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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383

Mastozool. neotrop. vol.18 no.1 Mendoza ene./jun. 2011

 

ARTICULOS Y NOTAS

Dispersión de semillas por murciélagos frugívoros en bosques del Parque Nacional Cerros de Amotape, Tumbes, Perú

 

Sidney Novoa1, Richard Cadenillas2 y Víctor Pacheco2

1 Jardín Botánico "Octavio Velarde Núñez", Universidad Nacional Agraria la Molina. Av. La Molina sn. [Correspondence: Sidney Novoa <sidneynovoa@yahoo.es>].
2 Dpto. de Mastozoología, Museo de Historia Natural, UNMSM, Av. Arenales 1256, Jesús Maria, Lima, Perú.

 


RESUMEN: Se evaluó el rol de los murciélagos frugívoros como dispersores de semillas en tres tipos de hábitat del Parque Nacional Cerros de Amotape, Tumbes, Perú. Se analizó la dieta identificando y cuantificando las semillas encontradas en muestras fecales. Se interpreta la preferencia por los recursos vegetales, amplitud de nicho, la importancia de cada especie como dispersora y el nivel de solapamiento de nicho trófico. Se capturaron 33 especies de murciélagos, de las cuales 13 fueron predominantemente frugívoras y representaron el 81% del total de capturas. La dieta estuvo representada por 22 especies vegetales predominantemente consumidas por seis especies de murciélagos. Las especies con la mayor amplitud de nicho alimentario y consideradas dispersores importantes de semillas fueron Artibeus fraterculus y Carollia perspicillata. Se encontró una alta superposición en el uso de recurso entre las especies más comunes de murciélagos frugívoros capturados. La gran frecuencia de especies vegetales de sucesión secundaria sugiere que las actividades antropogénicas tienen un efecto importante sobre la composición de los bosques y afectan la dieta de los murciélagos frugívoros del dosel.

ABSTRACT: Seed dispersal by frugivorous bats in Cerros de Amotape National Park, Tumbes, Peru. The role of fruit bats was evaluated in three habitat types of Cerros de Amotape National Park, Tumbes, Peru. The diet was quantified by analyzing the seeds found in fecal samples and testing the preference for plant resources, niche breadth, the importance of each bat species as dispersors, and the level of trophic niche overlap. We captured 33 species of bats, 13 were predominantly frugivorous and accounted for 81% of total captures. The diet was represented by 22 plant species predominantly consumed by six species of bats. The species with the largest niche breadth and considered important food dispersors were Artibeus fraterculus and Carollia perspicillata. There was a high overlap in resource use among the most common species of frugivorous bats captured. The high frequency of secondary succession plant species suggests that anthropogenic activities have a significant effect on forest composition affecting the diet of frugivorous canopy bats.

Palabras clave. Dieta; Dispersión; Frugívoros; Murciélagos; Semillas.

Key words. Bats; Diet; Dispersal; Frugivorous; Seed.


 

INTRODUCCIÓN

La dispersión de semillas es uno de los eventos más importantes en los ecosistemas de bosques tropicales (Howe y Smallwood, 1982). Los frugívoros (principalmente aves y mamíferos) afectan directamente los sucesos reproductivos de las plantas mediante la dispersión de semillas (Howe y Westley, 1988; Gorchov et al., 1993; Whittaker y Jones, 1994). Al desplazarse hacia diferentes ambientes ayudan a las semillas a escapar de los depredadores, incrementando la tasa de germinación y la probabilidad del establecimiento de plántulas, disminuyendo la endogamia y favoreciendo el intercambio genético entre poblaciones de especies vegetales (Fleming y Sosa, 1994; Romo, 2004). En ambientes perturbados, los frugívoros cumplen un rol importante en los procesos de sucesión vegetal temprana, al conectar elementos del paisaje como ecosistemas deforestados y regenerar el núcleo de vegetación; por lo que pueden ser considerados como taxa críticos en la recuperación de paisajes fragmentados (Medellín y Gaona, 1999; Galindo-González et al., 2000; Ingle, 2003; Griscom et al., 2007; Lozada et al., 2007; Vaughman y Lopez, 2007; Muscarella y Fleming, 2007).

