola puede conllevar costos locomotores y alteraciones en los comportamientos de respuesta de antipredación (Martín y Avery, 1998; Kelehear y Webb, 2006; Naya et al., 2007), en roedores (i.e. Acomys) aparentemente éstos son reducidos o aún no han sido determinados (e.g. Shargal et al. 1999). Desconocemos las implicaciones de la perdida de la cola, o parte de esta, en N. tenuipes y Heteremoys sp. nov., por lo que no podríamos descartar que pueda ocasionar la muerte del animal, y en alguna medida, baja frecuencia de individuos con autotomía caudal en sus poblaciones.
Después de obtener las observaciones ya mencionadas de autotomía en Heteromys sp. nov. y N. tenuipes, surgen algunas preguntas que vale la pena comentar brevemente. Por ejemplo, Heteromys ha sido colectado ampliamente a través de Centro y Suramérica y es curioso que no exista mención previa de autotomía en el género, sabiendo el gran número de animales que se han capturado y colectado ¿Será Heteromys sp. nov. la única especie del género que exhibe autotomía? Además de esto, un gran porcentaje de las especies de roedores hasta ahora citadas en Suramérica con autotomía caudal (i.e. Heteromys sp. nov., Neacomys tenuipes, Proechimys spp.) poseen cerdas o espinas ¿Exhiben autotomía otros linajes de roedores "espinosos" (e.g. Scolomys)? Es evidente que nuestro conocimiento sobre la ocurrencia taxonómica y geográfica y las implicaciones ecológicas de la autotomía caudal en roedores neotropicales todavía es incipiente.

Agradecimientos. A Diego Calderón Franco por los comentarios y sugerencias al manuscrito final. Los registros para Neacomys tenuipes fueron obtenidos durante el Primer monitoreo de fauna vertebrada en el área de influencia directa del proyecto hidroeléctrico PORCE III, realizado por el Grupo de Investigaciones en Gestión y Modelación Ambiental de la Universidad de Antioquia (GAIA) y las Empresas Publicas de Medellín (EPM). La Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia, CORANTIOQUIA, financió el proyecto don-de fueron obtenidos los registros de autotomía en Heteromys sp. nov.

LITERATURA CITADA

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Recibido 31 diciembre 2007.
Aceptado 22 diciembre 2008.

Editor asociado: R Barquez