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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383

Mastozool. neotrop. vol.19 no.1 Mendoza jun. 2012

 

ARTÍCULOS Y NOTAS

Diversidad de mamíferos en los bosques montanos del valle de Kcosnipata, Cusco, Perú

 

César E. Medina1, Horacio Zeballos1,2 y Evaristo López1,3

1 Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional San Agustín (MUSA), Av. Alcides Carrión s/n, Arequipa, Perú [correspondencia: <cmedinap1234@yahoo.com>].
2 Centro de Investigación para la Promoción de los Pueblos, Coop. Víctor A. Belaúnde I-8 Yanahuara, Arequipa, Perú.
3 Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Nacional de San Agustín.

Recibido 1° julio 2011.
Aceptado 16 enero 2012.
Editor asociado: P Teta

 


RESUMEN: Nuestro estudio tuvo como fin brindar información acerca de la diversidad de mamíferos que habitan en el Centro de Investigación Wayqecha y en los Bosques Montanos del Parque Nacional del Manu. Para esto, desarrollamos relevamientos en cuatro localidades del valle de Kcosñipata entre junio y julio del 2007, en un gradiente altitudinal entre los 1250 a 3600 m. Para el registro de mamíferos usamos técnicas de captura (redes de niebla, trampas de golpe y trampas pitfall) y técnicas de detección directa e indirecta (recorridos, búsqueda de rastros, entrevistas). El esfuerzo de captura fue de 3520 trampas/noche y 397 redes/noche. Registramos 32 especies de mamíferos para el Centro de Investigación Wayqecha y 62 para el valle de Kcosñipata: 6 de ellas son nuevos registros para el valle, 28 ampliaron sus rangos de distribución altitudinal conocidos, 10 se encuentran bajo alguna Categoría de Amenaza en la legislación peruana e internacional, 12 bajo presión de Comercio Internacional, 7 son endémicas para los Bosques Montanos y 3 para el Perú. El grupo más diverso fue el de los roedores; el murciélago Sturnira erythromos y el roedor Nephelomys levipes fueron los más abundantes en el valle de Kcosñipata. Los patrones de distribución altitudinal observados para todos los grupos de mamíferos demuestran la variación indicada por la Regla de Stevens, lo mismo ocurre cuando se analizan los murciélagos solamente; sin embargo, marsupiales y roedores evidenciaron una tendencia coherente con el modelo de "Efecto Dominio Medio".

ABSTRACT: Diversity of mammals in the mountain forest of Kcosñipata valley (Cusco, Peru). Our study was designed to provide information about the diversity of mammals that inhabit in the Wayqecha Research Center and the Mountain Forest of the Manu National Park. For this, we made assessments in four sites of Kcosñipata valley during June and July of 2007, in an altitudinal gradient between 1250 to 3600 m. For registration of mammals we used capture techniques (mist nets, snap traps, pitfall traps) and detection techniques, direct and indirect (long walk, tracks, interviews). Capture's effort was 3520 trap-nights and 397 mist net-nights. We recorded 32 species of mammals for Wayqecha Research Center and a total of 62 for Kcosñipata Valley: 6 of them are new records for the valley, 28 expanded their known altitudinal ranges, 10 are under some threat category in national and international legislation, 12 are under pressure from International Trade, 7 are endemic to mountain forests and 3 are endemic to Peru. The most diverse group was the rodents, while the bat Sturnira erythromos and the rodent Nephelomys levipes were most abundant in the Kcosñipata valley. Patterns of altitudinal distribution observed for all groups of mammals and bats showed the same variation that the Stevens´s rule, however for the group of marsupials and rodents we observed the tendency indicated for the model "mid-domain effect".

Palabras clave: Centro de Investigación Wayqecha; Distribución altitudinal; Riqueza de especies.

Key words: Altitudinal distribution; Richness of species; Wayqecha Research Center.


 

INTRODUCCIÓN

Los bosques montanos al oriente de los Andes albergan una enorme diversidad mastozoológica que no ha sido bien estudiada (Patton, 1986; Cadle y Patton, 1988; Pacheco et al., 2009). Al mismo tiempo, estas áreas están sufriendo un acelerado proceso de deforestación, lo cual se ha convertido en la mayor amenaza para la diversidad biológica. El Perú posee una considerable área de estos bosques montanos, también conocidos como Yungas, los cuales se ubican entre los 800 y 3600 m aproximadamente (Dinerstein et al., 1995) y que se encuentran en buen estado de conservación (Young y León, 1999).
El Perú es uno de los países con mayor diversidad de mamíferos en el mundo (Pacheco et al., 2009). Con sus 508 especies, es considerado como el quinto país más diverso del planeta y el tercero en el Neotrópico. Los grupos más diversos son los roedores, con 11 familias, 63 géneros y 162 especies; y los murciélagos, representados por 8 familias, 63 géneros y 165 especies (Pacheco et al., 2009), la mayoría de las cuales son escasamente conocidas. Los bosques montanos presentan el mayor número de endemismos del Perú, con 39 especies, casi tres veces más que la llanura amazónica (Young, 2007; Pacheco et al., 2009). Algunas especies de plantas y animales que caracterizan a los bosques montanos, y se consideran emblemáticas de la región, incluyen a los roedores del género Thomasomys, con más de 19 especies (Hershkovitz, 1966; Young y León, 2001; Pacheco et al., 2009); a Cinchona pubescens (la cascarilla o árbol de la quina); a Rupicola peruviana (gallito de las rocas); y a Tremarctos ornatus (oso de anteojos) entre otros.
Los primeros esfuerzos de conservación de los bosques montanos del sur del Perú se consolidaron con la creación del Parque Nacional del Manu en 1973, el cual protege aproximadamente 554 860 hectáreas de estos bosques (Palma et al., 2003). Su alto valor para la conservación radica en la enorme cantidad de especies que ocurren dentro de su limitado rango altitudinal, en su influencia sobre los niveles de agua que abastecen las tierras bajas, y en su posición transicional dentro del rango altitudinal, ya que conecta las tierras boscosas bajas con áreas de ambientes abiertos en áreas de altura del altiplano. Por estas razones, su conservación ha sido considerada prioritaria en el Perú (Myers et al., 2000), siendo objeto de numerosas estrategias de conservación (Conservación Internacional, 2003; UNESCO-MAB). El presente estudio forma parte de una iniciativa de la Asociación para la Conservación de la Cuenca Amazónica (ACCA), la cual incluye programas y proyectos orientados a la investigación y conservación de la Cuenca Amazónica a través de sus concesiones para conservación. Una de estas concesiones se ubica en los bosques montanos del Parque Nacional del Manu, en el valle de Kcosñipata, donde se encuentra el Centro de Investigación Wayqecha.
El conocimiento detallado de las especies y los componentes biológicos de los ecosistemas (e.g., comunidades, gremios tróficos, patrones de interacciones), así como sus variaciones en tiempo y espacio son condición necesaria para que los procesos de conservación sean exitosos, especialmente los que impliquen la protección de ambientes únicos o amenazados (Begon et al., 2006).
Sobre la base de estos argumentos, en este trabajo nos propusimos documentar la diversidad de mamíferos de los bosques montanos en las inmediaciones del Centro de Investigación Wayqecha y de los bosques montanos del Parque Nacional del Manu, abarcando un rango altitudinal entre 1250 y 3600 m.

