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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383versión On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. v.17 n.1 Mendoza ene./jun. 2010

 

ARTÍCULOS Y NOTAS

Puma concolor (Carnivora, Felidae) en Uruguay: situación local y contexto regional

Juan A. Martínez1, Juan C. Rudolf 2 y Diego Queirolo3

1 Sección Evolución, Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Iguá 4225, Montevideo 11400, Uruguay [Correspondencia: Juan A. Martínez <jamartinez@fcien.edu.uy>].
2 Asesor Externo de Forestal Oriental S.A. Bell 1281, Montevideo 12900, Uruguay.
3 Departamento de Ecologia, Universidade de São Paulo, Rua do Matão 321, travessa 14, 05508-900, São Paulo-SP, Brasil.

RESUMEN: La presencia actual de Puma concolor en Uruguay ha sido controversial. En este trabajo se reportan registros recientes de la especie para el país, junto a una síntesis de registros históricos. En base a éstos, diferentes hipótesis acerca del origen de los ejemplares uruguayos son discutidas. El puma no está extinto aún en el país. No obstante, debe ser considerada como una especie severamente amenazada. Estudios poblacionales y medidas urgentes de protección a escala regional son necesarias para la conservación del puma en Uruguay.

ABSTRACT: Puma concolor (Carnivora, Felidae) in Uruguay: local situation and regional context. Modern presence of Puma concolor in Uruguay has been controversial. Recent records of the species in Uruguay are reported in this work, with a synthesis of historical records. On this basis, different hypothesis about the origin of Uruguayan individuals are discussed. Pumas have not yet gone extinct in the country. However, it must be considered a highly endangered species. Population studies and urgent management actions within a regional scale are needed for puma conservation in Uruguay.

Palabras clave. Conservación; Distribución; Felidae; Puma; Uruguay.

Key words. Conservation; Distribution; Felidae; Puma; Uruguay.

La especie de felino americano Puma concolor (Linnaeus, 1771) presenta la distribución geográfica más extensa de todos los mamíferos terrestres vivientes de América, ocurriendo desde Alaska hasta la Patagonia austral, incluyendo una gran diversidad de ambientes (Currier, 1983; Sunquist y Sunquist, 2002). El puma es la mayor especie de carnívoro que habita actualmente la región pampeana y el segundo felino en tamaño en el Neotrópico (Oliveira, 1994). Por su carácter de depredador tope de gran tamaño, el puma es particularmente sensible a la expansión de la actividad humana (Forero-Medina et al., 2009). De hecho, ésta ha llevado a la total eliminación de algunas poblaciones de grandes regiones a lo largo de su distribución (Currier, 1983; Nowell y Jackson, 1996; Parera, 2002; Sunquist y Sunquist, 2002), en tanto que otras se han visto severamente fragmentadas viendo amenazada su viabilidad (Crooks, 2002). Las principales amenazas que enfrenta el puma son la pérdida y fragmentación de hábitat, disminución de sus presas naturales y la caza furtiva (Machado et al., 2005; Caso et al., 2008; Pautasso, 2008).
La especie es considerada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza como "Preocupación Menor"; sin embargo, la especie experimenta una tendencia poblacional global a la baja (Caso et al., 2008). Si bien más de 30 subespecies han sido reconocidas para P. concolor en base a morfología, Culver et al. (2000) reconocen seis grupos filogeográficos para la especie, cada uno asignado a una subespecie diferente. Ximenez (1972) se refiere a la entidad que habita en Uruguay como P. c. ssp., en tanto que González (2001) la asigna tentativamente a P. c. capricorniensis, siendo esta la subespecie presente en el sur de Brasil (Culver et al., 2000). Todas las subespecies integran alguno de los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2009).
La presencia histórica de P. concolor en Uruguay ha sido documentada por varios cronistas y viajeros desde el siglo XVI. El sacerdote y naturalista uruguayo D. A. Larrañaga menciona la presencia de pumas en Uruguay a principios de 1800s. Sus "Escritos" permanecieron inéditos por más de 100 años (Larrañaga, 1923), correspondiendo a Arechavaleta (1882) la primera mención editada de la especie para el país. Sin embargo, la confirmación de la presencia del puma en Uruguay se produjo 90 años más tarde con el hallazgo de un cráneo en el departamento de Artigas (Ximénez, 1972; Tabla 1, Fig. 1). Dicho material se encuentra albergado en el Museo Nacional de Historia Natural de Montevideo (MNHN 1933) y constituye, hasta el momento de esta nota, el único material de puma con procedencia uruguaya depositado en colecciones científicas. La gran mayoría de las referencias al puma como integrante de la mastofauna uruguaya, salvo los registros detallados en la Tabla 1, constituyen menciones en base a registros visuales y auditivos (no verificables) para varios departamentos del país: Artigas, en 1955 y 1972 (Ximénez, 1972; Tabla 1, Fig. 1); Durazno, en 1982 (Prigioni et al., 1997); Lavalleja, en 1885 (Prigioni et al., 2003) y 1994 (Prigioni et al., 1997); Maldonado, en 1880 (Prigioni et al., 2003) y 1887 (Arechavaleta, 1887); Rocha, en 1955 (Arredondo, 1955); Salto, en 1901 (Acosta y Lara, 1982); y en Tacuarembó, en 1965 (Ximénez, 1972) y 1996 (Prigioni et al., 1997; Tabla 1, Fig. 1). Otras referencias menos precisas indican la presencia del puma en los departamentos de Rivera, Paysandú, Cerro Largo, Treinta y Tres y Canelones (Ximénez, 1972; Figueira, 1894; Prigioni et al., 1997).