De los mamíferos, los murciélagos de la familia Phyllostomidae constituyen el grupo más importante de dispersores de semillas, pues dada su diversidad se alimentan de los frutos disponibles tanto en el dosel como en el sotobosque (Romo, 1996; Kalko y Handley, 2001). Los murciélagos frugívoros pueden dispersar semillas de diversos tamaños. Las semillas grandes que no pueden ser digeridas son depositadas en refugios nocturnos al soltarlas directamente de la boca, mientras que las semillas pequeñas pasan por el tracto digestivo y son excretadas tanto en los refugios como en ambientes abiertos durante el vuelo (Galindo-Gonzales, 1998).

Los murciélagos frugívoros son considerados como indicadores de alteración de hábitats. En diversos estudios se ha comprobado que la alteración en la composición de sus comunidades está directamente relacionada con el tipo de hábitat donde obtienen sus recursos alimenticios y refugio (Wilson et al., 1996; Medellín et al.,1998). Por otra parte, dado que varias especies incluyen especies pioneras en su dieta, éstas promueven la regeneración de los bosques tropicales al depositar las semillas en ambientes propicios para la colonización (Fenton et al., 1992; Gorchov et al., 1993; Law et al., 1999; Schulze et al., 2002; Lovoba et al., 2003; Passos et al., 2003; López y Vaughman 2004; Loayza et al., 2006).

Aunque la dispersión de semillas por murciélagos en bosques tropicales ha sido estudiada con más detalle en la cuenca amazónica (Foster et al., 1986; Ascorra et al., 1989; Ascorra y Wilson 1992; Gorchov et al., 1993; Gorchov et al., 1995; Romo, 1996), estos datos no existen o son mínimos en la región tropical del Pacífico (Moreno y Roa, 2005).

El Bosque Tropical del Pacífico del Perú (BTP) es uno de los últimos relictos de este ecosistema que se extiende en forma muy fragmentada en la vertiente occidental del Ecuador. En los últimos 50 años, este bosque ha perdido cerca del 90% de su tamaño original debido al crecimiento demográfico, incremento y ampliación de la frontera agrícola y la construcción de carreteras de penetración (Dodson y Gentry, 1991; Best y Kessler 1995; Wust, 1998).

Los objetivos del presente trabajo son identificar las especies vegetales que forman parte de la dieta de los murciélagos e investigar las variables de preferencia por los recursos vegetales, amplitud de nicho, la importancia de cada especie como dispersora y el nivel de solapamiento de nicho trófico. De este modo se espera documentar por primera vez el papel que desempeñan los murciélagos frugívoros como dispersores de semillas en el Parque Nacional Cerros de Amotape (PNCA), área que protege la mayor extensión del BTP en el noroeste del Perú.

MÉTODOLOGÍA

Área de estudio
El área de estudio se encuentra ubicada en el extremo norte del Parque Nacional Cerros de Amotape (PNCA), en la provincia de Zarumilla, departamento de Tumbes, Perú. Esta zona está clasificada como la ecorregión del Bosque Tropical del Pacífico (BTP) (Brack, 1988) y pertenece a la provincia biogeográfica Bosque Seco Ecuatorial (BSE) (CDC-UNALM, 1991). Comprende las siguientes zonas de vida según el sistema de clasificación de Holdrige (1978): Bosque muy Seco Tropical (bms-T), Bosque Seco Premontano-Tropical (bs-PT) y Bosque Seco Tropical (bs-T). Se caracteriza por presentar un clima isotérmico, por lo general cálido, con temperaturas superiores a 24 ºC durante la mayor parte del año. Se distingue una época seca y una húmeda; sin embargo se debe mencionar la existencia de variaciones interanuales en la precipitación debido a la influencia del fenómeno de El Niño (ENSO) por la que las precipitaciones pueden superar el promedio de 1450 mm anuales (Ponte, 1998).