MATERIALES Y METODOS

Área de Estudio
El estudio se realizó en sectores de bosques montanos del Centro de Investigación Wayqecha y del Valle de Kcosñipata (Zona de Amortiguamiento del Parque Nacional del Manu), los cuales pertenecen al distrito de Kcosñipata, provincia de Paucartambo, departamento de Cusco, Perú. Estos bosques corresponden a la provincia Montana del dominio Amazónico y han sido subdivididos en pisos altitudinales que varían según factores climáticos, edáficos y biológicos (Schjellerup et al., 2005).
El relevamiento de mamíferos se realizó entre junio y julio de 2007, en cuatro localidades distribuidas en un rango altitudinal de 1250 a 3600 m (Tabla 1; Fig. 1):

Tabla 1 Detalles geográficos, altitudinales y ambientales de las localidades de estudio ubicadas en los bosques montanos del Centro de Investigación Wayqecha y del Valle de Kcosñipata, Cusco, Perú.

 


Fig. 1. Mapa del Valle de Kcosñipata, Cusco, Perú, que muestra las cuatro localidades de muestreo del presente trabajo: San Pedro (cuadrado), El Rocotal (triángulo), Wayqecha 1 (círculo), Wayqecha 2 (estrella).

1. San Pedro (1250 a 1500 m): ubicado a 29.8 km al noreste de Paucartambo (72 km por carretera); km 152 de la carretera Cusco-Pilcopata. En esta localidad predominan los elementos de los bosques premontanos, caracterizados por presentar una temperatura que oscila entre los 15-22 °C; fuertes precipitaciones en la estación de lluvias, de noviembre a abril, y una temporada seca, de mayo a octubre. El relieve es bastante ondulado, con valles amplios y ríos torrentosos (Schjellerup et al., 2005).
2. El Rocotal (1950 a 2200 m): ubicado a 23.2 km al norte de Paucartambo (55 km por carretera); km 135 de la carretera Cusco-Pilcopata. En esta localidad predominan los elementos de los bosques montanos, caracterizados por ser muy húmedos y por la presencia de neblina en forma casi constante, la temperatura oscila entre los 9 y 25 ºC y las precipitaciones anuales fluctúan entre 1000 y 4000 mm (Schjellerup et al., 2005). Treviño (2009) señala que las temperaturas más bajas en el valle de Kcosñipata (a 2000 m) ocurren en el mes de julio y sus valores máximos en enero, mientras que la precipitación es máxima en octubre y mínima en junio.
3. Wayqecha 1 (2550 a 2900 m): ubicado a 16.2 km al norte de Paucartambo (37 km por carretera); km 117 de la carretera Cusco-Pilcopata. Al igual que la localidad de El Rocotal, en esta localidad predominan los elementos de los bosques montanos (Schjellerup et al., 2005).
4. Wayqecha 2 (3450 a 3600 m.): ubicado a 13.6 km al noroeste de Paucartambo (32 km por carretera); km 112 de la carretera Cusco-Pilcopata. En esta localidad predominan los bosques fragmentados, constituyendo una línea de árboles fuertemente vinculada con las especies de gramíneas de los pajonales de la Puna. Las temperaturas varían conforme se asciende en altitud, pero son más bajas en el mes de julio y máximas en febrero; mientras que, la precipitación es máxima en febrero y mínima en junio (Treviño 2009).

Métodos
Para la captura y registro de murciélagos se utilizaron 10 redes de neblina de 12 m de longitud por 2.5 m de ancho ubicadas principalmente en sitios de frecuente tránsito (quebradas, claros del bosque, entre otros) y a diferentes alturas (entre cero y 20 m). Las redes permanecieron 10 noches en cada localidad de muestreo, estuvieron activas desde las 18:00 hasta las 6:00 hrs del día siguiente, y fueron revisadas periódicamente (Voss y Emmons, 1996; Simmons y Voss, 1998). Adicionalmente, se realizaron búsquedas de murciélagos en refugios diurnos tales como huecos de árboles, debajo de hojas, entre otros.
Para la captura de micromamíferos terrestres se utilizaron trampas de golpe y trampas de caída en hoyo o "pitfall" dispuestas en transectos (Voss y Emmons, 1996; Voss et al., 2001). Inicialmente se colocaron 120 trampas de golpe en dos transectos de 600 m de longitud, con una separación entre trampa y trampa de 10 m. Las trampas fueron instaladas durante la tarde y revisadas en las primeras horas de la mañana siguiente, durante 9 a 10 días en cada localidad. El cebo empleado incluyó una mezcla de avena, vainilla y conserva de pescado. Posteriormente, para complementar el relevamiento, se coloraron 8 trampas de caída a lo largo de un transecto de 45 m, con una separación entre trampa y trampa de 5 m. Estas últimas fueron instaladas durante la mañana y revisadas cada 12 horas durante 8 a 9 días en cada localidad.
Para determinar la presencia de los mamíferos medianos y grandes, realizamos observaciones directas, búsqueda de rastros y entrevistas (Voss y Emmons, 1996; Voss et al., 2001). Se realizaron caminatas diurnas y nocturnas para la observación y búsqueda de rastros (excrementos, madrigueras, huellas, huesos) a lo largo de senderos, caminos o trochas, a una velocidad aproximada de 1 km/hora. En caso de avistamientos se registró la especie, el número de individuos, localidad y en lo posible se trató de fotografiarlos. Las entrevistas se realizaron a pobladores locales y personas con experiencia en la zona siguiendo las consideraciones de Dietrich (1995) y con apoyo de láminas en color de las especies potencialmente presentes en la zona de estudio (Emmons y Feer, 1999; Eisenberg y Redford, 1999; Leite, 2007). Esto permitió registrar especies raras y difíciles de observar.
Una parte de los especímenes capturados se colectaron como material de referencia. Estos ejemplares fueron preservados como pieles de estudio o en líquido según la metodología expuesta por López et al. (1998) y se encuentran depositados en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa (MUSA).
Los especímenes capturados y los diferentes rastros encontrados en el campo se determinaron, según sea el caso, mediante la ayuda de claves taxonómicas (Anderson, 1997; Emmons y Feer, 1999; Eisenberg y Redford, 1999; Tirira, 1999; Gardner, 2008), literatura especializada (e.g. Myers y Patton, 1989; Tribe, 1996; de Oliveira, 1998; Patton et al., 2000; Chame, 2003; Pacheco, 2003; Percequillo, 2003; Cossíos et al., 2007a; Leite, 2007) y por comparación con especímenes depositados en el MUSA. La nomenclatura taxonómica sigue los criterios de Wilson y Reeder (2005), considerando los cambios y/o adiciones de Pacheco et al. (2004), Velazco (2005), Johnson et al. (2006), Weksler et al. (2006), Solari (2007) y Pacheco et al. (2009).
La abundancia relativa de los mamíferos pequeños se estimó mediante el índice de éxito de captura, el cual relaciona el número de individuos capturados con el esfuerzo de captura. Para los quirópteros se expresó como el número de individuos capturados (incluyendo los liberados) por cada 10 redes/noche, mientras que para los mamíferos pequeños no voladores, como el número de individuos capturados por cada 100 trampas/noche (Calhoum y Casby, 1958). El esfuerzo de captura total realizado para los murciélagos fue de 397 redes/noche (99 en San Pedro, 98 en El Rocotal, 100 en Wayqecha 1, y 100 en Wayqecha 2); mientras que para los micromamíferos no voladores fue de 3520 trampas/ noche (960 en San Pedro, 800 en El Rocotal, 960 en Wayqecha 1, y 800 en Wayqecha 2).
La diversidad de quirópteros y mamíferos pequeños no voladores en los lugares de muestreo fue analizada mediante curvas de rango de abundancia (Feinsinger, 2001) y ocho índices que se basan en diferentes criterios de medición (riqueza, dominancia y abundancia proporcional) (Magurran, 1988; Krebs, 1999)
La relación entre riqueza de especies y altitud (entre los 1250 y 3600 m) se estudió mediante una prueba de regresión polinomial, lo cual permitió determinar el mejor ajuste de los datos (Patterson et al., 1998; Heaney, 2001) y considerando que los rangos altitudinales fueron tomados arbitrariamente cada 100 metros. Para el manejo de pruebas estadísticas se construyeron matrices de presencia-ausencia para todos los mamíferos registrados, y para murciélagos y micromamíferos no voladores por separado. Estas matrices se confeccionaron a partir del listado de especies y sus rangos de distribución dentro del área de estudio. Para la construcción de las matrices se siguieron las siguientes consideraciones de Patterson et al. (1996): a) se asume la presencia de una especie en un punto altitudinal dado si existen registros en un punto más bajo y a la vez en otro más alto a lo largo del gradiente altitudinal, b) se ha atribuido una amplitud de distribución de 100 metros a las especies puntuales, es decir de las que se obtuvo un único registro, y c) se infiere la presencia de una especie en sus rangos inferiores de distribución cuando se tienen registros más altos, pero en ningún caso se procedió a la inversa. Los límites inferiores de distribución fueron tomados de la literatura (Graham, 1983; Carleton y Musser, 1989; Pacheco et al., 1993; Patterson et al., 1996; Pacheco et al., 2004; Velazco, 2005; Solari et al., 2006). Todos los análisis se realizaron con la ayuda del programa PAST 9.1 (Hammer et al., 2001).