Tabla 1 Registros de Puma concolor reportados en este trabajo y otras localidades con registros confirmados para Uruguay. Estos se presentan en orden cronológico y se indica para cada uno: departamento, localidad, naturaleza del registro, forma de preservación del material y referencia a la fuente de la información. *Material que será depositado en la colección de anexos del MNHN; **Material disponible en los archivos del MNHN.


Fig. 1. Mapa de Uruguay y de la región en donde se indican las cuatro localidades uruguayas con registros de puma confirmados (ver Tabla 1), además de registros en zonas aledañas de Argentina y Brasil (Indrusiak y Eizirik, 2003; Kasper et al., 2007; Muzzachiodi, 2007; Kelly et al., 2008; Pautasso, 2008; Soler y Cáceres, 2008; Cibele Indrusiak, com. pers.; Fábio Mazim, com. pers.). Las flechas y su numeración hacen referencia a las hipótesis que se discutenen el texto. Abreviaturas: Ar = Artigas; Ca = Canelones; CL = Cerro Largo; Du = Durazno; La = Lavalleja; Ma = Maldonado; Pa = Paysandú; RN = Río Negro; Ri = Rivera; Ro = Rocha; Sa = Salto; Ta = Tacuarembó; TT = Treinta
y Tres.

La presencia actual y estado de conservación de P. concolor en Uruguay ha sido objeto de controversia. Hace más de un siglo, Figueira (1894) ya hacía mención a la declinación que el puma sufría en el país, restringiendo su ocurrencia a los departamentos del norte y del este. Más recientemente, González (2001) asigna a la especie la categoría de"Amenazada e Insuficientemente Conocida", considerándola más abundante en el pasado. Por su parte, Cannevari y Vaccaro (2007) indican que el puma se encuentra ausente en la mayor parte de Uruguay. Otros autores, en cambio, han considerado a la especie de presencia incierta en Uruguay (Caso et al., 2008) e incluso como "Extinta" en el país en estado silvestre (Devincenzi, 1935; Palerm, 1950; Parera, 2002; Achaval et al., 2007). Cabrera (1961) se refiere al puma como extinto en toda la cuenca baja del Río Paraná y Río de la Plata, encontrándose ausente en la totalidad del territorio uruguayo.
En este trabajo se presentan nuevos registros recientes de puma para Uruguay, se hacen consideraciones acerca de la importancia de los mismos y sobre la situación de la especie en un contexto local y regional. A su vez, posibles vías de ingreso de pumas a Uruguay desde regiones aledañas de Argentina y Brasil son presentadas y discutidas.
En el período comprendido entre los años 1993 y 2006 se han documentado una serie de registros de la presencia de P. concolor en el establecimiento Mafalda (propiedad de la compañía Forestal Oriental S. A.) en el departamento de Río Negro, Uruguay (Tabla 1, Fig. 1). Los hallazgos comprenden restos óseos (Tabla 1, Fig. 2a) y fotografías de huellas frescas y sus correspondientes moldes en yeso (Tabla 1, Figs. 2b y 2c). Resulta destacable el registro, por parte del segundo autor (JCR), de vocalizaciones realizadas por un puma en respuesta a una serie de emisiones de audio correspondientes a una hembra de puma en celo (proporcionadas por Alejandra Hurtado), pocas semanas antes del hallazgo de las huellas en 2006 (Tabla 1). Si bien antecedentes de la utilización del método de "playback" para la detección y monitoreo de carnívoros son escasos, ha probado ser de utilidad en félidos (Ogutu et al., 2005).