Según Pacheco et al. (2007), este sector del PNCA comprende una mezcla de tres tipos de hábitats: el Bosque Seco Ecuatorial (BSE) que comprende las localidades de Angostura y Bocana Carrillo, caracterizado por especies caducifolias y algunas semicaducifolias como Prosopis pallida, Cordia lutea, Ceiba trichistandra, Bougainvillea peruviana, Ipomoea carnea, Acacia macracantha, Guazuma ulmifolia, Mutingia calabura; el Bosque Tropical del Pacífico (BTP) con especies perennifolias y arbóreas como Cecropia spp., Gallesia integrifolia, Triplaris cumingiana, Cavanillesia platanifolia, Ochroma pyramidale, Tabebuia chrysanta, Ficus spp., Zanthoxylum rigidum que comprende las localidades de Campo Verde y Naranjal; y también existen zonas de transición (T) las cuales comparten especies de ambos tipos de bosques, pero que debido a que presentaban características distintas por su cercanía con alguno de los dos tipos de bosques anteriormente mencionados (BSE y BTP) se han clasificado como el Bosque de Transición sector Quebrada Facial (Tf) con mayor influencia del BTP, que abarca las localidades de Carrizalillo y Facial-Las Pavas, y Bosque de Transición de sector Cordillera de Cochas (Tc), con mayor influencia del BSE, que incluye las localidades de Cochas y Yerbales, ambos separados geográficamente por la cordillera de Cochas, razón por la cual se decidió hacer un tratamiento independiente para cada uno durante en el análisis. (Tabla 1).

Tabla 1
Localidades evaluadas entre el 2006 y 2007 (basado en Pacheco et al., 2007)

Captura de murciélagos
Para la captura de quirópteros se utilizaron entre 5 y 15 redes de niebla de 12 x 2.6 m por seis noches, para cada una de las localidades evaluadas durante los meses de setiembre del 2006 a febrero del 2007 (Tabla 1), las cuales fueron ubicadas en sitios considerados óptimos, como vías de vuelo, posibles refugios y áreas de forrajeo (Simmons y Voss, 1998). Las redes permanecieron abiertas desde las 18:00 hasta las 24:00 h y fueron revisadas cada media hora. Una vez capturados y luego de obtener sus feces, los murciélagos fueron marcados y liberados en el punto de captura. Para cada individuo se tomaron datos de especie y gremio basados en la clasificación de Gardner (1977) y Van Cakenberghe et al. (2002).

Análisis de la dieta
Los murciélagos capturados fueron mantenidos dentro de bolsas de papel que a su vez estaban dentro de bolsas de tela; éstos permanecían perchados en el interior el tiempo suficiente hasta que lograsen defecar. Durante el proceso, que duraba hasta primeras horas de la mañana siguiente, no se tuvieron muertes en ninguno de los casos. Una vez liberados, las bolsas fueron selladas, codificadas, empaquetadas y guardadas en un ambiente frío hasta su revisión. En el laboratorio se inspeccionó el material fecal, separando las semillas de los restos vegetales y partes de artrópodos en otros casos. La identificación de semillas se realizó mediante la comparación de ejemplares de los herbarios y muestras botánicas en la zona de evaluación. Para la identificación de las especies vegetales se utilizaron guías, listas de especies y claves de determinación (Gentry, 1993; Ponte, 1998; Cáceres, 2004; Ríos et al., 2004).

Análisis de los datos

Comunidad de Murciélagos
La diversidad de especies de murciélagos fue analizada mediante curvas de rango abundancia. Este análisis permite observar cambios en presencia y abundancia de especies en los tipos de hábitats evaluados (Feinsinger, 2001; Loayza et al., 2006).

