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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383

Mastozool. neotrop. vol.19 no.2 Mendoza jul./dic. 2012

 

ARTÍCULOS Y NOTAS

El registro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) en Mendoza (Argentina): aspectos taxonómicos, cronológicos y paleoecológicos

 

Angel Praderio1, Adolfo Gil2' 3 y Analía M. Forasiepi2

1 Centro Regional de Investigación y Desarrollo Cultural, Municipalidad de Malargüe, Adrián Illesca 138, 5613 Malargüe, Mendoza, Argentina.
2 Museo de Historia Natural de San Rafael, Parque Mariano Moreno s/n, 5600 San Rafael, Mendoza, Argentina [Correspondencia: <adolfogil@arqueologiamendoza. org>].
3 Universidad Nacional de Cuyo.

Recibido 15 mayo 2012.
Aceptado 29 agosto 2012.
Editor asociado: F Prevosti

 


RESUMEN: Se da a conocer un nuevo registro de un perezoso terrestre, asignado a Megatherium cf. M. americanum, en el sur de la provincia de Mendoza (localidad de Manqui-Malal, Departamento de Malargüe). El material es descrito y analizado en su contexto paleoecológico. La datación C14 arrojó una edad de 12 300 ± 120. El análisis de isótopos del δ13C del colágeno y de la apatita arrojó valores de -16,4 y -8,8, respectivamente. Estos valores sugieren una dieta mixta con un fuerte componente de plantas C4. El δ15N arrojó valores de 7.6%, similar a la máxima alcanzada por los guanacos (Lama guanicoe) actualmente en la región. El δ18O de la apatita arrojó valores de -10,3%, lo que resulta esperable para un individuo que en promedio ingirió agua con valores estimados en -14,5%, como las presentes actualmente en el área. Alrededor de los 14 000 AP se produjo un cambio paleoecológico y paleoclimático en la región con el establecimiento de vegetación típica del Monte. La información isotópica del espécimen descrito y su comparación con la de otros herbívoros de Anales del Pleistoceno de latitudes medias de América del Sur sugiere que existió un cambio en las dietas de estos perezosos alrededor de los 14 000 AP de acuerdo a las modificaciones en la vegetación. Más allá que hasta ahora la evidencia de asociación entre la megafauna y los humanos en el sur de Mendoza es débil, debería igualmente tenerse en cuenta, como así también otros factores, al momento de evaluar las causas de la extinción de los perezosos terrestres.

ABSTRACT: The record of Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) in Mendoza (Argentina): Taxonomic, chronological and paleoecological aspects. A new record of a ground sloth, referred to Megatherium cf. M. americanum, in the south of Mendoza province (locality of Manqui-Malal, Malargüe department) is presented. The material is described and analyzed in its paleoecological context. 14C dating provided an age of 12 300 ±120. The analysis of isotopes of δ13C on the collagen and apatite provided values of -16.4% y -8.8%, respectively. This data suggests a mixed diet with an important component of C4 plants. The δ15N provided values of 7.6%, similar to the high values reached by guanacos (Lama guanicoe) today in the region. The δ18O on the apatite provided values of -10.3% which is to be expected for an individual that drank water of about -14.5%, as present today in the area. A paleoecological and paleoclimatic change occurred at about 14 000 AP in the area with the establishment of the vegetation of the Monte. The isotopic information of the described specimen and its comparison with other latest Pleistocene herbivores from middle latitudes of South America suggest that these ground sloths successfully changed their diet about 14 000 AP, following the vegetation change. Despite the weak evidence of association between megafauna and humans in the south of Mendoza Province, this association should be considered as well as others factors when evaluating the causes of the extinction of the ground sloths.

Palabras clave. Dieta; Monte; Megatherium; Mendoza; Pleistoceno.

Key words. Diet; Monte; Megatherium; Mendoza; Pleistocene.