RESULTADOS

Riqueza de especies: se registraron 32 especies de mamíferos para el Centro de Investigación Wayqecha, las cuales pertenecen a seis órdenes, 14 familias y 26 géneros (Tabla 2). Para el Valle de Kcosñipata se registraron 62 especies, de las cuales seis representan nuevos registros para el área y también son nuevas adiciones al listado de mamíferos del Parque Nacional del Manu. Los roedores constituyen el grupo taxonómico más diverso para el Centro de Investigación Wayqecha y el valle de Kcosñipata (45% y 34%, respectivamente).

Tabla 2 Listado de mamíferos registrados en el Valle de Kcosñipata, Cusco, Perú (1250-3600 m) durante la estación seca del año 2007. Localidades: San Pedro (SP), El Rocotal (ER) y Centro de Investigación Wayqecha 1 y 2 (W1 y W2). Tipo de Registro: 1, Avistamiento; 2, Huellas; 3, Heces; 4, Huesos o Piel; 5, Entrevista; 6, Red de Niebla; 7, Trampa de Golpe y 8, Trampa de Caída. Estado de conservación: EN, En Peligro; VU, Vulnerable; NT, Casi Amenazado; I y II, Apéndices. ˆ Especies Endémicas de Bosques Montanos Húmedos. * Nuevos Registros para el Parque Nacional del Manu.

 

La mayor riqueza de especies se encuentra concentrada en las zonas más bajas del valle, a 1250 y 1400 m con el 60% del total de especies registradas (San Pedro, 37 especies); mientras que, la menor riqueza se ubica en la zona más alta, a 3600 m con el 27% (Wayqecha 2, 17 especies; Fig. 2).


Fig. 2. Distribución altitudinal de los mamíferos del valle de Kcosñipata, Cusco, Perú, entre los 1250 y 3600 m. Registros del presente estudio (líneas oblicuo derecho), registros de literatura (líneas oblicuo izquierdo; compilado de varias fuentes) y distribución potencial (líneas verticales).

Para la riqueza de quirópteros a lo largo del gradiente altitudinal estudiado se observan tres subgrupos. El primero, representado básicamente por murciélagos del género Sturnira, se ubica por encima de los 3450 m; el segundo, entre los 2900 a 1950 m, está representado por Sturnira y Anoura; y el tercero, por debajo de 1500 m, se caracteriza por una mayor diversidad de géneros (e.g., Carollia, Mesophylla, Platyrrhinus). En el caso de los mamíferos pequeños no voladores se observan especies representativas de áreas altoandinas (e.g., Phyllotis) por encima de los 3450 m, especies del estrato superior de los bosques montanos (e.g., Thomasomys) entre los 2900 a 2550 m, y especies del estrato inferior de éstos bosques (e.g., Marmosa, Monodelphis) entre los 2200 a 1250 m.
En este estudio se observó un predominio de especies con rangos de distribución restringida respecto de aquellas de más amplia distribución, con 23 especies registradas únicamente por debajo de los 500 m de rango. Las especies que presentan los rangos de distribución más extendidos, con distribuciones que superaron los 2000 m de rango, están incluidas en las familias Phyllostomidae (Anoura caudifer, Artibeus glaucus y Sturnira erythromos), Vespertilionidae (Myotis keaysi), Felidae (Puma concolor) y Cricetidae (Oligoryzomys sp. B). A pesar de este predominio, en este trabajo registramos numerosas especies por encima de su rango superior de distribución altitudinal conocido. Marmosa regina, Anoura caudifer, Leopardus pardalis, Nasua nasua y Rhipidomys gardneri fueron registradas aproximadamente 1000 m por encima de su distribución conocida en la región; mientras que otras especies lo hicieron por lo menos en 500 m (Nectomys apicalis y Dasyprocta variegata; Tabla 3). El roedor Oligoryzomys sp. B presentó un incremento de rango de distribución altitudinal de 850 y 150 m para sus extremos inferior y superior, respectivamente, de acuerdo a la información referida en la literatura.

Tabla 3 Listado de mamíferos que ampliaron su rango de distribución altitudinal en el Valle de Kcosñipata, Cusco, Perú, entre los 1250 a 3600 m. Compilado de: Graham 1983, Carleton y Musser 1989, Pacheco et al. 1993, Patterson et al. 1996, Pacheco 2003, Pacheco et al. 2004, Velazco 2005, Patterson y Velazco 2006, Solari et al. 2006, Gardner 2007.

 

La gráfica del número acumulado de especies de mamíferos pequeños por esfuerzo de captura para las cuatro localidades estudiadas en el valle de Kcosñipata muestra que en todas las localidades la curva alcanzó una meseta, lo que indica que la mayor parte de la riqueza de especies de las mismas ha sido registrada (Fig. 3). La primera localidad que alcanzó la meseta fue Wayqecha 2 (al 5to día de esfuerzo); mientras que, la última fue San Pedro (al 7mo día de esfuerzo).


Fig. 3. Curva acumulada de especies de los mamíferos pequeños en el valle de Kcosñipata, Cusco, Perú. Localidades: San Pedro (SP), El Rocotal (ER) y Centro de Investigación Wayqecha 1 y 2 (W1 y W2).

Abundancia relativa: en promedio, Sturnira erythromos fue la especie más abundante entre los murciélagos, la cual fue registrada en las cuatro localidades del valle de Kcosñipata; en cambio S. oporaphilum, la segunda especie más abundante, solo fue registrada en una localidad (San Pedro). Las especies menos abundantes fueron S. lilium y S. magna. En cuanto a los marsupiales y roedores, el roedor Akodon subfuscus fue el más abundante y sólo fue registrado en una localidad (Wayqecha 2). Nephelomys levipes fue la segunda especie más abundante y registrada en dos localidades; no obstante, Akodon torques y Oligoryzomys sp. B, especies de abundancia intermedia, fueron registradas en tres localidades. Las especies menos abundantes fueron Thomasomys notatus, Phyllotis osilae y Oecomys phaeotis (Tabla 4).