Dieta
Para determinar si los murciélagos frugívoros tenían alguna preferencia sobre los recursos vegetales utilizamos una prueba de chi cuadrado con un valor 0.05 de rechazo, sobre una tabla de contingencia de frecuencias determinando si la distribución de las especies vegetales en la dieta de los murciélagos era independiente de la especie. La estimación de la amplitud de nicho alimentario se efectuó a través de la medida de Levins's estandarizada, que según Krebs (1998), propone que la amplitud de nicho es estimada como la medida de la uniformidad de la distribución de los recursos entre los individuos y se expresa en una escala entre un valor mínimo de 0 que indica que los individuos no hacen uso del recurso y un valor máximo de 1 que indica que los
individuos hacen uso de todos los recursos disponibles. La importancia de cada uno de los murciélagos frugívoros como agente dispersor de semillas en los tres tipos de hábitats evaluados, fue evaluado mediante el "Índice de Importancia del Dispersor" (IID) (Galindo-González et al., 2000; Loayza et al., 2006). El índice IID varía entre un valor mínimo de 0 que indica heces sin semillas y un máximo de 10 que indica que una especie de murciélago dispersa todas las semillas en la comunidad. El análisis de solapamiento de nicho alimentario entre las especies de murciélagos frugívoros se efectuó mediante el índice de MacArthur y Levins's modificado por Pianka (Krebs, 1998), sometiendo estos valores en el programa EcoSim 7.0 (Gotelli y Entsminger 2009). El índice varía entre 0 que indica que las especies no comparten recursos comunes y 1 que indica que las especies tienen exactamente la misma dieta

RESULTADOS

Captura de murciélagos
Se capturaron un total de 780 murciélagos pertenecientes a 33 especies (Tabla 2). Los murciélagos frugívoros representaron el 81.8% de las capturas y pertenecen a 13 especies de la familia Phyllostomidae repartidas en las subfamilias Phyllostominae (n=10), Carolliinae (n=2), y Glossophaginae (n=1) (se incluyó a la especie Glossophaga soricina dentro del gremio de frugívoros al encontrarse un número importante de restos de semillas en sus feces obtenidas en el área de estudio) (Tabla 2). Entre estas 13 especies, 6 fueron las más abundantes y representaron el 76% de las capturas: Artibeus fraterculus (n=328), A. jamaicensis (n=17), Sturnira luisi (n=102), G. soricina (n=97), Carollia brevicauda (n=50) y C. perspicillata (n=14). También se capturó un número importante de individuos de Desmodus rotundus (n=60).

Tabla 2
Especies de murciélagos capturadas en el PNCA. Nomenclatura según Pacheco et al. 2007, 2009.

Las curvas de rango-abundancia muestran a tres especies dominantes en los tipos de hábitat muestreados (BTP: C. perspicillata; Tf y Tc: A. fraterculus BSE: G. soricina) (Fig. 1). El mayor número de capturas se obtuvo en los bosques de transición (nTf=303, nTc=228) y en el bosque seco (nBSE=204), con un amplio dominio de los frugívoros y una abundancia importante de D. rotundus (Fig. 1). El BTP resultó con el mayor número de especies raras (10) entre las que se destacan G. soricina y D. rotundus, las cuales son abundantes en los otros hábitats.



Fig. 1. Curvas de rango abundancia para las especies de murciélagos del PNCA. Los textos por encima de cada curva denotan el tipo de hábitat evaluado (ej.: BTP = Bosque Tropical del Pacífico). La leyenda describe los gremios alimenticios de los murciélagos con abundancias superiores a 1. El ensamble de especies raras lo conforman: Eptesicus chiriquinus, Micronycteris minuta, Anoura geoffroyi, Lonchophylla hesperia, Vampyrum spectrum, Lasiurus blossevillii, Noctilio leporinus, Diaemus youngi, Myotis keaysi, Thyroptera discifera.