 

INTRODUCCIÓN

Poco se sabe aún sobre las asociaciones de megamamíferos que habitaron en la provincia de Mendoza durante el Cuaternario en comparación con las regiones vecinas (e.g., Región Pampeana; Cione y Tonni, 1995, 1999; Tonni y Cione, 1995; Tonni et al., 1999, entre otros). La mayoría de los restos son sumamente fragmentarios y las asignaciones taxonómicas poco precisas. Hasta el momento se conocen diez localidades portadoras de restos de fósiles. Seis de estas corresponden a sitios que contienen registro arqueológico, asociadas o no estratigráficamente con evidencias humanas y/o temporalmente penecontemporáneas con dichas ocupaciones (i.e., Gruta del Indio, Arroyo Malo 3, Cueva El Chacay, Gruta El Manzano, Volcán El Hoyo, Agua de Pérez o Agua del Carrizo) y las restantes son localidades no arqueológicas (i.e., El Borbollón, Valle de Uspallata, El Carrizal, Costa de Anzorena) (Rusconi, 1946, 1947; Semper y Lagiglia, 1962-1968; García y Lagiglia, 1999; Lagiglia, 2001, 2002; Cerdeño et al., 2008; García et al., 2008; Neme y Gil, 2008; Forasiepi et al., 2009, 2010; Bargo et al., 2010).
Las causas de las extinciones de fines del Pleistoceno en América constituyen un tema de permanente debate. Uno de los factores extrínsecos considerado ha sido la influencia humana (Borrero, 2002; Borrero, 2009; Cione et al., 2009; Haynes, 2009; Barnosky y Lindsey, 2010). En el centro occidental de Argentina la señal de coexistencia de la fauna extinta y los humanos es débil (García, 2003; Barberena et al., 2010; Forasiepi et al., 2010; Gil y Neme, 2010). Sin embargo, cabe destacar que existen sesgos, como los escasos restos o los limitados intentos por fechar directamente los elementos óseos de la fauna extinta, asociados o no con el registro arqueológico. Las fechas numéricas generalmente fueron extrapoladas por el contexto o por las asignaciones cronoestratigráficas regionales. Por ese motivo, en los últimos años se ha intentado generar fechas directas sobre las muestras disponibles o a partir de materiales recientemente recuperados de trabajos de campo (Neme y Gil, 2008; Barberena et al., 2010; Forasiepi et al., 2010). En el marco de ese esfuerzo se está buscando profundizar en aspectos paleoecológicos, paleobiológicos y paleoclimáticos con el análisis de los isótopos estables (De Niro y Epstein, 1978; Lee Thorp y van der Merwe, 1987; Fernández et al., 1991; Koch et al., 1994; MacFadden et al., 1999; Coltrain et al., 2004; Szpak et al., 2010; Czerwonogora et al., 2011; Prevosti y Schubert, 2012).
Los objetivos del presente trabajo son dar a conocer nuevos restos de un perezoso terrestre asignado a Megatherium cf. M. americanum (Xenarthra, Tardigrada) recuperados en la localidad de Manqui-Malal (departamento de Malargüe, provincia de Mendoza), realizar inferencias paleobiológicas y paleoecológicas sobre la base de estudios de isótopos estables de δ13C, δ15N y δ18O tanto en colágeno como apatita ósea e informar la fecha radiocarbónica obtenida directamente sobre el espécimen (fecha-taxón).