Tabla 4 Abundancia relativa de los mamíferos pequeños no voladores (trampas/noche*) y de los quirópteros (redes/ noche?) en el Valle de Kcosñipata, Cusco, Perú. Localidades: San Pedro (SP), El Rocotal (ER) y Centro de Investigación Wayqecha 1 y 2 (W1 y W2). Grupo Trófico: Omnívoro (Om), Nectarívoro (Ne), Herbívoro (He), Frugívoro (Fr), Granívoro (Gr), Insectívoro (In). Código: alude al acrónimo de las especies.

Los registros obtenidos por avistamientos, entrevistas, huellas, etc. permitieron estimar la abundancia de mamíferos grandes de un modo cualitativo. Dentro de las especies comunes a frecuentes tuvimos Dasypus novemcinctus, Cebus apella, Lagothrix cana, Aotus sp., Puma concolor, P. yagouaroundi, Leopardus pajeros, Lycalopex culpaeus, Conepatus chinga, Eira barbara, Potos flavus, Odocoileus peruvianus, Dasyprocta variegata, Cuniculus taczanowskii, Mustela frenata y Hippocamelus antisensis; mientras que, raras a muy raras fueron Bradypus variegatus, Leopardus jacobita y Leopardus tigrinus.
Tremarctos ornatus (Oso Andino) es considerado frecuente en las partes altas del valle, pero en elevaciones intermedias y bajas (El Rocotal y San Pedro) es considerado raro.

Diversidad de mamíferos pequeños: las curvas de rango-abundancia muestran dos especies dominantes de murciélagos en las cuatro localidades de muestreo (San Pedro: Sturnira oporaphilum; El Rocotal, Wayqecha 1 y Wayqecha 2: S. erythromos; Fig. 4); no obstante, el ensamblaje de murciélagos de San Pedro fue el más variado (diverso), con un mayor dominio de especies frugívoras y una abundancia importante de Carollia brevicauda (Tabla 5). Por otro lado, las curvas mostraron una especie dominante de marsupial o roedor en cada localidad de muestreo (San Pedro: Nephelomys levipes; El Rocotal: Akodon aerosus; Wayqecha 1: Lestoros inca; y Wayqecha 2: Akodon subfuscus), siendo El Rocotal la localidad con más especies raras (e.g. Marmosa regina, Nectomys apicalis, Oecomys phaeotis, entre otros). El recambio de especies y las variaciones de sus abundancias se ven claramente influenciadas por la altitud, es decir, especies que en alguna localidad son poco abundantes, llegan a ser de las más abundantes en el siguiente piso altitudinal (localidad adyacente; Fig. 4).


Fig. 4. Gráfica de rango/abundancia de los mamíferos pequeños registrados en el valle de Kcosñipata, Cusco, Perú: marsupiales (arriba) y roedores (abajo). Para el acrónimo de las especies, véase la Tabla 4.

Tabla 5 Índices de diversidad de las localidades de muestreo en el Valle de Kcosñipata, Cusco, Perú: San Pedro (SP), El Rocotal (ER) y Centro de Investigación Wayqecha 1 y 2 (W1 y W2).

 

Los valores de los índices de diversidad obtenidos para cada localidad evaluada se presentan en la Tabla 5. Los índices basados en riqueza son similares en todas las localidades; sin embargo, El Rocotal mostró los valores más altos, mientras que Wayqecha 2, los valores más bajos. Los índices de dominancia y equidad muestran que en El Rocotal hay mayor dominancia de algunas especies y, por tanto, una menor equidad; mientras que en Wayqecha 1 existiría una mayor equidad, al igual que en San Pedro.

Estado de conservación: de las 62 especies de mamíferos registradas en el valle de Kcosñipata, 10 se encuentran bajo alguna categoría de amenaza en la legislación peruana e internacional (Ministerio de Agricultura del Perú, Lista Roja de la IUCN), mientras que 12 especies se encuentran bajo presión de Comercio Internacional (CITES) (Tabla 2). Asimismo, para el Centro de Investigación Wayqecha existen seis especies bajo alguna Categoría de Amenaza y cinco bajo presión de Comercio Internacional.
El orden Carnívora, con cinco especies, es el que posee el mayor número de taxones amenazados en el valle, dos de los cuales se encuentran catalogados como En Peligro y fueron registrados en el Centro de Investigación Wayqecha (Leopardus jacobita y Tremarctos ornatus). Este orden posee también el mayor número de especies bajo presión de Comercialización Internacional (siete especies), seguido de los primates (tres especies).
Del total de mamíferos registrados para el Valle de Kcosñipata, tres especies de roedores (Akodon torques, Calomys sorellus y Thomasomys notatus) son endémicas del Perú y han sido registradas en el Centro de Investigación Wayqecha. Otras siete especies, pertenecientes a los órdenes Didelphimorphia (Gracilinanus aceramarcae), Paucituberculata (Lestoros inca) Chiroptera (Carollia manu) y Rodentia (Akodon aerosus, A. torques, Nephelomys keaysi, y Thomasomys notatus), son endémicas para los bosques montanos. Seis de ellas se encuentran en el Centro de Investigación Wayqecha (Tabla 2).

Patrones altitudinales de la riqueza de especies: el análisis realizado para todos los grupos de mamíferos (62 especies) muestra una relación significativa indirectamente proporcional entre la riqueza de especies y la altitud, tanto en la regresión lineal (R² = 0,921; p = 2,02E-07), como en la cuadrática (R² = 0,946; p = 4,34E-07). Esta relación vuelve a registrarse en el caso de los quirópteros (13 especies) (lineal: R² = 0,964 y p = 2,80E-09; cuadrática: R² = 0,977 y p = 6,18E-09). Para ambos casos, la curva describe una distribución monotónica decreciente a medida que se asciende en el gradiente altitudinal (Fig. 5).


Fig. 5. Curvas de regresión ajustadas de segundo grado para los mamíferos del valle de Kcosñipata, Cusco, Perú: Todos los grupos (arriba), murciélagos (centro) y marsupiales y roedores (abajo)

Tanto la regresión lineal (R² = 0,220; p = 0.105), como la de segundo orden (R² = 0.387; p = 0.086) fueron no significativas en el caso de los mamíferos pequeños no voladores (25 especies). Sin embargo, se obtuvo una curva de tendencia modal inversa, lo que indica una mayor riqueza de especies a altitudes intermedias y menor en los extremos (Fig. 5).