Dieta
Del total de 221 muestras fecales, se obtuvieron 190 que contenían restos con semillas que provenían de 15 especies de murciélagos (13 frugívoras y 2 omnívoras). El 99% del total de las muestras fecales con semillas correspondieron a las 6 especies de murciélagos más abundantes en los diferentes tipos de bosques (Tabla 3).

Tabla 3
Número de hallazgos de restos fecales para diferentes especies de plantas y otros rubros encontradas en los murciélagos frugívoros (obligatorios y omnívoros) del PNCA.

La dieta estuvo compuesta por 22 especies de plantas, de las cuales se identificaron 11 hasta nivel de especie y 7 a nivel de género, pertenecientes a 6 familias de plantas (Urticaceae, Moraceae, Piperaceae, Solanaceae, Eleocarpaceae y Melastomataceae). Cuatro especies consumidas no se pudieron identificar. Las especies de plantas más consumidas por los murciélagos fueron Acnistus arborescens y Muntingia calabura especialmente en los murciélagos de los géneros Artibeus y Sturnira. Las especies del género Carollia consumieron frutos de Piper spp.

La amplitud del nicho alimentario varió entre 0.26 y 0.02 (Tabla 4). Las especies con una mayor amplitud de nicho alimentario fueron A. fraterculus y C. perspicillata (B = 0.26). Las especies A. fraterculus y S. luisi mostraron diferencias significativas en la distribución de la frecuencia de especies vegetales que conforman parte de su dieta (p < 0.0001).

Tabla 4
Valores de X2 , grados de libertad y significación del análisis de preferencia de las especies consumidas y amplitud de nicho alimentario (B) para las seis especies de murciélagos frugívoros más abundantes.

Los valores del IID señalaron a A. fraterculus como el principal agente de dispersión en Tf (4.18), Tc (3.99) y en el BSE (1.36) mientras que C. perspicillata fue el principal dispersor en el BTP (1.94).

Los valores de superposición de nicho también fueron calculados para las seis especies de murciélagos más abundantes. Los valores de solapamiento de nicho trófico entre estas seis especies de frugívoros más abundantes tuvieron un rango que varió desde nulo (valor de 0) a muy alta, hasta un 94% como es el caso de G. soricina y S. luisi (Tabla 5).

Tabla 5
Valores de superposición de nicho acorde con el índice simpátrico de Pianka de los murciélagos frugívoros del PNCA.

DISCUSIÓN

Riqueza y composición de murciélagos
El gremio de murciélagos frugívoros de la PNCA está fuertemente dominado por las especies Artibeus fraterculus, A. jamaicensis, Sturnira luisi, Carollia perspicillata, C. brevicauda y Glossophaga soricina. Estos murciélagos están presentes en los cuatro hábitats evaluados, sin embargo, su abundancia es distinta en cada uno de éstos. En las curvas de rango-abundancia se resaltan las especies o grupos de especies que dominan los tipos de hábitats evaluados. En el BTP la especie dominante fue C. perspicillata, la cual se alimenta de especies vegetales que crecen en el estrato bajo del bosque donde se concentran la mayor cantidad de plantas que son parte de su dieta (espigas de piperáceas). A. fraterculus fue ampliamente dominante en los hábitats de transición, lo cual indica que esta especie viene haciendo uso de los recursos tanto del BTP como del BSE, cubriendo gran parte del área de estudio. En el BSE el murciélago G. soricina fue el más abundante; a pesar de que presenta hábitos mayormente nectarívoros, también se ha reportado como un frugívoro oportunista (Howell y Burch, 1974; Gardner, 1977; Fleming, 1986, Medellín y Gaona, 1999), lo cual es confirmado en este trabajo. Los elevados valores de D. rotundus en Tf, Tc e incluso en BST reafirma lo encontrado por Fenton et al. (1992) quienes plantean que esta especie es indicadora de hábitats perturbados, y por Quintana y Pacheco (2007) quienes reportan un incremento poblacional para esta especie en lugares donde se localizan actividades relacionadas a la cría de animales domésticos. Los bosques Tf, Tc y gran parte del BST se encuentran perturbados por la presencia de ganado vacuno en la zona, así como por cultivos de plátano y cítricos que cubren extensas áreas de estos hábitats.