MATERIALES Y MÉTODOS

Localidad y estratigrafía

Los restos estudiados provienen de la localidad de Manqui-Malal (35°45'31"S y 69°34'08"O) ubicada a 30 km al sur de la ciudad de Malargüe, sobre la RN 40, provincia de Mendoza (Fig. 1A). Los materiales se hallaron en superficie luego de ser removidos de su contexto depositacional por un alud pluvial. El área de estudio se encuentra ubicada en el pedemonte de la Cordillera Principal, aproximadamente a 1910 m snm. Los afloramientos se presentan como depósitos aislados, quedando expuestos por la erosión fluvial, formando barrancas de unos 10 m de espesor, en un frente de 5 km. Los depósitos cuaternarios portadores del material de Megatherium apoyan discordantemente sobre la Fm. Vaca Muerta (Titoniano-Berriasiano; Fig. 1B) y alcanzan los 7.3 m de espesor. La secuencia comienza con un nivel de areniscas medias a finas gris amarillentas con una fuerte estratificación horizontal, intercalado con niveles de tufitas color gris claro sobre el que se desarrollan niveles de hasta 0.2 m de limos con materia orgánica. Por encima y en contacto erosivo se deposita un nivel de casi 1 m de un conglomerado matriz sostén sobre el que se superpone un nivel de limos y arcillas verde a grisáceo de 1.5 m intercalado con niveles piroclásticos de caída de unos 0.10 m.


Fig. 1.
Mapa de la provincia de Mendoza que muestra la ubicación geográfica de la localidad de Manqui-Malal donde fue hallado el ejemplar de Megatherium cf. M. americanum (CRIDC-PV 29) (A) y columna estratigráfica indicando los probables niveles de procedencia (B).

A este último le suprayace un nivel de areniscas de 1.3 m con estratificación horizontal, con intercalaciones de niveles de travertinos de hasta 0.25 m de espesor. En este sector de la secuencia puede observarse la presencia de un nivel de hasta 1 m de limos con alto contenido de materia orgánica y niveles de 0.10 m de tufitas intercaladas, los cuales se hacen cada vez más abundantes hacia el techo de la secuencia. Inmediatamente en el sector superior se observa un nivel de turba de 0.1 m de espesor intercalado con niveles de areniscas medias a finas y limos de unos 0.10 m de espesor, finalizando con un nivel de areniscas medias de unos 0.6 m con intercalaciones de tufitas.
Por las características litológicas, se infiere que estos depósitos corresponden a una planicie aluvial con canales fluviales cuya energía disminuye gradualmente hacia el techo de la secuencia. Si bien el material de Megatherium se halló fuera de su contexto estratigráfico original, por las similitudes entre el sedimento adherido al fósil y las características litológicas del perfil es posible que el mismo provenga de los niveles limo arenosos del sector superior de la secuencia (Fig. 1B).

Análisis isotópico y radiocarbónico

Sse analizaron los resultados de los isótopos estables de δ13C y δ15N basados en el procesamiento de la fracción orgánica (colágeno) y los valores δ13C y δ18O obtenidos de la fracción inorgánica (hidroxia-patita o apatita) del material de Megatherium cf. M. americanum. Los valores δ13C y δ18O se calcularon utilizando el estándar VPDV. El colágeno y la apatita se separaron en el Museo de Historia Natural de San Rafael siguiendo el protocolo descrito en Coltrain y Leavitt (2002). Las mediciones de los isótopos estables de δ13C, δ15N y δ18O se efectuaron en la University of Wyoming Isotopes Stable Facility (Tabla 1). El fechado radiocarbónico se realizó en Arizona AMS Facility. Todas las fechas reportadas en este trabajo lo son en años radiocarbónicos antes del presente, sin calibración.

Tabla 1
Valores isotópicos en ‰ replicados en hueso, muestra de Megatherium cf. M. americanum (CRIDC-PV 29) de Mendoza, Argentina.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Paleontología sistemática

Superorder Xenarthra Cope, 1889
Order Tardigrada Latham y Davies en Forster, 1795
Familia Megatheriidae Gray, 1821
Género Megatherium Cuvier, 1796
Megatherium cf. M. americanum
Cuvier, 1796
(Fig. 2)


Fig. 2.
Megatherium cf. M. americanum (CRIDC-PV 29), Manqui-Malal, Mendoza. Fragmento de mandíbula derecha con tres molariformes (m1-m3) en vista oclusal (A) y posterior (B); fragmento del sacro e ilión en vista anterior (C) y ventral (D).