Fig. 2. Algunas evidencias de Puma concolor en Uruguay: (a) esqueleto postcraneano de un ejemplar encontrado en Mafalda en 1997, en el borde de un monte natural; la piel, el cráneo y la porción distal de las extremidades habían sido removidas del cuerpo por cazadores [Foto: JCR]; (b) Molde en yeso de una huella hallada en Mafalda en 1993 [Foto: JCR]; (c) En 2006, un trillo de tres huellas consecutivas fue encontrado en Mafalda; se muestra una de las huellas en fresco [Foto: JAM].

Los registros presentados constituyen prueba fehaciente de que el puma no esta extinto en Uruguay. Los restos óseos (Tabla 1, Fig. 2a) han sido recientemente depositados en la Colección de Mamíferos del MNHN, bajo el número de catálogo MNHN 6176. Este representa el segundo material P. concolor de procedencia uruguaya disponible en colecciones, contribuyendo a llenar el importante vacío de información acerca de la especie en esta región de las pampas.
La situación de las poblaciones de P. concolor a nivel regional debe ser considerada a la hora de intentar esclarecer la situación de la especie en Uruguay. En Argentina, el estatus de sus poblaciones es bastante bien conocido en relación a otras especies de felinos (Lucherini et al., 2004). Es considerado como"Casi Amenazado" por Díaz y Ojeda (2000) y "Potencialmente Vulnerable" por Perovic y Pereira (2006). Sin embargo, la situación de la especie en las diferentes provincias argentinas es muy variable. En Entre Ríos, el puma es considerado extinto desde hace varios años (Chebez, 1994; Parera, 2002; Canevari y Vaccaro, 2007). Sin embargo, Muzzachiodi (2007) menciona al puma para la provincia en base a tres ejemplares cazados en 2004 en los departamentos del oeste, Paraná y La Paz, ubicando al puma en la categoría "Datos Insuficientes". Concretamente, Heinonen Fortabat y Chebez (1997) consideran al puma ausente en el Parque Nacional El Palmar, ubicado en el centro-oeste de Entre Ríos, sobre el Río Uruguay. En las provincias de Buenos Aires y Corrientes la situación del puma no es muy diferente. La especie esta ausente en la mayor parte de Buenos Aires y se encuentra extinto en la Reserva Natural Otamendi, situada en el Delta del Paraná al norte de Capital Federal (Heinonen Fortabat y Chebez, 1997; Pereira et al., 2003), subsistiendo únicamente poblaciones aisladas en la zona sur de la provincia (Chebez, 1994; Parera, 2002). En Corrientes, el puma ha sido considerado prácticamente extinto (Chebez, 1994; Parera, 2002). Sin embargo existen datos recientes que confirman su presencia en el Parque Nacional Mburucuyá y en la Reserva Esteros del Iberá, además de otros registros esporádicos en el norte de la provincia (Soler y Cáceres, 2008). Asimismo, Perovic y Pereira (2006) incluyen al puma en Buenos Aires y Corrientes, pero sin hacer consideraciones de abundancia, fecha, o distribución provincial de los registros. Pautasso (2008) considera al puma como "Amenazado" en Santa Fe, siendo muy raro en el sur de la provincia y poco conocida su situación en el centro y norte, estando restringida principalmente a áreas naturales en el este (Fig. 1). Por otro lado, en Brasil, el puma es globalmente considerado como "Vulnerable", estando la subespecie P. c. capricorniensis considerada como "Amenazada" (Machado et al., 2005, Chiarello et al., 2008). Asimismo, la situación en los diferentes estados es variable. En Rio Grande do Sul, que limita al sur con Uruguay, el puma es considerado "En Peligro" (Marques et al., 2002), con poblaciones localizadas principalmente en la mitad norte del estado, con registros esporádicos en la región centro y sur (Fig. 1), debidos probablemente a animales en transito (Indrusiak y Eizirik, 2003).