DISCUSIÓN

La notable riqueza biológica que posee el Parque Nacional del Manu es reconocida por las colecciones de referencia de sus plantas y animales depositadas en los diferentes Herbarios y Museos de Historia Natural de América (e.g., Field Museum of Natural History, Chicago; Missouri Botanical Garden, Missouri; Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima). A pesar de que estas colecciones fueron realizadas hace más de 50 años atrás, hoy en día se siguen reportando hallazgos novedosos que documentan su biodiversidad, incluso en los grupos de vertebrados más conocidos, como las aves y mamíferos (Patterson et al., 2006). Prueba de ello son también las seis nuevas adiciones de mamíferos aquí presentadas.
Algunos autores consideran que el Parque Nacional del Manu es una de las Áreas Naturales Protegidas mejor relevadas en el sur del Perú (Pacheco et al., 2007); sin embargo, al enfocarnos en los trabajos realizados en sus bosques montanos surgen ciertas discrepancias. A pesar de que las investigaciones sobre la diversidad mastozoológica que albergan estos bosques se iniciaron en la década de 1970 (Graham, 1983), cabe resaltar que la mayoría de ellas representan información proveniente de una sola localidad (el valle de Kcosñipata y alrededores). Si consideramos que el Parque protege un poco más de 554 860 ha de bosque montano, es muy probable que los listados de especies de los principales grupos de vertebrados (anfibios, reptiles, aves y mamíferos), y de toda la diversidad biológica, se encuentren incompletos.
El buen estado de conservación que poseen éstos bosques sería consecuencia de su abrupta topografía y la poca intervención humana, a pesar de que una de las puertas de acceso a ceja de selva y selva del imperio incaico estuvo ubicada en las proximidades del abra de Acjanaco (Llosa y Nieto, 2003). Esta puerta era utilizada para acceder a los valles que originan el río Alto Madre de Dios (Piñi Piñi, Tono y Kcosñipata) en busca de tierras para el cultivo de la coca (Gade, 1979).
Los bosques montanos del Parque Nacional del Manu (entre los 1250 y 3650 m) albergarían al menos 92 especies de mamíferos, número que resulta de las 62 especies aquí registradas; las 55 especies documentadas por Pacheco et al. (1993) y las 81 especies listadas por Solari et al. (2006). De los estudios por Solari et al. (2006), cabe resaltar las nuevas especies de murciélagos Platyrrhinus (P. albericoi y P. masu) y Carollia (C. manu) descritas para las localidades de San Pedro, Consuelo y Morro Leguía, respectivamente (Pacheco et al., 2004; Velazco, 2005) y las nuevas especies de roedores Rhagomys (R. longilingua) e Isothrix (I. barbarabrownae), descritas para la localidad de Suecia (Luna y Patterson, 2003; Patterson y Velazco, 2006).
De manera similar a lo observado por Pacheco et al. (2007), la localidad de San Pedro, ubicada en un hábitat de bosque premontano, presentó la mayor riqueza de especies (30 especies); mientras que Wayqecha 2, en un área de puna húmeda, presentó la menor riqueza (21 especies).
La presencia de Didelphis pernigra (zarigüeya andina de orejas blancas), Monodelphis osgoodi (colicorto marsupial de Osgood), Leopardus pajeros (gato de pajonal), Leopardus jacobita (gato andino), Hippocamelus antisensis (la taruka) y Calomys sorellus (ratón vespertino rojizo) no debería ser motivo de sorpresa, debido a que son especies que presentan una amplia distribución y por lo menos existe un registro de ellos en las proximidades del Parque Nacional del Manu (Solari et al., 2001; Figueroa, 2004; Cossíos et al., 2007b; Pacheco et al., 2007; Barrio y Ferreya, 2008).
La diversidad de mamíferos pequeños (69 especies) supera a las 49 especies reportadas para la cuenca del río Apurímac entre los 1300 a 3450 m de altitud (Pacheco et al., 2007), y a la reportada para la Cordillera de Vilcabamba (44 especies entre 1300 y 3350 m) (Solari et al., 2001; Rodríguez y Amanzo, 2001; Emmons et al., 2001). Asimismo, sobrepasa largamente a las 34 especies reportadas por Vivar (2006) para el Parque Nacional Yanachaga Chemillen, diversidad obtenida por relevamientos realizados entre los 1500 y 2800 m de altitud. Por otra parte, la diversidad de mamíferos grandes (23 especies) es similar a las reportadas para el río Apurímac y la Cordillera de Vilcabamba (23 y 20 especies, respectivamente), pero mayor que las 16 especies reportadas por Figueroa (2004) para el Santuario Nacional de Megantoni (que, al menos parcialmente, puede explicarse por el rango altitudinal monitoreado, entre 1300 y 2350 m).
La baja diversidad registrada para murciélagos pertenecientes a la familia Vespertilionidae (Myotis keaysi) respecto de aquellos pertenecientes a Phyllostomidae puede explicarse de acuerdo a lo expuesto por Voss y Emmons (1996), quienes sostienen que la alta representatividad de Phyllostomidae es el resultado de la realización de relevamientos basados principalmente en el uso de redes. En cambio, Simmons y Voss (1998) sostienen que la diversidad de estos grupos "raros" está sub-estimada, ya que ellos pueden volar por encima del dosel de los árboles, donde las redes de niebla no los pueden alcanzar, además de tener una ecolocalización muy desarrollada que les permite detectar las redes. Otra explicación surge al considerar grupos funcionales de murciélagos (tales como categorías tróficas). Desde esta perspectiva, murciélagos con tasas metabólicas y capacidades termorreguladoras en función de una dieta basada en carbohidratos (frutas), podrían soportar mejor las bajas temperaturas en las alturas (e.g. Phyllostomidae). En cambio, aquellos murciélagos con dietas basadas en proteínas (insectos), tendrían metabolismos más bajos y por consecuente ocuparían tierras bajas (e.g.Vespertilionidae) (Soriano, 2000).
La información disponible sobre abundancia relativa (AR) de mamíferos en el sureste del Perú es el resultado de diferentes enfoques metodológicos (básicamente relacionados al análisis de datos), lo cual dificulta en gran medida su comparación con datos obtenidos en otras localidades. Es por ello que aquí se siguen las pautas delineadas por Pacheco et al. (2007) para el manejo de datos de abundancia relativa. En la cuenca del río Apurímac, el murciélago Artibeus planirostris y el roedor Akodon torques (AR = 20,00 y 11.07 respectivamente) fueron los más abundantes (Pacheco et al., 2007); mientras que, en el valle de Kcosñipata fueron el murciélago Sturnira erythromos y el roedor Nephelomys levipes (AR = 6,74 y 6.06 respectivamente). Un panorama similar fue observado en la Yungas de Salta y Jujuy (Argentina), en donde las especies más dominantes fueron Sturnira lilium, Akodon simulator y Euryoryzomys legatus (Jayat y Ortiz, 2010). A pesar de la distancia que separa a los tres estudios anteriores, cabe destacar las similitudes de géneros dominantes, lo cual aparentemente refleja una historia evolutiva en común en estos grupos de mamíferos.
Aparentemente, la abundancia relativa de los mamíferos pequeños terrestres no estaría correlacionada con la altitud, mientras que esta correlación sí es significativa para el caso de los murciélagos (Pacheco et al., 2007).
Asimismo, el listado de mamíferos que se encuentran amenazadas y que ocurren en el Parque Nacional del Manu estaría conformado por 30 especies, que resulta de cuatro adiciones aquí presentadas (Monodelphis osgoodi, Leopardus pajeros, Leopardus jacobita e Hippocamelus antisensis), 25 especies listadas por INRENA (2004) en el Plan Maestro del Parque Nacional del Manu y 26 especies consideradas por Pulido (1996) en su análisis sobre la fauna silvestre amenazada que se distribuyen en las ANP del Perú. Asimismo, el Parque protege 5 especies de mamíferos endémicas para el Perú (Marmosa andersoni, Akodon torques, Neusticomys peruviensis, Thomasomys notatus y Sciurus sanborni) (INRENA, 2004).
De las 62 especies de mamíferos aquí registradas para el Valle de Kcosñipata, 28 de ellas presentaron ampliaciones en más de 100 m de altitud en sus rangos de distribución altitudinales, anteriormente reconocidos por otros autores (Graham, 1983; Pacheco et al., 1993; Patterson et al., 1996; Pacheco, 2003; Pacheco et al., 2004; Velazco, 2005; Patterson y Velazco, 2006; Solari et al., 2006). Este grupo está formado por cuatro especies de marsupiales, tres murciélagos, seis carnívoros, un venado y 14 roedores.
Los resultados obtenidos en el análisis de distribución altitudinal son similares a los observados por Graham (1983, 1990) y Patterson et al. (1996, 1998), quienes hallaron una distribución monotónica, con un mayor número de especies en las partes bajas del gradiente y una disminución gradual hacia las partes altas (tendencia marcada en los mamíferos pequeños voladores), en consonancia con la Regla de Stevens (Stevens, 1992).
En el caso de los mamíferos pequeños no voladores, al igual que en Rickart (2001), Sánchez-Cordero (2001), Md Nor (2001), Heaney (2001) y Geise et al. (2004), se observó una mayor concurrencia de especies en altitudes intermedias. De acuerdo a Rahbek (1995), estas curvas de diversidad en forma de "joroba" son una consecuencia de la estandarización de los datos. Sin embargo, Colwell y Less (2000) asignaron esta tendencia al denominado "Efecto Dominio Medio", el cual propone que estas tendencias son el resultado de restricciones espaciales originadas por los límites superior e inferior del gradiente, es decir, son la consecuencia del solapamiento de especies con amplios rangos de distribución. Numerosos autores han estudiado la generalidad de este modelo para diferentes sistemas ecológicos (McCain, 2003; Colwell et al., 2004; McCain, 2004). Concepciones más modernas sugieren que la explicación de este patrón de distribución reside en el efecto de la restricción espacial modificada por el área y el clima (McCain, 2005), aspectos que no fueron analizados en el presente trabajo.
Sánchez-Cordero (2001) observó que la riqueza de especies de roedores y murciélagos se incrementa con el aumento de la diversidad de hábitats, con el incremento de las lluvias y la productividad, con el aumento de la diversidad de recursos, y también en áreas con altas tasas de especiación (solo en roedores). En cambio, McCain (2006) sostiene que la relación entre la diversidad altitudinal de murciélagos y la combinación de la temperatura y disponibilidad de agua podrían deberse a factores directos (restricciones termorreguladoras) e indirectos (recursos alimenticios), los cuales se reflejarían en una relación positiva con la productividad. Ambas aproximaciones refuerzan lo expuesto por Lomolino (2001), quien sostiene que el esquema conceptual para estos programas de investigación debería basarse en la suposición de que la diversidad de especies a lo largo de gradientes altitudinales es el resultado de una combinación de procesos ecológicos y evolutivos, en vez de únicamente efectos independientes (temperatura, altitud, entre otros). La observación en nuestro estudio de dos patrones de distribución diferentes en el rango altitudinal, apoya lo antes mencionado, ya que un factor adicional, diferente al gradiente altitudinal por sí mismo, debe influenciar la distribución de la comunidad de mamíferos que habita en al valle de Kcosñipata.
En conclusión, la alta diversidad de mamíferos en el valle de Kcosñipata, la presencia de varias localidades tipo de especies recientemente descritas y la importancia biogeográfica de la zona incentivan a incrementar los estudios en otros valles aledaños dentro del Parque Nacional del Manu con el fin de conocer la verdadera diversidad que albergan estos bosques montanos y los factores que rigen su distribución espacial.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Asociación para la Conservación de la Cuenca Amazónica (ACCA, Cusco) por el financiamiento del presente estudio, mediante su Programa de Becas para Investigación de Campo para Tesis de Bachiller, Licenciatura o Maestría (Proyecto MOORE CF3); también, al personal del Centro de Investigación Wayqecha, a nuestro gran amigo Panchito, al Sr. Eusebio, Claudio y todas las personas que estuvieron detrás de ese escritorio en las oficinas, mil gracias. Al Instituto Nacional de Recursos Naturales por facilitarnos el permiso de colecta correspondiente (Nro. 065-2007-INRENA-IFFS-DCB).