Material referido. — Fragmento de dentario derecho con parte de la dentición, dos vértebras sacras, fragmentos del ilion y de la sínfisis púbica, todo presumiblemente perteneciente a un mismo individuo. Este material fue depositado en el Centro Regional de Investigación y Desarrollo Cultural, Colección Paleotología de Vertebrados, departamento de Malargüe, provincia de Mendoza, bajo el número de lote CRIDC-PV 29.
Procedencia geográfica y estratigráfica. — Manqui-Malal, departamento de Malargüe, provincia de Mendoza (Fig. 1A); nivel limo arenoso de la unidad superior del perfil (Fig. 1B).
Edad radiocarbónica. — 12 300 ± 120 años radio-carbónicos antes del presente (AA 90278).
Descripción. — Solo se ha conservado la porción media del dentario derecho con las raíces de los tres primeros molariformes (m1-m3) y la pared anterior del alveolo del cuarto molariforme (m4). La cara medial del dentario es plana mientras que la labial es convexa a la altura de los m1-m2 y cóncava a la altura del m3 (Fig. 2A). En vista posterior (Fig. 2B) y en la base del proceso coronoides se observa una muesca que corresponde con la abertura posterior externa del canal mandibular. La porción preservada del proceso coronoides cubre labialmente dicha apertura, sugiriendo que el foramen se abría en la superficie medial del proceso. En vista oclusal, el m1 es más angosto anteriormente; la cara anterior y posterior son convexas con una gruesa capa de cemento, la labial es plana y la lingual tiene una constricción poco profunda. El m2 es el mayor de la serie, subrectangular en sección con las constricciones lingual y labial bien definidas. El m3 es algo más pequeño, casi cuadrado en vista oclusal con la porción anterior algo más ancha que la posterior. Del último elemento sólo se preserva la pared anterior del alveolo. En vista posterior (Fig. 2B), los bordes alveolares labial y lingual son paralelos entre sí.
Del sacro sólo se han preservado dos vértebras fusionadas entre sí y la porción más medial del ilion (Figs. 2C y 2D). Dado que está roto posteriormente, no es posible establecer el número de vértebras que formaban el sacro, sin descartar la posibilidad de que hayan sido cinco como fue descrito para Megatherium americanum (Owen, 1855).
Comentarios. — La asignación del CRIDC-PV 29 a Megatherium se basa en los siguientes caracteres: abertura posterior externa del canal mandibular sobre la cara interna del proceso coronoides, cuatro molariformes inferiores de sección sub-cuadrangular, ausencia de diastema entre los molariformes, capa de cemento muy engrosada en la cara anterior y posterior de los molariformes (e.g., Gaudin, 2004; Pujos, 2006). El género Megatherium incluye numerosas especies distribuidas en América del Sur entre las cuales M. americanum es la única reconocida para la Argentina y la de mayor tamaño, con una masa estimada entre 4 y 6 toneladas (Fariña et al., 1998; Blanco y Czerwonogora, 2003). La robustez del dentario y el tamaño de los molariformes inferiores del ejemplar de Manqui-Malal son consistentes con M. americanum (e.g., Owen, 1856); sin embargo, dado el carácter fragmentario del material estudiado preferimos mantener una taxonomía abierta.