Dieta
Las especies de plantas mayormente consumidas por murciélagos en el PNCA se concentran en cuatro familias de plantas, Urticaceae, Moraceae, Piperaceae y Solanaceae, las cuales presentan frutos carnosos de tipo síconos (Ficus), agregaciones de frutos baya o drupa sésiles tipo espiga (Cecropia y Piper) y baya (Acnistus y Solanum) respectivamente. Los frutos de las especies del género Ficus fueron generalmente consumidos por especies de la subfamilia Stenodermatinae (A. fraterculus y A. jamaicensis) y los del género Piper fueron consumidos mayormente por los murciélagos del género Carollia; mientras que S. luisi consumió frutos de ambos géneros. Estos resultados concuerdan con estudios previos en los que se reporta el mismo comportamiento alimenticio de las especies involucradas (Fleming y Heithus, 1986; Fleming, 1997; Galindo-Gonzalez, 1998; Passos et al., 2003; Thies y Kalko, 2004; Lou y Yurrita, 2005; Da Silva et al., 2008).

Los murciélagos A. fraterculus y S. luisi mostraron preferencias sobre la especie A. arborescens (Solanaceae), arbusto de porte medio que produce gran cantidad de frutos dulces de colores llamativos, el cual es muy abundante cerca de los caminos y quebradas, especialmente en los bosques de transición. Esta especie cumple con todas las características de una especie pionera, es decir, crecimiento rápido, alto poder germinativo y pequeñas y numerosas semillas (Muscarella y Fleming, 2007). Nuestros resultados coinciden en señalar a A. fraterculus como forrajeadora de especies de sucesión temprana (Reynel y León, 1989; Rios, 1990). El resto de especies de murciélagos no mostró ninguna preferencia sobre alguna especie vegetal.

El IID mostró una clara dependencia de la abundancia sobre el papel que cumplen las especies de murciélagos como dispersores en los diferentes tipos de hábitats, siendo las especies C. perspicillata y A. fraterculus los dispersores más abundantes e importantes en los hábitats evaluados (C. perspicillata en BTP y A. fraterculus en Tf, Tc y BSE), excepto en el BSE donde la especie más abundante fue G. soricina. El BSE es un hábitat pobre en especies de leñosas con frutos carnosos pero en él se encuentran numerosas especies vegetales con el síndrome de polinización quiropterófila (Faegri y Van der Pijl, 1979). En un análisis de contenidos gastrointestinales de los murciélagos nectarívoros capturados durante los años 2004 y 2006 se encontraron muestras de polen de Abutilon reflexum, Armathocereus cartwrightianus, Ceiba trichistandra entre otras (Arias et al., 2009), las cuales son propias de del BSE y que podrían estar influyendo en la abundancia de G. soricina en este ecosistema.

El índice de superposición de nicho alimentario sugiere que los murciélagos frugívoros presentan valores por encima del 50%, existiendo un nivel de competencia sobre el uso del recurso. El grupo conformado por las especies A. fraterculus, S. luisi y G. soricina estaría compitiendo por el recurso fruto, especialmente los dos primeros. Sin embargo, A. fraterculus es un murciélago estrictamente del dosel donde obtiene gran parte de su dieta como son los frutos de la familia Moraceae y Solanaceae. Por otra parte G. soricina como mencionamos anteriormente es de hábitos nectarívoros y tendría a los frutos como un complemento de su dieta. El grupo conformada por las especies de Carollia estaría compitiendo por los frutos del género Piper. El murciélago A. jamaicensis, no presento niveles altos de superposición de nicho, probablemente debido a sus características físicas de ser el de mayor tamaño dentro del grupo y de alimentarse de frutos más grandes (Ej: Ficus obtusifolia).