LITERATURA CITADA

1. ANDERSON S. 1997. Mammals of Bolivia, Taxonomy and Distribution. Bulletin of the American Museum of Natural History 231:1-652.         [ Links ]

2. BARRIO J y N FERREYRA. 2008. Hippocamelus antisensis. En: IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.2. www.iucnredlist.org. Downloaded on 03 October 2009.         [ Links ]

3. BEGON M, CR TOWNSEND y JL HARPER. 2006. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 4 ed. Blackwell Publishing Ltd.         [ Links ]

4. CADLE JE y JL PATTON. 1988. Distribution patterns of some amphibians, reptiles, and mammals of the eastern Andean slope of southern Peru. Pp. 225-244, en: Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Pattern, 12-16 January 1987 (PE Vanzolini, y WR Heyer, eds.). Academia Brasileira de Ciencias Río de Janeiro.         [ Links ]

5. CALHOUM JB y JU CASBY. 1958. Calculation of Home Range and Density of Small Mammals. U.S. Department of Health Education and Welfare. Public Health Monograph 55.         [ Links ]

6. CARLETON M y G MUSSER. 1989. Systematic Studies of Oryzomyine Rodents (Muridae, Sigmodontinae): A Synopsis of Microryzomys. Bulletin of the American Museum of Natural History 191:1-83.         [ Links ]

7. CHAME M. 2003. Terrestrial mammal feces: A morphometric summary and description. Memorias del Instituto Oswaldo Cruz 98(Suppl. I):71-94.         [ Links ]

8. CITES 2009. Apéndices I, II y III. http://www.cites.org/esp/app/index.shtml. Acceso 30 mayo 2009.         [ Links ]

9. COLWELL RK y DC LEES. 2000. The mid-domain effect: geometric constraints on the geography of species richness. Trends in Ecology and Evolution 15:70-76.         [ Links ]

10. COLWELL RK, C RAHBEK y NJ GOTELLI. 2004. The middomain effect and species richness patterns: What have we learned so far? American Naturalist 163:E1-E23.         [ Links ]

11. CONSERVACIÓN INTERNACIONAL. 2003. Mecanismos de Coordinación Transfronteriza para el Corredor de Conservación Vilcabamba - Amboró. Final Project Completion Report, Critical Ecosystem Partnership Fund.         [ Links ]

12. COSSÍOS D, F BELTRÁN SAAVEDRA, M BENNET, N BERNAL, U FAJARDO, M LUCHERINI, MJ MERINO, J MARINO, C NAPOLITANO, R PALACIOS, P PEROVIC, Y RAMIREZ, L VILLALBA, S WALKER y C SILLERO-ZUBIRI. 2007a. Manual de Metodologías para Relevamientos de Carnívoros Alto Andinos. Alianza Gato Andino. Buenos Aires, Argentina.         [ Links ]

13. COSSÍOS D, A MADRID, J CONDORI y U FAJARDO. 2007b. Update on the distribution of the Andean cat Oreailurus jacobita and the pampas cat Lynchailurus colocolo in Peru. Endangered Species Research 3:313-320.         [ Links ]

14. DIETRICH JR. 1995. El uso de entrevistas para averiguar la distribución de vertebrados. Revista de Ecología Latinoamericana 2:1-4.         [ Links ]

15. DINERSTEIN E, D OLSON, D GRAHAM, A WEBSTER, S PRIMM, M BOOKBINDER y G LEDEC. 1995. Una evaluación del estado de conservación de las ecorregiones terrestres de America Latina y el Caribe. WWF y Banco Mundial. Washington, DC.         [ Links ]

16. EISENBERG JF y KH REDFORD. 1999. Mammals of the Neotropics, the central Neotropics Vol. 3: Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. The University of Chicago Press. Chicago.         [ Links ]

17. EMMONS LH y F FEER. 1999. Mamíferos de los Bosques Húmedos de América Tropical: una guía de campo. Editorial F.A.N. Santa Cruz de la Sierra. Bolivia.         [ Links ]