Análisis de los isótopos estables

Diversos estudios han demostrado la sensibilidad de los isótopos estables para inferir aspectos de la dieta y preferencias del hábitat de la fauna extinta (De Niro y Epstein, 1978; Lee Thorp y van der Merwe, 1987; Fernández et al., 1991; Koch et al., 1994; MacFadden et al., 1999; Coltrain et al., 2004; Sánchez et al., 2006; Szpak et al., 2010). El δ13C se basa en la propiedad de la discriminación isotópica diferencial del C (13C/12C) en los vegetales con distintos mecanismos fotosintéticos (C3, C4 y CAM). En términos generales se asume que un individuo con una dieta basada en recursos C3 (mayormente arbustos y pastos de altitud) tendrá valores aproximados de δ13C de -21.5 en el colágeno, mientras que aquel con una dieta basada en recursos C4 (mayormente pastos de zonas áridas y hierbas) tendrá valores del orden de -7.5% (Ambrose, 1993). En particular con la apatita, la dieta basada exclusivamente en C3 tendrá valores del orden de -15%, mientras que en la dieta basada exclusivamente en C4 los valores rondarán en 1%. Según los avances experimentales (Ambrose y Norr, 1993), los valores de δ13C basados en el colágeno (δ13Cco) reflejan principalmente la fracción proteica de la dieta, mientras que los valores basados en la apatita (δ13Cap) reflejan la tendencia de la dieta total. Asimismo, los valores de δ13C son un promedio acumulativo a lo largo del tiempo; es decir, para el tejido óseo, el valor obtenido es un promedio de lo ingerido en los últimos 7-10 años. En general, los valores en colágeno reflejan un fraccionamiento adicional en los tejidos de los herbívoros. Al incrementarse el nivel trófico se aumenta este enriquecimiento de δ13C entre 3 a 5%. Para la fracción inorgánica (i.e., hidroxiapatita), este valor está aún en discusión, aunque se acepta un valor estipulado de 12%.
Los análisis de isótopos estables en δ15N generalmente han sido utilizados para discriminar los niveles tróficos dado que existe un incremento de 3% de acuerdo a cada nivel (Hedges y Reynard, 2006), aunque también se ha fundamentado que este isótopo es sensible a las variables climáticas (Ambrose y DeNiro, 1986; Sealey et al., 1987; Hedges y Reynard, 2006).
Los valores de δ18O varían según las condiciones climáticas y la fuente de agua que el individuo utiliza (Sponheimer y Lee-Thorp, 1999; Dupras y Schwarcz, 2001; Knudson, 2009; Turner et al., 2010; Buzon et al., 2010). El isótopo estable de oxígeno en la fracción carbonato de la hidroxiapatita (Ca10(CO3)6(OH2)) del hueso y del esmalte de los dientes reflejan la composición isotópica del agua corporal a 37° C. El agua corporal está influenciada por la composición isotópica del agua bebida y, en menor grado, por la del oxígeno en aire y de las fuentes de alimento (Longinelli y Nuti, 1973; Longinelli, 1984; Luz et al., 1984; Sponheimer y Lee-Thorp, 1999; Turner et al., 2010). Esto hace del δ18O una medida útil para predecir las variaciones ambientales y climáticas.
La localidad de Manqui-Malal se encuentra en la provincia fitogeográfica del Monte y próxima a las unidades fitogeográficas de Payunia y Patagonia. La región de estudio es árida a semiárida con precipitaciones estimadas en el orden de los 250 mm anuales. Existe una marcada variación latitudinal, altitudinal y longitudinal que resulta en una significativa variabilidad en los recursos (Abraham y Rodríguez Martínez, 2000; De Francesco y Dieguez, 2006; Morales et al., 2009), incluyendo las proporciones de vegetales C3 y C4. Por debajo de los 1500 m snm. la proporción de las plantas C4 se incrementa, mientras que por encima de ese nivel, las plantas C3 se hacen dominantes (Cavagnaro, 1988; Navarro, 2005; Llano, 2009). Los datos de la ecología isotópica de algunos taxones fósiles de la región son presentados en la Tabla 2. Los datos de δ18O para las aguas próximas a la localidad señalan valores comprendidos entre -16% y -14% (Osterra y Dapeña, 2003).

Tabla 2
Información isotópica y cronológica de los Xenarthra de Norpatagonia (Mendoza y Neuquén) y Pampa húmeda (Buenos Aires).