En este contexto regional, la presencia de esta especie en Uruguay nos permite plantear una serie de hipótesis sobre su origen y vías de entrada al país. Por un lado, individuos aislados y en proceso de dispersión provenientes de Brasil, podrían ingresar al Uruguay, transitando ambientes serranos boscosos, por dos vías distintas (Fig. 1): (1) siguiendo la Sierra del Sudeste en Rio Grande do Sul y la Cuchilla Grande en Uruguay incurriendo en los departamentos del noreste del país; la otra (2) se propone por el norte de Uruguay, siguiendo las selvas subtropicales y corredores riparios a lo largo del Río Uruguay y sus principales afluentes, y por las Cuchillas Negra y de Haedo, provenientes de la región del Planalto Norte de Rio Grande do Sul y de la Selva Misionera. Una tercera hipótesis (3; Fig. 1) involucra individuos provenientes de Argentina, que avanzarían a lo largo del Río Paraná entrando en Entre Ríos, alcanzando luego el litoral oeste uruguayo. No obstante, no puede descartarse que el origen actual de los diferentes registros uruguayos pueda deberse a afluencias de diferentes orígenes, lo que llevaría a validar más de una hipótesis. El estudio genético del material uruguayo de colección podría definir la afinidad de los ejemplares con las subespecies P. c. capricorniensis del sur de Brasil y P. c. cabrerae del este de Argentina (Culver et al., 2000), con connotaciones evidentes para la discusión en el marco de las hipótesis planteadas. Más en general, estudios poblacionales básicos de la especie en la región son necesarios para determinar la densidad de individuos, suficiencia de requerimientos tróficos en los ambientes potenciales y conectividad entre éstos.
Uruguay no cuenta aún con una categorización oficial de su fauna de mamíferos. Sin embargo, en función de la situación aquí expuesta, P. concolor debería ser considerada como una especie críticamente amenazada en el país. La conservación del puma en Uruguay a largo plazo depende de la toma de medidas urgentes de protección (tanto dentro como fuera de áreas protegidas) y mitigación de los factores causantes de su declinación histórica, en el marco de una estrategia a escala regional y transfronteriza. La aparente recuperación de las poblaciones de este felino en varias áreas de las que habían sido extirpadas en Patagonia (Novaro y Walker, 2005) y en Corrientes (Soler y Cáceres, 2008) indicarían que la eventual recolonización y restablecimiento del puma en Uruguay y en la región es posible.

ACKNOWLEDGMENTS

Javier Pereira, Guillermo D'Elía y dos revisores anónimos contribuyeron a mejorar la calidad de este trabajo. Javier, además, proporcionó valiosa bibliografía. Graziela Dotta acompañó cada paso del manuscrito. Lucía Soler, Andrés Pautasso y Ricardo Baldi, Flavio Mazim y Cibele Indrusiak, y Enrique González brindaron información de pumas en Argentina, Brasil y Uruguay, respectivamente. Alejandra Hurtado proporcionó gentil y desinteresadamente pistas de audio de buena calidad de una hembra de puma en celo en cautividad. La compañía Forestal Oriental (FO) y su personal de medio ambiente proporcionaron el apoyo financiero y logístico, respectivamente, para la realización de las salidas a Mafalda. El guardabosque Diego Porteu resultó de invalorable ayuda en el campo. A todos, nuestro más profundo agradecimiento.

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Recibido 29 julio 2008.
Aceptado 14 septiembre 2009.

Editor asociado: S Walker

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