18. EMMONS L, L LUNA y M ROMO. 2001. Mammals of the northern Vilcabamba mountain range, Peru. Pp. 105-109 y 255-261, en: Biological and social assessments of the Cordillera de Vilcabamba, Perú (LE Alonso, A Alonso, TS Schulenberg y F Dallmeier, eds.). RAP Working Papers 12 and SI/MAB Series 6. Washington DC: Conservation International.         [ Links ]

19. FEINSINGER P. 2001. Designing Field Studies for Biodiversity Conservation. Island Press, Washington D. C.         [ Links ]

20. FIGUEROA J. 2004. Mamíferos. Pp. 110-188, en: Perú: Megantoni. Rapid Biological Inventories Report 15 (C Vriesendorp, L Rivera, D Moskovits y J Shopland, eds.). Chicago, Illinois: The Field Museum.         [ Links ]

21. GADE DW. 1979. Inca and colonial settlement, coca cultivation and endemic disease in the tropical forest. Journal of Historical Geography 5:263-279.         [ Links ]

22. GARDNER AL. 2008 [2007]. Mammals of South America Vol 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews and Bats. The University of Chicago Press, Chicago. Pp. 669.         [ Links ]

23. GEISE L, LG PEREIRA, DE BOSSI y HG BERGALLO. 2004. Pattern of elevational distribution and richness of non volant mammals in Itatiaia National Park and its surroundings, in southeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology 64:599-612.         [ Links ]

24. GRAHAM GL. 1983. Changes in bat species diversity along an elevational gradient up the Peruvian Andes. Journal of Mammalogy 64:559-571.         [ Links ]

25. GRAHAM GL. 1990. Bats versus birds: comparisons among Peruvian volant vertebrate faunas along an elevational gradient. Journal of Biogeography 17:657-668.         [ Links ]

26. HAMMER Ø, DAT HARPER y PD RYAN. 2001. Past: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4 (art. 4):1-9.         [ Links ]

27. HEANEY LR. 2001. Small mammal diversity along elevational gradients in the Philippines: an assessment of patterns and hypotheses. Global Ecology and Biogeography 10:15-39.         [ Links ]

28. HERSHKOVITZ P. 1966. South American swamp and fossorial rats of the Scapteromyine group (Cricetinae, Muridae) with comments on the glans penis in murid taxonomy. Zeitschrift für Saugetierkunde 31:81-149.         [ Links ]

29. INRENA. 2004. Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, Vol. II. Proyecto Aprovechamiento y Manejo Sostenible de la Reserva de Biosfera y Parque Nacional del Manu (Pro-Manu).         [ Links ]

30. JAYAT JP y PE ORTIZ. 2010. Mamíferos del pedemonte de yungas de la alta cuenca del río Bermejo en Argentina: Una línea de base de diversidad. Mastozoología Neotropical 17:69-86.         [ Links ]

31. JOHNSON WE, E EIZIRIK, J PECON-SLATTERY, WJ MURPHY, A ANTUNES, E TEELING y SJ O'BRIEN. 2006. The Late Miocene radiation of modern Felidae: A genetic assessment. Science 311:73-77.         [ Links ]

32. KREBS C. 1999. Ecological Methodology - Segunda Edición. University of British Columbia. Canada.         [ Links ]

33. LEITE R. 2007. Mamíferos no voladores en áreas protegidas del sudeste de la amazonía peruana fotografiados en estado natural con cámaras trampa: Estación Biológica Cocha Cashu, Concesión para Conservación Los Amigos y Parque Nacional Alto Purús, Perú. Center for Tropical Conservation-Duke University/Instituto Pro-Carnívoros/Wildlife Conservation Research Unit- University of Oxford.         [ Links ]

34. LLOSA E y L NIETO. 2003. El Manu a través de la Historia. Proyecto Pro-Manu, Unión Europea.         [ Links ]

35. LOMOLINO MV. 2001. Elevation gradients of species-density: Historical and prospective views. Global Ecology & Biogeography 10:3-13.         [ Links ]

36. LÓPEZ E, A MORALES, E PONCE y S RIVERA. 1998. Preparación de taxidermias de vertebrados para estudio e investigación. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Nacional de San Agustín. Arequipa, Perú         [ Links ].

37. LUNA L y BD PATTERSON. 2003. A remarkable new mouse (Muridae: Sigmodontinae) from southeastern Peru: With comments on the affinities of Rhagomys rufescens (Thomas, 1886). Fieldiana Zoology ns 101:1-24.         [ Links ]

38. MAGURRAN AE. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, Princeton, New Jersey,179 pp.         [ Links ]

39. McCAIN CM. 2003. North American desert rodents: a test of the mid-domain effect in species richness. Journal of Mammalogy 84:967-980.         [ Links ]

40. McCAIN CM. 2004. The mid-domain effect applied to elevational gradients: species richness of small mammals in Costa Rica. Journal of Biogeography 31:19-31.         [ Links ]

41. McCAIN CM. 2005. Elevational gradients in diversity of small mammals. Ecology 86:366-372.         [ Links ]

42. MD NOR S. 2001. Elevational patterns of diversity on Mount Kinabalu, Sabah, Malaysia. Global Ecology and Biogeography 10:41-62.         [ Links ]

43. MINISTERIO DE AGRICULTURA. 2004. Decreto Supremo Nº 034-2004-AG: Categorización de Especies Amenazadas de Fauna Silvestre. El Peruano, pp: 276853-276855.         [ Links ]

44. MYERS N, RA MITTERMEIER, CG MITTERMEIER, GA DA FONSECA y J KENT. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853-858.         [ Links ]

45. MYERS P y JL PATTON. 1989. Akodon of Peru and Bolivia - Revision of the fumeus group (Rodentia: Sigmodontinae). Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 721:1-35.         [ Links ]

46. DE OLIVEIRA JA. 1998. Morphometric assessment of species groups in the South American rodent genus Oxymycterus (Sigmodontinae), with taxonomic notes based on the analysis of type material. Ph.D. dissertation, Texas Tech University, Lubbock.         [ Links ]

47. PACHECO VR. 2003. Phylogenetic analyses of the Thomasomyini (Muroidea: Sigmodontinae) based on morphological data. Ph.D. dissertation, University of New York.         [ Links ]

48. PACHECO VR, BD PATTERSON, JL PATTON, LH EMMONS, S SOLARI y CF ASCORRA. 1993. List of mammal species known to occur in Manu Biosphere Reserve, Peru, Publicaciones del Museo de Historia Natural. Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Serie A Zoología 44:1-12.         [ Links ]

49. PACHECO VR, S SOLARI y PM VELAZCO. 2004. A new species of Carollia (Chiroptera: Phyllostomidae) from the Andes of Perú and Bolivia. Occasional Papers, Museum of Texas Tech University 236:1-14.         [ Links ]

50. PACHECO V, E SALAS, L CAIRAMPOMA, M NOBLECILLA, H QUINTANA, F ORTIZ, P PALERMO y R LEDESMA. 2007. Contribución al conocimiento de la diversidad y conservación de los mamíferos en la cuenca del río Apurímac, Perú. Revista Peruana de Biología 14:169-180.         [ Links ]

51. PACHECO V, R CADENILLAS, E SALAS, C TELLO y H ZEBALLOS. 2009. Diversidad y Endemismo de los Mamíferos del Perú. Revista Peruana de Biología 16:5-32.         [ Links ]

52. PALMA L, G RUIZ y W CHAVEZ. 2003. Plan Maestro del Parque Nacional del Manu. Proyecto Aprovechamiento y Manejo Sostenible de la Reserva de Biosfera y Parque Nacional del Manu (Pro-Manu).         [ Links ]