La muestra de colágeno extraída del ejemplar de Megatherium CRIDC-PV 29 fue replicada. La falta de diferencias significativas entre los resultados, sumados a los valores de C:N de cada muestra justifican la validación de los mismos para inferir la dieta del espécimen. El análisis del δ13C del colágeno y de la apatita arrojó valores de -16.4% y -8.8%, respectivamente (Tabla 1). Dichos valores sugieren un importante componente mixto en la dieta de los recursos de fotosíntesis C3 y C4 ya sea por consumo directo o indirecto. La diferencia entre el δ13C del colágeno y de la apatita en el espécimen de Manqui-Malal es de 7.6, lo cual es coincidente con el valor esperado para herbívoros (Bocherens, 2000).
Por su parte, el δ15N arrojó valores de 7.6%, el cual resulta similar al valor máximo obtenido en los guanacos actuales y del Holoceno del sur de Mendoza (media 6.7% y mínimo 4.3%; ver Barberena et al., 2009; Gil et al., 2011). El δ18O obtenido sobre la apatita del perezoso arrojó valores de -10.3%, lo que resulta esperable para un individuo que en promedio ingirió agua con valores estimados en -14.5%. Dicho valor está comprendido en el rango obtenido para los cuerpos de agua actuales de la mencionada localidad.

Aspectos paleoecológicos, paleambientales y extinción

La diversidad taxonómica de megamamíferos conocida para la provincia de Mendoza es relativamente baja. Sin embargo, resulta evidente que existe un sesgo en el registro vinculado con los acotados hallazgos y las escasas localidades portadoras hasta ahora conocidas. Los taxones mencionados en la literatura corresponden a Hippidion devillei y Equus (Amerhippus) neogeus (Perissodactyla, Equidae), Camelidae indet. (Arctiodactyla), Macrauchenia sp. (Litopterna, Macrauchenii-dae), Glyptodon sp. (Xenarthra, Glyptodon-tidae), Mylodontidae indet. (Xenarthra), cf. Megatherium americanun y Megatherium sp. (Xenarthra, Megatheriidae) (Forasiepi et al., 2009, 2010; Bargo et al., 2010). Aun considerando su carácter fragmentario, el CRIDC-PV 29, asignado a Megatherium cf. M. americanun es hasta ahora uno de los restos de perezosos mejor preservados para la provincia. Además, los escasos registros carecen mayormente de un marco estratigráfico adecuado lo cual restringe la posibilidad de interpretar el contexto paleobiológico. De acuerdo a la información disponible, los xenartros representan el grupo taxonómico de mayor distribución en la región estando presente en gran parte de las localidades portadoras de restos fósiles del Cuaternario de la provincia y abarcando tanto ambientes de altura como de piedemonte (Forasiepi et al., 2009).

La Fig. 3y la Tabla 2muestran los valores de δ13C obtenidos a partir del colágeno de muestras óseas y boñigas de la megafauna herbívora del Pleistoceno tardío de la región Pampeana, norte del Neuquén y sur de Mendoza (Hofreiter et al., 2003; Neme y Gil, 2008; Barberena et al., 2010; Gutiérrez et al., 2010). La Fig. 3 evidencia una segregación temporal en los valores de δ13C, observándose valores más bajos (comprendidos entre -25.1% y -20.5%) entre los 20 000 y 13 800 años. Los valores δ13C se encuentran más enriquecidos (principalmente entre -20 y -16%) con posterioridad a los 13 800 años, incluyendo la muestra de Manqui-Malal la cual está más enriquecida isotópicamente (Fig. 3). Los fraccionamientos isotópicos y los tiempos de fijación estructural de las boñigas y el colágeno óseo difieren entre sí (Codron et al., 2005). A pesar de esto, la Tabla 2sugiere que aun analizados segregadamente el colágeno óseo de las boñigas existe un patrón similar en cada uno de estos materiales lo que sustenta —por dos vías independientes— el cambio de las dietas reflejado en la Fig. 3. Cabe señalar que este cambio isotópico se registró también en escalas espaciales menores, incluso en la secuencia de un mismo sitio (e.g., Cueva Huenul y Cueva El Chacay; Neme y Gil, 2008; Barberena et al., 2010; Fig. 3).


Fig. 3.
Tendencia en los valores 813C obtenidos en los Xenarthra de Pampa y Norpatagonia.