La poca diversidad de especies vegetales encontradas en las muestras fecales, siendo la mayoría de estas especies pionera, refuerza la tesis sobre la importancia de los murciélagos frugívoros en los procesos de manutención de los bosques. Especies como A. fraterculus y C. perspicillata podrían estar jugando un papel importante en la sucesión de estos bosques ayudando a las plantas al escapar de la competencia parental, y agregando semillas en un medio que favorece el crecimiento de plantas pioneras, en este caso Cecropia y Piper. Al desplazarse en claros y zonas perturbadas, transportan semillas de especies pioneras a sitios con mejores condiciones de luz y temperatura.

Cabe mencionar que algunas de las especies vegetales que dispersan forman parte de la dieta de otros mamíferos en Peligro Crítico como el mono coto del pacífico (Alouatta palliata) y el venado de cola blanca (Odocoileus peruvianus) que se encuentran amenazados y en menor densidad en esta zona (Alzamora, 2006; Vásquez et al., 2007).

En base a los resultados del análisis de las muestras fecales podemos concluir que existe un nivel de competencia por los recursos vegetales entre las especies de murciélagos frugívoros. Actualmente, actividades antrópicas como ganadería, agricultura y tala de bosques son un factor de perturbación que viene modificando los bosques que forman parte del hábitat de estas especies, pudiendo alterar el equilibrio de oferta de recursos. Sin embargo, aún se precisa de mayores estudios, en especial sobre la estructura, composición y dinámica de estos bosques y cómo afectan a las poblaciones animales que dependen de los mismos.

Es necesario hacer intensivos los esfuerzos de conservación y el monitoreo de las poblaciones de murciélagos frugívoros que estarían beneficiando especialmente las áreas degradadas al introducir semillas de especies de bosques menos perturbados en los cambios sucesionales, dando el primer paso para la regeneración y permitiendo a otras especies animales obtener el refugio y alimento respectivo. Esto podría ser un paso importante en la conservación y restauración del BTP, uno de los ecosistemas mas frágiles y amenazados de la costa peruana.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue posible gracias a los fondos obtenidos mediante el programa de apoyo a la investigación de especies amenazadas que se desarrolla a través de las "Becas María Koepcke" coordinado por CI Perú y la Asociación Peruana para la Conservación de la Naturaleza (APECO), en la donación 016-2006. También fue posible gracias a los fondos otorgados por Bat Conservation Internacional (BCI), y el Instituto de Investigación de Ciencias Biológicas "Antonio Raimondi" (ICBAR) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM) con los proyectos 041001081, 051001011 y 061001021. Los autores agradecen a los profesionales y técnicos de los Herbarios del Museo de Historia Natural de San Marcos y del Herbario MOL de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria la Molina (UNALM) por las facilidades brindadas para la revisión del material antes y después del estudio, en especial por su ayuda en la determinación en las especies vegetales. Al Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA) por las autorizaciones de colecta y al personal del Parque Nacional Cerros de Amotape (PNCA) que junto a la Policía Nacional nos brindaron las facilidades y apoyo en los lugares de evaluación. Finalmente, agradecemos a cada uno de los miembros del departamento de Mastozoología del Museo de Historia Natural-UNMSM, que participaron en las salidas de campo, además de profesionales, estudiantes y bachilleres de la Universidad Nacional de Piura (UNP) y de la UNALM, que nos ayudaran durante la fase de campo.

LITERATURA CITADA

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Recibido 19 marzo 2010.
Aceptado 21 diciembre 2010.
Editor asociado: L Aguirre