53. PATTERSON BD, VR PACHECO y S SOLARI. 1996. Distributions of bats along an elevation gradient in the Andes of south-eastern Perú. Journal of Zoology (London) 2:637-658.         [ Links ]

54. PATTERSON BD, D STOTZ, S SOLARI, J FITZPATRICK y V PACHECO. 1998. Contrastring patterns of elevational zonation for birds and mammals in the Andes of southeastern Perú. Journal of Biogeography 25:593-607.         [ Links ]

55. PATTERSON BD, D STOTZ y S SOLARI. 2006. Biological surveys and inventories in Manu. Pp. 3-12, en: Mammals and Birds of the Manu Biosphere Reserve, Peru (BD Patterson, DF Stotz y S Solari, eds.). Fieldiana: Zoology, n.s., No. 110.         [ Links ]

56. PATTERSON BD y PM VELAZCO. 2006. A distinctive new cloud-forest rodent (Hystricognathi: Echimyidae) from the Manu Biosphere Reserve, Peru. Mastozoología Neotropical 13:175-191.         [ Links ]

57. PATTON JL. 1986. Patrones de distribución y especiación de fauna de mamíferos de los bosques nublados andinos del Perú. Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso 17:87-94.         [ Links ]

58. PATTON JL, MNF DA SILVA y JR MALCOLM. 2000. Mammals of the Rio Juruá and the evolutionary and ecological diversification of Amazonia. Bulletin of the American Museum of Natural History 244:1-306.         [ Links ]

59. PERCEQUILLO AR. 2003. Sistemática de Oryzomys Baird, 1858: definição dos grupos de espécies e revisão taxonômica do grupo albigularis (Rodentia, Sigmodontinae). Doctoral thesis, Universidade de São Paulo.         [ Links ]

60. PULIDO V. 1996. Fauna silvestre amenazada en las áreas naturales protegidas del Perú. Pp: 98-102, en: Biodiversidad Biológica del Perú: zonas prioritarias para su conservación (L Rodríguez, ed). Proyecto FANPE, GTZ-INRENA.         [ Links ]

61. RAHBEK C. 1995. The elevational gradient of species richness: a uniform pattern? Ecography 18:200-205.         [ Links ]

62. RICKART E. 2001. Elevational diversity gradients, biogeography and the structure of montane mammals communities in the intermountain region of North America. Global Ecology and Biogeography 10:77-100.         [ Links ]

63. RODRÍGUEZ J y J AMANZO. 2001. Medium and large mammals of the Southern Vilcabamba Region, Peru. Pages 117-126, en: Biological and social assessments of the Cordillera de Vilcabamba, Perú (LE Alonso, A Alonso, TS Schulenberg y F Dallmeier, eds.). RAP Working Papers 12 and SI/MAB Series 6. Washington DC: Conservation International.         [ Links ]

64. SÁNCHEZ-CORDERO V. 2001. Elevational gradients of diversity for rodents and bats in Oaxaca, México. Global Ecology and Biogeography 10:63-76.         [ Links ]

65. SCHJELLERUP I, V QUIPUSCOA, C ESPINOZA, V PEÑA y MK SØRENSEN. 2005. Redescubriendo el valle de Los Chilchos: Condiciones de vida en la Ceja de Selva, Peru (The National Museum of Denmark, Ethnographic Monographs No. 2). Trujillo, Peru: GRAFICART.         [ Links ]

66. SIMMONS NB y RS VOSS. 1998. The mammals of Paracou, French Guiana: a Neotropical lowland rainforest fauna, Part I. Bulletin of the American Museum of Natural History 237:1-219.         [ Links ]

67. SOLARI S, E VIVAR, P VELAZCO y JJ RODRÍGUEZ. 2001. Small mammals of the southern Vilcabamba region, Peru. Pp. 110-116, en: Biological and social assessments of the Cordillera de Vilcabamba, Peru (L Alonso, A Alonso, T Schulenberg y F Dallmeier, eds.). RAP Working Papers 12 & SI/MAB Series 6. Conservation International, Washington D.C.         [ Links ]

68. SOLARI S, V PACHECO, L LUNA, PM VELAZCO y BD PATTERSON. 2006. Mammals of the Manu Biosphere Reserve. Pp. 13-23, en: Mammals and birds of the Manu Biosphere Reserve, Peru (BD Patterson, DF Stotz y S Solari, eds.). Fieldiana Zoology ns 110.         [ Links ]

69. SOLARI S. 2007. New species of Monodelphis (Didelphimorphia: Didelphidae) from Peru, with notes on M. adusta (Thomas, 1897). Journal of Mammalogy 88:319-329.         [ Links ]

70. SORIANO PJ. 2000. Functional structure of bat communities in tropical rainforests and Andean cloud forests. Ecotropicos 13:1-20.         [ Links ]

71. STEVENS GC. 1992. The elevational gradient in altitudinal range: an extension of Rapoport's latitudinal rule to altitude. American Naturalist 140:893-911.         [ Links ]

72. TIRIRA DS. 1999. Mamíferos del Ecuador. Museo de Zoología, Centro de Biodiversidad y Ambiente. Pontifica Universidad Católica del Ecuador.         [ Links ]

73. TREVIÑO I. 2009. Taxonomía y distribución de Bromeliaceae Juss. en el Valle de Kosñipata y Tono (zona de amortiguamiento) del Parque Nacional del Manu, Cusco-Perú. Tesis para optar Título Profesional de Biólogo. Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, Perú         [ Links ].

73. TRIBE CJ. 1996. The Neotropical rodent genus Rhipidomys (Cricetidae; Sigmodontinae) - A taxonomic revision. Ph. D. dissertation, University College London.         [ Links ]

74. IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.2. http://www.iucnredlist.org.         [ Links ]

75. VELAZCO PM. 2005. Morphological phylogeny of the bat genus Platyrrhinus Saussure, 1860 (Chiroptera: Phyllostomidae) with the description of four new species. Fieldiana Zoology ns 105:1-53.         [ Links ]

76. VIVAR SE. 2006. Análisis de distribución altitudinal de mamíferos pequeños en el Parque Nacional Yanachaga Chemillén, Pasco, Perú. Tesis de Maestría. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú         [ Links ].

77. VOSS RS y LH EMMONS. 1996. Mammalian diversity in Neotropical lowland rainforest: A preliminary assessment. Bulletin of the American Museum of Natural History 230:1-115.         [ Links ]

78. VOSS RS, DP LUNDE y NB SIMMONS. 2001. The mammals of Paracou, French Guiana: a Neotropical lowland rainforest fauna, Part II. Nonvolant species. Bulletin of the American Museum of Natural History 263, 1-236.         [ Links ]

79. WEKSLER M, AR PERCEQUILLO y RS VOSS. 2006. Ten new genera of oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Museum Novitates 3537:1-29.         [ Links ]

80. WILSON DE y DM REEDER. 2005. Mammal Species of the World. 3ra Ed. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD.         [ Links ]

81. YOUNG B. 2007. Distribución de las especies endémicas en la vertiente oriental de los Andes en Perú y Bolivia. NatureServe, Arlington, Virginia, EE UU.         [ Links ]

82. YOUNG KR y B LEÓN. 1999. Peru's humid eastern montane forests: an overview of their physical settings, biological diversity, human use and settlement, and conservation needs. DIVA, Technical Report 5.         [ Links ]

83. YOUNG KR y B LEÓN. 2001. Perú. Pp. 549-580, en: Bosques Nublados del Neotrópico (M Kappelle y A Brown, eds.). Instituto Nacional de Biodiversidad. Costa Rica.         [ Links ]