Los resultados del análisis de isótopos muestran un patrón concordante con los cambios propuestos para el ecosistema pleistocénico del sur de Mendoza y norpatagonia (Markgraf, 1983). Este patrón implica dietas casi exclusivamente compuestas por plantas C3 para los herbívoros (principalmente tardígrados) registrados estimativamente entre los 20 000 y 14 000 años, mientras que los registrados posteriormente reflejarían una dieta mixta con distintas frecuencias de plantas C4. Estos datos sugieren cierta amplitud en la dieta de estos perezosos contra lo propuesto por García et al. (2008). Estos autores, basados en estudios histológicos de boñigas atribuidas a Hippidion sp., señalaron una mayor variabilidad en la dieta en los caballos que en los perezosos terrestres (Megatheriidae y Mylodontidae), explicando de este modo la supervivencia diferencial de los primeros. La información isotópica aquí presentada sugiere, sin embargo, una importante variabilidad en la dieta de los perezosos con especímenes cuya dieta estaba basada en plantas C3 y otros en la cual el componente C4 era alto. Por otra parte, estudios biomecánicos y morfogeométricos del aparato masticador han sugerido que los milodóntidos de hocico ancho (Glossotherium robustum y Lestodon armatus) se alimentaban probablemente de pastos y plantas herbáceas, mientras que las formas de hocico angosto (Mylodon darwini y Scelidotherium leptocephalum) seleccionaban plantas o partes de plantas, incluyendo pastos y/u hojas de árboles y arbustos (Bargo y Vizcaíno, 2008). Por su parte Megatherium americanum probablemente se alimentaba seleccionando ciertas plantas (arbustos) o partes de plantas (hojas, ramas y frutos) (Bargo y Vizcaíno, 2008) o incluso, de acuerdo a la morfología de la superficie oclusal de los molariformes, podrían haber cortado alimentos blandos pero resistentes incluyendo carne (Fariña, 1996), dejando abierta la posibilidad de una dieta omnívora (Bargo, 2001; Bargo y Vizcaíno, 2008). Los valores de isótopos de los perezosos aquí resumidos y analizados (Tabla 2) son concordantes con la variabilidad adaptativa sugerida a partir de los análisis morfológicos y muestran además un incremento general en el consumo de las plantas C4 con posterioridad a los 14 000 años (Fig. 3). La tendencia general de incremento en el consumo de vegetales con esta vía metabólica a partir de esa fecha es observable también para una sola especie en una misma región (ver los distintos valores obtenidos de δ13Cco para los especímenes de Megatherium de la región de Cuyo; Tabla 2), sugiriendo cierta plasticidad (ver también Gutierrez et al., 2010 y referencias allí citadas).
En el sur de Mendoza, entre los 14 000 y 12 000 años se habría producido un cambio en la vegetación, con el establecimiento fitogeográfico del Monte y el desplazamiento del desierto patagónico (Markgraf, 1983). Esto implicaría un cambio en el patrón de las precipitaciones, de una tendencia principalmente invernal a un patrón veraniego a partir de unos 12 000 años. Asimismo, y asociado al cambio vegetacional propuesto por Markgraf (1983), se ha establecido un momento de mayor aridez entre 20 000 y 14 000 años (Mehl, 2010; Tripaldi et al., 2010; Zárate et al., 2010). Este cambio es notorio en la llanura de San Rafael (provincia de Mendoza) donde el registro sedimentario sugiere condiciones semiáridas previas a los 21 700 años (e.g., perfil del arroyo El Chancho; Tripaldi et al., 2010) y el establecimiento de condiciones climáticas más áridas con posterioridad a esta fecha y hasta los 14 400 años. Estas habrían favorecido el desarrollo de extensos campos de dunas y una cubierta vegetal muy escasa (Tripladi, 2010). La falta de un verano húmedo claramente definido habría sido un factor de impacto en la vegetación del Monte subtropical (Labraga y Villalba, 2009).
En síntesis, concordante con estos cambios ambientales, los herbívoros, tanto équidos (García et al., 2008) como tardígrados registrados en el sur de Mendoza luego de los 14 000 años, muestran un cambio en sus dietas en correlato con el incremento de plantas C4. En ese contexto, los cambios del ecosistema no estarían explicando regionalmente la extinción de estos taxones.
Por su parte, los registros arqueológicos en el sur de Mendoza y áreas vecinas señalan que las evidencias más antiguas de ocupación humana datan de alrededor de los 11 000 años, identificadas en Gruta del Indio y cercanas a 10 000 años en Arroyo Malo 3 y Cueva Huenul (Dieguez y Neme, 2003; Neme y Gil, 2008; Barberena et al., 2010; Forasiepi et al., 2010). Los restos del Megatherium de Manqui-Malal aquí presentados, datados en 12 300 años son previos, en términos de cronología radiocarbónica, a las primeras evidencias de exploración y/o colonización humana del área. Los restos más recientes de megafauna en la región, recuperados en Gruta del Indio, la mayoría de los cuales corresponden a osículos dérmicos de perezosos y boñigas, muestran un solapamiento cronológico con las primeras ocupaciones humanas de la región de aproximadamente 2000 años (García, 2003; Lagiglia, 2001, 2002; Neme y Gil, 2008). Aunque no hay registro de explotación de estos mamíferos como recurso, esta coincidencia abre la necesidad de considerar el agente humano entre los factores causales de la extinción, al menos en escala regional. Diversos modelos han sido propuestos para explicar la extinción de la megafauna en América del Sur, entre estos la conjunción de los factores extrínsecos y la presencia humana (e.g., Politis y Messineo, 2008; Borrero, 2009; Cione et al., 2009). Las evidencias e incertidumbres aquí presentadas para el este de la Región de Cuyo aportan al debate y sugieren la necesidad de profundizar en el análisis de las asociaciones entre el clima, ambiente, dieta y los otros componentes bióticos de los ecosistemas finipleistocénicos con el fin de explorar procesos locales y extrapolarlos al contexto regional.

CONCLUSIONES

Los registros aquí informados suman evidencias para entender aspectos paleoecológicos de Megatherium. Para la región hay una débil asociación cronológica entre fauna extinta y ocupación humana, principalmente evidenciado en Gruta del Indio. El material aquí presentado, materiales de Megatherium cf. M. americanum datados en 12 300 ± 120 años serían temporalmente previo a las ocupaciones humanas.
La información isotópica permite inferir una dieta mixta para el ejemplar de Megatherium estudiado, con un componente de plantas C4 mayor que el registrado para otros especímenes del mismo taxón más antiguos de la región. La comparación de la información isotópica de los herbívoros de finales del Pleistoceno de latitudes medias de América del Sur y la del espécimen de Manqui-Malal permite señalar un cambio en las dietas de estos animales el cual habría ocurrido alrededor de los 14 000. Este resulta coincidente con el significativo cambio paleoecológico y plaoeclimático propuesto a partir de los análisis de los registros de polen, moluscos, estratigrafía y sedimentología regional.

AGRADECIMIENTOS

A la familia Cara del establecimiento turístico de Manqui-Malal por el hallazgo y por facilitar los trabajos en la zona; a M. Praderio por la preparación del material; a A. Martinelli, A. Mehl, A. Tripaldi y G. Neme por los valiosos comentarios y sugerencias al manuscrito original; a M. Giardina por la preparación de la Fig. 1. Los comentarios de los revisores S. Bargo yGde Iuliis contribuyeron sustancialmente a mejorar el contenido del manuscrito. La Municipalidad de Malargüe colaboró en la logística del rescate, protección y resguardo de los restos fósiles. El trabajo se desarrolló en el marco de los proyectos PICT 2006-46, PICT IDAC-ICES 2007/610 y PIP 276.

LITERATURA CITADA

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